Цитоплазма и ее структурные компоненты. Цитоплазма

Цитоплазма представляет собой внутреннее содержимое клетки и состоит из гиалоплазмы и находящихся в нем разнообразных внутриклеточных структур.

Гиалоплазма (матрикс) - это водный раствор неорганических и органических веществ, способный изменять свою вязкость и находящиеся в постоянном движении. Способность к движению или, течению цитоплазмы, называют циклозом .

Матрикс - это активная среда, в которой протекают многие физические и химические процессы и которая объединяет все элементы клетки в единую систему.

Цитоплазматические структуры клетки представлены включениями и органоидами. Включения - относительно непостоянные, встречающиеся в клетках некоторых типов в определенные моменты жизнедеятельности, например, в качестве запаса питательных веществ (зерна крахмала, белков, капли гликогена) или продуктов подлежащих выделению из клетки. Органоиды - постоянные и обязательные компоненты большинства клеток, имеющим специфическую структуру и выполняющим жизненно важную функцию.

К мембранным органоидам эукариотической клетки относят эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, митохондрии, лизосомы, пластиды.

Эндоплазматическая сеть . Вся внутренняя зона цитоплазмы заполнена многочисленными мелкими каналами и полостями, стенки которых представляют собой мембраны, сходные по своей структуре с плазматической мембраной. Эти каналы ветвятся, соединяются друг с другом и образуют сеть, получившую название эндоплазматической сети.

Эндоплазматическая сеть неоднородна по своему строению. Известны два ее типа - гранулярная и гладкая. На мембранах каналов и полостей гранулярной сети располагается множество мелких округлых телец - рибосом, которые придают мембранам шероховатый вид. Мембраны гладкой эндоплазматической сети не несут рибосом на своей поверхности.

Эндоплазматическая сеть выполняет много разнообразных функций. Основная функция гранулярной эндоплазматической сети - участие в синтезе белка, который осуществляется в рибосомах.

На мембранах гладкой эндоплазматической сети происходит синтез липидов и углеводов. Все эти продукты синтеза накапливаются н каналах и полостях, а затем транспортируются к различным органоидам клетки, где потребляются или накапливаются в цитоплазме в качестве клеточных включений. Эндоплазматическая сеть связывает между собой основные органоиды клетки.

Аппарат Гольджи (см. рис.4). Во многих клетках животных, например в нервных, он имеет форму сложной сети, расположенной вокруг ядра. В клетках растений и простейших аппарат Гольджи представлен отдельными тельцами серповидной или палочковидной формы. Строение этого органоида сходно в клетках растительных и животных организмов, несмотря на разнообразие его формы.

В состав аппарата Гольджи входят: полости, ограниченные мембранами и расположенные группами (по 5-10); крупные и мелкие пузырьки, расположенные на концах полостей. Все эти элементы составляют единый комплекс.

Аппарат Гольджи выполняет много важных функций. По каналам эндоплазматической сети к нему транспортируются продукты синтетической деятельности клетки - белки, углеводы и жиры. Все эти вещества сначала накапливаются, а затем в виде крупных и мелких пузырьков поступают в цитоплазму и либо используются в самой клетке в процессе ее жизнедеятельности, либо выводятся из нее и используются в организме. Например, в клетках поджелудочной железы млекопитающих синтезируются пищеварительные ферменты, которые накапливаются в полостях органоида. Затем образуются пузырьки, наполненные ферментами. Они выводятся из клеток в проток поджелудочной железы, откуда перетекают в полость кишечника. Еще одна важная функция этого органоида заключается в том, что на его мембранах происходит синтез жиров и углеводов (полисахаридов), которые используются в клетке и которые входят в состав мембран. Благодаря деятельности аппарата Гольджи происходят обновление и рост плазматической мембраны.

Митохондрии. В цитоплазме большинства клеток животных и растений содержатся мелкие тельца (0,2-7 мкм) - митохондрии (греч. "митос" - нить, "хондрион" - зерно, гранула).

Митохондрии хорошо видны в световой микроскоп, с помощью которого можно рассмотреть их форму, расположение, сосчитать количество. Внутреннее строение митохондрий изучено с помощью электронного микроскопа. Оболочка митохондрии состоит из двух мембран - наружной и внутренней. Наружная мембрана гладкая, она не образует никаких складок и выростов. Внутренняя мембрана, напротив, образует многочисленные складки, которые направлены в полость митохондрии. Складки внутренней мембраны называют кристами (лат. "криста" - гребень, вырост) Число крист неодинаково в митохондриях разных клеток. Их может быть от нескольких десятков до нескольких сотен, причем особенно много крист в митохондриях активно функционирующих клеток, например мышечных.

Митохондрии называют "силовыми станциями" клеток" так как их основная функция - синтез аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Эта кислота синтезируется в митохондриях клеток всех организмов и представляет собой универсальный источник энергии, необходимый для осуществления процессов жизнедеятельности клетки и целого организма.

Новые митохондрии образуются делением уже существующих в клетке митохондрий.

Лизосомы . Представляют собой небольшие округлые тельца. От Цитоплазмы каждая лизосома отграничена мембраной. Внутри лизосомы находятся ферменты, расщепляющие белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты.

К пищевой частице, поступившей в цитоплазму, подходят лизосомы, сливаются с ней, и образуется одна пищеварительная вакуоль, внутри которой находится пищевая частица, окруженная ферментами лизосом. Вещества, образовавшиеся в результате переваривания пищевой частицы, поступают в цитоплазму и используются клеткой.

Обладая способностью к активному перевариванию пищевых веществ, лизосомы участвуют в удалении отмирающих в процессе жизнедеятельности частей клеток, целых клеток и органов. Образование новых лизосом происходит в клетке постоянно. Ферменты, содержащиеся в лизосомах, как и всякие другие белки синтезируются на рибосомах цитоплазмы. Затем эти ферменты поступают по каналам эндоплазматической сети к аппарату Гольджи, в полостях которого формируются лизосомы. В таком виде лизосомы поступают в цитоплазму.

Пластиды. В цитоплазме клеток всех растений находятся пластиды. В клетках животных пластиды отсутствуют. Различают три основных типа пластид: зеленые - хлоропласты; красные, оранжевые и желтые - хромопласты; бесцветные - лейкопласты.

Обязательными для большинства клеток являются также органоиды, не имеющие мембранного строения . К ним относятся рибосомы, микрофиламенты, микротрубочки, клеточный центр.

Рибосомы . Рибосомы обнаружены в клетках всех организмов. Это микроскопические тельца округлой формы диаметром 15-20 нм. Каждая рибосома состоит из двух неодинаковых по размерам частиц, малой и большой.

В одной клетке содержится много тысяч рибосом, они располагаются либо на мембранах гранулярной эндоплазматической сети, либо свободно лежат в цитоплазме. В состав рибосом входят белки и РНК. Функция рибосом - это синтез белка. Синтез белка - сложный процесс, который осуществляется не одной рибосомой, а целой группой, включающей до нескольких десятков объединенных рибосом. Такую группу рибосом называют полисомой. Синтезированные белки сначала накапливаются в каналах и полостях эндоплазматической сети, а затем транспортируются к органоидам и участкам клетки, где они потребляются. Эндоплазматическая сеть и рибосомы, расположенные на ее мембранах, представляют собой единый аппарат биосинтеза и транспортировки белков.

Микротрубочки и микрофиламенты - нитевидные структуры, состоящие из различных сократительных белков и обуславливающие двигательные функции клетки. Микротрубочки имеют вид полых цилиндров, стенки которых состоят из белков - тубулинов. Микрофиламенты представляют собой очень тонкие, длинные, нитевидные структуры, состоящие из актина и миозина.

Микротрубочки и микрофиламенты пронизывают всю цитоплазму клетки, формируя её цитоскелет, обуславливают циклоз, внутриклеточные перемещения органелл, расхождение хромосом при делении ядерного материала и т.д.

Клеточный центр (центросома) (см. рис.3). В клетках животных вблизи ядра находится органоид, который называют клеточным центром. Основную часть клеточного центра составляют два маленьких тельца - центриоли, расположенные в небольшом участке уплотненной цитоплазмы. Каждая центриоль имеет форму цилиндра длиной до 1 мкм. Центриоли играют важную роль при делении клетки; они участвуют в образовании веретена деления.

В процессе эволюций разные клетки приспосабливались к обитанию в различных условиях и выполнению специфических функции. Это требовало наличия в них особых органоидах, которые называют специализированными в отличие от рассмотренных выше органоидов общего назначения. К их числу относят сократительные вакуоли простейших, миофибриллы мышечного волокна, нейрофибриллы и синаптические пузырьки нервных клеток, микроворсинки эпителиальных клеток, реснички и жгутики некоторых простейших.

Органоиды – это постоянные, обязательно присутствующие структуры клетки, выполняющие специфические функции и имеющие определенное строение.

Органоиды (синоним: органеллы) - это органы клетки, маленькие органы. По строению органоиды можно разделить на две группы: мембранные , в состав которых обязательно входят мембраны, и немембранные . В свою очередь, мембранные органоиды могут быть одномембранными – если образованы одной мембраной и двумембранными – если оболочка органоидов двойная и состоит из двух мембран.

Включения - это непостоянные структуры клетки, которые появляются в ней и исчезают в процессе метаболизма. Различают трофические, секреторные, экскреторные и пигментные включения.

Следует различать органоиды и включения.

Видео: Обзор клеточных структур

Органоиды (органеллы)

Видео: Протеасомы.

Фагосомы

Микрофиламенты . Каждый микрофиламент - это двойная спираль из глобулярных молекул белка актина. Поэтому содержание актина даже в немышечных клетках достигает 10 % от всех белков.
В узлах сети микрофиламентов и в местах их прикрепления к клеточным структурам находятся белок a-актинин, а также, белки миозин и тропомиозин.
Микрофиламенты образуют в клетках более или менее густую сеть. Так, например, в микрофаге насчитывается около 100.000 микрофиламентов. Функции микрофиламентов:
- миграция клеток в эмбриогенезе,
- передвижение макрофагов,
- фаго- и пиноцитоз,
- рост аксонов (у нейронов),
- образование каркаса для микроворсинок и обеспечение всасывания в кишечнике и реабсорбции в почечных канальцах.

Промежуточные филаменты . Являются компонентом цитоскелета. Они толще микрофиламентов и имеют тканеспецифическую природу:
- в эпителии они образованы белком кератином,
- в клетках соединительной ткани - виментином,
- в гладких мышечных клетках - десмином,
- в нервных клетках они называются нейрофиламентами и тоже образованы особым белком.
Промежуточные филаменты часто располагаются параллельно поверхности клеточного ядра.

Микротрубочки . Микротрубочки образуют в клетке густую сеть. Она начинается от перинуклеарной области (от центриоли) и радиально распространяется к плазмолемме, следуя за изменениями её формы. Также микротрубочки идут вдоль длинной оси отростков клеток. В клетках с ресничками микротрубочки образуют аксонему (осевую нить) ресничек.
Стенка микротрубочки состоит из одного слоя глобулярных субъединиц белка тубулина.
На поперечном срезе видно 13 таких субъединиц, образующих кольцо.
Его параметры таковы:
- внешний диаметр - dex = 24 нм,
- внутренний диаметр - din = 14 нм,
- толщина стенки - l стенки = 5 нм.
Как и микрофиламенты, микротрубочки образуются путём самосборки. Это происходит при сдвиге равновесия между свободной и связанной формами тубулина в сторону связанной формы.
В неделящейся интерфазной клетке создаваемая микротрубочками сеть играет роль цитоскелета, поддерживающего форму клетки.
Транспорт веществ по длинным отросткам нервных клеток идёт не внутри микротрубочек, а вдоль них по перитубулярному пространству. Но микротрубочки выступают при этом в роли направительных структур: Белки-транслокаторы (динеины и кинезины), перемещаясь по внешней поверхности микротрубочек, "тащат" за собой и мелкие пузырьки с транспортируемыми веществами.
В делящихся клетках сеть микротрубочек перестраивается и формирует веретено деления. Они связывают хроматиды хромосом с центриолями и способствуют правильному расхождению хроматид к полюсам делящейся клетки.

Клеточный центр .

Пластиды .

Вакуоли . Вакуоли – одномембранные органоиды. Они представляют собой мембранные «ёмкости», пузыри, заполненные водными растворами органических и неорганических веществ. В образовании вакуолей принимают участие ЭПС и аппарат Гольджи. Вакуоли характерны для растительных клеток. Молодые растительные клетки содержат много мелких вакуолей, которые затем по мере роста и дифференцировки клетки сливаются друг с другом и образуют одну большую центральную вакуоль. Центральная вакуоль может занимать до 95% объема зрелой клетки, ядро и органоиды оттесняются при этом к клеточной оболочке. Мембрана, ограничивающая растительную вакуоль, называется тонопластом. Жидкость, заполняющая растительную вакуоль, называется клеточным соком. В состав клеточного сока входят водорастворимые органические и неорганические соли, моносахариды, дисахариды, аминокислоты, конечные или токсические продукты обмена веществ (гликозиды, алкалоиды), некоторые пигменты (антоцианы). Из органических веществ чаще запасаются сахара и белки. Сахара – чаще в виде растворов, белки поступают в виде пузырьков ЭПР и аппарата Гольджи, после чего вакуоли обезвоживаются, превращаясь в алейроновые зерна. В животных клетках имеются мелкие пищеварительные и автофагические вакуоли, относящиеся к группе вторичных лизосом и содержащие гидролитические ферменты. У одноклеточных животных есть еще сократительные вакуоли, выполняющие функцию осморегуляции и выделения.
Функции вакуолей. Растительные вакуоли отвечают за накопление воды и поддержание тургорного давления, накопление водорастворимых метаболитов – запасных питательных веществ и минеральных солей, окрашивание цветов и плодов и привлечение тем самым опылителей и распространителей семян. Пищеварительные и автофагические вакуоли – разрушают органические макромолекулы; сократительные вакуоли регулируют осмотическое давление клетки и выводят ненужные вещества из клетки.
Эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы и вакуоли образуют единую вакуолярную сеть клетки, отдельные элементы которой могут переходить друг в друга.

Включения

Включения . Включения - это непостоянные структуры клетки, которые появляются в ней и исчезают в процессе метаболизма. Различают трофические, секреторные, экскреторные и пигментные включения.
Группа трофических включений объединяет углеводные, липидные и белковые включения. Наиболее распространенным представителем углеводных включений является гликоген - полимер глюкозы. На светооптическом уровне наблюдать включения гликогена можно при использовании гистохимической ШИК-реакции. В электронном микроскопе гликоген выявляется как осмиофильные гранулы, которые в клетках, где гликогена много (гепатоцитах), сливаются в крупные конгломераты - глыбки.
Липидными включениями наиболее богаты клетки жировой ткани - липоциты, резервирующие запасы жира для нужд всего организма, а также стероидпродуцирующие эндокринные клетки, использующие липид холестерин для синтеза своих гормонов. На ультрамикроскопическом уровне липидные включения имеют правильную округлую форму и в зависимости от химического состава характеризуются высокой, средней или низкой электронной плотностью.
Белковые включения, например, вителлин в яйцеклетках, накапливается в цитоплазме в виде гранул. Секреторные включения представляют собой разнообразную группу.
Секреторные включения синтезируются в клетках и выделяются (секретируются) в просветы протоков (клетки экзокринных желез), в межклеточную среду (гормоны, нейромедиаторы, факторы роста и др.), кровь, лимфу, межклеточные пространства (гормоны). На ультрамикроскопическом уровне секреторные включения имеют вид мембранных пузырьков, содержащих вещества разной плотности и интенсивности окраски, что зависит от их химического состава.
Экскреторные включения - это, как правило, продукты метаболизма клетки, от которых она должна освободиться. К экскреторным включениям относятся также инородные включения - случайно, либо преднамеренно (при фагоцитозе бактерий, например,) попавшие в клетку субстраты. Такие включения клетка лизирует с помощью своей лизосомальной системы, а оставшиеся частицы выводит (экскретирует) во внешнюю среду. В более редких случаях попавшие в клетку агенты остаются неизменными и могут не подвергнуться экскреции - такие включения более правильно именовать чужеродными (хотя чужеродными для клетки являются и включения, которые она лизирует).
Пигментные включения хорошо выявляются как на светооптическом, так и на ультрамикроскопическом уровнях. Очень характерный вид они имеют на электронных микрофотографиях - в виде осмиофильных структур разных размеров и формы. Данная группа включений характерна для пигментоцитов. Пигментоциты, присутствуя в дерме кожи, защищают организм от глубокого проникновения опасного для него ультрафиолетового излучения, в радужке, сосудистой оболочке и сетчатке глаза пигментоциты регулируют поток света на фоторецепторные элементы глаза и предохраняют их от перераздражения светом. В процессе старения очень многие соматические клетки накапливают пигмент липофусцин, по присутствию которого можно судить о возрасте клетки. В эритроцитах и симпластах скелетных мышечных волокон присутствуют соответственно гемоглобин или миоглобин - пигменты-переносчики кислорода и углекислоты.

К эукариотам относятся царства растений, животных, грибов.

Основные признаки эукариот.

Клетка разделена на цитоплазму и ядро.
Большая часть ДНК сосредоточена в ядре. Именно ядерная ДНК отвечает за большую часть процессов жизнедеятельности клетки и за передачу наследственности дочерним клеткам.
Ядерная ДНК расчленена на нити, не замкнутые в кольца.
Нити ДНК линейно вытянуты внутри хромосом, отчетливо видны в процессе митоза. Набор хромосом в ядрах соматических клеток диплоидный.
Развита система наружных и внутренних мембран. Внутренние делят клетку на отдельные отсеки – компартменты. Принимают участие в образовании органоидов клетки.
Органоидов много. Некоторые органоиды окружены двойной мембраной: ядро, митохондрии, хлоропласты. В ядре, наряду с оболочкой и ядерным соком, обнаруживается ядрышко и хромосомы. Цитоплазма представлена основным веществом (матриксом, гиалоплазмой) в которой распределены включения и органеллы.
Большое число органелл ограничено одинарной мембранной (лизосомы, вакуоли и т.д.)
В эукариотической клетке выделяют органеллы общего и специального значения. Например: общего значения – ядро, митохондрии, ЭПС и т.д.; специального значения - микроворсинки всасывающей поверхности эпителиальной клетки кишечника, реснички эпителия трахеи и бронхов.
Характерен митоз – механизм воспроизведения в поколениях генетически сходных клеток.
Свойствен половой процесс. Образуются истинные половые клетки – гаметы.
Не способны к фиксации свободного азота.
Аэробное дыхание происходит в митохондриях.
Фотосинтез проходит в хлоропластах содержащих мембраны, которые обычно уложенные в граны.
Эукариоты представлены одноклеточными, нитчатыми и истинно многоклеточными формами.

Основные структурные компоненты эукариотической клетки

органоиды

Ядро. Строение и функции.

В клетке выделяют ядро и цитоплазму. Клеточное ядро состоит из оболочки, ядерного сока, ядрышка и хроматина. Функциональная рольядерной оболочки заключается в обособлении генетического материала (хромосом) эукариотической клетки от цитоплазмы с присущими ей многочисленными метаболическими реакциями, а также регуляции двусторонних взаимодействий ядра и цитоплазмы. Ядерная оболочка состоит из двух мембран, разделенных околоядерным (перинуклеарным) пространством. Последнее может сообщаться с канальцами цитоплазматической сети.

Ядерная оболочка пронизана порожу диаметром 80-90нм. Область поры или поровый комплекс с диаметром около 120нм имеет определенное строение, что указывает на сложный механизм регуляции ядерно-цитоплазматических перемещений веществ и структур. Количество пор зависит от функционального состояния клетки. Чем выше синтетическая активность в клетке, тем больше их число. Подсчитано, что у низших позвоночных животных в эритробластах, где интенсивно образуется и накапливается гемоглобин, на 1мкм 2 ядерной оболочки приходится около 30пор. В зрелых эритроцитах названных животных, сохраняющих ядра, на 1мк»г оболочки остается до пяти пор, т.е. в 6 раз меньше.

В области перового комплекса начинается так называемая плотная пластинка - белковый слой, подстилающий на всем протяжении внутреннюю мембрану ядерной оболочки. Эта структура выполняет прежде всего опорную функцию, так как при ее наличии форма ядра сохраняется даже в случае разрушения обеих мембран ядерной оболочки. Предполагают также, что закономерная связь с веществом плотной пластинки способствует упорядоченному расположению хромосом в интерфазном ядре.

Основу ядерного сока, илиматрикса, составляют белки. Ядерный сок образует внутреннюю среду ядра, в связи с чем он играет важную роль в обеспечении нормального функционирования генетического материала. В составе ядерного сока присутствуютнитчатые, илифибриллярные, белки, с которыми связано выполнение опорной функции: в матриксе находятся также первичные продукты транскрипции генетической информации - гетероядерные РНК (гя-РНК), которые здесь же подвергаются процессингу, превращаясь в м-РНК (см. 3.4.3.2).

Ядрышко представляет собой структуру, в которой происходит образование и созреваниерибосомальных РНК (рРНК). Гены рРНК занимают определенные участки (в зависимости от вида животного) одной или нескольких хромосом (у человека 13-15и 21-22пары) - ядрышковые организаторы, в области которых и образуются ядрышки. Такие участки в метафазных хромосомах выглядят как сужения и называютсявторичными перетяжками. С помощью электронного микроскопа в ядрышке выявляют нитчатый и зернистый компоненты. Нитчатый (фибриллярный) компонент представлен комплексами белка и гигантских молекул РНК-предшественниц, из которых затем образуются более мелкие молекулы зрелых рРНК. В процессе созревания фибриллы преобразуются в рибонуклеопротеиновые зерна (гранулы), которыми представлен зернистый компонент.

Хроматиновые структуры в виде глыбок, рассеянных в нуклеоплазме, являются интерфазной формой существования хромосом клетки

цитоплазма

В цитоплазме различают основное вещество (матрикс, гиалоплазма), включения и органеллы.Основное вещество цитоплазмы заполняет пространство между плазмалеммой, ядерной оболочкой и другими внутриклеточными структурами. Обычный электронный микроскоп не выявляет в нем какой-либо внутренней организации. Белковый состав гиалоплазмы разнообразен. Важнейшие из белков представлены ферментами гаиколиза, обмена Сахаров, азотистых оснований, аминокислот и липидов. Ряд белков гиалоплазмы служит субъединицами, из которых происходит сборка таких структур, как микротрубочки.

Основное вещество цитоплазмы образует истинную внутреннюю среду клетки, которая объединяет все внутриклеточные структуры и обеспечивает взаимодействие их друг с другом. Выполнение матриксом объединяющей, а также каркасной функции может быть связано с выявляемой с помощью сверхмощного электронного микроскопа микротрабекулярной сети, образованной тонкими фибриллами толщиной 2-3нм и пронизывающей всю цитоплазму. Через гиалоплазму осуществляется значительный объем внутриклеточных перемещений веществ и структур. Основное вещество цитоплазмы следует рассматривать так же, как сложную коллоидную систему, способную переходить из золеобразного (жидкого) состояния в гелеобразное. В процессе таких переходов совершается работа. О функциональном значении таких переходов см. разд. 2.3.8.

Включениями (рис. 2.5)называют относительно непостоянные компоненты цитоплазмы, которые служат запасными питательными веществами (жир, гликоген), продуктами, подлежащими выведению из клетки (гранулы секрета), балластными веществами (некоторые пигменты).

Органеллы - это постоянные структуры цитоплазмы, выполняющие в клетке жизненно важные функции.

Выделяют органеллы общего значения испециальные. Последние в значительном количестве присутствуют в клетках, специализированных к выполнению определенной функции, но в незначительном количестве могут встречаться и в других типах клеток. К ним относят, например, микроворсинки всасывающей поверхности эпителиальной клетки кишечника, реснички эпителия трахеи и бронхов, синаптические пузырьки, транспортирующие вещества -переносчики нервного возбуждения с одной нервной клетки на другую или клетку рабочего органа, миофибриллы, от которых зависит сокращение мышцы. Детальное рассмотрение специальных органелл входит в задачу курса гистологии.

К органеллам общего значения относят элементы канальцевой и вакуолярной системы в виде шероховатой и гладкой цитоплазматической сети, пластинчатый комплекс, митохондрии, рибосомы и полисомы, лизосомы, пероксисомы, микрофибриллы и микротрубочки, центриоли клеточного центра. В растительных клетках выделяют также хлоропласта, в которых происходит фотосинтез.

Канальцевая ивакуолярная системы образованы сообщающимися или отдельными трубчатыми или уплощенными (цистерна) полостями, ограниченными мембранами и распространяющимися по всей цитоплазме клетки. Нередко цистерны имеют пузыревидные расширения. В названной системе выделяютшероховатую игладкую цитоплазматическую сети (см. рис. 2.3).Особенность строения шероховатой сети состоит в прикреплении к ее мембранам полисом. В силу этого она выполняет функцию синтеза определенной категории белков, преимущественно удаляемых из клетки, например секретируемых клетками желез. В области шероховатой сети происходит образование белков и липидов цитоплазматических мембран, а также их сборка. Плотно упакованные в слоистую структуру цистерны шероховатой сети являются участками наиболее активного белкового синтеза и называютсяэргастоплазмой.

Мембраны гладкой цитоплазматической сети лишены полисом. Функционально эта сеть связана с обменом углеводов, жиров и других веществ небелковой природы, например стероидных гормонов (в половых железах, корковом слое надпочечников). По канальцам и цистернам происходит перемещение веществ, в частности секретируемого железистой клеткой материала, от места синтеза в зону упаковки в гранулы. В участках печеночных клеток, богатых структурами гладкой сети, разрушаются и обезвреживаются вредные токсические вещества, некоторые лекарства (барбитураты). В пузырьках и канальцах гладкой сети поперечно-полосатой мускулатуры сохраняются (депонируются) ионы кальция, играющие важную роль в процессе сокращения.

Рибосома - это округлая рибонуклеопротеиновая частица диаметром 20-30нм. Она состоит из малой и большой субъединиц, объединение которых происходит в присутствии матричной (информационной) РНК (мРНК). Одна молекула мРНК обычно объединяет несколько рибосом наподобие нитки бус. Такую структуру называютполисомой. Полисомы свободно располагаются в основном веществе цитоплазмы или прикреплены к мембранам шероховатой цитоплазматической сети. В обоих случаях они служат местом активного синтеза белка. Сравнение соотношения количества свободных и прикрепленных к мембранам полисом в эмбриональных недифференцированных и опухолевых клетках, с одной стороны, и в специализированных клетках взрослого организма -с другой, привело к заключению, что на полисомах гиалоплазмы образуются белки для собственных нужд (для «домашнего» пользования) данной клетки, тогда как на полисомах гранулярной сети синтезируются белки, выводимые из клетки и используемые на нужды организма (например, пищеварительные ферменты, белки грудного молока).

Пластинчатый комплекс Голъджи образован совокупностью диктиосом числом от нескольких десятков (обычно около 20)до нескольких сотен и даже тысяч на клетку.

Диктиосома (рис. 2.6,А ) представлена стопкой из 3-12уплощенных дискообразных цистерн, от краев которых отшнуровываются пузырьки (везикулы). Ограниченные определенным участком (локальные) расширения цистерн дают более крупные пузырьки (вакуоли). В дифференцированных клетках позвоночных животных и человека диктиосомы обычно собраны в околоядерной зоне цитоплазмы. В пластинчатом комплексе образуются секреторные пузырьки или вакуоли, содержимое которых составляют белки и другие соединения, подлежащие выводу из клетки. При этом предшественник секрета (просекрет), поступающий.в диктиосому из зоны синтеза, подвергается в ней некоторым химическим преобразованиям. Он также обособляется (сегрегируется) в виде «порций», которые здесь же одеваются мембранной оболочкой. В пластинчатом комплексе образуются лизосомы. В диктиосомах синтезируются полисахариды, а также их комплексы с белками (гликопротеины) и жирами (гликолипиды), которые затем можно обнаружить в гликокаликсе клеточной оболочки.

Оболочка митохондрий состоит из двух мембран, различающихся по химическому составу, набору ферментов и функциям. Внутренняя мембрана образует впячивания листовидной (кристы) или трубчатой (тубулы) формы. Пространство, ограниченное внутренней мембраной, составляет матрикс органеллы. В нем с помощью электронного микроскопа обнаруживаются зерна диаметром 20-40нм. Они накапливают ионы кальция и магния, а также полисахариды, например гликоген.

В матриксе размещен собственный аппарат биосинтеза белка органеллы. Он представлен 2-б копиями кольцевой и лишенной гистонов (как у прокариот) молекулы ДНК, рибосомами, набором транспортных РНК (тРНК), ферментами редупликации ДНК, транскрипции и трансляции наследственной информации. По основным свойствам: размерам и структуре рибосом, организации собственного наследственного материала -этот аппарат сходен с таковым у прокариот и отличается от аппарата биосинтеза белка цитоплазмы эукариотической клетки (чем подтверждается симбиотическая гипотеза происхождения митохондрий; см. § 1.5).Гены собственной ДНК кодируют нуклеотидные последовательности митохондриальных рРНК и тРНК, а также последовательности аминонокислот некоторых белков органеллы, главным образом ее внутренней мембраны. Аминокислотные последовательности (первичная структура) большинства белков митохондрий закодированы в ДНК клеточного ядра и образуются вне органеллы в цитоплазме.

Главная функция митохондрий состоит в ферментативном извлечении из определенных химических веществ энергии (путем их окисления) и накоплении энергии в биологически используемой форме (путем синтеза молекул аденозинтрифосфата -АТФ). В целом этот процесс называетсяокислительным (расформированием. В энергетической функции митохондрий активно участвуют компоненты матрикса и внутренняя мембрана. Именно с этой мембраной связаны цепь переноса электронов (окисление) и АТФ-синтетаза, катализирующая сопряженное с окислением фосфорилирование АДФ в АТФ. Среди побочных функций митохондрий можно назвать участие в синтезе стероидных гормонов и некоторых аминокислот (глутаминовая).

Лизосомы (рис. 2.6,В ) представляют собой пузырьки диаметром обычно 0,2-0,4мкм, которые содержат набор ферментов кислых гидролаз, катализирующих при низких значениях рН гидролитическое (в водной среде) расщепление нуклеиновых кислот, белков, жиров, полисахаридов. Их оболочка образована одинарной мембраной, покрытой иногда снаружи волокнистым белковым слоем (на электронограммах «окаймленные» пузырьки). Функция лизосом - внутриклеточное переваривание оазличных химических соединений и структур.

Первичными лизосомами (диаметр 100нм) называют неактивные органеллы,вторичными - органеллы, в которых происходит процесс переваривания. Вторичные лизосомы образуются из первичных. Они подразделяются нагетеролизосомы (фаголизосомы) иаутолизосомы (цитолизосомы). В первых (рис. 2.6,Г ) переваривается материал, поступающий в клетку извне путем пиноцитоза и фагоцитоза, во вторых разрушаются собственные структуры клетки, завершившие свою функцию. Вторичные лизосомы, в которых процесс переваривания завершен, называютостаточными тельцами (телолизосомы). В них отсутствуют гидролазы и содержится непереваренный материал.

Микротельца составляют сборную группу органелл. Это ограниченные одной мембраной пузырьки диаметром 0,1-1,5мкм с мелкозернистым матриксом и нередко кристаллоидными или аморфными белковыми включениями. К этой группе относят, в частности,пероксисомы. Они содержат ферменты оксидазы, катализирующие образование пероксида водорода, который, будучи токсичным, разрушается затем под действием фермента пероксидазы. Эти реакции включены в различные метаболические циклы, например в обмен мочевой кислоты в клетках печени и почек. В печеночной клетке число пероксисом достигает70-100.

К органеллам общего значения относят также некоторые постоянные структуры цитоплазмы, лишенные мембран. Микротрубочки (рис.2.6,Д ) - трубчатые образования различной длины с внешним диаметром 24нм, шириной просвета 15нм и толщиной стенки около 5нм. Встречаются в свободном состоянии в цитоплазме клеток или как структурные элементы жгутиков, ресничек, митотического веретена, центриолей. Свободные микротрубочки и микротрубочки ресничек, жгутиков и центриолей имеют разную устойчивость к разрушающим воздействиям, например химическим (колхицин). Микротрубочки строятся из стереотипных субьединиц белковой природы путем их полимеризации. В живой клетке процессы полимеризации протекают одновременно с процессами деполимеризации. Соотношением этих процессов определяется количество микротрубочек. В свободном состоянии микротрубочки выполняют опорную функцию, определяя форму клеток, а также являются факторами направленного перемещения внутриклеточных компонентов.

Микрофиламентами (рис. 2.6,Е ) называют длинные, тонкие образования, иногда образующие пучки и обнаруживаемые по всей цитоплазме. Существует несколько разных типов микрофиламентов.Актиновые микрофиламенты благодаря присутствию в них сократимых белков (актин) рассматривают в качестве структур, обеспечивающих клеточные формы движения, например амебоидные. Им приписывают также каркасную роль и участие в организации внутриклеточных перемещений органелл и участков гиалоплазмы.

По периферии клеток под плазмалеммой, а также в околоядерной зоне обнаруживаются пучки микрофиламентов толщиной 10нм - промежуточные филстенты. В эпителиальных, нервных, глиальных, мышечных клетках, фибробластах они построены из разных белков. Промежуточные филаменты выполняют, по-видимому, механическую, каркасную функцию.

Актиновые микрофибриллы и промежуточные филаменты, как и микротрубочки, построены из субъединиц. В силу этого их количество зависит от соотношения процессов полимеризации и деполимеризации.

Для животных клеток, части клеток растений, грибов и водорослей характерен клеточный центр, в состав которого входят центриоли.Центриолъ (под электронным микроскопом) имеет вид «полого» цилиндра диаметром около 150нм и длиной 300-500нм. Ее стенка образована 27микротрубочками, сгруппированными в 9триплетов. В функцию центриолей входит образование нитей митотического веретена, которые также образованы микротрубочками. Центриоли поляризуют процесс деления клетки, обеспечивая расхождение сестринских хроматид (хромосом) в анафазе митоза.

Эукариотическая клетка имеет клеточный скелет (цитоскелет) из внутриклеточных волокон (Кольцов) – начало ХХ века, в конце 1970 вновь открыт. Эта структура позволяет клетке иметь свою форму, иногда изменяя ее. Цитоплазма находится в движении. Цитоскелет участвует с процессе переноса органоидов, участвует в регенерации клеток.

Митохондрии – сложные образования с двойной мембраной(0,2-0,7мкм) и разной формой. Внутренняя мембрана имеет кристы. Наружная мембрана проницаема практически для всех химических веществ, внутренняя – только активный транспорт. Между мембранами – матрикс. Митохондрии располагаются там, где необходима энергия. Митохондрии имеют систему рибосом, молекулу ДНК. Возможно возникновение мутаций (более66 заболеваний). Как правило, они связаны с недостаточной энергией АТФ, часто связаны с сердечно-сосудистой недостаточностью, патологиями. Количество митохондрий разное (в клетке трипаносомы- 1 митохондрия). Количество зависит от возраста, функции, активности ткани (печень – более1000).

Лизосомы – тельца, окруженные элементарной мембраной. Содержат 60 ферментов(40 лизосомальных, гидролитических). Внутри лизосомы – нейтральная среда. Активизируются низкими значениями рН, выходя в цитоплазму (самопереваривание). Мембраны лизосом защищают цитоплазму и клетку от разрушения. Образуются в комплексе Гольджи (внутриклеточный желудок, могут перерабатывать отработавшие свое структуры клетки). Есть 4 вида. 1-первичные, 2-4 – вторичные. С помощью эндоцитоза в клетку попадает вещество. Первичная лизосома (запасающая гранула) с набором ферментов, поглощает вещество и образуется пищеварительная вакуоль (при полном переваривании расщепление идет до низкомолекулярных соединений). Непереваренные остатки остаются в остаточных тельцах, которые могут накапливаться (лизосомные болезни накопления). Остаточные тельца, накапливающиеся в эмбриональном периоде, приводят к гаргалеизму, уродствам, мукополисахаридозам. Аутофагирующие лизосомы уничтожают собственные структуры клетки(ненужные структуры). Могут содержать митохондрии, части комплекса Гольджи. Часто образуются при голодании. Могут возникать при воздействии других клеток (эритроциты).

Немембранные органоиды:

МИТОХОНДРИИ

(митос – нить; хондр - зерно)

Открыты в конце прошлого столетия. С помощью электронного микроскопа выяснена их структура.

Покрыта двумя мембранами, между которыми находится межмембранное пространство. Наружная мембрана пористая. На внутренней мембране находятся кристы, на которых расположены АТФ-сомы (особые структуры – частицы с ферментами) где происходит синтез АТФ. Внутри находится матрикс, где обнаруживаются нити ДНК, гранулы рибосом, и-РНК, т-РНК и электронноплотные частицы, где располагаются катионы Ca и Mg.

В матриксе находятся ферменты, расщепляющие продукты гликолиза (анаэробные окисления) до СО 2 и Н. Ионы водорода поступают в АТФ-сомы и соединяются с кислородом, образуя воду. Освобожденная при этом энергия используется в реакции фосфорилирования с образованием АТФ. АТФ способна распадаться до АДФ и фосфорного остатка, а также энергия, которая используется для осуществления синтетических процессов.

Таким образом, митохондрии связаны с выработкой энергии путем синтеза АТФ, поэтому они считаются энергетическими станциями клеток. Наличие ДНК и рибосом свидетельствует об автономном синтезе некоторых белков. Продолжительность жизни митохондрий в нейронах от 6 до 30 дней. Новообразование митохондрий происходит за счет почкования и образования перетяжек с последующим разделением на две. Количество митохондрий - от 1000 до 3000, а в яйцеклетках до 300.000 (убыль их пополняется за счет деления и почкования).

ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ

Представляет собой систему уплощенных цистерн, трубочек и везикул, создающих в совокупности мембранную сеть цитоплазмы клеток. Если к наружной поверхности прикреплены рибосомы, то сеть гранулярная (шероховатая), без рибосом – агранулярная. Основная функция эндоплазматической сети – накопление, изоляция и транспорт образуемых веществ. В гранулярной сети происходит синтез белков, в агранулярной – синтез и расщепление гликогена, синтез стероидных гормонов (липидов), обезвреживание токсинов, концерогенных веществ и др. В мышечных волокнах и клетках гладкой мышечной ткани эндоплазматическая сеть является депо Са. Образуемые в сети вещества поступают в комплекс Гольджи.

КОМПЛЕКС ГОЛЬДЖИ

Был открыт в 1898 году. Ученые пришли к выводу, что этот органоид избирательно концентрирует вещества, синтезируемые в клетке. Комплекс Гольджи состоит из уплощенных цистерн или мешочков; транспортных пузырьков, приносящих из эндоплазматической сети белковый секрет; вакуолей, конденсирующих секрет, которые отделяются от мешочков и цистерн. Секрет в вакуолях уплотняется, и они превращаются в секреторные гранулы, которые затем выводятся из клетки.

Формируется комплекс Гольджи снизу на формирующей поверхности из фрагментов (транспортных пузырьков) эндоплазматической сети, находящейся под ним. Фрагменты отделяются, соединяются и формируют мешочки или цистерны. В цистернах комплекса Гольджи происходит также синтез гликопротеидов, т.е. модификации белков, путем соединения полисахаридов с белками и формирование лизосом. Участвует в формировании мембран, начатое в эндоплазматической сети.

ЛИЗОСОМЫ

Были открыты в 1955 году. Имеют вид пузырьков, ограниченных мембраной. Обнаружили их по наличию гидролитических ферментов (кислой фосфатазы). Основная их функция – расщепление попавших извне веществ, а также органелл и включений в ходе обновления или при снижении функциональной активности (а также и всей клетки в условиях инволюции органа – например, инволюции матки после родов). Таким образом, лизосомы – это пищеварительная система клетки.

Различают 4 формы лизосом:

1. Первичные - запасающая гранула.

2. Вторичные (фаголизосомы), в которых происходит активация ферментов и лизис веществ.

3. Аутофагосомы - гидролиз внутриклеточных структур.

4. Остаточные тельца, содержимое которых выводится из клетки путем экзоцитоза.

Переваренные вещества поступают (диффундируют) в гиалоплазму и включаются в обменные процессы.

ПЕРОКСИСОМЫ

Это сферические структуры диаметром 0,3-1,5 мкм. Их матрикс может быть аморфным, зернистым и кристаллическим. Они происходят из эндоплазматической сети и напоминают лизосомы, только менее электронноплотны. В них содержится фермент каталаза, разрушающий перекиси, образующиеся при расщеплении липидов, которые токсичны для клетки, нарушая функции мембран.

Немембранные органоиды:

РИБОСОМЫ

Это структуры, которые связаны с синтезом белка. Они образуются в ядрышке и состоят из рибосомного белка, поступающего из цитоплазмы, и рибосомной РНК, синтезируемой в ядрышке. В структуре рибосом различают большую и малую субъединицы, связанные ионами Мg. Рибосомы либо свободно располагаются в цитоплазме либо в виде небольших скоплений (полисом), либо связаны с эндоплазматической сетью.

Свободные рибосомы и полисомы встречаются в молодых клетках и синтезируют белок для роста самой клетки, а рибосомы на эндоплазматической сети синтезируют белок «на экспорт». Для синтеза белка необходимо: 1) аминокислоты (их 20); 2) Инф-РНК (образуется в ядре, на ней существуют тринуклеотиды, которые формируют код; 3) транспортная РНК и 4) ряд ферментов.

ЦИТОСКЕЛЕТ

Долгое время ученые не знали, что поддерживает порядок в клетке и не позволяет сбиться в кучу ее содержимому, что заставляет цитоплазму перемещаться, менять форму, пока не был изобретен электронный микроскоп. Стало ясно, что пространство между ядром и внутренней поверхностью плазмолеммы имеет упорядоченную структуру. Во-первых, оно перегорожено и разбито на отсеки с помощью внутренних мембран и во-вторых, внутриклеточное пространство заполнено различными филаментами – нитевидными белковыми волокнами, составляющими скелет. По диаметру эти волокна разделили на микротрубочки , микрофибриллы и промежуточные филаменты . Оказалось, что микротрубочки – это полые цилиндры, состоящие из белка тубулина; микрофибриллы – длинные фибриллярные структуры, состоящие из белков актина и миозина; а промежуточные – из разных белков (в эпителии – кератин и др.) Микротрубочки и микрофибриллы обеспечивают двигательные процессы в клетке и участвуют в опорной функции. Промежуточные филаменты выполняют только опорную функцию.

В последнее время ученые обнаружили 4-ый компонент цитоскелета – тонкие филаменты, которые обеспечивают связь основных компонентов цитоскелета. Они пронизывают всю цитоплазму, формируя решетки и, возможно, участвуют в передаче сигналов от поверхности клетки к ядру.

Микротрубочки принимают участие в образовании центриолей , представленных в виде двух цилиндров, перпендикулярных друг другу. Цилиндры состоят из 9 триплетов микротрубочек (9 x 3)+0. С центриолями связаны сателлиты, являющиеся центрами сборки веретена деления. Вокруг центриолей радиально расположены тонкие фибриллы, образующие центросферу. Все вместе называются клеточным центром.

При подготовке к делению происходит удвоение центриолей. Две центриоли расходятся, и около каждой формируется по одной новой дочерней. Пары расходятся по полюсам. При этом старая сеть микротрубочек исчезает и сменяется митотическим веретеном, которое также состоит из микротрубочек, но из одинарных неудвоенных (9 x1)+0. Всем этим занимается клеточный центр.

Микротрубочки принимают участие в формировании ресничек и жгутиков . Формула ресничек и аксонемы хвоста сперматозоидов (9 x 2)+2, а базального тельца у основания ресничек (9 x 3)+0. В ресничках и жгутиках кроме тубулина находится денеин. Если нет его или двух центральных трубочек, то реснички и жгутики не двигаются. С этим может быть связано мужское бесплодие и хронический бронхит.

Промежуточные филаменты чаще всего располагаются в тех местах ткани, которые испытывают механическую нагрузку. Благодаря своей прочности они продолжают служить и после гибели клетки (волосы).

Цитоплазма представляет собой внутреннее содержимое клетки, заключенное между плазматической мембраной и ядром. Она состоит из основного вещества, или гиалоплазмы, и находящихся в нем органоидов и включений.

Гиалоплазма (цитозоль) - это активная среда обмена веществ, в ней протекают многие химические и физиологические процессы, она объединяет все компоненты клетки в единую систему. Она представляет собой водный раствор неорганических и органических веществ, способный изменять свою вязкость и находящийся в постоянном движении. Способность к движению, или течению цитоплазмы, называют циклозом. В процессе циклоза происходит перемещение находящихся в цитоплазме веществ и структур.

Органоиды - постоянные цитоплазматические структуры клеток, имеющие специфическое строение и выполняющие жизненно важные функции. К мембранным органоидам относят эндоплазматическую сеть, пластинчатый комплекс Гольджи, л изосомы, пероксисомы, митохондрии и пластиды. Обязательными для большинства клеток являются также органоиды, не имеющие мембранного строения. К ним относят рибосомы, микрофиламенты, микротрубочки, клеточный центр, цен- триоли, базальные тельца, жгутики, реснички.

В генетический контроль эукариотических клеток включены: ядро, которое содержит большинство молекул ДНК клеток эукариот (небольшая часть ДНК содержится в митохондриях и пластидах); рибосомы, которые используют информацию нуклеиновых кислот для синтеза белков. Белки управляют метаболизмом и определяют специализацию клеток в многоклеточном организме.

Большинство клеток имеют одно ядро, но встречаются и многоядерные клетки (у ряда простейших, в скелетных мышцах позвоночных). Некоторые высокоспециализированные клетки утрачивают ядра (эритроциты млекопитающих и клетки ситовидных трубок у покрытосеменных растений). Ядро, как правило, имеет шаровидную или овальную форму, реже может быть сегментированным или веретеновидным. В состав ядра входят ядерная оболочка и нуклеоплазма (кариоплазма), содержащая хроматин (хромосомы).

Ядерная оболочка образована наружной и внутренней мембранами и содержит многочисленные поры, через которые между ядром и цитоплазмой происходит обмен различными веществами.

Нуклеоплазма представляет собой желеобразный раствор, в котором находятся разнообразные белки, нуклеотиды, ионы, а также хроматин и ядрышко.

Ядрышко - небольшое округлое тельце, интенсивно окрашивающееся и обнаруживающееся в ядрах неделяшихся клеток. Функция ядрышка - синтез рРНК и соединение их с белками, т.е. сборка субъединиц рибосом.

Хроматин - специфически окрашивающиеся некоторыми красителями глыбки, гранулы и нитчатые структуры, образованные молекулами ДНК в комплексе с белками. Различные участки молекул ДНК в составе хроматина обладают разной степенью спирализации, а потому различаются интенсивностью окраски и характером генетической активности. Фрагменты, обозначаемые как эухроматиновые, характеризуются меньшей плотностью упаковки. Именно они содержат генетическую информацию и могут транскрибироваться (кодируют синтез РНК). Гетерохроматиновые фрагменты хромосом характеризуются более плотной упаковкой. В генетическом отношении они инертны и не транскрибируются. Хроматин представляет собой форму существования генетического материала в неделяшихся клетках и обеспечивает возможность удвоения и реализации заключенной в нем информации.

В процессе деления клеток происходит спирализация ДНК и хро- матиновые структуры образуют хромосомы. Хромосомы - плотные, интенсивно окрашивающиеся структуры, которые являются единицами структурной организации генетического материала и обеспечивают его точное распределение при делении клетки. Хромосомы лучше всего различимы (и изучаются) на стадии метафазы митоза. Каждая метафазная хромосома состоит из двух хроматид (сильно спирали- зованные идентичные молекулы ДНК, образовавшиеся в результате репликации). Хроматиды соединены между собой в области первичной перетяжки, или центромеры. Центромера делит хромосому на два плеча. В зависимости от места положения центромеры различают равноплечие (метацентрические), неравноплечие (субметацентрические) и палочковидные (телоцентрические) хромосомы (см. рис. 2.4). Некоторые хромосомы имеют вторичные перетяжки, отделяющие спутники (акроцентрические со спутником). Вторичные перетяжки ряда хромосом участвуют в образовании ядрышка и содержат рибосомные гены.

Рис. 2.4.

а - метациклическая (равноплечая); б - субметацентрическая (неравноплечая); в - акроцентрическая (палочковидная); г - хромосома со спутником

Набор хромосом клеток конкретного вида организмов, характеризующийся числом, величиной и формой хромосом, называют кариотипом (рис. 2.5). В кариотипе соматических клеток парные хромосомы называют гомологичными, хромосомы из разных пар - негомологичны- ми. Гомологичные хромосомы одинаковы по размерам, форме, составу и порядку расположения генов (одна унаследована от отцовского, другая - от материнского организма). Хромосомы в составе кариотипа делят также на аутосомы, одинаковые у особей мужского и женского пола, и половые хромосомы, участвующие в определении пола и различающиеся у самцов и самок. У человека кариотип соматических клеток состоит из 46 хромосом (23 пары): 44 аутосомы и 2 половые хромосомы (у женщины 2 гомологичные Х-хромосомы, у мужчины - X и Y-хромосомы, которые имеют негомологичные и гомологичные участки). Хромосомы кариотипов организмов разных видов различаются числом, размерами и формой. В половых клетках хромосомы непарные (вследствие мейоза в гамете содержится по одной хромосоме из каждой пары). Одинарный набор хромосом в половых клетках называют гаплоидным (п), набор хромосом в соматических клетках - диплоидным (2п).

Рис. 2.5. а - скерда; 6 - комар; в - курица; г - зеленые водоросли; д - семга; е - саранча; ж - дрозофила

Рибосомы обнаружены в клетках про- и эукариот. Рибосомы представляют собой сферические тельца, которые состоят из большой и малой субъединиц. Они содержат примерно равное по массе количество рРНК и белка. Располагаются рибосомы либо свободно в цитоплазме, либо на поверхности мембран эндоплазматической сети. Митохондрии и пластиды клеток также содержат рибосомы. Функция рибосом - сборка белковых молекул на основе информации мРНК (см. главу 3).

Система внутриклеточных мембран выполняет разнообразные функции в эукариотических клетках. Мембраны разных органоидов могут иметь прямые переходы (эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, ядерная мембрана) либо осуществляют взаимосвязь через мембранные мешочки (везикулы). Система внутриклеточных мембран включает ядерную оболочку, эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, вакуоли и плазматическую мембрану. Последняя по локализации не может быть отнесена к внутриклеточным мембранам, но тем не менее связана с эндоплазматической сетью и другими внутренними мембранами.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) представляет собой разветвленную сеть мембран, пронизывающую всю цитоплазму клетки, соединяющуюся с перинуклеарным пространством и полостями комплекса Гольджи. Эндоплазмическая сеть образует систему соединенных между собой каналов, цистерн, трубочек и пузырьков, полости которых отграничены от гиалоплазмы мембранами. Выделяют две разновидности эндоплазматической сети: шероховатую и гладкую. На мембранах шероховатой (гранулярной) эндоплазматической сети располагаются рибосомы. Часть синтезируемых ими белков включается в состав мембраны эндоплазматической сети, другие поступают в просвет ее каналов, где преобразуются и транспортируются к аппарату Гольджи.

Мембраны гладкой (агранулярной) эндоплазматической сети участвуют в метаболизме клеток, синтезе липидов, обмене углеводов, нейтрализации токсических продуктов, а также осуществляют транспорт внутри клетки.

Комплекс Гольджи состоит из как бы собранных стопкой уплощенных дисковидных мембранных полостей и образующихся от них пузырьков (лизосом и вакуолей). Попадающие в полость комплекса Гольджи белки и липиды подвергаются различным преобразованиям, накапливаются, сортируются, упаковываются в секреторные пузырьки и транспортируются по назначению к различным внутриклеточным структурам или за пределы клетки. Мембраны комплекса Гольджи способны также синтезировать полисахариды и образовывать лизосомы.

Лизосомы образуются в комплексе Гольджи и выполняют функцию внутриклеточного переваривания макромолекул и чужеродных компонентов, поступающих в клетку при фаго- и пиноцитозе и обеспечивают клетку дополнительным сырьем для химических и энергетических процессов. При голодании клетки лизосомы переваривают некоторые органоиды и на какое-то время пополняют запас питательных веществ. В процессе развития у животных нередко происходит гибель отдельных клеток и даже органов, осуществляющаяся при непременном участии лизосом. Для осуществления этих функций лизосомы содержат гидролитические ферменты, разрушающие белки, нуклеиновые кислоты, липиды, углеводы и т.д. Различают первичные и вторичные лизосомы. Первичные лизосомы отделяются от полостей комплекса Гольджи в виде микропузырьков, окруженных одиночной мембраной и содержащих набор ферментов. После слияния первичных лизосом с каким-нибудь субстратом, подлежащим расщеплению, образуются различные вторичные лизосомы. Примером вторичных лизосом являются пищеварительные вакуоли простейших.

Пероксисомы образуются в гладкой ЭПС и представляют собой сферические структуры, покрытые мембраной. Они содержат ферменты, обеспечивающие нейтрализацию токсических продуктов перекис- ного окисления липидов и некоторых ядовитых веществ.

В клетках эукариот имеются также органеллы, изолированные от гиалоплазмы двумя мембранами. Митохондрии и пластиды трансформируют энергию в клетках из одного вида в другой. Согласно симбиотической гипотезе о происхождении эукариотической клетки они являются потомками древних прокариотических клеток- симбионтов - бактерий и синезеленых водорослей. Эти органеллы называют полуавтономными, поскольку они обладают собственным аппаратом биосинтеза белка (ДНК, рибосомами, РНК, ферментами) и синтезируют часть функционирующих в них белков.

Митохондрии имеют весьма вариабельные размеры и форму (палочковидная, овальная, округлая). Снаружи митохондрии ограничены наружной мембраной. Внутренняя мембрана митохондрий образует многочисленные кристы (выросты) и содержит многочисленные ферменты, участвующие в процессах преобразования энергии пищевых веществ в энергию аденозинтрифосфата (АТФ). в митохондриях происходят также некоторые специальные биосинтезы (стероидные гормоны в клетках коры надпочечников, желчных кислот в клетках печени). Между кристами митохондрий расположен матрикс, в котором находятся кольцевая ДНК, разные виды РНК, рибосомы. Митохондрии способны синтезировать небольшое число белков, участвующих в процессах синтеза АТФ. Основная часть необходимых белков кодируется ДНК ядра и после сборки на рибосомах транспортируется в митохондрии.

Пластиды - органоиды, встречающиеся в клетках фотосинтезирующих эукариотических организмов. В зависимости от окраски различают три основных типа: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Хлоропласты характеризуются овальной или дисковидной формой, покрыты наружной мембраной. Внутренняя мембрана хлоропластов образует уплощенные мембранные мешочки - тилакоиды, уложенные в виде стопок - гран. В мембранах тилакоидов находится хлорофилл, придающий хлоропласту зеленую окраску и обеспечивающий протекание световой фазы фотосинтеза. Жидкое содержимое хлоропласта, не входящее в состав тилакоидов, называют стромой. Она содержит ДНК, рибосомы и различные ферменты, участвующие в темновой фазе фотосинтеза. Хромопласты устроены проще, гран не имеют, к фотосинтезу не способны, содержат разнообразные пигменты: желтые, оранжевые и красные. Они придают яркую окраску цветам и плодам, привлекая животных и способствуя, таким образом, опылению растений и расселению семян. Лейкопласты почти лишены тилакоидов, пигменты в них находятся в неактивной форме (протохлорофиллы). Лейкопласты бесцветны, содержатся в клетках подземных или неокрашенных частей растений (корней, корневищ, клубней). Способны накапливать запасные питательные вещества, в первую очередь крахмал, иногда белки, реже жиры. На свету могут превращаться в хлоропласты (например, при прорастании клубней картофеля).

Цитоплазма эукариотических клеток пронизана сетью фибриллярных (нитчатых) образований, формирующих цитоскелет клеток, который играет важную роль в организации структуры клеток, а также в обеспечении их активности.

Микротрубочки и микрофиламенты - нитевидные структуры, состоящие из различных сократительных белков и обусловливающие двигательные функции клетки. Микротрубочки имеют вид длинных полых цилиндров, стенки которых состоят из белков - тубулинов. Микрофиламенты представляют собой очень тонкие, длинные, нитевидные структуры, состоящие из актина и миозина. Микротрубочки и микрофиламенты пронизывают всю цитоплазму клетки, формируя ее цитоскелет, обусловливают перетекания цитоплазмы (циклоз), внутриклеточные перемещения органелл, расхождение хромосом при делении ядерного материала и т.д. Помимо свободных микротрубочек, пронизывающих цитоплазму, в клетках имеются определенным образом организованные микротрубочки, формирующие центриоли клеточного центра, базальные тельца, реснички и жгутики.

Клеточный центр обычно находится вблизи ядра, состоит из двух центриолей, располагающихся перпендикулярно друг к другу. Цен- триоль имеет вид пологого цилиндра, стенка которого образована девятью триплетами микротрубочек (9x3). Центриоли клеточного центра участвуют в формировании митотического веретена клетки.

Жгутики и реснички - это органоиды движения, представляющие собой своеобразные выросты цитоплазмы некоторых клеток. Остов жгутика или реснички имеет вид цилиндра, по периметру которого располагаются девять парных микротрубочек, а в центре две - одиночные 9(9 х 2 + 2).

В процессе эволюции разные клетки приспосабливались к обитанию в различных условиях и выполнению специфических функций. Это требовало наличия в них особых органоидов, которые называют специализированными в отличие от органоидов общего значения. К специализированным органоидам относят сократительные вакуоли простейших, миофибриллы мышечного волокна, нейрофибриллы и синаптические пузырьки нервных клеток, микроворсинки эпителиальных клеток кишки, реснички и жгутики некоторых простейших и др.

Включения - относительно непостоянные цитоплазматические структуры клеток, встречающиеся в клетках некоторых типов в определенные моменты жизнедеятельности, например в качестве запаса питательных веществ (зерна крахмала, белков, капли гликогена) или продуктов, подлежащих выведению из клетки (гранулы секрета), и т.п.