Возникновение синтетической теории эволюции кратко. Структура и основные этапы становления синтетической теории эволюции (СТЭ)

Из книги Игоря Гарина "Дарвин". Примечания и цитирования указаны в тексте книги.

Мы не можем распределять признаки по двум отдельным ящикам, один из которых несет ярлычок «наследственные», а другой - «вызванные средой». Всё в организме есть результат взаимодействия того и другого.
М. Бейтс

Первую попытку соединения менделизма и дарвинизма предпринял, как уже отмечалось, Томас Хант Морган: согласно его точке зрения, в происхождении видов ведущую роль играют мутации, тогда как отбор действует как сито, сохраняя редкие полезные мутации и устраняя все остальные. Выводы Моргана получили экспериментальное подтверждение при экспериментальном исследовании микроэволюционных процессов: отбор оказался не эффективен в пределах генотипически однородной группы («чистой линии») и при действии на флюктуирующую изменчивость и эффективен в генетически неоднородной популяции до выделения из нее чистых линий. В дальнейшем, однако, выяснилось, что отбор может оказаться эффективным и в дарвиновском смысле, если в пределах генетически однородного материала возникают спонтанные наследственные изменения. В 20-е годы генетические эксперименты, задумываемые в опровержение дарвинизма, всё чаще приводили к разрешению противоречий эволюционной теории и к соединению в теории микроэволюции Де Фризовских мутаций и Дарвиновской изменчивости.
После переоткрытия законов Грегора Менделя Х. де Фризом, К. Корренсом и Э. Чермаком наиболее важным открытием в генетике стало математически доказанное постоянство частоты встречаемости разных аллелей в популяции на протяжении ряда поколений (правило Харди-Вайнберга). Из этого правила следовало, что эволюция - это процесс изменения генофонда популяций, зависящий, главным образом, от процесса мутирования и естественного отбора. Если в начале века генетическое мутирование противопоставлялось селектогенезу, то в 20-е годы благодаря исследованиям генетики популяций и использованию математических методов анализа в теории эволюции (работы Джона Холдейна, Рональда Фишера и Сьюэлла Райта) стала вырисовываться новая концепция эволюции, синтезирующая новейшие открытия генетики популяций с дарвинизмом.
Крупнейшая заслуга Холдейна, Фишера и Райта, имена которых обычно упоминаются вместе как создателей теоретической базы популяционной генетики *, состояла в том, что, обосновав «дискретный» характер наследования, они разработали вероятностные и статистические методы описания наследования признаков и отбора. В одной из первых своих статей Джон Холдейн писал:
Удовлетворительная теория естественного отбора должна быть количественной. Для того чтобы установить, что естественный отбор способен объяснить известные факты эволюции, мы должны показать, что он не только вызывает изменения вида, но и то, что он может вызвать изменение этого вида со скоростью, которая объяснит настоящие и прошлые трансмутации.
Если Дарвин мыслил словами, то его сегодняшние последователи должны мыслить числами.
Джон Холдейн исходил из того, что естественный отбор является отбором больших или незначительных мутаций, природа которых была еще непонятна, но факт существования которых был уже твердо установлен:
...Факт, что они [мутации] действительно возникают, достаточен, чтобы сделать эволюцию посредством естественного отбора возможной и понятной.
Согласно Д.Холдейну, отбор может действовать лишь тогда, когда мутации поставляют ему материал. Ни сами мутации, ни сам отбор в отдельности не могут служить основой для длительной эволюции:
Количественные анализы показывают, что естественный отбор является реальностью и что среди других объектов он отбирает менделевские гены, которые, как известно, хаотически распределены по всем диким популяциям и следуют законам случайности в их распределении у потомков. Другими словами, они являются средством, создающим вариации такого рода, которые постулировал Дарвин, образуя сырой материал, на который действует отбор.
Д.Холдейна больше всего волновали проблемы темпов эволюционного процесса: интенсивность вымирания, рост популяций, скорость отбора, увеличение или уменьшение концентрации отдельных генов в популяции и т. п. Один из главных результатов его расчетов - «невообразимо малая скорость эволюции»: «...у большинства видов нельзя ожидать каких-либо заметных изменений на протяжении 10 тысяч лет». Хотя Джон Холдейн показал, что медленный темп мутирования, свойственный большинству генов, не является ограничивающим фактором эволюции, в последних своих работах он обратил внимание на то, что для распространения мутаций темп их возникновения должен быть значительно выше, чем обычно наблюдаемый в природе.
Для возрождения теории естественного отбора большое значение имела книга Рональда Фишера Г е н е т и ч е с к а я т е о р и я е с т е с т в е н н о г о о т б о р а, в которой показано, что генетическая изменчивость зависит от численности популяции. Хотя мутации чаще всего менее приспособлены и обычно рецессивны, они постоянно возникают вновь и вновь, хотя и с низкой частотой (с этим связана медлительность эволюционного процесса). Однако, в достаточно больших популяциях перспектива адаптивного изменения и выживаемость мутантов резко возрастают, и многочисленные виды обладают заметным потенциалом изменчивости, достаточным для эволюции. По мнению Р.Фишера, вероятность возникновения нового вида путем единичного макроскачка ничтожна: для сложного организма любое резкое изменение окажется неблагоприятным. Основным механизмом эволюции являются поэтому небольшие, но идущие с определенным темпом сальтации.
П. Махаланобис:
Подобно Кларку Максвеллу, который перевел концепции Фарадея на математический язык и развил электромагнитную теорию света, Фишер придал количественную форму взглядам Дарвина и построил статистическую теорию эволюции.
В отличие от Фишера, считавшего, что естественный отбор наиболее эффективно действует в больших популяциях, где возможно большое разнообразие в сочетании генов, Райт, наоборот, заключил, что естественный отбор наиболее активен в небольших популяциях, где наиболее вероятен открытый им «дрейф генов». «Дрейф генов» (Н. П. Дубинин и Д. Д. Ромашов называли его «генетико-автоматическим процессом») представляет собой естественное варьирование генофонда популяции без участия естественного отбора. В малочисленных и особенно изолированных популяциях одни гены могут быть совершенно утрачены, а другие приобретены без всякого селективного значения соответствующих признаков. По Райту, «дрейф генов» может привести к образованию новых форм без отбора и даже вопреки ему.
Важным отличием представлений Райта по сравнению с предшественниками явилась связь эволюционных преобразований не с взаимодействием единичных генов, а их систем. Это представление в дальнейшем возобладало.
Предложенное в 1908–1909 гг. английским математиком Г. Г. Харди и немецким врачом В. Р. Вайнбергом правило Харди-Вайнберга, объясняющее сколь угодно долгое сохранение в популяции двух аллелей одного гена - доминантной А и рецессивной а, действует лишь при соблюдении следующих ограничений: 1) бесконечно большая популяция; 2) неограниченность вариантов скрещивания - абсолютная панмиксия; 3) отсутствие мутационного процесса; 4) отсутствие различий в селективной ценности разных аллелей; 5) отсутствие перекрывания поколений во времени (что свойственно, например, многим лососевым рыбам, цикадам, майским хрущам, но несвойственно подавляющему большинству других групп).
Несоблюдение этих идеальных условий ведет, даже в случае одинаковой селективной ценности аллелей А и а, к случайному вытеснению одного аллеля другим, что в конечном счете ведет к тому, что одни популяции со временем могут оказаться мономорфными по аллелю А, а другие по аллелю а. Это случайное вытеснение одного селекционно нейтрального (т.е. с равновероятной выживаемостью под действием сходного давления естественного отбора) аллеля другим и было названо «дрейфом генов».
Почти одновременно и независимо от Фишера и Райта в СССР в 1931–1932 гг. к тем же выводам пришли Дубинин и Ромашов, предложившие для этого явления термин «генетико-автоматические процессы». Следует отметить, что математическая модель случайных или стохастических процессов, ведущая к дивергенции популяций за счет дрейфа генов (генетико-автоматических процессов), следует из так называемых «марковских цепей» или «марковских процессов», теория которых была разработана в абстрактной форме в 1907 г. русским математиком А. А. Марковым старшим.
Важным вкладом в развитие эволюционной теории стала работа О. С. Четверикова, подтверждающая генетическую гетерогенность природной популяции, которая и служит генетической основой эволюционного процесса. Четвериков установил, что мутационный процесс происходит в природных популяциях, причем изредка встречаются мутации, повышающие жизнеспособность. По мере старения вида в нем накапливается все большее число мутаций, расширяющих признаки вида. Генотипическая изменчивость усиливается, когда многочисленный вид распадается на ряд небольших, изолированных колоний.
Исследования Четверикова подтвердили, что природные популяции, «как губки», насыщены разными мутациями, то есть представляют собой весьма гетерогенную смесь различных генотипов. Это изменение генотипического состава популяции и является основой ее эволюции. Приспособительная эволюция без изоляции способна привести к полной трансформации вида, но не способна привести к дивергенции. Для внутривидовой дифференциации необходима изоляция. Отбор отбирает не только отдельный ген, контролирующий отдельный признак, но благодаря множественности действия генов влияет на генотипическую среду.
Четверикову принадлежит также основополагающая идея неадаптивной эволюции, согласно которой появление новых признаков может предшествовать их использованию в последующем развитии организма:
У нас нет оснований отрицать возможность неадаптивной эволюции. Во многих случаях можно предполагать, что существующие адаптивные различия между базисными формами были не причиной расхождения последних, а, напротив, специфический характер этих адаптивных причин является следствием уже раньше наступившего обособления форм.
Отталкиваясь от правила Харди-Вайнберга, Четвериков сформулировал идею, согласно которой механизм свободного скрещивания обеспечивает равновесие данного сообщества, стабилизируя численность его компонентов:
Прямым антагонистом его в этом отношении является естественный отбор (и вообще отбор в любой его форме). Если свободное скрещивание стабилизирует сообщество, то отбор, напротив, все время выводит его из состояния равновесия, и если в этом смысле мы можем назвать свободное скрещивание началом консервативным, то отбор, несомненно, является началом эволюторным, непрерывно ведущим к изменению вида.
Иными словами, налицо две разнонаправленных силы: стабилизация сообщества скрещиванием и нарушение равновесия действием отбора.
С точки зрения развития теории естественного отбора, самым важным было то, что Четвериков рассматривал естественный отбор как причину адаптивной эволюции, то есть фактор, который ответственен за повышение приспособленности видов. Большое значение имели следующие выводы Четверикова. Во-первых, считал он, в результате свободного скрещивания и отбора, в условиях менделевской наследственности, даже мелкие «усовершенствования» особей имеют шансы распространиться среди многих индивидуумов вида. Таким образом, менделизм, как подчеркивал Четвериков, становится истинным и крайне важным и неожиданным союзником теории Дарвина. Второй вывод заключался в том, что процесс отбора сам по себе не может привести к образованию двух видов, то есть расщеплению вида. Последнее становится возможным лишь в тех случаях, когда появляется какой-либо тип изоляции. Все эти выводы Четвериков обосновывал конкретными, в основном энтомологическими, наблюдениями.
Четверикову принадлежит еще одна идея - «волн жизни», периодического увеличения или спада численности популяций. Как выяснилось в дальнейшем, эти «приливы» и «отливы», связанные с нарушением равновесия, не являются случайностью и играют определенную роль в эволюции.
Эволюционное значение «волн жизни» и флуктуаций занимаемых популяциями территорий заключается в том, что случайный по своей природе процесс оказывает влияние на направление и интенсивность давления отбора, изменяя концентрацию разных генотипов и мутаций в природных популяциях и являясь базой для «апробации» новых генотипов.
Четвериков считал популяционные волны и изоляцию важнейшими движущими силами эволюции, в частности, изоляция вызывает и закрепляет групповые различия вследствие нарушения ведущей к нивелированию панмиксии *. Хотя наличие «волн жизни» в настоящее время никем не ставится под сомнение, ни их природа, ни роль в эволюции однозначно не установлены. В частности, продолжает обсуждаться вопрос, являются ли популяционные волны самодостаточным фактором эволюции или следствием известных.
В Г е н е т и к е и п р о и с х о ж д е н и и в и д о в Ф. Г. Добжанский вслед за Четвериковым ввел в широкий научный оборот полузабытое правило Харди-Вайнберга и развил важное для генетики популяций понятие «изолирующих механизмов эволюции» - барьеров, разделяющих генофонды видов.
Основы генетики популяций, заложенные С. С. Четвериковым в институте экспериментальной биологии, получили дальнейшее развитие в работах учеников и последователей, к которым прежде всего надо отнести И. В. и Е. А. Тимофеевых-Ресовских, Б. Л. Астаурова, Н. П. Дубинина, С. М. Гершензона, Ф. Г. Добжанского и др.
Синтезу генетики и селектогенеза способствовал и сформулированный Н. И. Вавиловым «закон гомологических рядов», согласно которому у близких по происхождению видов возникают сходные наследственные изменения. Работы Вавилова впервые позволили прогнозировать фиксируемые естественным отбором мутации. Вавилову принадлежит также концепция широкого политипического вида в ботанике: как и Я. Лотси **, Вавилов разделял линнеон на систему соподчиненных ему жорданонов. Таким образом была сформулирована получившая в дальнейшем широкое распространение идея политипических видов с характерным для нее переходом к популяционному образу мышления.
В середине 20-х годов прямыми опытами Г. А. Надсона, Г. С. Филиппова и Г. Меллера были обнаружены передающиеся по наследству мутации, вызванные радиацией. Тем самым существование наследственной изменчивости было доказано экспериментально. Первые эксперименты по естественному отбору, поставленные А. Чеснола на богомолах *, и затем продолженные в работах М. М. Беляева, М. Геллера, К. Суиннертона и др., выявили, что важнейшим фактором отбора является защитная окраска: насекомые поедались птицами гораздо быстрее, если помещались на неподходящих для их окраски фонах. Насекомоядные птицы представляют собой быстродействующий фактор естественного отбора, способствуя выработке покровительственной (или предостерегающей) окраски у насекомых. Доказательством эффективности естественного отбора принято считать также потемнение окраски у многих видов бабочек, обитающих в индустриальных зонах, в результате налета сажи на коре деревьев (т. н. индустриальный меланизм). В этом случае отбор также связан с уничтожением светлых бабочек птицами и явным преимуществом меланистических форм в индустриальных районах. В данных случаях мы имеем дело с чистым отбором по Дарвину, не связанным с мутациями.
В сороковые годы развитие синтетической теории эволюции (СТЭ) связано с работами Дж. Г. Симпсона, Ф. Добжанского, Дж. Гексли, Э. Майра, Б. Ренша. Симпсону принадлежит термин «квантовая эволюция», предложенный им для объяснения «эволюционных взрывов». В книге К в а н т о в а я э в о л ю ц и я обосновывается роль сальтаций как господствующего и наиболее существенного процесса в формировании крупных таксонов - семейств, отрядов и классов, возникновение которых сопряжено с появлением совершенно новых адаптивных типов, то есть сдвигов из одной адаптивной зоны в другую.
Дж. Г. Симпсон:
Вся [геологическая] летопись свидетельствует о том, что возникновение нового адаптивного типа нормально осуществляется гораздо быстрее, чем дальнейшие процессы поступательного приспособления и диверсификации в пределах этого типа.
По Симпсону, «наиболее радикальные типы квантовой эволюции, вероятно, начинаются случайной фиксацией инадаптивных мутаций в очень маленьких, изолированных популяциях».
Исходя из представлений о единстве механизмов микро- и макроэволюции, Симпсон объяснил неполноту геологической летописи малочисленностью популяций переходных форм и высокой интенсивностью естественного отбора в условиях резких изменений среды обитания, что резко снижало вероятность их обнаружения в ископаемом состоянии.
По мнению Симпсона, существует три основные формы эволюции: расщепляющаяся, филетическая и квантовая *. Расщепляющаяся определяется дифференциацией популяции с большим ареалом на местные адаптивные группы, которые постепенно преобразуются в новые подвиды. Для расщепляющейся эволюции характерна ее обратимость, по крайней мере, на начальных этапах, а также - ненаправленность и малая скорость преобразований.
Филетическая эволюция направленна, поскольку обусловлена изменением адаптивной зоны и порождает новую форму такого же таксонометрического ранга, обычно приводя к возникновению новых родов и семейств.
В отличие от двух указанных форм, квантовая эволюция связана с переходом в новую адаптивную зону. Она совершается быстрыми темпами, но распространяется на небольшую часть популяции. Неполнота геологической летописи связана именно с квантовой эволюцией, при которой у малочисленных и склонных к миграции популяций, состоящих из особей с быстрой сменой поколений и живущих в неустойчивых условиях внешней среды, почти не остается шансов сохранить свой след в ископаемом состоянии. Иными словами, «квантовое видообразование» (Симпсон) или «генетические революции» (Майр) не фиксируются в геологической летописи из-за быстроты смен и малочисленности переходных форм.
Мы видим, что Симпсон, не отказываясь от идеи отбора, отказывается от идеи градуализма:
Беспристрастное рассмотрение многих явлений так называемого ортогенеза ясно показывает, что большая часть прямолинейности эволюции происходит скорее от тенденции к прямолинейности умов ученых, чем от аналогичной тенденции природы.
Новейшими исследованиями была обнаружена сильнейшая внутривидовая дифференциация и сложная иерархия внутривидовых единиц. Наряду с изменчивостью внутри популяции имеется межпопуляционная изменчивость: каждая популяция генетически отличается от других популяций, и степень различия между ними отличается от незначительной до почти межвидовой.
Э. Майр:
Географическая изменчивость - это популяционное явление, которое значительно способствует пониманию природы видов. Она показывает порочность типологической концепции вида и позволяет сделать заключение, что значительная часть, если не вся изменчивость, адаптивна и возникает в ответ на разнообразие требований среды.
Согласно популяционной генетике, основной компонент видообразования - изменение генетической структуры популяций. Именно благодаря политипичности и генетическому многообразию возможно географическое видообразование в условиях изоляции, предсказанное М. Вагнером в 1868 году. Хотя географическая изоляция, являющаяся важной предпосылкой формирования видов животных, размывается половым путем и сама по себе не ведет к образованию видов, она делает возможной беспрепятственную генетическую перестройку популяций, которая, в свою очередь, является предпосылкой для создания изолирующих механизмов.
Более детальное изучение мутаций позволило установить, что, являясь дискретными изменениями кодов наследственной информации, сами они по своей природе весьма различны и происходят на разных уровнях: генов, хромосом, геномов и внеядерных ДНК-содержащих структур цитоплазмы. Спонтанные мутации с определенной частотой возникают у всех организмов и являются главным «поставщиком» нового элементарного материала в популяции. Они поддерживают высокую степень гетерогенности природных популяций.
Принято полагать, что существуют разные генетические системы, одни из которых способствуют специализации, другие - широкой общей адаптации, третьи - роли пионеров эволюции.
Э. Майр:
Для того чтобы достигнуть максимального эволюционного успеха, филетическая линия должна обладать способностью переключаться с одного типа развития на другой. Пионер эволюции, осуществив прорыв, должен развить широко адаптированные виды, чтобы обеспечить себе будущее.
В результате геометрической прогрессии размножения и наследственных изменений, определяющих неисчерпаемое генетическое многообразие популяции, возникает «давление жизни», приводящее к естественному отбору и последующему размножению лишь небольшого числа из появившихся на свет особей. Согласно Тимофееву-Ресовскому с сотрудниками:
Элементарное эволюционное явление - устойчивое изменение генотипического состава популяции, - возникает в результате давления мутационного процесса, популяционных волн, изоляции и всегда происходит под направляющим действием естественного отбора.
В процессе эволюции отдельные особи могут приобретать свойства, делающие невозможным эффективное скрещивание с другими особями; возникновение репродуктивной изоляции означает прекращение внутривидовых нивелировок путем скрещивания и в конце концов ведет к возникновению нового вида как качественного этапа эволюционного процесса. С возникновением нового вида возникает межвидовая конкуренция и начинает действовать межвидовой отбор. Всё это ведет к изумительному разнообразию и богатству органического мира.
Согласно СТЭ, ни один ген, взятый в отдельности, не имеет постоянной селективной ценности: он может как существенно увеличивать приспособленность, так и резко уменьшать ее в зависимости от общего генетического фона (генетическая теория относительности). Отбор работает лишь на фоне гармоничного взаимодействия всех генов, стремясь собрать воедино те гены, которые составляют сбалансированную систему.
Э. Майр:
Процесс включения гармонично сотрудничающих генов в генофонд называется «интеграцией» или «коадаптацией». Результат такого отбора можно назвать эпистатическим равновесием. Каждый ген будет благоприятствовать отбору такого генетического фона, на котором он в наибольшей мере может способствовать увеличению приспособленности. Таким образом, приспособленность того или иного гена зависит от всего генетического фона и контролируется этим генетическим фоном.
Результатом коадаптирующего отбора является гармонично интегрированный комплекс генов. Совокупное действие этих генов может проявляться на многих уровнях - на уровне хромосомы, ядра, клетки, ткани, органа и целого организма. Для эволюциониста природа функциональных механизмов физиологического взаимодействия представляет лишь второстепенный интерес; его интересует в основном жизнеспособность конечного продукта - фенотипа.
Фенотип - это побочный продукт длительной истории отбора, и, следовательно, он хорошо адаптирован. Влияние отбора обычно выражается в стабилизации или нормализации фенотипа. Поскольку этот хорошо интегрированный фенотип адаптирован таким образом, чтобы его вклад в приспособленность был максимальным, он противостоит изменениям (инерция, генетический гомеостаз) при возникновении новых давлений отбора.
Уникальность каждой хромосомы, каждой особи (у раздельнополых видов) и каждой популяции обусловливает огромное и непредсказуемое разнообразие реакций на действие отбора.
Э. Майр разделил все теории эволюции на монистические или однофакторные, объясняющие эволюционные изменения действием одного фактора - внешней среды, внутренних сил, случайных событий, естественного отбора, и синтетические, объясняющие эволюционные изменения действием многих факторов. Будучи сторонником синтетической теории эволюции, он отдал предпочтение «современному синтезу», объединившему спонтанные мутации и мутационные ограничения с естественным отбором и ненаправленной реакцией на изменение среды.
Попытки объяснить эволюцию на основе какого-либо одного фактора оказались фатальными для додарвиновских эволюционных теорий и большинства эволюционных теорий XIX в. Ламаркизм с его внутренним принципом самоусовершенствования, жоффруизм, постулирующий индукцию генетических изменений внешней средой, катастрофизм Кювье, вагнеровская эволюция путем изоляции, мутационизм Де Фриза - всё это были попытки объяснить эволюцию, опираясь на один принцип и исключая все другие. Даже Дарвин иногда допускал подобную ошибку, однако именно он впервые сделал серьезную попытку представить эволюционные события как следствие равновесия противоборствующих сил. Современная теория эволюции - «современный синтез», как назвал ее Гексли, - обязана Дарвину более, чем какому-либо другому эволюционисту, и построена на базе основных дарвиновских концепций. Однако в нее вошло немало последарвиновских положений. Такие понятия, как мутация, изменчивость, популяция, наследственность, изоляция и вид, еще весьма туманные в дни Дарвина, сейчас понимаются более четко и определены гораздо строже.
По мнению Э. Майра, развитию СТЭ во многом способствовало преодоление двух мировоззренческих заблуждений - преформизма и типологизма, причем именно отказ от неправильных философских предпосылок, а не от частных теорий эволюции, оказал решающее воздействие на развитие современных представлений.
Преформизм - это теория развития, согласно которой преобразованная особь в миниатюре «заключена» в яйце или сперматозоиде, и ей необходимо только «развернуться» в процессе развития. Термин «эволюция» был заимствован от этой концепции развертывания, и такое его неправильное толкование сохранялось долгое время в последарвиновский период. Вероятно, по этой причине Дарвин не пользовался термином «эволюция» в своей книге «Происхождение видов». Перенесенный с онтогенеза на филогенез * - термин «эволюция» обозначал реализацию некоего изначально заложенного плана. Эволюция, согласно этой точке зрения, не вызывает подлинных изменений, а состоит лишь в реализации изначально присущих потенций. Такова была, например, теория Агассиса. Некоторые из ортогенетических и финалистских теорий эволюции представляют собой последние отголоски этого типа мышления. Мутационизм был крайней формой реакции на эти ортогенетические концепции. Современная теория идет на компромисс, признавая, что генотип и фенотип данной эволюционной линии определяют строгие пределы ее эволюционной потенции, не предопределяя, однако, пути дальнейших эволюционных изменений.
Типологическая концепция - другая крупная ошибочная концепция, которую необходимо было полностью опровергнуть, прежде чем предлагать стройную теорию эволюции. Философскую основу этой формы мышления составляет платоновское понятие идеи (eidos). Согласно этой концепции, наблюдаемое разнообразие мира не более реально, чем тени каких-либо объектов на стене пещеры, как аллегорически выражался Платон. Лишь постоянные и неизменные «идеи», лежащие в основе наблюдаемого разнообразия, единственно постоянны и реальны. Поскольку приверженцы этой философии верят в сущности (essences), сама философия называется эссенциализмом, а ее приверженцы эссенциалистами (типологами). Большинство великих философов XVII, XVIII и XIX вв. находились под влиянием этой идеалистической философии Платона и ее модификации, предложенной Аристотелем. Присущий этим школам способ мышления господствовал в естественных науках на протяжении значительной части XIX в. Концепции неизменных сущностей и полной обособленности каждой идеи (типа) от всех прочих делали подлинно эволюционное мышление почти невозможным.
Э. Майр:
Потенциально видообразование представляет собой процесс эволюционного омоложения, способ избежать слишком жесткой системы генетического гомеостаза. Видообразование разрывает интегрированность генофонда, временно обедняя его генное содержимое и неизбежно заставляя популяцию перейти в несколько иные или резко иные условия среды. Если эта генетическая «встряска» достаточно сильна, она может положить начало цепной реакции - генетической революции. Чем сильнее генетические изменения, тем больше вероятность того, что дочерний вид сможет проникнуть в новую экологическую нишу и успешно в ней существовать. Таким образом, генетическая цепная реакция может дать начало эволюционной цепной реакции. Этот процесс в его наиболее чистом виде с наибольшей вероятностью может происходить в периферических изолированных популяциях.
Видообразование - это процесс, сопряженный с риском. Обеднение генофонда и генетическая нестабильность, сопутствующие видообразованию, с гораздо большей вероятностью приведут к катастрофе, чем к успеху. Однако, хотя большинство зарождающихся видов гибнет, какой-то один не только завершит этот процесс, но и успешно проникнет в новую нишу или адаптивную зону.
Значение видообразования состоит в том, что оно способствует эволюционному экспериментированию. Оно создает новые единицы эволюции, в частности те, которые важны для потенциальной макроэволюции. Видообразование представляет собой процесс прогрессивный, а не регрессивный.
Майр считал мировоззрения типолога и популяциониста взаимоисключающими: для типолога реальны эйдосы, идеи, а изменчивость иллюзорна, для популяциониста тип есть абстракция усреднения и только изменчивость реальна. «Замена типологического мышления мышлением в популяционных понятиях, - пишет Э. Майр, - явилась, вероятно, величайшей концептуальной революцией, когда-либо происходившей в биологии».
По мнению Э. Майра, ведущим фактором эволюции является отбор, а не генная перестройка:
1. Эволюцию нельзя считать явлением прежде всего генетическим. Мутации лишь снабжают генофонд генетической изменчивостью; фактором, вызывающим эволюционное изменение, является отбор.
2. Каждый признак - это обычно не результат действия одного гена; следовательно, изменение признака не свидетельствует о мутации какого-то одного гена. Фактически все признаки в высшей степени полигенны, и, поскольку большинство генов плейотропны *, изменение одного признака свидетельствует о большей или меньшей перестройке генотипа.
3. Предположение, что гены можно разделить на выгодные, которые автоматически включаются в генофонд, и невыгодные, которые будут безжалостно элиминированы, лишь вводит в заблуждение. Селективная ценность данного гена не абсолютна: в каждом отдельном случае она в значительной степени определяется внешними условиями и той эпигенетической системой, в которой действует этот ген. Следовательно, естественный отбор нельзя представить в виде простой арифметической задачи. Кроме того, необходимо допустить, что гены некоторого генофонда, будучи отобраны по своей коадаптивной способности, в среднем больше увеличивают приспособленность, чем случайно присоединенные гены.
Если Дарвину приходилось строить теорию естественного отбора главным образом по логическим следствиям наблюдаемых в природе факторов приспособленности организмов к условиям существования, то в настоящее время детально исследованы, экспериментально подтверждены и классифицированы разные формы отбора - ведущий и стабилизирующий (по Шмальгаузену), движущий, стабилизирующий, дестабилизирующий и раздробляющий (по Симпсону и Мазеру).
При анализе естественного отбора Шмальгаузен исходил не из дарвиновской концепции отбора наиболее приспособленных, а из моргановской идеи элиминации наименее приспособленных. В этом случае и формы естественного отбора определяются формами элиминации.
Таким образом совершенно отпадает вопрос о селекционной роли незначительных благоприятных изменений. Можно говорить только об элиминирующем значении неблагоприятных изменений. В процессе эволюции происходит свободное накопление не только незначительных положительных, но и индифферентных и даже иногда частично вредных мутаций. Поэтому и постоянные указания антидарвинистов на то, что видовые различия имеют во многих случаях индифферентный характер, ни в коей мере не противоречат дарвиновскому пониманию видообразования.
Ведущий (движущий) отбор необходим при изменении условий существования, когда преимущество приобретает не «норма», а «уклонение». Он приводит к изменению вида - возникновению новой нормы реакции и элиминации старой, менее приспособленной. Стабилизирующий отбор, наоборот, проявляется, когда условия благоприятны для «нормы» - развития самого стойкого и жизнеспособного фенотипа в данных условиях среды, когда устранение случайных уклонений сопровождается повышением устойчивости новой «нормы».
Важный скрытый подтекст теории эволюции состоит в том, что получило наименование принципа конвариантной редупликации - стремления к самосохранению, которое может быть достигнуто лишь путем постоянного самообновления. Сохранение и эволюция жизни возможны лишь при постоянном изменении ее содержания. Иными словами, без развития жизнь обречена на деградацию (примером которой на социальной стадии ее развития является ее коммунизация).
Подводя итоги, можно сказать, что в рамках синтетической теории эволюции, отрицающей виталистские концепции, мы имеем дело с синтезом генетических представлений и теории естественного отбора. Формулу СТЭ можно представить в виде: «мутация - рекомбинация генов - отбор». Основные постулаты СТЭ можно сформулировать следующим образом:
- Материалом для эволюции служат дарвиновские малые, но дискретные изменения наследственности - мутации. Мутационная изменчивость носит случайный характер и не вызвана потребностью организма или изменением окружающей среды.
- Движущим фактором эволюции является естественный отбор, который, однако, не является единственным. Значительную роль могут играть также изоляция или дрейф генов. При этом не следует противопоставлять дрейф генов действию отбора.
Таким образом, можно говорить о двух этапах эволюционных изменений: генетической изменчивости (путем мутаций, рекомбинаций и случайных событий), и изменчивости, подвергаемой упорядочению путем естественного отбора.
Наименьшая эволюциирующая единица эволюции - не особь, а популяция, причем эволюция популяции носит преимущественно дивергентный характер, то есть виды образуются за счет расхождения признаков, так что один таксон может стать предком нескольких дочерних.
- Хотя в целом эволюция носит постепенный и длительный характер, допускаются трансформации путем «взрывов», макромутаций, однако в любом случае механизмы микро- и макроэволюции совпадают.
- Виды имеют политипический характер, но при этом сам вид является генетически целостной и замкнутой системой, защищенной сложной системой барьеров и изолирующих механизмов эволюции, препятствующих обмену генами между генофондами разных видов.
- Случайный характер мутационной изменчивости совместим с определенной ее направленностью, определяемой предшествующим ходом эволюции.
Несмотря на большое число приверженцев СТЭ и глубокую научную проработку отдельных ее позиций, совершенно не соответствует действительности утверждение наших, что после создания СТЭ кризис дарвинизма был преодолен. И в 30-е (Г. Вольфф, М. Тома), и в 50-е (О. Кун, Дж. Клотц, Д. Дьюор, Н.Гериберт-Нильссон, Л. Бунур, А. Рувьер, Ж. Корль), и в 60-е (Р. Зданская, А. Пировано, А. Мейер-Абих) и в последующие годы появлялись фундаментальные монографии, ставящие под сомнение совместимость менделизма и дарвинизма. В частности, Н. Гериберт-Нильссон писал:
Доказанное Менделем фундаментальное постоянство генов делает перекидывание мостов между видами гораздо более трудной задачей, чем это казалось Дарвину.
Ф. Добжанский:
Было бы неправильным говорить, что биологическая теория эволюции получила всеобщее признание среди биологов или хотя бы генетиков.
Э. Майр:
...более глубокое понимание природы гена и мутационного процесса почти ничего не добавило к пониманию эволюционных явлений.
Рассматривая СТЭ как «ультрадарвинизм», А. А. Любищев считал претензии последователей Холдейна, Фишера и Райта на создание общей теории эволюции несостоятельными вследствие построения теории как универсальной и неопровержимой. Он признавал роль СТЭ в микроэволюции, но считал ее неприемлемой для объяснения макроэволюции, где ее экстраполяции достаточно не обоснованы. Характер и механизм эволюционных процессов на разных уровнях организации должен быть разным. К недостаткам СТЭ Любищев также относил тенденцию объяснять все эволюционные явления «ведущим» фактором; отрицание факторов психоидного характера; злоупотребление доказательствами от противного и законом исключения третьего. Используя терминологию генетики, считал Любищев, СТЭ почти не привлекает результатов новейших генетических исследований, оставаясь в понятийных рамках генетики 30-х гг. Являясь сторонником номогенеза Берга, Любищев считал, что наследственная изменчивость не хаотична, а направленна и в ходе эволюции реализуется ограниченное количество закономерных дискретных возможностей. Целеполагание - внутренняя сущность жизни. Появление сходных форм и органов на разных ветвях филогенетического древа - результат номогенеза.
Как и дарвинизм, СТЭ никак не объясняет достаточно распространенное явление преадаптации - возникновение признаков, потребность в которых возникает лишь в ходе дальнейшей эволюции. Никакими последовательными мутациями и отбором невозможно получить адаптации, в момент их возникновения бессмысленные, превышающие биологически необходимый уровень. Мы имеем дело с неким запасом адаптивности, приобретенным не в силу биологической необходимости, а как бы наличия далекой цели.
А. Б. Георгиевский:
В настоящее время, конечно, довольно трудно объяснить удивительную загадку живой природы - выработку таких состояний адаптации, которые не требуются в реальных условиях жизни.
Как и дарвинизм, СТЭ бессильна в объяснении прогрессирующей, восходящей к высшим формам эволюции, в том числе - возникновения разума и души. В рамках СТЭ побудительные причины к усложнению не ясны.
СТЭ не объясняет с должной обстоятельностью ни застойной (stagnant) ни взрывной (exрlosive) эволюции. По-прежнему остается дискуссионным основополагающий вопрос взаимодействий генотипов с внешней средой, в результате которых возникает фенотип - реальный объект естественного отбора. Э. Майр перечисляет ряд вопросов, по которым представители СТЭ еще не пришли к одному мнению:
Насколько велико значение случайных событий в эволюции?
Насколько велика роль гибридизации в эволюции?
Каковы следствия обмена генами между популяциями?
Какая доля новых мутаций полезна?
Какая доля генетической изменчивости обусловлена сбалансированным полиморфизмом?
Сколь велико значение фенотипической пластичности?
Надо отметить, что даже среди приверженцев СТЭ далеко не все удовлетворены состоянием теории. Дж. Г. Симпсон считал, например, что СТЭ не объясняет ряд существенных явлений в развитии жизни, в частности, направленности эволюции:
Мы, может быть, в самом деле ничего не знаем о причинах направленности, или эти причины, возможно, в действительности трансцендентальны, но придумывание названий тому, чего мы не знаем, не смягчает нашего невежества, а постулирование трансцендентности всегда сводит на нет исследование.
Критикуя, в свою очередь, воззрения самого Симпсона, Дж. Броу в работе В р е м я и э в о л ю ц и я приходит к выводу о существовании в прошлом «великих волн эволюции», приводивших к быстрому и внезапному генетически обусловленному возникновению крупных таксонов: типов, классов, отрядов и, быть может, семейств. Фактор отбора, если таковой действовал, участвовал лишь в отсеве плохого генетического материала, а не в формообразовании. Скорости мутирования в прошлом могли быть весьма высокими, а сами мутации - направленными. В дальнейшем, по мере истощения сил эволюции, быстрота эволюционных процессов начала уменьшаться, а вся биосфера - стареть:
Изменчивость органических форм не имеет никакого отношения к факторам среды: она зависит от спонтанных мутаций.
Поле действия эволюции все время сокращается, и в будущем она совершенно прекратится.
Не вызывает никаких сомнений, что деятельность человека является мощным фактором торможения эволюции и физического уничтожения многообразия жизни как такового. Кстати, по М. Бейтсу, эволюция - это тесное переплетение генетики и экологии, а отбор - чисто экологический процесс чистки.
В настоящее время довольно распространено мнение, что СТЭ - не более чем «теоретическая эйфория» (Ж.-П. Леман), обнаруживающая «вселяющую опасение склонность превратиться в нелиберальную и не терпящую инакомыслия ортодоксию» (М. Радуик). Реанимация дарвинизма в СТЭ не соответствует его реальному вкладу в понимание развития биосферы.
Ф. Р. Шрам:
Эрлих и Равен поставили под сомнение генетическую основу [СТЭ], а именно признание существенной роли генетической вариации и генетического дрейфа для объяснения происхождения видов. Они показали, что у занимающих малую территорию естественных популяций может сохраняться сильная гетерогенность даже при значительном ограничении потока генов, а эту ограниченность можно считать обычным свойством диких популяций. Хотя в нормальных условиях выбор партнера по скрещиванию для животной или растительной особи крайне ограничен, эти узко локализованные популяции сохраняют высокий уровень генетического разнообразия. Особи внутри животного или растительного вида, как правило, практически лишены свободы выбора партнера по скрещиванию, и, тем не менее, такие локальные популяции сохраняют высокое генетическое разнообразие. Учет этих ограничений скрещивания в естественных условиях обнаруживает некорректность дефиниции вида на основе понятия «общий генофонд» (gene pool), на основе представления о том, что у географически компактного вида все гены скрещивающихся особей находятся в распоряжении вида как целого. Эрлих и Равен предлагают отбросить эти два краеугольных камня синтетической теории: общий генофонд и приводящее к разнообразию генетическое перемешивание.
Поскольку в рамках СТЭ отбор действует случайно на случайные генетические вариации, в синтетической теории эволюционные изменения не определены и не направлены. Иными словами, мы абсолютно ничего не можем сказать о том, куда «выведет» филогенетическая линия и вообще эволюция в целом. Эволюция как процесс оказывается только щепкой в потоке внешних условий, который способен занести ее куда угодно *.
Существует и более фундаментальное возражение против СТЭ как парадигмы, построенной на классической, то есть ньтоновской основе, не учитывающей теорию относительности, квантовую механику, принцип неопределенности и причинность в ее современном понимании.
Таким образом, как сказал Ф. Р. Шрам, современная биология стоит перед альтернативой: приспосабливаться к несовершенствам синтетической теории эволюции либо искать другую основу для создания парадигмы.
Негласное предположение, лежащее в основе всех теорий эволюции, состоит в том, что ее законы вечны и неизменны: три миллиарда лет тому назад процессы на Земле шли приблизительно так же, как и сейчас. Но где доказательство того, что механизмы эволюции сами не эволюционизируют? На чем основано предположение, что взаимодействие факторов эволюции в совсем иных условиях Земли и в немыслимо далекие времена, сохранилось неизменным?
К. М. Завадский:
Своеобразие организации определяет и своеобразие развития. Ведь если, скажем, у организма наследственное вещество еще даже не организовано в хромосомы, то и факторы эволюции такого организма будут проявляться по-иному, чем у высших животных... На этом основании была высказана не раз точка зрения, что дарвинизм правилен только для современности, но совершенно неприменим для далеких эпох.
Ныне ставится под сомнение даже такое фундаментальное понятие, как «лестница жизни», или единственность иерархии живого, и развивается новая парадигма изначального существования многих «первичных» форм, давших начало разным стволам филогенетического древа. Согласно В. И. Вернадскому, жизнь изначально представляет собой комплекс сложных форм: она сразу возникла как сложная система. Проблема состоит даже не в направленности эволюции, совершенствовании и усложнении жизни, проблема - в системности начальной жизни, которая при своем естественном возникновении содержала нечто большее, чем апериодические кристаллы, ибо апериодичность - слишком шаткое основание для заключения, что периодический кристалл не способен к самопроизвольному усложнению внутренней структуры, а апериодический может черпать порядок из хаоса и самосовершенствоваться. Даже если последнее верно, остается вопрос: почему из NaCl не получилась амеба, а ДНК прокариот в свертке уже заключала грядущего человека?
Н. В. Тимофеев-Ресовский:
Дарвин ведь не создал эволюционное учение, как это часто и необоснованно считают популяризаторы. Это учение было известно задолго до Дарвина и создавалось и Аристотелем, и Линнеем, и многими другими, в этом у Дарвина было много предшественников. Гениальность Ч. Дарвина была в том, что он первым увидел в природе принцип естественного отбора, естественноисторический механизм эволюции живых существ.
Если раньше приверженцы дарвинизма, даже отказывая «отцу-основателю» в открытии эволюции, видели его великую заслугу в приоритете на селектогенез (этот приоритет, как мы теперь знаем, также спорен), то ныне универсальность принципа естественного отбора основательно ставится под сомнение. Налицо «мгновенное» видообразование и матричный механизм эволюции, и «эпидемические» вспышки новых форм, и не отвечающий дарвиновской эволюции процесс «быстрого» создания новых форм с последующим их длительным существованием без заметных изменений.
Л. С. Берг:
Рождение и смерть особей, видов, идей есть процесс катастрофический. Появлению на свет всех этих категорий предшествует длинный скрытый период развития, протекающий на основе некоторых законов, а затем сразу наступает скачок, saltus, выражающийся в появлении их на свет, распространении на поверхности Земли и завоевании себе места «под солнцем».
Действительно, если распространить понятие эволюции на область идей, то мы тоже увидим не простое восхождение, а огромное древо с раскидистыми ветвями, причем выбрасывание новой ветви-идеи трудно представить как плавный переход - это всегда скачок, особенно явственный для идей-осенений, боговдохновений, вестей оттуда...
Широко распространено мнение о подобии видообразования фазовому переходу, который, как всякий переход к новой структуре или организации, долго подготавливается, но происходит скачкообразно. Схема эволюционного процесса по А. Н. Северцеву качественно подобна фазовому переходу. С физической точки зрения можно говорить также о явлении возрастания порядка в далекой от равновесия открытой системе, в которой возможны гигантские флуктуации вследствие оттока энтропии в окружающую среду.
Новейшие исследования (в том числе А. Б. Георгиевского и В. Бока) позволили зафиксировать крупные мутации, возникающие сразу как готовое приспособление (пред- или сверхадаптация). Это приспособление может бездействовать, если в нем нет потребности, а может стать новшеством, спасительным для старого вида. Жизнь, как бы оберегая себя от случайностей, создает формы, выдерживающие самые невероятные изменения среды. Например, в популяции пресноводного вида существуют мутанты, которые, невесть почему, готовы переносить большую соленость. Понижение температуры кишечной палочки почти до абсолютного нуля не убивает ее: после отогрева ее активность часто полностью восстанавливается. Высушенные коловратки и тихоходки иногда выдерживают охлаждение до температуры –196 °С. Теплоустойчивость многих организмов также значительно превышает природные температуры: есть виды, живущие в термальных источниках, яйца некоторых ракообразных в сухом состоянии выдерживают многочасовый нагрев до 83 °С. Чернильная плесень может расти в 20 %-ном растворе солей меди, обычно убивающем другие организмы уже при концентрациях 0,0000001 %. Можно привести длинный список «беспричинных» сверхадаптаций, превышающих мыслимые потребности организма и необъяснимых дарвиновским отбором.
Отсюда напрашивается вывод, что сам по себе отбор выпадает из числа причин инерциальной эволюции в направлении приобретения сверхадаптаций.

Предполагается, что трудности, с которыми сталкивалась классическая теория эволюции (см. п. 5.5.2), в частности при объяснении явления наследственности, были преодолены путем синтеза эволюционной теории Ч. Дарвина и генетики Г. Менделя.

Синтетическая теория эволюции (СТЭ) - это современная эволюционная теория, которая является синтезом различных дисциплин, прежде всего генетики и дарвинизма, а также палеонтологии, систематики, молекулярной биологии и др.

Синтетическая теория в ее нынешнем виде образовалась в результате переосмысления ряда положений классического дарвинизма с позиций генетики начала XX в.

После переоткрытия законов Г. Менделя (в 1901 г.), доказательства дискретной природы наследственности и, особенно, после создания теоретической популяционной генетики трудами Р. Фишера, Д.Б.С. Холдейна-младшего и С. Райта учение Ч. Дарвина приобрело прочный генетический фундамент.

Статья С.С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» стала ядром будущей и основой для дальнейшего синтеза дарвинизма и генетики. В этой статье показана совместимость принципов генетики с теорией естественного отбора и заложены основы эволюционной генетики.

В работах Дж. Холдейна, Н.В. Тимофеева-Ресовского и Ф.Г. Добр- жанского идеи, выраженные С.С. Четвериковым, распространились на Запад, где почти одновременно Р. Фишер высказал взгляды об эволюции доминантности.

Толчок к развитию СТЭ дала гипотеза о рецессивности новых генов. Гипотеза предполагала, что в каждой воспроизводящейся группе организмов во время созревания гамет в результате ошибок при репликации ДНК постоянно возникают мутации - новые варианты генов.

Влияние генов на строение и функции организма таково, что каждый ген участвует в определении нескольких признаков. С другой стороны, каждый признак зависит от многих генов. Генетики называют это явление генетической полимерией признаков.

Английский генетик Р. Фишер в 1930 г. высказал идею о том, что полимерия отражает взаимодействие генов, в связи с чем внешнее проявление каждого гена зависит от его генетического окружения. Поэтому рекомбинация, порождая все новые генные сочетания, в конце концов создает для данной мутации такое генное окружение, которое позволяет мутации проявиться в фенотипе особи-носителя.

Так мутация попадает под действие естественного отбора, который уничтожает сочетания генов, затрудняющие жизнь и размножение организмов в данной среде, и сохраняет нейтральные и выгодные сочетания. Причем отбираются прежде всего такие генные комбинации, которые способствуют благоприятному и одновременно устойчивому фенотипическому выражению изначально малозаметных мутаций, за счет чего эти мутантные гены постепенно становятся доминантными.

Таким образом, сущность синтетической теории составляет преимущественное размножение определенных генотипов и передача их особенностей потомкам. В вопросе об источнике генетического разнообразия синтетическая теория признает главную роль за рекомбинацией генов.

Считают, что эволюционный акт состоялся, когда отбор сохранил генное сочетание, нетипичное для предшествующей истории вида.

Важной предпосылкой для возникновения новой теории эволюции стала книга английского генетика, математика и биохимика

Дж. Б.С. Холдейна-младшего «The causes of evolution» (1932). Холдейн, создавая генетику индивидуального развития, сразу же включил новую науку в решение проблем макроэволюции.

Эволюционные новшества часто возникают на основе неотении (сохранение ювенильных признаков у взрослого организма). Неотенией Дж. Холдейн объяснял происхождение человека («голая обезьяна»), эволюцию других крупных таксонов. В 1933 г. Н.К. Кольцов, учитель С.С. Четверикова, показал, что неотения в животном царстве широко распространена и играет важную роль в прогрессивной эволюции. Она ведет к морфологическому упрощению, но при этом сохраняется богатство генотипа.

Практически во всех историко-научных моделях 1937 г. был назван годом возникновения СТЭ. Именно в этом году появилась книга русско-американского генетика и натуралиста Ф.Г. Добржанского. Двойная специализация Ф.Г. Добржанского позволила ему первому перебросить твердый мост от лагеря экспериментальных биологов к лагерю натуралистов.

Впервые было сформулировано важнейшее понятие об «изолирующих механизмах эволюции» - репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Ф. Г. Добржанский также внедрил в натуралистический материал «эффект С. Райта», полагая, что микрогеографические расы возникают под воздействием случайных изменений частот генов в малых изолятах, т.е. адаптивно-нейтральным путем.

В англоязычной литературе среди создателей СТЭ чаще всего называют имена Ф.Г. Добржанского, Дж. Хаксли, Э. Майра, Б. Ренша, Дж. Стеббинса. Это, конечно, не полный список. Из русских ученых, по меньшей мере, следовало бы назвать И.И. Шмальгаузена, Н.В. Тимофеева-Ресовского, Г.Ф. Гаузе, Н.П. Дубинина, А.Л. Тахтаджяна; из британских ученых - Дж.Б.С. Холдейна-младшего, Д. Лэка, К. Уод- дингтона, Г. де-Бира; из немецких ученых - Э. Баура, В. Циммермана, В. Людвига, Г. Хеберера и др. .

В результате в 1930-1940 гг. была создана синтетическая теория эволюции, не только ставшая ядром популяционной генетики, но и позволившая сформулировать единую систему всего современного биологического знания.

В отличие от классической эволюционной концепции Ч. Дарвина, рассматривающей в качестве единицы эволюции вид, СТЭ утверждает, что элементарной эволюционной структурой является популяция.

Полагали, что именно популяция обладает теми свойствами самоорганизующейся целостной системы, которые необходимы для наследственных изменений.

Устойчивое изменение генотипа популяции рассматривается в качестве элементарного явления эволюционного процесса. Единицей наследственности является ген - участок молекулы ДНК, отвечающий за развитие определенных признаков организма.

Основной механизм эволюционного процесса - отбор организмов с полезными, выгодными для приспособления к среде обитания мутациями.

Наследственные изменения происходят под действием ряда эволюционных факторов:

• мутационный процесс - мутационные изменения, поставляющие материал для эволюции;
• популяционные волны- колебания численности популяции вокруг некоторого среднего уровня;
• изоляция - обособление популяции для закрепления нового признака;
• естественный отбор - ведущий фактор эволюции - выживание наиболее приспособленных особей и рождение ими здорового потомства.

Мутации - это изменение наследственных свойств организмов внутри популяции, возникающее естественным или искусственным путем и поставляющее основной материал для эволюции. Как уже упоминалось, мутагенами являются температурный режим, действие отравляющих веществ, радиация, особенности питания и т.п. .

После открытия двойной спирали ДНК (1953) мутацию стали трактовать в духе моргановской хромосомной теории: в ней видели изменение в тексте ДНК - в структуре нуклеиновой кислоты в пределах локуса - или в строении хромосом. Мутации стали разделять на генные (точковые), хромосомные и геномные. Казалось, что к этим трем типам мутаций сводится любое наследственное изменение. В связи с таким ограничением и стала возможной разработка генетико-популяционной модели эволюции в СТЭ.

Вместе с постулатом, что единственным источником эволюции являются мутации, в СТЭ прочно утвердилось представление об однозначном соответствии мутации (гена) и признака, о том, что возникновение нового устойчивого фенотипа является автоматическим следствием проявления мутации. С этих позиций эволюция предстает как результат сортировки и накопления естественным отбором серии мутаций

Современная молекулярная биология к числу наиболее опасных мутагенов относит вирусы.

Мутации появляются случайно, большинство из них либо опасны, либо вредны. Вредные мутации часто вызывают гибель организма, причем, как правило, на достаточно ранних этапах онтогенеза; вредные мутации, не приведшие к летальному исходу, элиминируются в ходе естественного отбора.

Благоприятные мутации крайне редки, но именно они дают организму эволюционное преимущество. Случайные благоприятные мутации постепенно накапливаются в популяции, закрепляются в ряде поколений и способствуют эволюции вида.

Популярные волны, или волны численности, которые иногда называют «волнами жизни», определяют колебания численности популяции вокруг некоторой средней величины. Исследования показали, что наиболее благоприятны для появления новых свойств и возникновения новых видов популяции среднего размера.

Изоляция - еще один фактор эволюционного процесса, необходимый для того, чтобы популяция не могла скрещиваться с другими группами организмов и обмениваться с ними генетической информацией.

Целесообразность в живой природе является следствием естественного отбора, который выступает движущей силой и ведущим фактором эволюции. Отбор действует на всех этапах развития живого организма, ему подвергаются все без исключения свойства. В классической теории эволюции естественный отбор определялся как процесс выживания наиболее приспособленных организмов.

Современная эволюционная биология делает акцент на другой стороне этого явления. Естественный отбор теперь понимается как устранение от размножения тех особей, которые менее приспособлены к условиям внешней среды.

Перечисленные факторы эволюции действуют как на микроэво- люционном (эволюционные изменения в популяции за небольшой период времени), так и на макроэволюционном уровне (совокупность эволюционных изменений на протяжении длительного времени, приводящих к возникновению новых надвидовых форм организации живого).

Важной составной частью СТЭ являются концепции микро- и макроэволюции.

Под микроэволюцией понимают совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях, приводящих к изменениям генофонда этих популяций и образованию новых видов.

Считается, что микроэволюция протекает на основе мутационной изменчивости под контролем естественного отбора. Мутации - единственный источник появления качественно новых признаков, а естественный отбор - единственный творческий фактор микроэволюции.

На характер процессов микроэволюции оказывают влияние колебания численности популяций («волны жизни»), обмен генетической информацией между ними, их изоляция и дрейф генов. Микроэволюция ведет либо к изменению всего генофонда биологического вида как целого, либо к обособлению от родительского вида в качестве новых форм.

Пор макроэволюцией понимают эволюционные преобразования, ведущие к формированию таксонов более высокого ранга, чем вид (родов, отрядов, классов).

Считается, что макроэволюция не имеет специфических механизмов и осуществляется только посредством процессов микроэволюции, будучи их интегрированным выражением. Накапливаясь, микроэво- люционные процессы выражаются внешне в макроэволюционных явлениях, т.е. макроэволюция представляет собой обобщенную картину эволюционных изменений. Поэтому на уровне макроэволюции обнаруживаются общие тенденции, направления и закономерности эволюции живой природы, которые не поддаются наблюдению на уровне микроэволюции. (Об эволюции не по Ч. Дарвину см. гл. 16.)

Синтетическая теория эволюции создавалась на основе объединения в 20-х годах экологии, генетики и дарвинизма. Сегодня она считается наиболее целостной и разработанной довольно полно. Синтетическая теория эволюции воплотила в себе популяционную генетику и классический дарвинизм.

Первым, кто ввел генетический подход, был Четвериков, Сергей Сергеевич. В 1926 году им была опубликована статья, где эволюция жизни (в ряде моментов) рассматривалась с точки зрения генетики. В своей работе Четвериков вывел несколько положений. В качестве примера им были взяты природные популяции дрозофил. Таким образом, ученый установил:

1. Мутации в природных условиях происходят постоянно.
2. Рецессивные изменения могут неограниченно долго сохраняться в гетерозиготном состоянии.
3. С течением времени (по мере старения) в виде накапливаются мутации, признаки вида при этом расшатываются.
4. Главными факторами внутривидовой дифференцировки являются и изоляция.
5. Панмиксия (свободное скрещивание) приводит к полиморфизму, а отбор - к мономорфизму вида.

Теория, представленная Четвериковым, указывает на то, что накопление посредством случайных мутаций способствует адаптивно направленному, закономерному течению в ходе развития. Разработку учения продолжили такие как Ромашов, Тимофеев-Ресовский, Вавилов, Дубинин и прочие. Работы этих и других деятелей сформировали положения, на которых основывается синтетическая теория эволюции.

В 30-е года работы Райта, Холдеймса, Фишера положили начало разработке учения на Западе.

Одним из первых трудов, где была изложена синтетическая теория эволюции в своей сути, стала монография Добжанского о и генетике. В работе внимание акцентировалось на изучении механизмов образования генетической системы популяций в соответствии с воздействием различных факторов. К факторам, в частности, относили наследственную изменчивость, колебания в показателях численности особей в разных популяциях, миграцию. Большое влияние оказывали и причины эволюции, а также сформированных внутри вида новых форм.

Выдающимся является вклад Шмальгаузена в развитие учения. В соответствии с творческим объединением эмбриологии, эволюционной теории, палеонтологии, морфологии, а также генетики, ученый провел глубокие исследования соотношения филогенеза и онтогенеза, изучил главные направления в эволюции, а также разработал несколько фундаментальных положений современного учения.

Среди важное положение занимает работа Хаксли "Эволюция. Современный синтез". Большое значение имели также и исследования форм и темпов развития, предпринятые Симпсоном.

Синтетическая теория базируется на одиннадцати главных постулатах. Их в сжатой форме сформулировал Воронцов.

1. Мутации, являясь мелкими дискретными изменениями наследственности, считаются эволюционным материалом, который носит случайный характер.
2. Главной, в некоторой степени даже единственной движущей силой развития считается естественный отбор, который базируется на селекции мелких и случайных мутаций.
3. Наименьшей эволюционирующей единицей считается популяция.
4. Развитие обладает градационным (постепенным) и продолжительным характером.
5. Вид включает в себя множество соподчиненных и в тоже время отличимых (морфологически, генетически, физиологически), но не изолированных репродуктивно единиц.
6. Эволюция предполагает расхождение признаков.
7. Поток генов (обмен аллелями) допускается только внутри вида. В связи с этим, он (вид) считается целостной и генетически замкнутой системой.
8. Свойства вида не относятся к формам, которые путем и партеногенетически.
9. Макроэволюция происходит путем микроэволюции.
10. Реальный таксон имеет монофилитическое происхождение (относится к одному предковому виду).
11. непредсказуемым, обладает ненаправленным к конечной цели характером.

Синтетическая теория эволюции. Элементарные факторы эволюции. Исследования С.С. Четверикова. Роль эволюционной теории в формировании современной естественнонаучной картины мира.

Когда мы говорим от , то это понятие у нас всегда ассоциируется с именем . Жил ученый в 19 в, а споры по поводу эволюции (в частности, ) ведутся по сей день.

Кроме того, генетика, зародившаяся тоже примерно в 19 в, сейчас продвигается вперед просто семимильными шагами. Поэтому, логично было бы объединить имеющиеся знания и накопленный фактический материал в новую теорию эволюции — более современную.

Синтетическая теория эволюции - современный дарвинизм - возникла в начале 40-х годов XX в. Она представляет собой учение об эволюции органического мира, разработанное на основе данных современной , и классического . Термин «синтетическая » идет от названия книги известного английского эволюциониста Дж. Хаксли «Эволюция: современный синтез » (1942). В разработку синтетической теории эволюции внесли вклад многие ученые.

Как и в классической, в синтетической теории эволюции были выдвинуты основные положения:

• Основа эволюции — , причем именно генные, т.к. они должны передаваться по наследству;
• как и в классической теории, в синтетической теории эволюции основной движущий фактор — это естественный отбор;
• элементарная единица эволюции — ;
• эволюция — длительный процесс — смена одной популяции за другой приводит, в конце концов, к образованию или нескольких видов (дивергентность);
• вид — это замкнутое образование, при этом наблюдается поток генов — особи мигрируют из одной популяции в другую;
• макроэволюция — результат микроэволюции, при этом все закономерности микроэволюции (на уровне вида) переходят и на более высокий уровень.

Человек, которые впервые объединил знания генетики и эволюционную теорию Дарвиина, — С.С. Четвериков .

Как и Дарвин, Четвериков понимал важность фактического материала — он экспериментально изучал наследование свойств у популяций животных в естественных условиях.

9 лет он работал научным руководителем отдела генетики Института экспериментальной биологии — одного из крупнейших институтов того времени.

В своих работах он показал, что между данными генетики и эволюционной теорией нет никакого противоречия. Напротив, данные генетики должны быть положены в основу учения об изменчивости и стать ключом к пониманию процесса эволюции. Четвериков доказал, что мутации в природных популяциях животных не исчезают, могут накапливаться в скрытом (гетерозиготном) состоянии и давать материал для изменчивости и естественного отбора.

Но, как известно из , легкой жизнь наших ученых не была. В конце 30-х гг его осудили и сослали на 6 лет. После ссылки он продолжил свою работу, но уже не в столице, а в городе Горьком… но так же заведующим кафедры генетики Горьковского университета.

Именно он считается основоположником синтетической теории эволюции, ее еще иногда называют «неодарвинизмом», отдавая дань уважения человеку, который все-таки первым выстроил имеющиеся факты в четкую логически обоснованную цепочку теории.

Еще на эту тему:

Основные положения синтетической теории эволюции

Синтетическая теория эволюции - современный дарвинизм - возникла в начале 40-х годов XX в. Она представляет собой учение об эволюции органического мира, разработанное на основе данных современной генетики, экологии и классического дарвинизма. Термин «синтетическая» идет от названия книги известного английского эволюциониста Дж. Хаксли «Эволюция: современный синтез» (1942). В разработку синтетической теории эволюции внесли вклад многие ученые.

Основные положения синтетической теории эволюции в общих чертах можно выразить следующим образом:

Материалом для эволюции служат наследственные изменения - мутации (как правило, генные) и их комбинации.

Основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, возникающий на основе борьбы за существование.

Наименьшей единицей эволюции является популяция.

Эволюция носит в большинстве случаев дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов.

Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену одной временной популяции чередой последующих временных популяций.

Вид состоит из множества соподчиненных, морфологически, физиологически, экологически, биохимически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц - подвидов и популяций.

Вид существует как целостное и замкнутое образование. Целостность вида поддерживается миграциями особей из одной популяции в другую, при которых наблюдается обмен аллелями («поток генов»),

Макроэволюция на более высоком уровне, чем вид (род, семейство, отряд, класс и др.), идет путем микроэволюции. Согласно синтетической теории эволюции, не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюции. Иными словами, для эволюции групп видов живых организмов характерны те же предпосылки и движущие силы, что и для микроэволюции.

Любой реальный (а не сборный) таксон имеет монофилети-ческое происхождение.

Эволюция имеет ненаправленный характер, т. е. не идет в направлении какой-либо конечной цели.

Синтетическая теория эволюции вскрыла глубинные механизмы эволюционного процесса, накопила множество новых фактов и доказательств эволюции живых организмов, объединила данные многих биологических наук. Тем не менее синтетическая теория эволюции (или неодарвинизм) находится в русле тех идей и направлений, которые были заложены Ч. Дарвином.

132.Современное состояние эволюционного учения.Элементарные факторы эволюции.Движущий фактор эволюции.Роль мутационных процессов,популяционных волн,изоляции,дрейфа генов и различных видов естественного отбора в популяциях .

Современное состояние эволюционного учения

Важные достижения современной эволюционной теории связаны с тем, что в настоящее время известны механизмы наследственности и изменчивости организмов, установлены внутренняя организация и разнородность биологического вида, изучена его сложная популяционная структура. Получила дальнейшее развитие теория естественного отбора, иначе представляются механизмы эволюционного процесса, установлен ряд общих правил исторического развития групп организмов.

Элементарные факторы эволюции

Можно выделить четыре основных элементарных фактора эволюции: мутационный процесс, популяционные вол­ны, изоляция, естественный отбор.

Мутационный процесс- это процесс возникновения в популяциях самых разнообразных мутаций: генных, хромосомных и геномных. Мутационный процесс является важнейшим элементарным эволюционным фактором, поскольку поставляет элементарный эволюционный материал – мутации. Именно мутации обеспечивают появление новых вариантов признака, именно мутации лежат в основе всех форм изменчивости

Популяционные волны-Периодические или апериодические колебания численности особей популяции характерны для всех без исклю­чения живых организмов. Причинами таких колебаний могут быть различные абиотические и биотические факторы среды. Действие популяционных волн, или волн жизни, предполагает неизбирательное, случайное уничтожение особей, благодаря чему редкий перед колебанием численности генотип (аллель) может сделаться обычным и быть подхваченным естественным отбором. Если в дальнейшем численность популяции восстановится за счет этих особей, то это приведет к случайному изменению частот генов в генофонде данной популяции.Популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала.

Изоляция- в процессе эволюции сводится к нарушению свободного скрещивания, что ведет к увеличению и закреплению различий между популяциями и отдельными частями всего населения вида. Без такого закрепления эволюционных различий невозможно никакое формообразование.

Естественный отбор – это дифференциальное выживание и размножение особей, которые отличаются друг от друга генетически детерминированными признаками.

Движущая форма естественного отбора. При данной форме отбора происходит отсев мутаций с одним средним значением признака, которые заменяются мутациями с другим средним значением признака. Другими словами, данная форма естественного отбора благоприятствует изменению среднего значения признака в измененных условиях среды. Классическим примером данной формы служит так называемый индустриальный меланизм.

Стабилизирующий отбор. Данная форма естественного от­бора наблюдается в том случае, если условия внешней среды длительное время остаются достаточно постоянными, что спо­собствует поддержанию среднего значения, выбраковывая му­тационные отклонения от ранее сформировавшейся нормы.

Разрывающий (дизруптивный) отбор. Данная форма есте­ственного отбора благоприятствует более чем одному фенотипу и направлена против средних форм. Это приводит как бы к раз­рыву популяции по данному признаку на несколько фенотипических групп, что может привести к полиморфизму.

Половой отбор - естественный отбор, касающийся призна­ков особей одного пола. Обычно половой отбор вытекает из борьбы между самцами (в редких случаях - между самками) за возможность вступить в размножение. Половой отбор - не самостоятельный фактор эволюции, а всего лишь частный слу­чай внутривидового естественного отбора.

Индивидуальный отбор сводится к дифференцированному размножению отдельных особей, обладающих преимуществами в борьбе за существование в пределах популяции. Основан на соревновании особей внутри популяции.

Групповой отбор дает преимущественное размножение осо­бей какой-либо группы. При групповом отборе в эволюции за­крепляются признаки, благоприятные для группы, но не всегда благоприятные для особей. В групповом отборе группы особей соревнуются друг с другом в создании и поддержании целостно­сти надорганизменных систем.

Искусственный отбор проводится человеком в целях созда­ния новых пород или сортов, удовлетворяющих его потребностям.

Популяционные волны – периодические колебания численности популяции. Например: численность зайцев непостоянна, каждые 4 года их становится очень много, затем следует спад численности. Значение: во время спада происходит дрейф генов.

Дрейф генов: если популяция очень маленькая (из-за катастрофы, болезни, спада поп-волны), то признаки сохраняются или исчезают независимо от их полезности, случайно.

№135 Особенности человеческих популяций. Численность, ареалы обитания, половой и возрастной состав. Демы. Изоляты.

Особенности:
- большой радиус инливидуальной активности

Границы часто социальные в большей степени, чем географические

Изолят – человеческая популяция численностью до 1500 человек.

Дем - человеческая популяция численностьюот 1500 до 4000 человек.
Численность населения - 7 миллиардов - 31 октября 2011 года

При анализе возрастного состава населения принято выделять три основные возрастные группы:

В структуре населения мира доля детей составляет в среднем 34%, взрослых - 58 %, пожилых - 8 %.
Возрастная структура в странах с различным типом воспроизводства населения имеет свои особенности.
В странах с первым типом воспроизводства доля детей не превышает 22-25%, тогда как доля людей пожилого возраста составляет 15-20% и имеет тенденцию к увеличению в связи с общим "старением" населения в этих странах.
В странах со вторым типом воспроизводства населения доля детей достаточно высока. В среднем она составляет 40-45%, а в отдельных странах уже превышает 50% (Кения, Ливия, Ботсвана). Доля пожилого населения в этих странах не превышает 5-6%.

Половой состав населения мира характеризуется преобладанием мужчин. Численность мужчин на 20-30 млн превышает численность женщин. В среднем на 100 девочек рождается 104-107 мальчиков. Однако различия по странам мира достаточно существенны.

Преобладание мужчин характерно для большинства стран Азии. Особенно велик перевес мужчин в Южной и Юго-Восточной Азии (Китай, Индия, Пакистан), а также в арабо-мусульманских странах Юго-Западной Азии и Северной Африки.

Примерно равное соотношение мужчин и женщин характерно для большинства стран Африки и Латинской Америки.

Преобладание женщин имеет место примерно в половине всех стран мира. Наиболее ярко оно проявляется в Европе, что связано с большей продолжительностью жизни женщин в этих странах, а также большими потерями мужского населения в периоды мировых войн.

Различно соотношение мужчин и женщин в разных возрастных группах. Так, наибольший перевес мужского населения во всех регионах мира наблюдается в возрастной группе до 14 лет. Среди пожилых людей во всем мире преобладают женщины.