Болезни почек крупного рогатого скота недооценивают. Анатомо-физиологические особенности
Из сказанного явствует, что млекопитающие обладают значительно эволюционировавшим органом мочеотделения-метавефросом. Во всей системе мочеотделения различают: 1) главные выделительные парные органы-ночки, 2) парные отводящие пути-мочеточники, 3) резервуар для временного хранения мочи-мочевой пузырь и, наконец, 4) путь для выведения мочи из пузыря наружу-мочеиспускательный канал.
Почки
Почки-renes-млекопитающих в огромном большинстве случаев имеют форму боба (рис. 8-С, D) и представляют большой парный орган красно-бурого цвета, богатый железистыми экскретирующими канальцами. Внешняя форма почки и внутреннее взаимоотношение её составных частей у млекопитающих, в том числе и у домашних животных, отличаются значительным разнообразием и поэтому требуют ориентировочной классификации.
В определённый период эмбриональной жизни почки огромного большинства млекопитающих, как и некоторых рептилий, имеют дольчатое строение. Это не даёт ещё права утверждать, что почка древних предков млекопитающих была такой же, но всё же анатомическую классификацию обычно начинают с типов дольчатых почек, которых насчитывают четыре.
I. Тип множественных почек. У некоторых видов млекопитающих эмбриональная дольчатость проявлена так сильно, что у них и во взрослом состоянии обнаруживают большое количество полностью отделённых друг от друга маленьких почек-renculi, в силу чего весь орган представляет конгломерат одинаковых мелких образований-почечник (рис. 8-А). От каждой его маленькой почки (I) отходит отдельный полый стебелёк (2). Стебельки соединяются друг с другом, и крупные ветви впадают в общий мочеточник. В сумме получается тип разделённой, или множественной, почки, напоминающей виноградную кисть. В области выхода мочеточника весь конгломерат маленьких почек имеет одну почечную ямку (4), в которой свободно расположены ветвления стеблей, а также почечных сосудов. Такую почку имеют медведи и китообразные млекопитающие.
Каждая почечка такого множественного органа построена сравнительно просто. Если её разрезать вдоль от выпуклой поверхности к началу мочеточника, можно заметить, что она состоит из двух зон: периферической и центральной. Периферическая мочеотделительная, или корковая, зона (а) является местом, где располагаются главным образом извитые экскретирующие трубочки с почечными тельцами. Центральная отводящая, или мозговая, зона (6) направлена к стебельку мочеточника. Эта зона содержит преимущественно отводящие мочу (собирательные) трубочки. Участок центральной отводящей зоны, ближайший к стебельку мочеточника, несколько выступает в виде конического возвышения, называемого почечным сосочком (5), на котором и открываются многочисленными отверстиями собирательные трубочки центральной отводящей зоны. Под этот сосочек как бы подставлена слегка расширенная часть стебелька мочеточника, называемая почечной чашкой (с). в которую и попадает маленькими каплями моча из собирательных трубочек через отверстия на сосочке, оттекая затем по своему стебельку в мочеточник.
II. Тип бороздчатых многососочковых почек (рис. 8-В). У этого типа почек млекопитающих процесс разъединения долек почки не идёт так далеко, но всё же следы его ясно заметны как с поверхности, так и на разрезе органа. Так, на поверхности его видны глубокие борозды (б), проникающие в толщу мочеотделительной зоны и показывающие границы долей, а на разрезе - многочисленные сосочки (5), соответствующие долям почки. Слитыми остаются лишь средние, или промежуточные, участки между долями. Тип бороздчатой многососочковой почки свойствен, в частности, крупному рогатому скоту. У него же существует ещё небольшая особенность, заключающаяся в том, что стебельки от почечных чашек короткие и впадают обычно в два крупных ствола, сливающихся в мочеточник.
Почечная ямка-fossa renalis (4)-как место ветвления стеблей и сосудов со сравнительно широким входом в неё рельефнее Обрисована.
III. Тип гладких многососочковых почек (рис. 8-С). К этому типу относят почки, у которых периферическая мочеотделительная зона (а) слита в одно компактное образование, так что с поверхности орган бывает гладкий, но при разрезе его ясно видны сосочки (5), как, например, у свиней. У сосочков имеются почечные чашки, но нет уже стебельков к мочеточнику. Из почечных чашек моча вливается непосредственно в расширенный общий резервуар, называемый почечной лоханкой, а от неё продолжается мочеточник. Почечная ямка подразделяется на почечный синус и ворота, которые отчётливо выступают в виде вдавления по краю, вследствие чего компактная почка получает настоящую форму боба. Всматриваясь на разрезе почки в мочеотделительную и отводящую зоны, можно заметить наличие в ткани долек, так как отводящая зона поднимается от почечных сосочков (5) к мочеотделительной зоне в виде почечных пирамид. От их расширенных оснований, лежащих в пограничной зоне (между отводящей и мочеотделительной зонами), в толщу мочеотделительной зоны отходят слабо заметными контурами так называемые мозговые лучи. Линия пограничной зоны имеет волнообразное направление (рис. 8-С, 9). Вклинивающиеся в отводящую зону промежутки между основаниями (10) носят название почечных столбиков - columnae renales.
IV. Тип гладких однососочковых почек (рис. 8-D) характеризуется слиянием в одно компактное целое не только мочеотделительной зоны, но и отводящей; последняя представляет у мелких жвачных, собак и лошадей сплошной, в виде гребня, продолговатый общий сосочек-papilla communis (8). Этот гребневидный сосочек своим свободным краем свисает в общий резервуар-почечную лоханку (7); почечные чашки отсутствуют. На разрезе такой почки ясно видны зоны, но совсем незаметны почечные дольки, и лишь-строение пограничного слоя с дугами пограничной линии (9) и разрезами дуговых артерий (11) до некоторой степени указывает на пройденную дольчатую стадию развития. Внешняя форма боба, почечный синус, ворота и пр. являются общими признаками для этого типа и для гладкой многососочковой почки.
Почки млекопитающих расположены в поясничной области брюшной полости по обе стороны брюшной аорты (рис. 11), причём правая почка обычно несколько выдвинута вперёд.
Мочеточники
Начало отводящих путей в пределах почечной ямки отличается большим разнообразием, что и нашло своё отражение в названиях: разветвление стебелька, почечные чашки, почечная лоханка, а мочеточником-ureter (рис. 12-3)-принято называть канал лишь с того места, где он отходит от ворот почки и тянется по дорзальной брюшной стенке каудально к тазу, впадая в дорзо-каудальный отрезок стенки мочевого пузыря.
Мочевой пузырь
Мочевой пузырь-vеsica urinaria (рис. 12-11)-представляет полый мускульный мешок грушевидной формы, располагающийся на дне тазовой полости: у самцов-под прямой кишкой, или, точнее, под серозной мочеполовой складкой, а у самок-под влагалищем. Суженной частью он направлен назад и открывается в мочеиспускательный канал. Округлое тело мочевого пузыря своей тупой вершиной у разных животных выступает в различной степени в лонную область; наиболее сильно он выдвинут в неё у собак, менее-у свиней, ещё менее-у жвачных и у лошадей (это, разумеется, зависит и от степени наполнения пузыря, т. е. чем больше он наполнен, тем сильнее выдвигается в брюшную полость). Во время мочеиспускания в помощь собственной мускульной стенке приходит одновременное сокращение брюшного пресса и диафрагмы.
Человеческий организм – разумный и достаточно сбалансированный механизм.
Среди всех известных науке инфекционных заболеваний, инфекционному мононуклеозу отводится особое место...
О заболевании, которое официальная медицина называет «стенокардией», миру известно уже достаточно давно.
Свинкой (научное название – эпидемический паротит) называют инфекционное заболевание...
Печеночная колика является типичным проявлением желчнокаменной болезни.
Отек головного мозга – это последствия чрезмерных нагрузок организма.
В мире не существует людей, которые ни разу не болели ОРВИ (острые респираторные вирусные заболевания)...
Здоровый организм человека способен усвоить столько солей, получаемых с водой и едой...
Бурсит коленного сустава является широко распространённым заболеванием среди спортсменов...
Строение почек млекопитающих
ПОЧКИ | Энциклопедия Кругосвет
Также по теме
- АНАТОМИЯ ЧЕЛОВЕКА
- ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ НАРУШЕНИЯ
- УРОЛОГИЯ
ПОЧКИ, главный выделительный (выводящий конечные продукты метаболизма) орган позвоночных. У беспозвоночных, например у улитки, тоже есть органы, выполняющие сходную выделительную функцию и иногда называемые почками, но они отличаются от почек позвоночных по строению и эволюционному происхождению.
Функция.
Главная функция почек – выведение воды и конечных продуктов обмена веществ из организма. У млекопитающих важнейшим из таких продуктов является мочевина – основной конечный азотсодержащий продукт распада белков (белкового метаболизма). У птиц и рептилий основной конечный продукт белкового обмена – мочевая кислота, нерастворимое вещество, имеющее вид белой массы в экскрементах. У человека мочевая кислота тоже образуется и выводится почками (ее соли называются уратами).
Почки человека выделяют около 1–1,5 л мочи в сутки, хотя эта величина может сильно варьировать. На увеличение потребления воды почки отвечают увеличением продукции более разбавленной мочи, тем самым поддерживая нормальное содержание воды в организме. Если потребление воды ограничено, почки способствуют сохранению ее в организме, используя для образования мочи как можно меньше воды. Объем мочи может уменьшиться до 300 мл в день, а концентрация выводимых продуктов будет соответственно выше. Объем мочи регулируется антидиуретическим гормоном (АДГ), называемым также вазопрессином. Этот гормон секретируется задней доли гипофиза (железы, расположенной в основании мозга). Если организму необходимо сохранить воду, секреция АДГ возрастает и объем мочи уменьшается. Наоборот, при избытке воды в организме АДГ не выделяется и суточный объем мочи может достигнуть 20 л. Выведение мочи, однако, не превышает 1 л в час.
Строение.
Млекопитающие имеют две почки, расположенные в брюшной полости по обеим сторонам позвоночника. Общий вес двух почек у человека составляет около 300 г, или 0,5–1% веса тела. Несмотря на малые размеры, почки имеют обильное кровоснабжение. В течение 1 мин около 1 л крови проходит через почечную артерию и выходит обратно через почечную вену. Таким образом за 5 мин через почки для удаления продуктов обмена веществ проходит объем крови, равный общему количеству крови в организме (около 5 л).
Почка покрыта соединительнотканной капсулой и серозной оболочкой. На продольном разрезе почки видно, что она подразделяется на две части, получившие название коркового и мозгового вещества. Бóльшая часть вещества почки состоит из огромного количества тончайших извитых трубочек, называемых нефронами. В каждой почке содержится более 1 млн. нефронов. Общая их длина в обеих почках равна примерно 120 км. Почки ответственны за образование жидкости, которая в конечном итоге становится мочой. Структура нефрона – ключ к пониманию его функции. На одном конце каждого нефрона имеется расширение – круглое образование, называемое мальпигиевым тельцем. Оно состоит из двуслойной, т.н. боуменовой капсулы, которая охватывает сеть капилляров, образующих клубочек. Остальная часть нефрона делится на три части. Скрученная часть, ближайшая к клубочку, – проксимальный извитой каналец. Дальше – тонкостенный прямой участок, который, круто разворачиваясь, образует петлю, т.н. петлю Генле; в ней различают (последовательно): нисходящий участок, изгиб, восходящий участок. Скрученная третья часть – дистальный извитой каналец, впадающий вместе с другими дистальными канальцами в собирательную трубочку. Из собирательных трубочек моча попадает в почечную лоханку (фактически – расширенный конец мочеточника) и далее по мочеточнику в мочевой пузырь. Из мочевого пузыря по мочеиспускательному каналу моча через определенные промежутки времени выводится наружу. Корковое вещество содержит все клубочки и все извитые части проксимальных и дистальных канальцев. В мозговом веществе лежат петли Генле и располагающиеся между ними собирательные трубочки.
Образование мочи.
В почечном клубочке вода и растворенные в ней вещества под действием артериального давления выходят из крови через стенки капилляров. Поры капилляров настолько малы, что задерживают кровяные клетки и белки. Следовательно, клубочек работает как фильтр, пропускающий жидкость без белков, но со всеми растворенными в ней веществами. Эта жидкость называется ультрафильтратом, клубочковым фильтратом, или первичной мочой; она подвергается обработке, проходя через остальные части нефрона.
В человеческой почке объем ультрафильтрата составляет около 130 мл в минуту или 8 л в час. Поскольку общий объем крови у человека равен приблизительно 5 литрам, очевидно, что большая часть ультрафильтрата должна всосаться обратно в кровь. Если предположить, что в организме образуется 1 мл мочи в минуту, то оставшиеся 129 мл (больше 99%) воды из ультрафильтрата необходимо вернуть в кровоток, пока они не стали мочой и не выведены из организма.
Ультрафильтрат содержит много ценных веществ (соли, глюкозу, аминокислоты, витамины и проч.), которые организм не может терять в значительных количествах. Большинство из них подвергается обратному всасыванию (реабсорбции) по мере того, как фильтрат проходит по проксимальным канальцам нефрона. Глюкоза, например, реабсорбируется до тех пор, пока полностью не исчезнет из фильтрата, т.е. пока ее концентрация не приблизится к нулю. Поскольку перенос глюкозы обратно в кровь, где ее концентрация выше, идет против градиента концентрации, процесс требует дополнительной энергии и называется активным транспортом.
В результате обратного всасывания глюкозы и солей из ультрафильтрата концентрация растворенных в нем веществ падает. Кровь оказывается более концентрированным раствором, чем фильтрат, и «притягивает» воду из канальцев, т.е. вода пассивно следует за активно транспортируемыми солями (см. ОСМОС). Это называется пассивным транспортом. С помощью активного и пассивного транспорта 7/8 воды и растворенных в ней веществ из содержимого проксимальных канальцев всасываются обратно, причем скорость уменьшения объема фильтрата достигает 1 л в час. Теперь во внутриканальцевой жидкости содержатся в основном «шлаки», такие, как мочевина, но процесс образования мочи еще не окончен.
Следующий сегмент, петля Генле, отвечает за создание очень высоких концентраций солей и мочевины в фильтрате. В восходящем отделе петли происходит активный транспорт растворенных веществ, в первую очередь солей, в окружающую тканевую жидкость мозгового вещества, где в результате создается высокая концентрация солей; благодаря этому из нисходящего колена петли (проницаемого для воды) часть воды отсасывается и сразу поступает в капилляры, тогда как соли постепенно диффундируют в него, достигая наибольшей концентрации в изгибе петли. Этот механизм называется противоточным концентрирующим механизмом. Затем фильтрат поступает в дистальные канальцы, где за счет активного транспорта в него могут перейти и другие вещества.
Наконец, фильтрат попадает в собирательные трубочки. Здесь определяется, какое количество жидкости будет дополнительно выведено из фильтрата, а стало быть, и каков будет окончательный объем мочи, т.е. объем конечной, или вторичной, мочи. Данный этап регулируется наличием или отсутствием АДГ в крови. Собирательные трубочки находятся между многочисленными петлями Генле и идут параллельно им. Под действием АДГ их стенки становятся проницаемыми для воды. Поскольку концентрация солей в петле Генле очень высока, а вода имеет тенденцию следовать за солями, она фактически вытягивается из собирательных трубочек, оставляя раствор с высокой концентрацией солей, мочевины и других растворенных веществ. Этот раствор и есть конечная моча. Если АДГ в крови отсутствует, то собирательные трубочки остаются малопроницаемыми для воды, вода из них не выходит, объем мочи остается большим и она оказывается разведенной.
Почки животных.
Способность концентрировать мочу особенно важна для животных, у которых затруднен доступ к питьевой воде. Кенгуровая крыса, например, живущая в пустыне на юго-западе США, выделяет мочу в 4 раза более концентрированную, чем у человека. Значит, кенгуровая крыса способна выводить шлаки в очень высокой концентрации, используя минимальное количество воды.
www.krugosvet.ru
ПОЧКИ
Почка - ген (nephros) - парный орган плотной консистенции красно-бурого цвета. Построены почки по типу разветвленных желез, расположены в поясничной области.
Почки - довольно крупные органы, примерно одинаковые справа и слева, но неодинаковые у животных разных видов (табл. 10). У молодых животных почки относительно крупные.
Для почек характерна бобовидная, несколько уплощенная форма. Различают дорсальную и вентральную поверхности, выпуклый латеральный и вогнутый медиальный края, краниальный и каудальный концы. Около середины медиального края в почку входят сосуды и нервы и выходит мочеточник. Это место называется воротами почки.
10. Масса почек у животных
Рис. 269. Органы мочевыделения крупного рогатого скота (с вентральной поверхности)
Снаружи почка покрыта фиброзной капсулой, которая соединяется с паренхимой почки. Фиброзная капсула окружена снаружи жировой капсулой, а с вентральной поверхности, кроме того, покрыта серозной оболочкой. Почка расположена между поясничными мышцами и пристенным листком брюшины, т. е. ретроперитонеально.
Кровоснабжаются почки через крупные почечные артерии, в которые поступает до 15-30% крови, выталкиваемой в аорту левым желудочком сердца. Иннервируются блуждающим и симпатическим нервами.
У крупного рогатого скота (рис. 269) правая почка расположена в области от 12-го ребра до 2-го поясничного позвонка, краниальным концом касается печени. Ее каудальный конец шире и толще краниального. Левая почка висит на короткой брыжейке позади правой на уровне 2-5-го поясничного позвонка, при наполнении рубца несколько смещается вправо.
С поверхности почки крупного рогатого скота разделены бороздами на дольки, которых насчитывается до 20 и более (рис. 270, а, б). Бороздчатая структура почек является результатом неполного слияния их долек в эмбриогенезе. На разрезе каждой дольки различают корковую, мозговую и промежуточную зоны.
Корковая, или мочеотделительная, зона (рис. 271, 7) темно-красного цвета, расположена поверхностно. Она состоит из микроскопических почечных телец, расположенных радиально и разделенных полосками мозговых лучей.
Мозговая, или мочеотводящая, зона дольки более светлая, радиально исчерчена, расположена в центре почки, по форме напоминает пирамиду. Основание пирамиды обращено наружу; отсюда выходят в корковую зону мозговые лучи. Вершина пирамиды образует почечный сосочек. Мозговая зона соседних долек бороздами не разделяется.
Между корковой и мозговой зонами в виде темной полоски расположена промежуточная зона, В ней видны дуговые артерии, от которых в корковую зону отделяются радиальные междольковые артерии. Вдоль последних расположены почечные тельца. Каждое тельце состоит из клубочка - гломерулы и капсулы.
Сосудистый клубочек образован капиллярами приносящей артерии, а окружающая его двухслойная капсула - специальной выделительной тканью. Из сосудистого клубочка выходит выносящая артерия. Она образует капиллярную сеть на извитом канальце, который начинается от капсулы клубочка. Почечные тельца с извитыми канальцами и составляют корковую зону. В области мозговых лучей извитой каналец переходит в прямой каналец. Совокупность прямых канальцев составляет основу мозгового вещества. Сливаясь друг с другом, они образуют сосочковые протоки, которые открываются на вершине сосочка и формируют решетчатое поле. Почечное тельце вместе с извитым канальцем и его сосудами составляют структурно-функциональную единицу почки - нефрон - nephron. В почечном тельце нефрона из крови сосудистого клубочка в полость капсулы его фильтруется жидкость - первичная моча. Во время прохождения первичной мочи по извитому канальцу нефрона обратно в кровь всасывается большая часть (до 99%) воды и некоторые вещества, не подлежащие удалению из организма, например сахар. Этим объясняется большое количество и длина нефронов. Так, у человека в одной почке насчитывается до 2 млн нефронов.
Почки, имеющие поверхностные борозды и много сосочков, относят к типу бороздчатых многососочковых. Каждый их сосочек окружен почечной чашечкой (см. рис. 270). Выделяемая в чашечки вторичная моча через короткие стебельки поступает в два мочевых протока, соединяющихся в мочеточник.
Рис. 270. Почки
Рис. 271. Строение почечной дольки
Рис. 272. Топография почек (с вентральной поверхности)
У свиньи почки бобовидной формы, длинйые, уплощены дорсовентрально, относятся к типу гладких многососочковых (см. рис. 270, в, г). Они характеризуются полным слиянием корковой зоны, с поверхности гладкие. Однако на разрезе видно 10-16 почечных пирамид. Они разделены тяжами коркового вещества - почечными столбами. Каждый из 10-12 почечных сосочков (некоторые сосочки сливаются друг с другом) окружен почечной чашечкой, открывающейся в хорошо развитую почечную полость - лоханку. Стенка лоханки образована слизистой, мышечной и адвентициальной обо-лочками. Из лоханки начинается мочеточник. Правая и левая почки лежат под 1-3 поясничными позвонками (рис. 272), правая почка с печенью не соприкасается. Гладкие многососочковые почки свойственны и человеку.
У лошади правая почка сердцевидной, а левая бобовидной формы, гладкие с поверхности. На разрезе видно полное слияние коркового и мозгового вещества, включая сосочки. Краниальная и каудальная части почечной лоханки сужены и называются почечными ходами. Почечных пирамид 10-12. Такие почки относятся к типу гладких однососочковых. Правая почка краниально простирается до 16-го ребра и входит в почечное вдавление печени, а каудально - до первого поясничного позвонка. Левая почка лежит в области от 18-го грудного до 3-го поясничного позвонка.
У собаки почки также гладкие однососочковые (см. рис. 270, д, ё), типичной бобовидной формы, располагаются под первыми тремя поясничными позвонками. Кроме лошади и собаки гладкие однососочковые почки свойственны мелким жвачным, оленю, кошке, кролику.
Кроме описанных трех типов почек у некоторых млекопитающих (белый медведь, дельфин) встречаются множественные почки гроздевидного строения. Их эмбриональные дольки остаются в течение всей жизни животного полностью разделенными и называются почечками. Каждая почечка построена по общему плану обычной почки, на разрезе имеет три зоны, сосочек и чашечку. Друг с другом почечки соединены выводящими трубочками, открывающимися в мочеточник.
После рождения животного продолжаются рост и развитие почек, что можно видеть, в частности, на примере почек телят. В течение первого года внеутробной жизни масса обеих почек увеличивается у них почти в 5 раз. Особенно интенсивно почки растут в молочный период после рождения. При этом изменяются также микроскопические структуры почек. Например, общий объем почечных телец увеличивается в течение года в 5, а к шести годам - в 15 раз, удлиняются извитые канальцы и т. д. Вместе с тем относительная масса почек уменьшается вдвое: с 0,51% у новорожденных телят до 0,25% у годовалых (по В. К. Бириху и Г. М. Удовину, 1972). Количество почечных долек после рождения практически остается постоянным.
Подробности Раздел: Анатомия домашних животных
zoovet.info
Внутреннее строение млекопитающих Системы органов млекопитающих
В сравнении с другими амниотами пищеварительная система млекопитающих характеризуется значительным усложнением. Это проявляется в увеличении общей длины кишечника, чёткой его дифференцировке на отделы и усилении функции пищеварительных желёз.
Особенности строения системы у разных видов во многом определяется типом питания, среди которых преобладают растительноядность и смешанный тип питания. Поедание исключительно животной пищи распространено в меньшей степени и свойственно в основном хищникам. Растительные корма используют наземные, водные и подземные млекопитающие. Тип питания млекопитающих определяет не только специфику строения зверей, но и во многом образ существования, систему их поведения.
Наземные обитатели используют различные виды растений и их части – стебли, листья, ветки, подземные органы (корни, корневища). К числу типичных «вегетарианцев» относятся копытные, хоботные, зайцеобразные, грызуны и многие другие звери.
Среди растительноядных животных нередко наблюдается специализация в потреблении кормов. Преимущественно листьями либо веточным кормом деревьев питаются многие копытные (жирафы, олени, антилопы), хоботные (слоны) и ряд других. Сочные плоды тропических растений составляют основу питания многим древесным обитателям.
Древесину используют бобры. Кормовую базу для мышей, белок, бурундуков составляют разнообразные семена и плоды растений, из которых делаются запасы и на период зимовки. Немало видов, питающихся в основном травами (копытные, сурки, суслики). Корни и корневища растений потребляют подземные виды – тушканчики, цокоры, слепыши и слепушонки. Пищевой рацион ламантинов и дюгоней составляют водные травы. Есть звери, которые питаются нектаром (отдельные виды летучих мышей, сумчатых животных).
Плотоядные животные имеют широкий спектр видов, составляющих их кормовую базу. Значительное место в пищевом рационе многих зверей занимают беспозвоночные (черви, насекомые, их личинки, моллюски и др.). К числу насекомоядных млекопитающих относятся ежи, кроты, землеройки, летучие мыши, муравьеды, панголины и многие другие. Нередко насекомых поедают растительноядные виды (мыши, суслики, белки) и даже довольно крупные хищники (медведи).
Среди водных и полуводных животных есть рыбоядные (дельфины, тюлени) и питающиеся зоопланктоном (усатые киты). Особую группу плотоядных видов составляют хищники (волки, медведи, кошачьи и др.), которые охотятся на животных крупных размеров – либо в одиночку, либо стаей. Есть виды, специализирующиеся на питании кровью млекопитающих (летучие мыши-вампиры). Плотоядные животные часто потребляют и растительные корма – семена, ягоды, орехи. К числу таких зверей относятся медведи, куницы, псовые.
Пищеварительная система млекопитающих начинается преддверием рта, которое расположено между мясистыми губами, щеками и челюстями. У некоторых животных она расширена и используется для временного резервирования пищи (хомяки, суслики, бурундуки). В ротовой полости имеются мясистый язык и гетеродонтные зубы, сидящие в альвеолах. Язык выполняет функцию органа вкуса, участвует в захвате пищи (муравьеды, копытные) и в её пережёвывании.
Для большинства зверей характерна сложная зубная система, в которой выделяют резцы, клыки, предкоренные и коренные зубы. Количество и соотношение зубов варьирует у видов с разным типом питания. Так, общее число зубов у мышей равно 16, зайца – 28, кошек – 30, волка – 42, кабана – 44, а сумчатого опоссума – 50.
Для описания зубной системы разных видов используют зубную формулу, в числителе которой отражено число зубов в половине верхней челюсти, а в знаменателе – нижней челюсти. Для удобства записи приняты буквенные обозначения разных зубов: резцы – i (incisive) , клыки – с (canini) , предкоренные – рm (praemolares), коренные – m (molares). Хищные звери имеют хорошо развитые клыки и коренные зубы с режущими краями, а растительноядные (копытные, грызуны) – преимущественно сильные резцы, что отражено соответствующими формулами. Например, зубная формула лисицы выглядит следующим образом: (42). Зубная система зайца представлена формулой: (28), а кабана: . (44)
Зубная система ряда видов не дифференцирована (ластоногие и зубатые киты) либо выражена слабо (у многих насекомоядных видов). У некоторых животных имеет место диастема – пространство на челюстях, лишённое зубов. Оно возникло эволюционно в результате частичной редукции зубной системы. Диастема большинства травоядных (жвачные, зайцеобразные) образовалась из-за редукции клыков, части предкоренных зубов, а иногда и резцов.
Формирование диастемы у хищных зверей связано с увеличением клыков. Зубы большинства млекопитающих сменяются однократно в течение онтогенеза (дифиодонтная зубная система). У многих растительноядных видов зубы способны к постоянному росту и самозатачиванию по мере истирания (грызуны, кролики).
В ротовую полость открываются протоки слюнных желез, секрет которых участвует в смачивании пищи, содержит ферменты для расщепления крахмала и обладает антибактериальным действием.
Через глотку и пищевод пища проходит в хорошо отграниченный желудок, имеющий разный объём и строение. Стенки желудка имеют многочисленные железы, выделяющие соляную кислоту и ферменты (пепсин, липазу и др.). У большинства млекопитающих желудок имеет ретортовидную форму и два отдела – кардиальный и пилорический. В кардиальном (начальном) отделе желудка среда более кислая, чем в пилорическом отделе.
Для желудка однопроходных (ехидна, утконос) характерно отсутствие пищеварительных желёз. У жвачных желудок имеет более сложное строение – состоит из четырёх отделов (рубец, сетка, книжка и сычуг). Первые три отдела составляют «преджелудок», стенки которого выстланы многослойным эпителием без пищеварительных желёз. Он предназначен только для бродильных процессов, которым подвергается поглощённая травяная масса под воздействием микробов-симбионтов. Этот процесс идёт в щелочной среде трёх отделов. Частично обработанная брожением масса отрыгивается порционно в рот. Тщательное её пережёвывание (жвачка) способствует усилению бродильного процесса при повторном попадании пищи в желудок. Завершается желудочное переваривание в сычуге, имеющем кислую среду.
Кишечник длинный и чётко подразделяется на три отдела – тонкий, толстый и прямой. Общая длина кишечника значительно варьирует в зависимости от характера питания животного. Так, например, его длина превышает размеры тела у летучих мышей в 1,5–4 раза, у грызунов – в 5–12 раз, а у овцы – в 26 раз. На границе тонкой и толстой кишки имеется слепая кишка, предназначенная для процесса брожения, поэтому она особенно хорошо развита у растительноядных животных.
В первую петлю тонкого кишечника – двенадцатиперстную кишку впадают протоки печени и поджелудочной железы. Пищеварительные железы не только выделяют ферменты, но и активно участвуют в обмене веществ, функции выделения и гормональной регуляции процессов.
Пищеварительные железы имеют и стенки тонкого кишечника, поэтому в нём продолжается процесс переваривания пищи и идёт всасывание питательных веществ в русло крови. В толстом отделе, благодаря бродильным процессам, происходит переработка трудно перевариваемой пищи. Прямая кишка служит для формирования экскрементов и обратного всасывания воды.
Органы дыхания и газообмен.
Основной газообмен у млекопитающих определяется лёгочным дыханием. В меньшей степени он осуществляется через кожу (примерно 1% от общего газообмена) и слизистую дыхательных путей. Лёгкие альвеолярного типа. Механизм дыхания грудной, за счёт сокращения межрёберной мускулатуры и движения диафрагмы – особого мышечного слоя, разделяющего грудную и брюшную полости.
Через наружные ноздри воздух поступает в преддверие носовой полости, где он согревается и частично очищается от пыли, благодаря слизистой оболочке с мерцательным эпителием. Носовая полость включает дыхательный и обонятельный отделы. В дыхательном отделе происходит дальнейшая очистка воздуха от пыли и обеззараживание за счёт бактерицидных веществ, выделяемых слизистой его стенок. В этом отделе хорошо развита капиллярная сеть, обеспечивающая частичное поступление кислорода в кровь. Обонятельный отдел содержит выросты стенок, за счёт которых образуется лабиринт полостей, увеличивающих поверхность улавливания запахов.
Через хоаны и глотку воздух проходит в гортань, поддерживаемую системой хрящей. Спереди располагаются непарные хрящи – щитовидный (характерен только для млекопитающих) с надгортанником и перстневидный. Надгортанник прикрывает вход в дыхательные пути при проглатывании пищи. В задней части гортани лежат черпаловидные хрящи. Между ними и щитовидным хрящом располагаются голосовые связки и голосовые мышцы, определяющие издавание звуков. Хрящевые кольца поддерживают и трахею, следующую за гортанью.
От трахеи берут начало два бронха, которые входят в губчатую ткань лёгких с образованием многочисленных мелких ветвлений (бронхиолей), заканчивающихся альвеолярными пузырьками. Стенки их густо пронизаны капиллярами крови, обеспечивающими газообмен. Общая площадь альвеолярных пузырьков значительно (в 50–100 раз) превышает поверхность тела, особенно у животных с высокой степенью подвижности и уровнем газообмена. Увеличение дыхательной поверхности наблюдается и у горных видов, постоянно испытывающих дефицит кислорода.
Частота дыхания во многом определяется размерами животного, интенсивностью обменных процессов и двигательной активностью. Чем мельче млекопитающее, тем относительно выше потери тепла с поверхности тела и тем интенсивнее уровень обмена и потребности в кислороде. Самыми «энергозатратными» животными являются мелкие виды, в силу чего они питаются практически постоянно (бурозубки, белозубки). За сутки ими потребляется кормов в 5–10 раз больше собственной биомассы.
Существенное влияние на частоту дыхания оказывает температура окружающей среды. Повышение летней температуры на 10о приводит к увеличению частоты дыхания у хищных видов (лиса, белый медведь, чёрный медведь) в 1,5–2 раза.
Дыхательная система играет значительную роль в поддержании температурного гомеостаза. Вместе с выдыхаемым воздухом из организма выводится определённое количество воды («полипное») и тепловой энергии. Чем выше летние значения температуры, тем чаще дышат животные и тем выше показатели «полипное». Благодаря этому, животным удаётся избегать перегрева организма.
Кровеносная система млекопитающих в основных чертах схожа с таковой у птиц: сердце четырёхкамерное, лежит в околосердечной сумке (перикардий); два круга кровообращения; полное разделение артериальной и венозной крови.
Большой круг кровообращения начинается с левой дуга аорты, выходящей из левого желудочка и заканчивается полыми венами, возвращающими венозную кровь в правое предсердие.
От левой дуги аорты берёт начало непарная безымянная артерия (рис. 73), от которой отходят правая подключичная и парные сонные артерии. Каждая сонная артерия, в свою очередь, делится на две артерии – наружную и внутреннюю сонные артерии. Левая подключичная артерия отходит непосредственно от дуги аорты. Обогнув сердце, дуга аорты тянется вдоль позвоночника в виде спинной аорты. От неё отходят крупные артерии, снабжающие кровью внутренние системы и органы, мускулатуру и конечности, – внутренностная, почечные, подвздошные, бедренные и хвостовая.
Венозная кровь от органов тела собирается по целому ряду сосудов (рис. 74), из которых кровь сливается в общие полые вены, несущие кровь в правое предсердие. От передней части тела она идёт по передним полым венам, вбирающим кровь из яремных вен головы и подключичных вен, отходящих от передних конечностей. С каждой стороны шеи проходят по два яремных сосуда – наружная и внутренняя вены, которые сливаются с соответствующей подключичной веной, образуя полую вену.
У многих млекопитающих наблюдается несимметричное развитие передних полых вен. В правую переднюю полую вену впадает безымянная вена, образующаяся слиянием вен левой стороны шеи – левой подключичной и яремной. Характерно для млекопитающих и сохранение рудиментов задних кардинальных вен, которые носят название непарных (позвоночных) вен. В их развитии также прослеживается асимметрия: левая непарная вена соединяется с правой непарной веной, впадающей в правую переднюю полую вену.
От задней части тела венозная кровь возвращается по задней полой вене. Она формируется путём слияния сосудов, отходящих от органов и задних конечностей. Наиболее крупные из венозных сосудов, образующих заднюю полую вену – непарная хвостовая, парные бедренные, подвздошные, почечные, половые и ряд других. Задняя полая вена проходит, не ветвясь, через печень, пронизывает диафрагму и выносит венозную кровь в правое предсердие.
Воротная система печени образуется одним сосудом – воротной веной печени, возникающей в результате слияния вен, идущих от внутренних органов.
К их числу относятся: селезёночно-желудочная вена, передние и задние брыжеечные вены. Воротная вена образует сложную систему капилляров, пронизывающих ткань печени, которые на выходе вновь объединяются и образуют короткие печёночные вены, впадающие в заднюю полую вену. Воротная система почек у млекопитающих полностью редуцирована.
Малый круг кровообращения берёт начало от правого желудочка, куда попадает венозная кровь из правого предсердия, и заканчивается левым предсердием. Из правого желудочка венозная кровь выходит по лёгочной артерии, которая распадается на два сосуда, идущих к лёгким. Окисленная в лёгких кровь поступает в левое предсердие по парным лёгочным венам.
Сердце у разных видов млекопитающих отличается своими размерами. Относительно более крупное сердце имеют мелкие и подвижные животные. Такая же закономерность прослеживается и в отношении частоты сокращений сердца. Так, частота пульса у мыши равна 600 в минуту, у собаки – 140, у слона – 24.
Кроветворение осуществляется в разных органах млекопитающих. Красные клетки крови (эритроциты), гранулоциты (нейтрофилы, эозинофилы и базофилы) и тромбоциты продуцирует костный мозг. Эритроциты безъядерные, что увеличивает перенос ими кислорода к органам и тканям, без траты его на процессы собственного дыхания. Лимфоциты образуются в селезёнке, вилочковой железе и лимфоузлах. Ретикуло-эндотелиальная система даёт клетки моноцитарного ряда.
Выделительная система.
Вводно-солевой обмен у млекопитающих в основном осуществляется почками, работу которых координируют гормоны гипофиза. Определённую долю водно-солевого обмена выполняют кожные покровы, снабжённые потовыми железами, и кишечник.
Почки млекопитающих, как у всех амниот, метанефридиального типа (тазовые). Основным продуктом выделения является мочевина. Почки имеют бобовидную форму, подвешены со спинной стороны на брыжейке. От них отходят мочеточники, впадающие в мочевой пузырь, протоки которого открываются у самцов на совокупительном органе, а у самок – в преддверие влагалища.
Почки млекопитающих имеют сложное строение и характеризуются высокой фильтрующей функцией.
Наружный (корковый) слой представляет собой систему гломерул, состоящих из боуменовых капсул с клубочками кровеносных сосудов (мальпигиевы тельца). Фильтрация продуктов обмена идёт из кровеносных сосудов мальпигиевых телец в боуменовы капсулы. Первичный фильтрат по своему содержанию представляет плазму крови, лишённую белков, но содержащую много полезных для организма веществ.
От каждой боуменовой капсулы отходит выводящий каналец (нефрон). Он имеет четыре отдела – проксимальный извитой, петлю Генле, дистальный извитой и собирательную трубочку. Система нефронов образует в мозговом слое почек дольки (пирамидки), хорошо заметные на макросрезе органа.
В верхнем (проксимальном) отделе нефрон делает несколько изгибов, которые оплетены капиллярами крови. В нём происходит обратное всасывание (реабсорбция) воды и других полезных веществ в кровь – сахаров, аминокислот и солей.
В следующих отделах (петля Генле, дистальный извитой) идёт дальнейшее всасывание воды и солей. В результате сложной фильтрующей работы почки образуется конечный продукт обмена – вторичная моча, которая стекает по собирательным трубочкам в почечную лоханку, а из неё в мочеточник. Реабсорбционная деятельность почек огромна: через почечные канальцы человека проходит до 180 л воды в сутки, при этом вторичной мочи образуется лишь около 1–2 л.
studfiles.net
Физиология почек
Почкам принадлежит исключительная роль в осуществлении нормальной жизнедеятельности организма. Удаляя продукты распада, излишки воды, солей, вредные вещества и некоторые лекарственные препараты, почки выполняют тем самым выделительную функцию.
Кроме экскреторной, почкам присущи и другие, не менее важные функции. Удаляя из организма излишки воды и солей, главным образом хлорид натрия, почки поддерживают тем самым осмотическое давление внутренней среды организма. Таким образом, почки принимают участие в водно-солевом обмене и осморегуляции.
Почки наряду с другими механизмами обеспечивают постоянство реакции (рН) крови за счет изменения интенсивности выделения кислых или щелочных солей фосфорной кислоты при сдвигах рН крови в кислую или щелочную сторону.
Почки участвуют в образовании (синтезе) некоторых веществ, которые они же впоследствии и выводят. Почки осуществляют и секреторную функцию. Они обладают способностью к секреции органических кислот и оснований, ионов К+ и Н+. Эта особенность почек секретировать различные вещества играет значительную роль в осуществлении их экскреторной функции. И, наконец, установлена роль почек не только в минеральном, но и в липидном, белковом и углеводном обмене.
Таким образом, почки, регулируя осмотическое давление в организме, постоянство реакции крови, осуществляя синтетическую, секреторную и экскреторную функции, принимают активное участие в поддержании постоянства состава внутренней среды организма (гомеостаза).
Строение почек. Для того чтобы яснее представить работу почек, необходимо познакомиться с их строением, так как функциональная активность органа тесно связана с его структурными особенностями. Почки располагаются по обеим сторонам поясничного отдела позвоночника. На внутренней их стороне имеется углубление, в котором находятся сосуды и нервы, окруженные соединительной тканью. Почки покрыты соединительнотканной капсулой. Размеры почки взрослого человека около 11·10-2 × 5·10-2 м (11×5 см), масса в среднем 0,2-0,25 кг (200-250 г).
На продольном разрезе почки видны два слоя: корковый - темно-красный и мозговой - более светлый (рис. 39).
Рис. 39. Строение почки. А - общее строение; Б - увеличенный в несколько раз участок почечной ткани; 1 - капсула Шумлянского; 2 - извитой каналец первого порядка; 3 - петля Генле; 4 - извитой каналец второго порядка При микроскопическом исследовании структуры почек млекопитающих видно, что они состоят из большого количества сложных образований - так называемых нефронов. Нефрон является функциональной единицей почки. Количество нефронов варьирует в зависимости от вида животного. У человека общее количество нефронов в почке достигает в среднем 1 млн.
Нефрон представляет собой длинный каналец, начальный отдел которого в виде двухстенной чаши окружает артериальный капиллярный клубочек, а конечный впадает в собирательную трубку.
В нефроне выделяют следующие отделы: 1) мальпигиево тельце состоит из сосудистого клубочка Шумлянского и окружающей его капсулы Боумена (рис. 40); 2) проксимальный сегмент включает проксимальный извитой и прямой канальцы; 3) тонкий сегмент состоит из тонких восходящего и нисходящего колен петли Генле; 4) дистальный сегмент слагается из толстого восходящего колена петли Генле, дистального извитого и связующего канальцев. Выводной проток последнего впадает в собирательную трубку.
Рис. 40. Схема мальпигиева клубочка. 1 - приносящий сосуд; 2 - выносящий сосуд; 3 - капилляры клубочка; 4 - полость капсулы; 5 - извитой каналец; 6 - капсула Различные сегменты нефрона располагаются в определенных зонах почки. В корковом слое находятся сосудистые клубочки, элементы проксимального и дистального сегментов мочевых канальцев. В мозговом веществе располагаются элементы тонкого сегмента канальцев, толстые восходящие колена петель Генле и собирательные трубки (рис. 41).
Рис. 41. Схема строения нефрона (по Смиту). 1 - клубочек; 2 - проксимальный извитой каналец; 3 - нисходящая часть петли Генле; 4 - восходящая часть петли Генле; 5 - дистальный извитой каналец; 6 - собирательная трубка. В кружках - строение эпителия в различных частях нефрона Собирательные трубки, сливаясь, образуют общие выводные протоки, которые проходят через мозговой слой почки к верхушкам сосочков, выступающим в полость почечной лоханки. Почечные лоханки открываются в мочеточники, которые в свою очередь впадают в мочевой пузырь.
Кровоснабжение почек. Почки получают кровь из почечной артерии, которая является одной из крупных ветвей аорты. Артерия в почке делится на большое количество мелких сосудов - артериол, приносящих кровь к клубочку (приносящая артериол а), которые затем распадаются на капилляры (первая сеть капилляров). Капилляры сосудистого клубочка, сливаясь, образуют выносящую артериолу, диаметр которой в 2 раза меньше диаметра приносящей. Выносящая артериола вновь распадается на сеть капилляров, оплетающих канальцы (вторая сеть капилляров).
Таким образом, для почек характерно наличие двух сетей капилляров: 1) капилляры сосудистого клубочка; 2) капилляры, оплетающие почечные канальцы.
Артериальные капилляры переходят в венозные, которые в дальнейшем, сливаясь в вены, отдают кровь в нижнюю полую вену.
Давление крови в капиллярах сосудистого клубочка выше, чем во всех капиллярах тела. Оно равняется 9,332-11,299 кПа (70-90 мм рт. ст.), что составляет 60-70% от величины давления в аорте. В капиллярах, оплетающих канальцы почки, давление невелико - 2,67-5,33 кПа (20-40 мм рт. ст.).
Через почки вся кровь (5-6 л) проходит за 5 мин. В течение суток через почки протекает около 1000-1500 л крови. Такой обильный кровоток позволяет полностью удалять все образующиеся ненужные и даже вредные для организма вещества.
Лимфатические сосуды почек сопровождают кровеносные сосуды, образуя у ворот почки сплетение, окружающее почечную артерию и вену.
Иннервация почек. По богатству иннервации почки занимают второе место после надпочечников. Эфферентная иннервация осуществляется преимущественно за счет симпатических нервов.
Парасимпатическая иннервация почек выражена незначительно. В почках обнаружен рецепторный аппарат, от которого отходят афферентные (чувствительные) волокна, идущие главным образом в составе чревных нервов.
Большое количество рецепторов и нервных волокон обнаружено в капсуле, окружающей почки. Возбуждение указанных рецепторов может вызвать болевые ощущения.
В последнее время изучение иннервации почек привлекает особое внимание в связи с проблемой их пересадки.
Юкстагломерулярный аппарат. Юкстагломерулярный, или околоклубочковый, аппарат (ЮГА) состоит из двух основных элементов: миоэпителиальных клеток, располагающихся главным образом в виде манжетки вокруг приносящей артериолы клубочка, и клеток так называемого плотного пятна (macula densa) дистального извитого канальца.
ЮГА участвует в регуляции водно-солевого гомеостаза и поддержании постоянства артериального давления. Клетки ЮГА секретируют биологически активное вещество - ренин. Секреция ренина находится в обратной зависимости от количества крови, притекающей по приносящей артериоле, и от количества натрия в первичной моче. При уменьшении количества притекающей к почкам крови и снижении в ней количества солей натрия выделение ренина и его активность возрастают.
В крови ренин взаимодействует с белком плазмы - гипертензиногеном. Под влиянием ренина этот белок переходит в активную форму - гипертензин (ангиотонин). Ангиотонин оказывает сосудосуживающее действие, благодаря этому он является регулятором почечного и общего кровообращения. Кроме того, ангиотонин стимулирует секрецию гормона коркового слоя надпочечников - альдостерона, участвующего в регуляции водно-солевого обмена.
В здоровом организме образуются лишь небольшие количества гипертензина. Он разрушается специальным ферментом (гипертензиназа). При некоторых заболеваниях почек увеличивается секреция ренина, что может привести к стойкому повышению артериального давления и нарушению водно-солевого обмена в организме.
Механизмы мочеобразования
Моча образуется из плазмы крови, протекающей через почки, и является сложным продуктом деятельности нефронов.
В настоящее время мочеобразование рассматривают как сложный процесс, состоящий из двух этапов: фильтрации (ультрафильтрация) и реабсорбции (обратное всасывание).
Клубочковая ультрафильтрация. В капиллярах мальпигиевых клубочков происходит фильтрация из плазмы крови воды со всеми растворенными в ней неорганическими и органическими веществами, имеющими низкую молекулярную массу. Эта жидкость поступает в капсулу клубочка (капсула Боумена), а оттуда в канальцы почек. По химическому составу она сходна с плазмой крови, но почти не содержит белков. Образующийся клубочковый фильтрат получил название первичной мочи.
В 1924 г американским ученым Ричардсом в опытах на животных было получено прямое доказательство клубочковой фильтрации. Он использовал в своей работе микрофизиологические методы исследования. У лягушек, морских свинок и крыс Ричарде обнажал почку и пол микроскопом в одну из капсул Боумена вводил тончайшую микропипетку, при помощи которой собирал образующийся фильтрат. Анализ состава этой жидкости показал, что содержание неорганических и органических веществ (за исключением белка) в плазме крови и первичной моче совершенно одинаково.
Процессу фильтрации способствует высокое давление крови (гидростатическое) в капиллярах клубочков - 9,33-12,0 кПа (70-90 мм рт. ст.).
Более высокое гидростатическое давление в капиллярах клубочков по сравнению с давлением в капиллярах других областей организма связано с тем, что почечная артерия отходит от аорты, а приносящая артериола клубочка шире выносящей. Однако плазма в капиллярах клубочков фильтруется не под всем этим давлением. Белки крови удерживают воду и тем самым препятствуют фильтрации мочи. Давление, создаваемое белками плазмы (онкотическое давление), равно 3,33-4,00 кПа (25-30 мм рт. ст.). Кроме того, сила фильтрации уменьшается также на величину давления жидкости, находящейся в полости капсулы Боумена, составляющего 1,33-2,00 кПа (10-15 мм рт. ст.).
Таким образом, давление, под влиянием которого осуществляется фильтрация первичной мочи, равно разности между давлением крови в капиллярах клубочков, с одной стороны, и суммой давления белков плазмы крови и давления жидкости, находящейся в полости капсулы Боумена, - с другой. Следовательно, величина фильтрационного давления равна 9,33-(3,33+2,00)=4,0 кПа . Фильтрация мочи прекращается, если артериальное давление крови ниже 4,0 кПа (30 мм рт. ст.) (критическая величина).
Изменение просвета приносящего и выносящего сосудов обусловливает или увеличение фильтрации (сужение выносящего сосуда), или ее снижение (сужение приносящего сосуда). На величину фильтрации влияет также изменение проницаемости мембраны, через которую происходит фильтрация. Мембрана включает эндотелий капилляров клубочка, основную (базальную) мембрану и клетки внутреннего слоя капсулы Боумена.
Канальцевая реабсорбция. В почечных канальцах происходит обратное всасывание (реабсорбция) из первичной мочи в кровь воды, глюкозы/части солей и небольшого количества мочевины. В результате этого процесса образуется конечная, или вторичная, моча, которая по своему составу резко отличается от первичной. В ней нет глюкозы, аминокислот, некоторых солей и резко повышена концентрация мочевины (табл. 11).
Таблица 11. Содержание некоторых веществ в плазме крови и моче За сутки в почках образуется 150-180 л первичной мочи. Благодаря обратному всасыванию в канальцах воды и многих растворенных в ней веществ за сутки почками выделяется всего 1-1,5 л конечной мочи.
Обратное всасывание может происходить активно или пассивно. Активная реабсорбция осуществляется благодаря деятельности эпителия почечных канальцев при участии специальных ферментных систем с затратой энергии. Активно реабсорбируются глюкоза, аминокислоты, фосфаты, соли натрия. Эти вещества полностью всасываются в канальцах и в конечной моче отсутствуют. За счет активной реабсорбции возможно и обратное всасывание веществ из мочи в кровь даже в том случае, когда их концентрация в крови равна концентрации в жидкости канальцев или выше.
Пассивная реабсорбция происходит без затраты энергии за счет диффузии и осмоса. Большая роль в этом процессе принадлежит разнице онкотического и гидростатического давления в капиллярах канальцев. За счет пассивной реабсорбции осуществляется обратное всасывание воды, хлоридов, мочевины. Удаляемые вещества проходят через стенку канальцев только тогда, когда концентрация их в просвете достигает определенной пороговой величины. Пассивной реабсорбции подвергаются вещества, подлежащие выведению из организма. Они всегда встречаются в составе мочи. Наиболее важным веществом этой группы является конечный продукт азотистого обмена - мочевина, которая реабсорбируется в незначительном количестве.
Обратное всасывание веществ из мочи в кровь в различных частях нефрона неодинаково. Так, в проксимальном отделе канальца всасываются глюкоза, частично ионы натрия и калия, в дистальном - хлорид натрия, калий и другие вещества. На протяжении всего канальца всасывается вода, причем в дистальной его части в 2 раза больше, чем в проксимальной. Особое место в механизме реабсорбции воды и ионов натрия занимает петля Генле за счет так называемой поворотно-противоточной системы. Рассмотрим ее сущность. Петля Генле имеет два колена: нисходящее и восходящее. Эпителий нисходящего отдела пропускает воду, а эпителий восходящего колена не проницаем для воды, но способен активно всасывать ионы натрия и переводить их в тканевую жидкость, а через нее обратно в кровь (рис. 42).
Рис. 42. Схема работы поворотно-противоточной системы (по Бесту и Тейлору). Затемненный фон показывает величину концентрации мочи и тканевой жидкости. Белые стрелки - выделение воды, черные стрелки - ионов натрия; 1 - извитой каналец, переходящий в проксимальный отдел петли; 2 - извитой каналец, выходящий из дистального отдела петли; 3 - собирательная трубка Проходя через нисходящий отдел петли Генле, моча отдает воду, сгущается, становится более концентрированной. Отдача воды происходит пассивно за счет того, что одновременно в восходящем отделе осуществляется активная реабсорбция ионов натрия. Поступая в тканевую жидкость, ионы натрия повышают в ней осмотическое давление и тем самым способствуют притягиванию в тканевую жидкость воды из нисходящего колена. В свою очередь повышение концентрации мочи в петли Генле за счет обратного всасывания воды облегчает переход ионов натрия из мочи в тканевую жидкость. Таким образом, в петле Генле происходит обратное всасывание больших количеств воды и ионов натрия.
В дистальных извитых канальцах осуществляется дальнейшее всасывание ионов натрия, калия, воды и других веществ. В отличие от проксимальных извитых канальцев и петли Генле, где реабсорбция ионов натрия и калия не зависит от их концентрации (обязательная реабсорбция), величина обратного всасывания указанных ионов в дистальных канальцах изменчива и зависит от их уровня в крови (факультативная реабсорбция). Следовательно, дистальные отделы извитых канальцев регулируют и поддерживают постоянство концентрации ионов натрия и калия в организме.
Кроме реабсорбции, в канальцах осуществляется процесс секреции. При участии специальных ферментных систем происходит активный транспорт некоторых веществ из крови в просвет канальцев. Из продуктов белкового обмена активной секреции подвергается креатинин, парааминогиппуровая кислота. В полную силу этот процесс проявляется при введении в организм чужеродных ему веществ.
Таким образом, в почечных канальцах, особенно в их проксимальных сегментах, функционируют системы активного транспорта. В зависимости от состояния организма эти системы могут менять направление активного переноса веществ, т. е. обеспечивают или их секрецию (выделение), или обратное всасывание.
Кроме осуществления фильтрации, реабсорбции и секреции, клетки почечных канальцев способны синтезировать некоторые вещества из различных органических и неорганических продуктов. Так, в клетках почечных канальцев синтезируются гиппуровая кислота (из бензойной кислоты и гликокола), аммиак (путем дезаминирования некоторых аминокислот). Синтетическая активность канальцев осуществляется также при участии ферментных систем.
Функция собирательных трубок. В собирательных трубках происходит дальнейшее всасывание воды. Этому способствует то, что собирательные трубки проходят через мозговой слой почки, в котором тканевая жидкость имеет высокое осмотическое давление и поэтому притягивает к себе воду.
Таким образом, мочеобразование - сложный процесс, в котором наряду с явлениями фильтрации и реабсорбции большую роль играют процессы активной секреции и синтеза. Если процесс фильтрации протекает в основном за счет энергии кровяного давления, т. е. в конечном итоге за счет функционирования сердечно-сосудистой системы, то процессы реабсорбции, секреции и синтеза являются результатом активной деятельности клеток канальцев и требуют затраты энергии. С этим связана большая потребность почек в кислороде. Они используют кислорода в 6-7 раз больше, чем мышцы (на единицу массы).
Регуляция деятельности почек
Регуляция деятельности почек осуществляется нейрогуморальными механизмами.
Нервная регуляция. В настоящее время установлено, что вегетативная нервная система регулирует не только процессы клубочковой фильтрации (за счет изменения просвета сосудов), но и канальцевой реабсорбции.
Симпатические нервы, иннервирующие почки, в основном сосудосуживающие. При их раздражении уменьшается выделение воды и увеличивается выведение натрия с мочой. Это обусловлено тем, что количество притекающей к почкам крови уменьшается, давление в клубочках падает, а, следовательно, снижается и фильтрация первичной мочи. Перерезка чревного нерва приводит к увеличению отделения мочи денервированной почкой.
Парасимпатические (блуждающие) нервы действуют на почки двумя путями: 1) косвенно, изменяя деятельность сердца, вызывают уменьшение силы и частоты сердечных сокращений, вследствие этого понижается величина артериального давления и изменяется интенсивность диуреза; 2) регулируя просвет сосудов почек.
При болевых раздражениях рефлекторно уменьшается диурез вплоть до полного его прекращения (болевая анурия). Это связано с тем, что происходит сужение почечных сосудов вследствие возбуждения симпатической нервной системы и увеличения секреции гормона гипофиза - вазопрессина.
Нервная система оказывает трофическое влияние на почки. Односторонняя денервация почки не сопровождается значительными затруднениями в ее работе. Двусторонняя перерезка нервов вызывает нарушение обменных процессов в почках и резкое снижение их функциональной активности. Денервированная почка не может быстро и тонко перестраивать свою деятельность и приспосабливаться к изменениям уровня водно-солевой нагрузки. После введения в желудок животного 1 л воды увеличение диуреза в денервированной почке наступает позже, чем в здоровой.
В лаборатории К. М. Быкова путем выработки условных рефлексов было показано выраженное влияние высших отделов центральной нервной системы на работу почек. Установлено, что кора головного мозга вызывает изменения в работе почек или непосредственно через вегетативные нервы, или через гипофиз, изменяя выделение в кровоток вазопрессина.
Гуморальная регуляция осуществляется главным образом за счет гормонов - вазопрессина (антидиуретический гормон) и альдостерона.
Гормон задней доли гипофиза вазопрессин увеличивает проницаемость стенки дистальных извитых канальцев и собирательных трубок для воды и тем самым способствует ее реабсорбции, что приводит к уменьшению мочеотделения и повышению осмотической концентрации мочи. При избытке вазопрессина может наступить полное прекращение мочеобразования (анурия). Недостаток этого гормона в крови приводит к развитию тяжелого заболевания - несахарного мочеизнурения. При этом заболевании выделяется большое количество светлой мочи с небольшой относительной плотностью, в которой отсутствует сахар.
Альдостерон (гормон коркового вещества надпочечников) способствует реабсорбции ионов натрия и выведению ионов калия в дистальных отделах канальцев и тормозит обратное всасывание кальция и магния в их проксимальных отделах.
Количество, состав и свойства мочи
За сутки человек выделяет в среднем около 1,5 л мочи, однако это количество непостоянно. Так, например, диурез возрастает после обильного питья, потребления белка, продукты распада которого стимулируют мочеобразование. Наоборот, мочеобразование снижается при потреблении небольшого количества воды, белка, при усиленном потоотделении, когда значительное количество жидкости выделяется с потом.
Интенсивность мочеобразования колеблется в течение суток. Днем мочи образуется больше, чем ночью. Уменьшение мочеобразования ночью связано с понижением деятельности организма во время сна, с некоторым падением величины артериального давления. Ночная моча темнее и более концентрированная.
Физическая нагрузка оказывает выраженное влияние на образование мочи. При длительной работе происходит снижение выделения мочи из организма. Это объясняется тем, что при повышенной физической активности кровь в большем количестве притекает к работающим мышцам, вследствие чего уменьшается кровоснабжение почек и снижается фильтрация мочи. Одновременно физическая нагрузка обычно сопровождается усиленным потоотделением, что также способствует уменьшению диуреза.
Цвет мочи. Моча - прозрачная жидкость светло-желтого цвета. При отстаивании в моче выпадает осадок, который состоит из солей и слизи.
Реакция мочи. Реакция мочи здорового человека преимущественно слабокислая, рН ее колеблется от 4,5 до 8,0. Реакция мочи может изменяться в зависимости от питания. При употреблении смешанной пищи (животного и растительного происхождения) моча человека имеет слабокислую реакцию. При питании преимущественно мясной пищей и другими продуктами, богатыми белками, реакция мочи становится кислой; растительная пища способствует переходу реакции мочи в нейтральную или даже щелочную.
Относительная плотность мочи. Плотность мочи равна в среднем 1,015-1,020 и зависит от количества принятой жидкости.
Состав мочи. Почки являются основным органом выведения из организма азотистых продуктов распада белка - мочевины, мочевой кислоты, аммиака, пуриновых оснований, креатинина, индикана.
Мочевина является главным продуктом белкового распада. До 90% всего азота мочи приходится на долю мочевины. В нормальной моче белок отсутствует или определяются только его следы (не более 0,03%о). Появление белка в моче (протеинурия) свидетельствует обычно о заболеваниях почек. Однако в некоторых случаях, а именно во время напряженной мышечной работы (бег на длинные дистанции), белок может появиться в моче здорового человека вследствие временного увеличения проницаемости мембраны сосудистого клубочка почек.
Среди органических соединений небелкового происхождения в моче встречаются: соли щавелевой кислоты, поступающие в организм с пищей, особенно растительной; молочная кислота, выделяющаяся после мышечной деятельности; кетоновые тела, образующиеся при превращении в организме жиров в сахар.
Глюкоза появляется в моче лишь в тех случаях, когда ее содержание в крови резко увеличено (гипергликемия). Выведение сахара с мочой называют глюкозурией.
Появление эритроцитов в моче (гематурия) наблюдается при заболеваниях почек и мочевыводящих органов.
В моче здорового человека и животных содержатся пигменты (уробилин, урохром), от которых зависит ее желтый цвет. Эти пигменты образуются из билирубина желчи в кишечнике, почках и выделяются ими.
С мочой выводится большое количество неорганических солей - около 15·10-3-25·10-3 кг (15-25 г) в сутки. Из организма экскретируется хлорид натрия, хлорид калия, сульфаты и фосфаты. От них также зависит кислая реакция мочи (табл. 12).
Таблица 12. Количество веществ, входящих в состав мочи (выделившейся за 24 ч) Выведение мочи. Конечная моча поступает из канальцев в лоханку и из нее в мочеточник. Передвижение мочи по мочеточникам в мочевой пузырь осуществляется под влиянием силы тяжести, а также за счет перистальтических движений мочеточников. Мочеточники, косо входя в мочевой пузырь, образуют у его основания своеобразный клапан, препятствующий обратному поступлению мочи из мочевого пузыря.
Моча скапливается в мочевом пузыре и периодически выводится из организма за счет акта мочеиспускания.
В мочевом пузыре имеются так называемые сфинктеры, или жомы (кольцеобразные мышечные пучки). Они плотно закрывают выход из мочевого пузыря. Первый из сфинктеров - сфинктер мочевого пузыря - находится у его выхода. Второй сфинктер - сфинктер мочеиспускательного канала - расположен несколько ниже первого и закрывает мочеиспускательный канал.
Мочевой пузырь иннервируется парасимпатическими (тазовыми) и симпатическими нервными волокнами. Возбуждение симпатических нервных волокон приводит к усилению перистальтики мочеточников, расслаблению мышечной стенки мочевого пузыря (детрузора) и повышению тонуса его сфинктеров. Таким образом, возбуждение симпатических нервов способствует накоплению мочи в пузыре. При возбуждении парасимпатических волокон стенка мочевого пузыря сокращается, сфинктеры расслабляются и моча изгоняется из пузыря.
Моча непрерывно поступает в мочевой пузырь, что ведет к повышению давления в нем. Увеличение давления в мочевом пузыре до 1,177-1,471 Па (12-15 см вод. ст.) вызывает потребность в мочеиспускании. После акта мочеиспускания давление в пузыре снижается почти до 0.
Мочеиспускание - сложный рефлекторный акт, заключающийся в одновременном сокращении стенки мочевого пузыря и расслаблении его сфинктеров. В результате этого моча изгоняется из пузыря.
Повышение давления в мочевом пузыре приводит к возникновению нервных импульсов в механорицепторах этого органа. Афферентные импульсы поступают в спинной мозг к центру мочеиспускания (II-IV сегменты крестцового отдела). От центра по эфферентным парасимпатическим (тазовым) нервам импульсы идут к детрузору и сфинктеру мочевого пузыря. Происходит рефлекторное сокращение его мышечной стенки и расслабление сфинктера. Одновременно от центра мочеиспускания возбуждение передается в кору головного мозга, где возникает ощущение позыва к мочеиспусканию. Импульсы от коры головного мозга через спинной мозг поступают к сфинктеру мочеиспускательного канала. Наступает акт мочеиспускания. Корковый контроль проявляется в задержке, усилении или даже произвольном вызывании мочеиспускания. У детей раннего возраста корковый контроль задержки мочеиспускания отсутствует. Он вырабатывается постепенно с возрастом.
Органы выделения. В процессе обмена веществ образуются продукты распада. Часть этих продуктов используется организмом. Другие же продукты обмена, не используемые организмом, удаляются из него.
В зависимости от образа жизни, характера питания и особенностей обмена веществ у разных животных формировались выделительные органы разного строения и функций. У насекомых эту функцию выполняют трубчатые выросты кишечника, через которые из полости тела удаляется жидкость с продуктами распада. В кишечнике большая часть воды всасывается, обратно. Некоторые продукты распада могут накапливаться в специальных органах, например, мочевая кислота в жировом, теле таракана. Значительная часть продуктов белкового обмена у выделяется через жабры. У и млекопитающих продукты обмена веществ выводятся через почки, легкие, кишечник и потовые железы.
Через легкие из организма выводятся углекислый газ, вода и некоторые летучие вещества. Кишечник выделяет некоторые соли в составе кала. Потовыми железами выделяются вода, соли, некоторые органические вещества. Однако основная роль в выделительных процессах принадлежит почкам.
Функция почек. Почки выводят из организма воду, соли, аммиак, мочевину, мочевую кислоту. Через почки удаляются из организма многие чужеродные и ядовитые вещества, образующиеся в организме или принятые в виде лекарств.
Почки способствуют поддержанию гомеостаза (постоянства состава внутренней среды организма). Излишек воды или солей в крови способен вызвать изменение осмотического давления, что опасно для жизнедеятельности клеток тела. Почки выводят из организма излишек воды и минеральных солей, восстанавливая постоянство осмотических свойств крови.
Почками поддерживается определенная постоянная реакция крови. При накоплении в крови кислых или же, напротив, щелочных продуктов обмена через почки увеличивается выделение либо кислых, либо щелочных солей.
При питании мясной пищей в организме образуется много кислых продуктов обмена, соответственно и моча становится более кислой. При употреблении щелочной растительной пищи реакция мочи сдвигается в щелочную сторону.
В поддержании постоянства реакции крови очень важную роль играет способность почек синтезировать аммиак, который связывает кислые продукты, замещая в них натрий и калий. При этом образуются аммонийные соли, которые выводятся в составе мочи, а натрий и калий сохраняются для нужд организма.
Строение почки . В почках происходит процесс образования мочи из веществ, приносимых кровью. Строение почки сложное. В ней различают наружный, более темный, корковый слой и внутренний; светлый, мозговой слой. Структурной и функциональной единицей почки является нефрон. В нефроне происходят все процессы, в результате которых образуется моча.
Каждый нефрон начинается в. корковом веществе почки небольшой капсулой, имеющей форму двустенной чаши, внутри которой находится клубочек кровеносных капилляров. Между стенками капсулы имеется щелевая полость, от нее начинается мочевой каналец, который извивается и затем переходит в мозговой слой. Это извитой каналец первого порядка. В мозговом слое почки каналец выпрямляется, образует петлю и, возвращается, в корковый слой. Здесь мочевой каналец вновь извивается, образуя извитой каналец второго порядка. Извитой каналец второго порядка впадает в выводной проток - собирательную трубку. Собирательные трубки, сливаясь вместе, образуют общие выводные протоки. Эти выводные протоки проходят через мозговой слой почки к верхушкам сосочков, которые выступают в полость почечной лоханки. Моча из почечных лоханок поступает в мочеточники, которые соединены с мочевым пузырем.
Кровоснабжение почек . Почки обильно снабжаются кровью. Артерии почек разветвляясь на более мелкие кровеносные сосуды, образуют артериолы. Артериола, подходящая капсуле нефрона,- приносящий сосуд - в капсуле распадается на много капиллярных петель, образующих капиллярный клубочек. Капилляры клубочка собираются вновь в артериолу - теперь она называется уже выносящим, сосудом, по которому кровь оттекает от клубочка. Характерно, что просвет выносящего сосуда уже просвета приносящего сосуда и давление здесь повышается, что создает благоприятные условия для образования мочи путем фильтрации.
Выносящий, сосуд, выйдя из клубочка капилляров, вновь разветвляется на капилляры и густо оплетает капиллярной сетью извитые канальцы первого и второго порядка. Таким образом, в почке мы встречаемся с такой особенностью кровообращения, когда кровь проходит через двойную сеть капилляров: вначале через капилляры клубочка, затем через капилляры, отлетающие извитые канальцы. Только после этого капилляры образуют мелкие вены, которое, укрупняет, образуют почечную вену, впадающую в нижнюю полую ветку.
Образование мочи. Считают, что образование моча идет в две фазы. Первая фаза - фильтрационная. На этом этапе вещества, приносимые кровью в капилляры клубочка, фильтруются в полость капсулы нефрона. В связи с тем что просвет приносящего сосуда шире, чем, выносящего, давление в клубочке капилляров достигает высоких величин (до 70 мм рт. ст.). Высокое давление в капиллярах клубочка обеспечивается еде и тем, что почечные артерии отходят прямо от брюшной аорты и кровь поступает в почки под больший давлением.
Итак, в капиллярах клубочка давление крови достигает 70 мм рт. ст., а давление в полости капсулы вязкое (около 30 мм рт. ст.). За счет разности давления и происходит фильтрация веществ, находящихся в крови в полость капсулы нефрона.
В полость капсулы из плазмы крови, протекающей через капилляры клубочка, фильтруются вода и все растворенное в плазме вещества, за исключением особенно крупных молекул, например белка. Жидкость, профильтровавшаяся в просвет капсулах, носит название первичной мочи. По составу она представляет собой плазму крови без белков.
Во вторую фазу образования мочи происходит всасывание воды и некоторых составных частей первичной мочи обратно в кровь. Из первичной мочи, протекающей по извитым канальцам, всасываются в кровь вода, многие соли, глюкоза, аминокислоты и некоторые другие вещества. Мочевина, мочевая кислота обратно не всасываются, поэтому их концентрация в моче по ходу канальцев увеличивается.
Помимо обратного всасывания, в канальцах происходит и активный процесс секреции, т. е. выделения в просвет канальцев некоторых веществ. Благодаря секреторной, функции канальцев из организма удаляются вещества, которые по каким-либо причинам не могут профильтроваться из клубочка капилляров в полость капсулы нефрона.
В результате обратного всасывания и активной секреции в мочевых канальцах образуется вторичная (конечная) моча. Каждый вид животного характеризуется определенным составом и количеством мочи.
Регуляция деятельности почек . Деятельность почек регулируется с помощью нервных и гуморальных механизмов. Почки обильно снабжены волокнами симпатической нервной системы и блуждающего нерва. При раздражении симпатического нерва, подходящего к почкам, сужаются кровеносные сосуды почек, количество притекающей крови уменьшается, давление в клубочках падает, в результате, уменьшается мочеотделение.
Резко уменьшается мочеотделение при болевых раздражениях. Это происходит из-за рефлекторного сужения кровеносных сосудов почки при болях. Если собаке оперативным путем вывести концы мочеточников наружу, подшить их к коже живота и начать вводить воду в желудок, сочетая это со звуком трубы, то после нескольких таких сочетаний один звук трубы (без введения воды в желудок) вызывает обильное отделение мочи. Это условный рефлекс.
Условно-рефлекторным путем можно вызвать и задержку отделения мочи. Если собаке раздражать лапу сильным электрическим током, то от боли у нее снижается образование мочи. После многократного нанесения болевых раздражений одно только пребывание собаки в комнате, где ей наносилось болевое раздражение, вызывает снижение мочеобразования.
Однако при перерезке всех нервов, подходящих к почке животного, она продолжает работать. Даже пересаженная на шею почка продолжала отделять мочу. Количество отделяющейся мочи зависит от потребностей организма в воде.
Если воды в организме недостаточно и животное испытывает жажду, то осмотическое давление крови вследствие недостатка воды повышается. Это приводит к раздражению рецепторов, расположенных в кровеносных сосудах. Импульсы от них направляются в центральную нервную систему. Оттуда они достигают железы внутренней секреции - гипофиза, который увеличивает выработку антидиуретического гормона (АД1). Этот гормон, поступая в кровь, приносится к извитым канальцам почек и вызывает усиление обратного всасывания воды в извитых канальцах, объем конечной мочи уменьшается, в организме - удерживается вода, и осмотическое давление крови выравнивается.
Гормон щитовидной железы усиливает мочеобразование, а гормон надпочечников - адреналин вызывает уменьшение мочеобразования.
Литература: Хрипкова А. Г. и др. Физиология животных: Учеб. пособие по факультатив. курсу для учащихся IX-X кл./ А. Г. Хрипкова, А: Б. Коган, А. П. Костин; Под ред. А. Г. Хрипковой. - 2-е изд., перераб.- М.: Просвещение, 1980.-192 с., ил.; 2 л. ил.
| Животное | Пальпация | Топография | Структура | Подвижность |
| Лошадь | Внутренняя | Правая почка: от 14-15 ребра до последнего поясничного позвонка Левая почка: от последнего ребра до 3 – 4 пояснич- ного позвонока | Гладкая, правая почка сердцевидная | |
| КРС | Внутренняя | Правая почка: от 12-го ребра до 2 – 3 пояс- ничного позв. Левая почка: 3 – 5 пояснич- ный позвонок | Бугристая | Левая почка подвижна |
| МРС | Наружная | .Правая почка: до 1 – 3 пояс- ничного позв. Левая почка: 4– 6 пояснич- ный позвонок | Бугристая | Неподвижны |
| Свинья | Затруднена | 1 –4 поясничные позвонки | Гладкая | Неподвижны |
| Собака | Наружная | 1 –4 поясничные позвонки | Гладкая | Неподвижны |
| Кошка | Наружная | 1 –4 поясничные позвонки | Гладкая | Неподвижны |
Топография почек связана с видовыми особенностями животных, с характером строения и расположения органов брюшной полости. На расположение почек может влиять состояние органов брюшной полости, как в норме (например, смещение левой подвижной почки жвачных при наполнении рубца) или при наличи в них патологических процессов.Смещение почек наблюдается при развитии воспалительных процессов в близлежащих органах, при их гипертрофии, наличии в них новообразований..
Увеличение почек возможно при развитии в них воспалительных процессов (паранефрит, нефрит, пиелонефрит), при наличии врожденных аномалий строения (поликистоз, гидронефроз), при развитии новообразований, а также при компенсаторной гипертрофии одной из почек, при недостаточной функции или удалении второй.
Уменьшение почек в размераз встречается значительно реже. Такое явление встречается при врожденном недоразвитии почек (врожденная гипоплазия почек), а также вследствии хронических воспалительных процессов,атрофических и дегенеративных изменений в почечной паренхиме.
Изменение рельефа или структуры почек наблюдается при наличии в них опухолей, кист, абсцессов. При хронических воспалительных процессах (хронический гломерулонефрит, хронический пиелонефрит) и дегенеративных изменениях (нефросклероз, амилоидоз) почки становятся плотными.
Болезненность почек отмечается при острых воспалительных процессах, травмах почек, уролитиазе.
Перкуссия почек . Диагностическое значение перкуссии почек имеет прежде всего для выявления болезненности при поколачивании в поясничной области. У крупных животных перкуссия проводится молоточком с плессиметром, а у мелких – дигитально. У крупного рогатого скота возможна перкуссия только правой почки. При нанесении резких несильных ударов рукой по поверхности поясницы в области проекции почек можно установить их болезненность по поведению животного. Если больное животное ощущает боль при поколачивании, то говорят о положительном симптоме Пастернацкого , и если нет – об отрицательном. Положительный симптом Пастернацкого определяется при почечнокаменной болезни, паранефрите, пиелонефрите и других воспалительных заболеваниях почек, а также при миозитах и радикулитах, что значительно снижает его диагностическую ценность.
Функциональные методы исследования почек . Эти методы не нашли широкого распространения в ветеринарной практике и применяются в основном с экспериментальной целью.
1) Определение относительной плотности мочи (проба Зимницкого ). Эта проба подразумевает сбор восьми порций мочи (через каждые 3 часа) при произвольном мочеиспускании и определенном водном режиме с целью определения объема и относительной плотности мочи каждой порции. Далее сравнивая количества мочи в ночных и дневных порциях, узнают о преобладании ночного и дневного диуреза. У здорового животного дневной диурез значительно превышает ночной и составляет 2/3 – 2/4 общего количества суточной мочи. При функциональной недостаточности почек преобладает ночной диурез, что свидетельствует об удлинении времени работы почек из-за падения их функциональной способности. Исследуя плотность и объем различных порций, судят об их колебаниях в течение суток и максимальной величине. Если в пробе Зимницкого максимальное значение относительной плотности составляет 1,012 и менее или есть ограничение колебаний относительной плотности в пределах 1,008 – 1,010, то это свидетельствует о выраженном нарушении концентрационной способности почек. Это состояние получило название изостенурии, что означает утрату почками способности выделять мочу иной осмолярности, кроме как равной осмолярности безбелкового фильтрата плазмы.Для явления изостенурии характерно выделение водянистой, лишенной цвета и запаха мочи.
Человеческий организм – разумный и достаточно сбалансированный механизм.
Среди всех известных науке инфекционных заболеваний, инфекционному мононуклеозу отводится особое место...
О заболевании, которое официальная медицина называет «стенокардией», миру известно уже достаточно давно.
Свинкой (научное название – эпидемический паротит) называют инфекционное заболевание...
Печеночная колика является типичным проявлением желчнокаменной болезни.
Отек головного мозга – это последствия чрезмерных нагрузок организма.
В мире не существует людей, которые ни разу не болели ОРВИ (острые респираторные вирусные заболевания)...
Здоровый организм человека способен усвоить столько солей, получаемых с водой и едой...
Бурсит коленного сустава является широко распространённым заболеванием среди спортсменов...
Типы почек у животных
ОРГАНЫ МОЧЕОТДЕЛЕНИЯ
zhivotnovodstvo.net.ru
61 Типы почек и их строение
Почка- в большинстве случаев бобовидной формы буро-красного цвета. На почке различают дорсальную и вентральную поверхности латеральный и медиальный край краниальный и каудальный концы. В воротах почки входят артерии выходят вены и мочеточники В синусе расположена лоханка и другие разветвления мочеточника. Сверху почки одета фиброзной капсулой которая плотно прирастает лишь в области ворот. Поверх капсулы почки. Вентральная поверхность почки покрыта серозной оболочкой. Нка продольном разрезе в почке видны 3 зоны это корковая, мозговая, и промежуточная. Коркавая зона лежит на переферии буро-красного цвета. И является мочеотделительной так как в основе состоит из нефрона. Мозговая зона зона лежит в центральных участках органа буровато-желтого цвета так в основе состолит из нефрона. И является мочеотводящей. Пограничная зона расположена между корковой и мозговой зонами темно-красного цвета содеожит большое количество крупных сосудов. У КРС овальные относят к типу бороздчатых многососочковых. Фиброзная капсула почки заходит в глубь борозд. Краниальный конец почки уже каудально Корковое мочеотделительная зона почки разделена на доли.В почке крс насчитывается 13-35 почечных пирамид.Вершина почечных сосочков испещерена сосочковыми отверстиями через которые моча стекает в почечные чашечки конечные разветвления мочеточника. И чашечка моча стекает по стебелькам в 2 протока которые в области ворот объеденяются в один мочеточник. У свиньи почки гладкие многососочковые бобовидные уплощены дорсовентрально. Некоторые сосочки могут слиться. К сосочкам подходят чашечки открывающиеся непосредственно в почечную лоханку расположенную в синусе почки. Оье почки лежат в поясничной области на уровне 1-4 поясничных позвонков. У лошади почки гладкие однососочковые. Правая почка сердцевидной формы левая бобовидной. Пограничная зона широкая хорошо выражена. Количество почечных пиромид достигает40-64. Сосочки слиты в один направлены в почечную лоханку. Правая почка почти целиком лежит в подреберье на уровне 16-15 ребра до 1-го поясничного позвонка.
62 Мочеточник, мочевой пузырь, и мочеспускательный канал.
Мочеточник- длинный узкий трубочки идущие от ворот почек до мочевого пузыря вдоль боковых стенок брюшной полости. Входят в дорсальную стенку мочевого пузыря некоторое время идут косо в толще его стенки между мышечной и слизистой оболочки и открываются в его пузыря поступающие мочой мочеточники ущемляются и поступление мочи в мочевой пузырь прекращается. Благодоря ее перестатической сокращениям моча прогоняется по мочеточнику к мочевому пузырю.. Мочевой пузырь- полдый орган грушевидной формы. В нём различают краниально направленную верхушку основную часть тело суженную каудально направленную шейку. Ненаполненным он лежит на дне тазовой полости. При наполнении верхушка мочевого пузыря опускается в лонную область. Шейка мочевого пузыря переходит в мочеспускательный канал.Мочеспускательный канал- короткая трубка отходящая от мочевого пузыря и впадающая в каналы половых путей. У самок открывается щелевидным отверстием в вентральной стенке влагалищя после чего общий участок мочевыделительных половых путей называется мочеполовым преддверием или синусом. У самцов недалеко от начала мочеиспускательного канала в него впадают семяпроводы после чего он называется мочеполовым каналом и открывается на головке полового члена.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]
studfiles.net
ОРГАНЫ МОЧЕОТДЕЛЕНИЯ
ОРГАНЫ МОЧЕОТДЕЛЕНИЯ
К органам мочеотделения
относятся почки, мочеточники, мочеиспускательный канал (рис. 25).
Почки. Различают несколько типов почек: множественные (медведь, дельфин), бороздчатые многососочковые (крупный рогатый скот), гладкие многососочковые (свинья) и гладкие од-нососочковые (мелкие жвачные, лошадь, собака). В почке различают верхнюю и нижнюю поверхности, передний и задний концы, наружный и внутренний края. На внутреннем крае располагаются ворота почки. Почка покрыта фиброзной и жировой капсулами. На разрезе ее видны три зоны: корковая (мочеотделительная), пограничная и мозговая (мочеотводящая). В корковой зоне располагаются почечные тельца, которые состоят из сосудистого клубочка и капсулы. Капсула переходит в извитой каналец, который продолжается в прямые канальцы, открывающиеся на поверхности почечных сосочков (рис. 26).
У крупного рогатого скота почки бороздчатые многососочковые. Сосочки окружены чашечками, переходящими в мочеточннковые ветви. Почечная лоханка отсутствует. Правая почка имеет эллипсоидную форму и располагается от 12 ребра до 2-3 поясничного позвонка. Левая почка подвешена на короткой брыжейке, в области 2-5 поясничного позвонка.
У мелких жвачных почки гладкие, однососочковые, бобовидной формы.
У свиньи почки гладкие, многососочковые, бобовидной формы, уплощенные. Сосочки окружены чашечками, открывающимися в почечную лоханку. Обе почки лежат на одном уровне под 1-4 поясничными позвонками.
У лошади почки гладкие, однососочковые. Правая сердцевидной формы и расположена от 14-15 ребра до 2 поясничного позвонка, левая - бобовидной формы и лежит от 18 грудного позвонка до 3 поясничного.
Мочеточник выходит из почечной лоханки и направляется вниз и назад к верхней стенке мочевого пузыря, проходит его мышечный слой, следует некоторое расстояние в его стенке и открывается
Гтенка мочеточника состоит из трех в полость мочевого пузыря. Мышечного и серозного, слоев: слизистого (переходный эпи ии)мыш ают
Мочевой пузырь Стенкамочевого пузыря состо; верхушку, тело и шейку рис. V) мышечной и серозной два мочеточниковых валика, от которых к шейке тянутся мочеточ никовые складочки, образующие пузырный треугольник.
Серозная оболочка образует связки пузыря: правую и левуи пузырнопупочные для крепления к стенкам таза и среднюю пузыр нопупочную - к брюшной стенке.
Мочеиспускательный канал служит для выведения мочи из мочевого пузыря и заканчивается у самцов на головке полового члена, а у самок - в мочеполовом преддверии влагалища. Слизиста оболочка выстлана переходным эпителием. Мышечная оболочк мочеиспускательного канала состоит из гладкой мышечной ткани Мочеиспускательный канал снабжен также мышцей M04eHcnycKaJ тельного канала из поперечнополосатой мышечной ткани.
Похожий материал по теме:
- СОЕДИНЕНИЕ КОСТЕЙ СКЕЛЕТА
СОЕДИНЕНИЕ КОСТЕЙ СКЕЛЕТА. Соединение костей скелета. Различают непрерывное и прерывное соединение костей. Непрерывн...
- СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ
СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ СКЕЛЕТ Скелет - это пассивный отдел органов движения, состоящий из кост...
СТРОЕНИЕ ПОЗВОНКА Строение позвонка. Позвонок относится к типу коротких сим-, метричных костей. Каждый позвонок сост...
СКЕЛЕТ КОНЕЧНОСТЕЙ Скелет конечностей. Различают скелет передней (грудной) и задней (тазовой) конечностей. В сос...
СКЕЛЕТ ГОЛОВЫ (ЧЕРЕП) Скелет головы (череп). Кости черепа в основном относятся к типу плоских костей. Многие кос...
zhivotnovodstvo.net.ru
Мочеполовой аппарат животных
Мочеполовой аппарат представлен в организме органами выделения и органами размножения.
Органы выделения состоят из почек и мочеотводящих путей. Почки (ren, nephros) - парные органы, расположенные забрюшинно в поясничном отделе брюшной полости. Снаружи они покрыты жировой и фиброзной капсулами. В основу классификации почек положено расположение их эмбриональных долек - почечек, каждая из которых состоит из корковой (мочеотделительной), промежуточной (сосудистой) и мозговой (мочеотводящей) зон. Эти же зоны имеет и дефинитивная почка. У крупного рогатого скота почки бороздчатые, у всеядных - гладкие многососочковые, у однокопытных, хищных и мелкого рогатого скота - гладкие однососочковые. Структурно-функциональной единицей почки является нефрон, который состоит из сосудистого клубочка, окруженного капсулой (клубочек и капсула формируют мальпигиево тельце, расположенное в корковой зоне), системы извитых и прямых канальцев (прямые канальцы образуют петлю Генле, расположенную в мозговом веществе). Мозговое вещество имеет почечные пирамиды, которые заканчиваются сосочком, а сосочек, в свою очередь, открывается в почечную лоханку (рис.).
Рис. Строение почек: а - крупного рогатого скота: 1 - почечная артерия; 2 - почечная вена; 3 - фиброзная капсула; 4 - корковое вещество; 5- мозговое вещество и почечные сосочки; 6-стебельки мочеточника; 7- почечные чашки; 8- мочеточник; б, в- лошади: 1 - почечные артерии; 2 - почечные вены; 3- мочеточники; 4- почечный рецессус; 5 - фиброзная капсула; 6 - корковое вещество; 7 - почечная лоханка; 8 - мозговое вещество
Почечная лоханка отсутствует только у крупного рогатого скота. Почки в организме выполняют следующие функции: удаляют из организма продукты белкового обмена, поддерживают водно-солевой баланс и содержание глюкозы, регулируют рН крови и поддерживают постоянное осмотическое давление, выводят из организма вещества, попавшие извне (рис.).
Рис. Топография почек свиньи: 1 - жировая капсула почек; 2 - левая почка; 3 - поперечно-реберный отросток; 4 - тело позвонка; 5 - позвоночная мускулатура; 6 - правая почка; 7 - каудальная полая вена; 8 - брюшная аорта; 9 - левая почечная артерия; 10 - серозная оболочка почки
Моча образуется в две фазы: фильтрационную и реабсорбционную. Первая фаза обеспечивается особыми условиями кровоснабжения в почечных клубочках. Результатом этой фазы является образование первичной мочи (плазма крови без белков). Из каждых 10 л крови, протекающей через клубочки, образуется 1 л первичной мочи. Во время второй фазы происходит обратное всасывание воды, многих солей, глюкозы, аминокислот и др. Кроме обратного всасывания в канальцах почки происходит активная секреция. В результате образуется вторичная моча. Из каждых 90 л первичной мочи, проходящей через канальцы, образуется 1 л вторичной мочи. Деятельность почек регулируется вегетативной нервной системой и корой больших полушарий (нервная регуляция), а также гормонами гипофиза, щитовидной железы и надпочечников (гуморальная регуляция).
К мочевыводящим путям относятся почечные чашечки и почечная лоханка, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Мочеточник (ureter) лежит за брюшиной и состоит из трех частей: брюшной, тазовой и пузырной. Он открывается в области шейки мочевого пузыря между его слизистой и мышечной оболочками. Мочевой пузырь (vesica urinaria) располагается на лонных костях (у хищных и всеядных большей частью в брюшной полости) и состоит из верхушки, которая направлена в брюшную полость, тела и шейки, которая направлена в тазовую полость и имеет сфинктер (рис.).
Рис. Мочеполовой аппарат жеребца: 1 - правая почка; 2 - каудальная полая вена; 3 - брюшная аорта; 4 - левая почка; 5 - левый мочеточник; 6 - прямокишечно-пузырное углубление; 7 - мочевой пузырь; 8 - луковичная железа; 9 - семяпровод; 10 - сосуды семенника; 11 - тело полового члена; 12 - отверстие влагалищного канала; 13 - наружный подниматель семенника; 14- общая влагалищная оболочка; 15 - препуций; 16- головка полового члена; 17- мочеполовой отросток; 18- семенниковые сосуды; 19- брюшина; 20- вентральная связка мочевого пузыря; 21 - верхушка мочевого пузыря; 22 - боковые связки мочевого пузыря; 23 - прямая кишка
В мочевом пузыре хорошо развита мышечная оболочка, которая имеет три слоя мышц. В своем положении мочевой пузырь удерживают три связки: две боковые и одна срединная. Мочеиспускательный канал (uretra) имеет значительные половые особенности. Так, у самок он длинный и располагается под влагалищем. У самцов он короткий, так как почти сразу сливается с половыми протоками и называется мочеполовым каналом, который имеет значительную протяженность и открывается на головке полового члена мочеполовым (уретральным) отростком.
Органы размножения самцов и самок, несмотря на кажущееся различие, имеют общую принципиальную схему строения и состоят из половых желез, выводящих путей и наружных половых органов (вспомогательный аппарат). Выводящие пути в процессе своего развития тесно связаны с протоками первичной почки.
Половые железы у самцов называются семенниками (testis, didymis, orchis), а у самок - яичниками (ovarium, oopharon). У самок половые железы расположены в брюшной полости позади почек (у рогатого скота на уровне крестцовых бугров), не имеют собственных выводных протоков (яйцеклетка попадает непосредственно в брюшную полость). Деятельность яичников циклична. У самцов половые железы расположены в специальном выросте брюшной полости - семенниковом мешке (лежит между бедрами или под анальным отверстием), имеют собственные выводные протоки (прямые канальцы семенника). Деятельность семенников нециклична (рис.).
Рис. Строение семенников: а - жеребца: 1 - семенник; 2 - головка придатка; 3 - лозовидное сплетение; 4 - семенниковая вена; 5- семенниковая артерия; 6 - семяпровод; 7- семенной канатик; 8 - синус придатка; 9 - тело придатка; 10 - придатковый край; 11 - хвост придатка; 12 - хвостатый конец; 13 - головчатый конец; б - быка: 1 - семенник; 2 - головка придатка; 3 - оболочка лозовидного придатка; 4- семенниковая вена; 5 - семенниковая артерия; 6 - семя провод; 7- семенной канатик; 8- лозовидное сплетение; 9 - синус придатка; 10 - тело придатка; 11 - хвост придатка; в - хряка: 1 - семенник; 2 - головка придатка; 3 - семенниковая вена; 4 - семенниковая артерия; 5 - семяпровод; 6 - семенной канатик; 7 - лозовидное сплетение; 8 - синус придатка; 9 - тело придатка; 10 - хвост придатка
К выводящим путям у самок относятся: яйцеводы, матка, влагалище и мочеполовое преддверие. Яйцеводы (oviductus, salpinx, tubae uterina, tubae fallopii) - это орган оплодотворения. Он состоит из воронки (начальная часть), ампулы (средняя извитая часть, в которой и происходит оплодотворение) и перешейка (конечная часть). Матка (uterus, metra, hystera) - орган плодоношения, влагалище (vagina) - орган совокупления, мочеполовое преддверие (vestibulum vaginae) - орган, где объединяются половые и мочеотводящие пути. Матка состоит из двух рогов, тела и шейки у домашних животных двурогого типа, расположена большей частью в брюшной полости (место плодоношения), тела и шейки с глад-комышечным сфинктером (расположена в тазовой полости и имеет канал шейки). Стенка матки состоит из трех слоев: слизистого (эндометрий) - внутреннего, мышечного (миометрий) - среднего, серозного (периметрий) - наружного.
У самцов к выводящим протокам относятся: прямые канальцы семенника, придаток семенника, семяпровод и мочеполовой канал. Придаток семенника (epididymis) расположен на семеннике и покрыт общей с ним серозной оболочкой (специальной влагалищной оболочкой). Он имеет головку, тело и хвост. Семяпровод (ductus deferens) начинается из хвоста придатка и в составе семенного канатика входит в брюшную полость, идет дорсально от мочевого пузыря и переходит в мочеполовой канал. Мочеполовой канал имеет две части: тазовую (расположена на дне тазовой полости) и удовую (расположена на вентральной поверхности полового члена). Начальный участок тазовой части называется предстательной частью (рис.).
Рис. Мочеполовой канал самцов домашних животных: 1 - седалищная кость; 2 - подвздошная кость; 3 - мочевой пузырь; 4 - мочеточник; 5 - семяпровод; 6- ампула семяпровода; 7- пузырьковидные железы; 8 - тело простаты; 9 - тазовая часть мочеполового канала; 10 - луковичные железы; 11 - оттягиватель пениса; 12 - луковица мочеполового канала; 13 - седалишнокавернозная мышца, седалищнолуковичная мышца
С выводящими протоками у самцов и у самок связаны придаточные половые железы. У самок это преддверные железы, расположенные в стенке мочеполового преддверия, а у самцов это предстательная железа, или простата (расположена в области шейки мочевого пузыря), пузырьковидные железы (расположены сбоку от мочевого пузыря, у кобелей отсутствуют) и луковичные (бульбоуретральные) железы (расположены в месте перехода тазовой части мочеполового канала в удовую, у кобелей отсутствуют). Все придаточные половые железы самцов открываются в тазовую часть мочеполового канала. Все органы половой системы самцов и самок, расположенные в брюшной полости, имеют собственную брыжейку (рис.).
Рис. Мочеполовой аппарат коровы: 1 - боковые связки мочевого пузыря; 2 - мочевой пузырь; 3 - яйцевод; 4, 9 - широкая маточная связка; 5 - прямая кишка; 6 - яичник и воронка яйцевода; 7 - межроговая связка; 8 - рога матки; 10 - вентральная связка мочевого пузыря
Рис. Мочеполовой аппарат кобылы: 1 - левый яйцепровод; 2 - левый рог матки; 3 - яичниковая сумка; 4 - правая почка; 5- каудальная полая вена; 6 - брюшная аорта; 7- левая почка; 8, 12 - широкая маточная связка; 9 - левый мочеточник; 10 - прямая кишка; 11 - прямокишечно-маточное углубление; 13 - мочевой пузырь; 14 - боковые связки мочевого пузыря; 15 - вентральная связка мочевого пузыря; 16 - пузырно-маточное углубление; 17 - левый рог матки; 18 - брюшина
Наружные половые органы у самок называются вульвой и представлены половыми (срамными) губами и клитором, который берет начало от седалищных бугров, а его головка расположена в вентральной спайке губ. У самцов к наружным половым органам относят половой член (penis), который также берет начало от седалищных бугров и состоит из двух ножек, тела и головки, прикрытой препуцием (складка кожи, состоящая из двух листков), и семенниковый мешок, его наружный слой называется мошонкой. В состав семенникового мешка кроме мошонки входят влагалищные оболочки (производные брюшины и поперечной брюшной фасции) и мышца - подниматель семенника (производная внутреннего косого брюшного мускула).
Размножение (воспроизводство) - биологический процесс, обеспечивающий сохранение вида и увеличение его численности. Он связан с половым созреванием (начало функционирования органов размножения, усиление выделения половых гормонов и появление половых рефлексов).
Спаривание - сложнорефлекторный процесс, проявляющийся в виде половых рефлексов: приближения, обнимательного рефлекса, эрекции, совокупительного рефлекса, эякуляции. Центры половых рефлексов находятся в поясничном и крестцовом отделах спинного мозга, а на их проявление влияет кора больших полушарий и гипоталамус. Гипоталамус регулирует также половой цикл у самок.
Половой цикл - комплекс физиологических и морфологических изменений, протекающих в организме самок от одной течки (или охоты) до другой.