Przeczytaj klasyczne idee ewolucji Aleksandra Markowa. "Ewolucja

Bieżąca strona: 1 (książka ma łącznie 37 stron) [dostępny fragment do czytania: 25 stron]

Aleksander Markow, Elena Naimark
EWOLUCJA
Klasyczne pomysły w świetle nowych odkryć

Przedmowa. Dlaczego życie jest wspaniałe?

– fakty są niezwykłe i wymagają wyjaśnienia. Kiedyś zadziwiały wyobraźnię nie mniej niż obecnie. Jednak w epoce przednaukowej wyjaśnienia były, szczerze mówiąc, prostsze: do tej roli nadawał się prawie każdy estetycznie zrównoważony wynalazek.

W miarę rozwoju nauki stosunek piśmiennych ludzi do tradycyjnych „wyjaśnień” mitologicznych stał się chłodniejszy. „Na próżno wielu ludzi myśli, że wszystko, jak widzimy, zostało stworzone od początku przez Stwórcę… Takie rozumowanie jest bardzo szkodliwe dla rozwoju wszelkich nauk, a tym samym dla naturalnej wiedzy o kuli ziemskiej. Chociaż tym mądrym ludziom łatwo jest być filozofami, skoro nauczyli się na pamięć trzech słów: Bóg tak stworzył i dał to w odpowiedzi zamiast wszelkich powodów” – napisał M. W. Łomonosow.

Jak jednak wytłumaczyć niesamowitą harmonię żywej natury, nie odwołując się do hipotez o zjawiskach nadprzyrodzonych? Pomimo prób wielu niezwykłych umysłów – od Empedoklesa po Lamarcka – zaproponowania racjonalnego wyjaśnienia, aż do 1859 roku ogólnie przyjęta odpowiedź na to pytanie pozostawała stanowczym „nie ma mowy”. Złożoność i zdolności adaptacyjne organizmów żywych uznano za niemal najbardziej wizualny i niepodważalny dowód boskiego stworzenia świata. „Księgę natury” nazwano drugim Pismem, a jej studium nazwano „teologią naturalną”. Czytamy na przykład u tego samego Łomonosowa: „Stwórca dał rodzajowi ludzkiemu dwie księgi. W jednym pokazał swój majestat, w drugim swoją wolę. Pierwszy to ten świat widzialny, stworzony przez Niego, aby człowiek patrząc na ogrom, piękno i harmonię jego budowli, rozpoznał boską wszechmoc danego sobie pojęcia. Drugą księgą jest Pismo Święte. Pokazuje łaskę Stwórcy dla naszego zbawienia”.

Wydawało się, że im więcej nowych faktów odkryjemy, tym jaśniej zrozumiemy najwyższy plan.

Wszystko poszło nie tak po opublikowaniu książki Darwina O powstawaniu gatunków drogą doboru naturalnego (1859). Przed Darwinem ludzkość znała tylko jeden niezawodny sposób tworzenia złożonych, celowo zaprojektowanych obiektów: inteligentny projekt. Wczesne hipotezy ewolucyjne, takie jak Lamarck w swojej Filozofii Zoologii (1809), oferowały jedynie niesprawdzalne i niekompletne alternatywy. Na przykład koncepcja Lamarcka dotycząca dziedziczenia wyników ćwiczeń i nieużywania narządów oferowała racjonalne wyjaśnienie (choć, jak wiemy obecnie, błędne) wzrostu lub zmniejszania się istniejących struktur, ale nie wyjaśniała pochodzenia nowych narządów. Dlatego oprócz ćwiczenia Lamarck musiał postulować szczególną siłę napędową, która zmusza organizmy do rozwoju na drodze złożoności – tajemnicze „dążenie do doskonałości”. Było to niewiele lepsze od Bożej opatrzności.

Jeśli przedmioty potrafią się reprodukować, jeśli przekazują potomkom swoje indywidualne cechy, jeśli te cechy czasami zmieniają się losowo i wreszcie, jeśli przynajmniej część z tych zmian zwiększa efektywność reprodukcji, to takie obiekty po prostu muszą – i będą! - same w sobie, bez jakiejkolwiek rozsądnej interwencji, z pokolenia na pokolenie stają się coraz doskonalsze. W tym przypadku doskonałość oznacza zdatność, czyli efektywność reprodukcji.

Świat naukowy był zszokowany. Co prawda Laplace (odpowiadając na pytanie Napoleona, gdzie jest Bóg w jego modelu Układu Słonecznego) pół wieku temu oświadczył, że „nie potrzebuje tej hipotezy”. Ale Laplace mówił o fizyce. Prawie każdemu wydawało się, że w biologii nie ma miejsca bez „tej hipotezy”.

Oczywiście wyrażenie pięknego przypuszczenia nie wystarczy; logiczne uzasadnienie również nie wystarczy; domysł musi być nadal poprawny (i możliwy do sprawdzenia). Teoria Darwina mogła nie zostać potwierdzona w toku dalszego rozwoju nauki. Miał jednak szczególny dar stawiania słusznych hipotez na podstawie niekompletnych danych. Nie znając genetyki, nie znając natury dziedziczności, na długo przed odkryciem DNA Darwin był w stanie poprawnie sformułować główne prawo życia.

Dla „teologii naturalnej” książka Darwina była początkiem końca. Właśnie tego ortodoksi i fundamentaliści nigdy Darwinowi nie wybaczą (osławiony „człowiek potomek małp” to w ogóle drobnostka, przypadek szczególny). Wektor rozwoju biologii, a właściwie całego naukowego rozumienia świata, zmienił się w przeciwny. Nowe odkrycia raz po raz udowadniały, że Darwin jest ponad stworzeniem. Dobór naturalny, ślepa siła natury, zatriumfował nad „inteligentnym projektem”. Darwin wywrócił wszechświat do góry nogami, tak jak go wcześniej wyobrażano, zastępując piękną bajkę równie piękną, ale niestety trudniejszą do zrozumienia teorią naukową.

Darwinowski model selekcji drobnych zmian dziedzicznych wydaje się prosty – jednak jego prostota jest tylko pozorna. To nie przypadek, że model ten, będący obecnie podstawą biologii, wszedł do nauki tak późno – w drugiej połowie XIX wieku. W innych naukach - matematyce, fizyce, astronomii - przełomy teoretyczne porównywalne z nią pod względem znaczenia i poziomu rozpoczęły się jeden lub dwa wieki wcześniej. Nawet dzisiaj często zdarzają się przypadki, gdy nawet najgłupsi ludzie „potykają się” na modelu darwinowskim, nie mogą zrozumieć, jak on działa, jak wyjaśnia zaobserwowane fakty (a niektórzy nawet uważają, że fakty te nie wymagają wyjaśnień).

Być może jedną z przyczyn nieporozumień jest brak dbałości o szczegóły. Opierając się na ogólnych zasadach, prawie każde zjawisko można interpretować w ten czy inny sposób: rozumowanie filozoficzne, jak wiemy, jest dobrym narzędziem do uzasadniania wniosków wprost przeciwnych. Ewolucja jest sprzeczna z intuicją. Przyzwyczailiśmy się, że wszystko ułoży się tak, jak powinno, tylko przy jasno określonym celu i kompetentnym przywództwie. W tym sensie wygodniej jest nam istnieć, gdy ktoś nakreśli plan rozwoju na pięć lat do przodu, a nie w warunkach okrutnych elementów „wolnego rynku”. Wiemy doskonale, że łatwiej jest zwyciężyć, jeśli atak przeprowadzi armia rozmieszczona na zaplanowanych pozycjach, a nie wiele odrębnych jednostek realizujących własne osobiste cele. Tak czy inaczej intuicja zwykle podpowiada nam, że bez świadomego planowania i kontroli nic dobrego z tego nie wyniknie, jedynie chaos. Biologia ewolucyjna na zawsze pozostanie niezrozumiała dla tych, których umysły nie mogą uwolnić się z niewoli intuicyjnych wrażeń.

Zadaniem, jakie sobie postawiliśmy rozpoczynając pracę nad książką, była próba, w oparciu o nowe dane naukowe, zrozumienia działania doboru darwinowskiego. Dlaczego I Jak Z chaosu przypadkowych zmian dziedzicznych rodzi się coś nowego, użytecznego, pięknego, harmonijnego i złożonego. Tutaj ważne jest, aby porzucić ogólne rozumowanie i rozmowy na poziomie „zdrowego rozsądku” – przekonają one teraz niewiele osób. Musimy przyjrzeć się bliżej faktom, szczegółom, przykładom, z których wyłoni się mechanizm wielkiego historycznego silnika – dobór naturalny – w całej jego złożoności i logice.

Jak nowe geny, nowe cechy, nowe dostosowanie3
Dostosowanie- cecha, która ma znaczenie adaptacyjne. Na przykład ubarwienie ochronne (kamuflaż) to adaptacja, która pomaga zwierzęciu cicho podkraść się do ofiary lub ukryć się przed drapieżnikiem.

Nowe gatunki, nowe typy? Jakie jest ogólne biologiczne znaczenie tych słów: nowy, użyteczny, piękny, harmonijny, złożony? W końcu wszystkie te terminy w biologii mają specjalne odcienie znaczeniowe. Co uważa się za prawdziwą „innowację” – czy jest to nabycie nowej mutacji, nowego wyglądu, nowego genu, nowej funkcji czy nowego miejsca zamieszkania? Spróbuj na bieżąco odpowiadać na takie pytania... Czym jest „piękno” z punktu widzenia pszczoły czy kolorowej rybki jeziornej? To chyba nie to samo, co w przypadku jury konkursu Miss World. Aby zrozumieć strukturę żywej przyrody, aby zrozumieć znaczenie wszystkich jej składników i wzajemnych powiązań, konieczne jest przede wszystkim zrozumienie ich kontekstu ewolucyjnego. Chcemy zobaczyć ewolucję z bliska. Chcemy rozkręcić mechanizm ewolucyjny we wszystkich trybach i trybach, zbadać je, zrozumieć, w jaki sposób się łączą, a następnie skręcić je z powrotem i upewnić się, że nadal tyka. Ale ta praca da nam pojęcie o całym urządzeniu – jeśli tyka, to rozumiemy jego mechanikę.

W Narodzinach złożoności, naszej pierwszej książce o biologii ewolucyjnej, nacisk położono na „kwestionujący dogmat”. Rzeczywiście, wiele wniosków, które 50 lat temu wydawały się absolutne, wymaga teraz rewizji. Stało się jasne, że życie jest bardziej skomplikowane, niż wydawało się jeszcze niedawno. W naukach przyrodniczych w ogóle, a w biologii w szczególności, istnieje problem z prawdami absolutnymi. Od każdej reguły są wyjątki. Z drugiej strony Narodziny złożoności mogą wytworzyć w umysłach czytelników rodzaj „stronniczości obalającej dogmaty”. Można by pomyśleć, że zbyt wiele z tego, o czym pisali klasycy biologii ewolucyjnej, nie przetrwało próby czasu.

Zatem skorygowanie tej nierównowagi to kolejne zadanie książki, którą trzymasz w rękach. Przecież tak naprawdę klasyczne idee nie tyle są obalane przez nowe odkrycia, co raczej konkretyzowane, udoskonalane i rozwijane. Zatem paleontolodzy mogą dowolnie korygować położenie systematyczne trylobitów, przybliżając je do skorupiaków, a potem do pajęczaków, lub dzieląc je na odrębny podtyp - wcale nie wynika z tego, że nasza wiedza o trylobitach jest nierzetelna lub że nauka wyznacza czas, zagubiony w domysłach – wręcz przeciwnie, procesy te odzwierciedlają coraz bardziej kompletny i prawidłowy zrozumienia przez naukowców tej wymarłej grupy zwierząt, a najbardziej podstawowe, klasyczne prawdy pozostają niezachwiane i jedynie się wzmacniają (przykładowo przekonanie, że trylobity są przedstawicielami stawonogów, co oznacza, że żył ostatni wspólny przodek trylobita i muchy później niż ostatni wspólny przodek trylobita i wróbla). Klasyczne pomysły są często klasyczne, ponieważ zostały rzetelnie potwierdzone pod wieloma kątami. Pozwalają nam rozwijać i modyfikować wyobrażenia o świecie bez szkody dla nich. Jest to oczywiście najlepsza wersja „idei klasycznych”: czasami udaje się za nie zamaskować naprawdę przestarzałe dogmaty. Jedno i drugie to nudne klisze, ale co zrobić – z takimi od czasu do czasu spotyka się w życiu naukowym. Tak czy inaczej, klasyczne pomysły, które zostaną omówione w tej książce, są klasykami w dobrym tego słowa znaczeniu. Postaramy się poprzeć to stwierdzenie najnowszymi danymi naukowymi.

W ostatnich latach biolodzy otrzymali całą masę nowych danych, które pozwoliły im lepiej zrozumieć, w jaki sposób obracają się mechanizmy ewolucyjne. Cuda dzieją się na naszych oczach. Szkielety teorii porastają ciało rzeczywistych faktów. Wiele pięknych hipotez i modeli, których do tej pory nie dało się zweryfikować eksperymentalnie, wreszcie zostało poddanych takim testom. Prawidłowości, które do tej pory istniały jedynie w wyobraźni teoretyków, możemy teraz zbadać pod mikroskopem. Możemy z nich skorzystać! „Stosowana biologia ewolucyjna” nie jest już fikcją, ale rzeczywistością. Właśnie takim odkryciom poświęcona jest książka.

Musimy przyjrzeć się konkretnym przykładom tego, jak dziedziczność, zmienność, selekcja, konkurencja, izolacja, dryf i inne elementy wielkiej naturalnej maszyny działają, niestrudzenie tworząc nowe typy żywych istot.

Mamy nadzieję, że czytelnik ma już minimalną wiedzę z biologii – a jeśli jej nie ma, będzie mógł sam poszukać brakujących informacji w dostępnych źródłach, na przykład w podręczniku czy na Wikipedii. 4
Lub w naszej poprzedniej książce „Narodziny złożoności”: znajduje się słownik terminów.

>. W końcu nie możesz każdy książka popularnonaukowa powtarzająca te same informacje ze szkolnego programu nauczania. Szkoda czasu, gazety i tych czytelników, dla których nie będzie to pierwsza książka biologiczna, po jaką sięgną. Dlatego nie będziemy po raz setny szczegółowo opisywać, czym jest replikacja DNA i błona komórkowa, ale od razu przejdziemy do sedna.

Kilka terminów, bez których nie możesz się obejść

Informacja dziedziczna zawarta w DNA jest niejednorodna i zapisana w kilku różnych „językach”. Najlepiej nauczony język regiony DNA kodujące białka5
Terminy specjalne wyróżnimy pogrubioną czcionką, gdy zostaną wspomniane po raz pierwszy. Terminy te zostaną wyjaśnione bezpośrednio w tekście lub w przypisach.
Sekwencja nukleotydów w takim regionie reprezentuje instrukcje syntezy cząsteczki białka zapisane za pomocą kod genetyczny– system powiązań wspólny dla wszystkich żywych istot pomiędzy pewnymi tripletami nukleotydów DNA (tripletami lub kodonami) i aminokwasami tworzącymi białko. Na przykład trójka nukleotydów AAA koduje aminokwas lizynę, a CGG – argininę.

Aby zsyntetyzować białko w oparciu o takie instrukcje, należy najpierw przepisać informację z DNA na RNA - cząsteczkę, która różni się od DNA pewnymi szczegółami: na przykład zamiast nukleotydu T (tymidyna) RNA wykorzystuje U (urydynę). Nazywa się przepisywaniem informacji z DNA na RNA (synteza RNA na matrycy DNA). transkrypcja. Gen może podlegać częstej transkrypcji i wtedy komórka będzie produkować wiele cząsteczek tego białka lub rzadko, a wtedy białka będzie mało. To jest nazwane poziom ekspresji gen. Poziom ekspresji jest kontrolowany przez specjalne białka regulatorowe.

Powstałą cząsteczkę RNA wykorzystuje się następnie do syntezy białek. Nazywa się molekularną „maszyną” do syntezy białek w oparciu o instrukcje zapisane w RNA rybosom, a sam proces syntezy białek jest audycja.

Rozdział 1. Dziedziczność: dokąd zmierza świat?

DNA jest głównym „narzędziem” dziedziczności

W historii biologii w ciągu ostatniego półtora wieku było kilka krytycznych momentów, kiedy model Darwina został poważnie przetestowany i z pewnością zostałby odrzucony, gdyby był błędny. Jeden z nich pojawił się na początku lat pięćdziesiątych XX wieku, kiedy kilku utalentowanych biologów i chemików 6
Jamesa Watsona, Francisa Cricka, Rosalind Franklin i Maurice’a Wilkinsa.

Zaczęli poważnie rozszyfrowywać strukturę DNA, tajemniczą „substancję dziedziczności”. Sprawa, jak wiemy, zakończyła się odkryciem słynnej podwójnej helisy w 1953 roku. Według legendy Francis Crick wykrzyknął z radości: „Odkryliśmy główną tajemnicę życia!” Co on miał na myśli? Nie podekscytowałeś się?

Cztery najważniejsze wydarzenia w historii biologii

1. 1859 Teoria ewolucji poprzez dobór naturalny.

2. 1900–1910. Genetyka klasyczna, chromosomowa teoria dziedziczności. Na początku wielu wydawało się, że genetyka zaprzecza darwinizmowi: w końcu Darwin traktował priorytetowo małe, gładkie zmiany, a pierwsi genetycy pracowali z „ogromnymi i widocznymi” dyskretnymi zmianami – mutacjami o silnym działaniu.

3. Lata 30. XX w. Pozorna sprzeczność została pomyślnie rozwiązana. Pojawiła się genetyczna, czyli syntetyczna teoria ewolucji (GTE lub STE) – triumfalne zjednoczenie darwinizmu z genetyką.

4. Lata 50.–60. XX w. – odkrycie materialnej natury dziedziczności i zmienności: struktura DNA, replikacja, transkrypcja, translacja, kod genetyczny.

Aby zrozumieć, dlaczego wokół odkrycia podwójnej helisy DNA było tyle zamieszania, potrzebujemy tylko odrobiny kontekstu historycznego. Genetyka już była. Wiadomo było już, że informacja dziedziczna składa się z dyskretnych jednostek - geny, które znajdują się w chromosomach i są tam ułożone liniowo, jeden po drugim. Chromosomy zawierają białka i DNA. Początkowo wydawało się całkiem możliwe, że informacja dziedziczna jest zapisana w białkach. W końcu białka składają się z 20 różnych aminokwasów, a DNA składa się tylko z czterech nukleotydów. DNA wydawało się cząsteczką zbyt „jednorodną”. Jest w tym logika: wydawałoby się, że łatwiej napisać długi tekst alfabetem 20-literowym niż czteroliterowym 7
Przykład „ogólnego rozumowania”, które w biologii czasami działa, a czasami nie, dlatego należy go stosować ostrożnie.

Ale potem okazało się, że informacja dziedziczna jest nadal przechowywana w DNA. Wykazano to w eksperymentach ze znakowanymi wirusami. Okazało się, że aby wirus bakteriofaga namnażył się w komórce bakteryjnej, konieczne i wystarczające jest przedostanie się wirusowego DNA do komórki. Białka wirusowe nie muszą przenikać do bakterii. Wszystkie informacje niezbędne do ich produkcji znajdują się w DNA. Oznacza to, że DNA jest „substancją dziedziczności”.

Pozostały dwa ważne pytania.

W jaki sposób i w jakim języku informacja dziedziczna jest zapisana w cząsteczce DNA?

W jaki sposób komórka kopiuje te informacje przed każdym podziałem?

Odpowiedź na pierwsze pytanie nasunęła się już sama. Wiadomo było, że DNA jest długą cząsteczką, polimerem składającym się z czterech rodzajów nukleotydów. Są one, jak oczywiście pamiętacie, oznaczone literami A, G, T, C. Informacja dziedziczna jest w jakiś sposób zakodowana w sekwencji nukleotydów - zapisana w tym czteroliterowym alfabecie.

Drugie pytanie wydawało się bardziej tajemnicze. W tym miejscu należy wyjaśnić, że Życie (nie jakiekolwiek życie, ale takie, którego rozwój jest odpowiednio opisany przez genetyczną teorię ewolucji) może nie opierać się na każdym polimerze, w którym coś jest zakodowane. Musi to być cząsteczka, po pierwsze, zdolna do reprodukcji, a po drugie, posiadająca dziedziczną zmienność. Nawiasem mówiąc, białka nie mają takich właściwości (z jednym ciekawym wyjątkiem, o którym porozmawiamy wkrótce).

Zacznijmy od reprodukcji. Cząsteczka leżąca u podstaw życia musi zawierać instrukcje dotyczące tworzenia własnych kopii. Z chemicznego punktu widzenia musi to być cząsteczka zdolna do katalizowania syntezy jej kopii. Bez tego żywe istoty po prostu nie mogą się rozmnażać. Informacje dziedziczne należy skopiować, aby rodzice mogli przekazać je potomstwu.

Zdolność „cząsteczki dziedziczności” do reprodukcji jest warunkiem wystarczającym, aby istniało Życie oparte na takiej cząsteczce. Przykładowo, gdyby było to Życie sztucznie stworzone przez kogoś, niepodlegające zmianom ewolucyjnym, to wystarczyłoby, aby „cząsteczka dziedziczności” po prostu potrafiła się rozmnażać.

To jednak nie wystarczy, aby Życie mogło ewoluować w oparciu o mechanizm darwinowski. Jeśli GTE adekwatnie opisuje rzeczywistość, to „cząsteczka dziedziczności” musi mieć jeszcze jedną właściwość – zmienność dziedziczna. Oznacza to, że cząsteczkom potomnym muszą zostać przekazane nie tylko „ogólne cechy” cząsteczki macierzystej, ale także jej indywidualne, szczególne cechy, które od czasu do czasu ulegają niewielkim przypadkowym zmianom. Zmiany te również muszą zostać odziedziczone.

Systemy zdolne do odtwarzania i posiadające dziedziczną zmienność nazywane są replikatory.

Rozmnażanie bez dziedziczności

Przykładem reprodukcji bez dziedzicznej zmienności jest reakcja autokatalityczna Butlerowa. Podczas tej reakcji formaldehyd (CH2O) przekształca się w złożoną mieszaninę różnych cukrów, a katalizatorem reakcji są właśnie powstające w nim cukry. Dlatego reakcja jest autokatalityczna: jest katalizowana przez własne produkty.

Reakcję tę można opisać w kategoriach reprodukcji, zmienności i dziedziczności. Cząsteczki cukru katalizują syntezę innych cząsteczek cukru: można powiedzieć, że rozmnażają się, wykorzystując formaldehyd jako „pożywienie”. Mają także zmienność, ponieważ efektem końcowym jest mieszanina różny cukry Ale tu dziedziczny ta zmienność nie wynika z tego, że skład powstałej mieszaniny jest praktycznie niezależny od tego, które cukry katalizują reakcję. Jeśli, powiedzmy, ryboza selektywnie katalizowała syntezę rybozy, ale czasami cząsteczki glukozy były syntetyzowane „przez pomyłkę”, co zaczęło selektywnie katalizować syntezę innych cząsteczek glukozy, wówczas moglibyśmy powiedzieć, że w systemie występuje dziedziczna zmienność.

Richard Dawkins podaje w swoich książkach kolejny przykład: spalanie. Możemy zapalić zapałkę, użyć jej ognia do zapalenia świecy i użyć ognia świecy do zapalenia czegoś innego. Światła wydają się odtwarzać, ale indywidualne cechy konkretnego światła – na przykład jego kolor – nie zależą od właściwości światła macierzystego. Zależą tylko od „środowiska”, na przykład od składu materiału palnego. Podobnie jak cukier w reakcji Butlerowa, ogień przekazuje w drodze dziedziczenia tylko swoje „ogólne cechy”, ale nie cechy indywidualne. W takim systemie istnieje reprodukcja i zmienność, ale nie ma dziedziczności w wąskim znaczeniu. Takie systemy mogłyby stanowić podstawę niektórych istot żywych, ale tylko sztucznych, tworzonych na gotowo, tak jakby roboty składały inne roboty ze złomu. Takie stworzenia nie byłyby w stanie samodzielnie się rozwijać i stawać się bardziej złożonymi, ewoluując „według Darwina”.

Na długo przed rozszyfrowaniem struktury DNA genetycy już to wiedzieli na pewno mutacje(losowo występujące zmiany w materiale genetycznym) są również kopiowane i dziedziczone. Oznacza to, że system kopiowania informacji dziedzicznych nie zależy od tego, jakie informacje są kopiowane za jego pomocą. To system uniwersalny: nie stempel, który w kółko produkuje identyczne teksty, ale coś w rodzaju kserokopiarki, która odtwarza dowolny tekst bez względu na jego treść. Jeśli w tekście przypadkowo nastąpi zmiana, kopie pobrane ze zmienionego tekstu również będą zawierać tę zmianę.

Zatem cząsteczka DNA musi mieć niesamowitą właściwość - musi mieć zdolność do samokopiowania, a wszystkie nukleotydy w kopii muszą być w tej samej kolejności, co w oryginale. Jeśli wystąpi mutacja, wówczas kopie zmutowanej cząsteczki muszą również zawierać tę mutację. Tylko taka cząsteczka jest cząsteczką- replikator- może leżeć u podstaw ziemskiego życia. Wynikało to z teorii Darwina. Wynikało to z danych genetycznych. Zostało to znakomicie potwierdzone przez odkrycie Watsona i Cricka.

Najważniejszą rzeczą, którą odkryli, była zasada specyficzne parowanie nukleotydów, Lub komplementarność. W podwójnej helisie DNA adenina (A) jest zawsze połączona z tyminą (T), a guanina (G) jest zawsze połączona z cytozyną (C). Komplementarne nukleotydy pasują do siebie pod względem wielkości (pary A - T i G - C są tej samej wielkości, dlatego helisa DNA jest gładka i mocna), a także pod względem lokalizacji miejsc naładowanych dodatnio i ujemnie. Z uwagi na tę ostatnią okoliczność pomiędzy A i T powstają dwa wiązania wodorowe, a w parach G – C występują trzy takie wiązania.

Na zakończenie przełomowej pracy opisującej strukturę DNA autorzy zauważyli: „Nie umknęło naszej uwadze, że postulowane przez nas specyficzne kojarzenie bezpośrednio wskazuje na możliwy mechanizm kopiowania materiału genetycznego” ( Watsona, Cricka, 1953). Zwrot ten uważany jest za jedno z dwóch najskromniejszych stwierdzeń w historii biologii. 8
O pierwszym rozmawialiśmy w książce „Ewolucja człowieka”. Jest to sformułowanie porzucone przez Darwina w ostatnim rozdziale O powstawaniu gatunków, jakoby jego teoria rzuciła światło na pochodzenie człowieka.

Oczywiście nie umknęło ich uwadze to, co odkryli główny sekret życia!

Odkrycie polegało na tym, że cząsteczka DNA została zaprojektowana w taki sposób, że można ją było bardzo łatwo skopiować. Aby to zrobić, wystarczy rozplątać podwójną helisę na dwie nici, a następnie do każdej z nich dodać drugą nić, zgodnie z zasadą komplementarności. Oznacza to, że cząsteczka DNA koduje się. Każda nić podwójnej helisy koduje drugą nić, precyzyjnie określając jej strukturę. DNA koduje także wiele innych rzeczy – ostatecznie całą strukturę organizmu, ale przede wszystkim koduje siebie. Sama kontroluje produkcję swoich egzemplarzy. Mechanizm kopiowania ( replikacja) DNA jest osadzone bezpośrednio w jego strukturze. Naturalnie, każdy błąd mutacji, każde podstawienie nukleotydu tą metodą kopiowania zostanie odziedziczone przez cząsteczki potomnego DNA.

Cząsteczka dziedziczności okazała się dokładnie taka, jaka powinna być według przewidywań GTE. Naukowcy uwielbiają, gdy wszystko do siebie pasuje, gdy teoretyczne konstrukcje potwierdzają fakty. Zatem Crick miał słuszny powód, aby głośno wypowiadać się na temat „sekretu życia”.

Kolejnym ważnym wnioskiem jest to, że bezpośrednio implikuje to struktura cząsteczki DNA nieuchronność ewolucji darwinowskiej. Żywe istoty posiadające taką cząsteczkę dziedziczności po prostu nie mogą powstrzymać się od ewolucji „według Darwina”. Żaden system kopiowania nie jest w pełni dokładny. Od czasu do czasu na pewno przytrafią się awarie i błędy, czyli mutacje. Zostaną odziedziczone. Ponieważ DNA określa lwią część dziedzicznych właściwości organizmu (zostawmy trochę na wszelkiego rodzaju epigenetykę i skutki matczyne 9
O tych zjawiskach rozmawialiśmy w książce „Narodziny złożoności”.

), niektóre mutacje z pewnością będą miały wpływ na efektywność reprodukcji – zarówno samych cząsteczek DNA, jak i organizmów, których struktura jest przez nie kontrolowana. Zatem DNA zapewnia spełnienie szeregu warunków niezbędnych i wystarczających dla ewolucji darwinowskiej: 1) reprodukcja; 2) zmienność dziedziczna; 3) wpływ drugiego na skuteczność pierwszego 10
Ten zestaw warunków można sformułować jeszcze inaczej: „dziedziczna zmienność i zróżnicowana reprodukcja” lub „dziedziczność, zmienność i selekcja”.

Markov AV, Naimark E.B. Ewolucja. Klasyczne pomysły w świetle nowych odkryć // Grupa Wydawnicza AST, 2014.

Jaka jest korzyść? W jaki sposób przypadkowa mutacja przekształca słabszych w dobrze prosperujących zwycięzców? Co jest ważniejsze dla ewolucji – wojna czy współpraca?

Książka omawia najnowsze badania genetyków molekularnych oraz odkrycia paleontologów, które dostarczają odpowiedzi na te i wiele innych pytań dotyczących zmian w przyrodzie. Tysiące odkryć dokonanych od czasów Darwina potwierdzają domysły twórców teorii ewolucji; Nowe dane w żaden sposób nie niszczą podstaw teorii ewolucji, a wręcz przeciwnie, jedynie je wzmacniają.

Rozdział 7 książki poświęcony formom przejściowym publikujemy tutaj.

Rozdział 7. Formy przejściowe

Problem form przejściowych niepokoił Darwina, niepokoił jego zwolenników i niezmiennie zachwycał przeciwników. Patrząc w przyszłość, powiedzmy, że teraz dla doświadczonych biologów problem ten jest postrzegany z zupełnie innego punktu widzenia, chociaż nadal niepokoi słabo poinformowanych zwolenników ewolucji i, jak poprzednio, ekscytuje swoich przeciwników. W tym rozdziale przyjrzymy się, dlaczego zmieniło się podejście biologów do form przejściowych, i pominiemy emocje niespecjalistów.

Formy przejściowe to te, które układają się w serię stopniowych przejść od przodków do potomków. Jeśli wiadomo, jaki wygląd miał odległy przodek, wówczas wszelkie zestawy cech pośrednich między nim a jego potomkami będą miały charakter przejściowy. Na podstawie drzewa filogenetycznego można przewidzieć, które formy pośrednie mogły istnieć (i dlatego można je znaleźć), a które nie. Według metody naukowej przewidywania, które się sprawdzają, potwierdzają teorię. Na przykład, znając budowę dinozaurów i ptaków, można przewidzieć pewne cechy morfologiczne form przejściowych między nimi. Przewidujemy możliwość odnalezienia szczątków zwierząt podobnych do gadów, ale z piórami, lub szczątków zwierząt podobnych do ptaków, ale z zębami i długim ogonem. Przewidujemy jednak, że nie zostaną znalezione formy przejściowe między ptakami i ssakami, takie jak skamieniałości ssaków z piórami lub skamieniałości ptaków z podobnymi do ssaków kośćmi ucha środkowego. Innymi słowy drzewo ewolucyjne wskaże nam gdzie i czego szukać, a czego nie można i czego nie warto szukać.

Ponadto formy przodków o mieszanych cechach grup potomnych są uważane za przejściowe. Jeśli grupy potomne pochodzą bezpośrednio od jakiegoś wspólnego przodka, wówczas w ich wyglądzie zostaną zebrane niektóre (niekoniecznie wszystkie) prymitywne cechy. Przeciwnie, jego inne cechy mogą być tak zaawansowane, jak cechy tego czy innego potomka. Formę tę można również nazwać przejściową - łączy w sobie cechy kilku linii w ich pierwotnym stanie. Jednak taka skamieniałość najprawdopodobniej po bliższym przyjrzeniu się okaże się nie bezpośrednim przodkiem grup potomnych, ale jednym z wcześnie rozgałęzionych i mało zmodyfikowanych potomków tego przodka (ponieważ prawdopodobieństwo znalezienia bezpośredniego przodka w bardzo niekompletny zapis kopalny jest niski). Ta forma może służyć jako dobre przybliżenie portretowe wspólnego przodka.

Gatunki o stanie pośrednim o złożonym charakterze nazywane są również przejściowymi (jeśli za stan końcowy uznamy to, co obserwuje się u współczesnych zwierząt; z punktu widzenia naszych potomków obecna forma będzie pośrednia w porównaniu z ich zaktualizowanymi, zmienionymi świat).

Darwin tak nakreślił istotę problemu form przejściowych. Jeśli ewolucja postępuje stopniowo poprzez wybór coraz doskonalszych form, to wydawałoby się, że wszędzie powinniśmy widzieć rzędy nieskończonych, płynnych przejść pomiędzy formami. W rzeczywistości częściej spotykamy odrębne gatunki, które albo w ogóle nie mogą się ze sobą krzyżować, albo robią to z trudem i niechęcią. W skrajnym przypadku, jeśli żyjące „ulepszone” gatunki, wygrywając konkurencję, zastąpią swoich mniej przystosowanych przodków, ci ostatni powinni zostać odnalezieni w zapisie kopalnym. Choć współczesne gatunki okazały się szczęśliwsze i odporniejsze, i chociaż teraz osiedliły się wszędzie, to jednak ich przodkowie byli zwycięzcami i żyli jako wolni królowie na swoim terytorium. Oznacza to, że ich szczątki należy zakopywać w dużych ilościach, z czasem zamieniać się w skamieniałości (skamieniać) i stać się własnością paleontologów. Ale Darwin miał niewiele przykładów skamieniałych form przejściowych w połowie XIX wieku.

Inną częścią problemu jest stopniowe tworzenie się złożonej cechy. Wydawać by się mogło, że oko widzi tylko dlatego, że wszystkie jego części są do siebie idealnie dopasowane (właściwie nie wszystko jest idealne, ale to drobnostki). Płuca wdychają i wydychają, ponieważ cała klatka piersiowa jest zaprojektowana jak idealna pompa próżniowa. Konstrukcja ucha jest lekka, elegancka i matematycznie techniczna, dlatego ucho nam służy, pozwalając nam wychwycić najmniejsze odcienie emocji wokalnych, nawigować w przestrzeni i budować harmonie dźwiękowe. Ptasie pióro - lekka i trwała powierzchnia lotu; Bez zestawu tak idealnych, uporządkowanych, zachodzących na siebie powierzchni, ptak nie poleci...

Rzeczywiście, uzyskanie jasnowidzącego oka wydaje się sprawą niezwykle trudną. Trzeba było go przecież składać stopniowo, mając na początku jedynie zestaw ogniw wychwytujących światło, by w końcu otrzymać dokładne urządzenie optyczne. I na każdym etapie ewolucji to proto-oko musiało służyć zwierzęciu pożytecznie, aby ewolucja nie porzuciła sprawy w połowie.

Wyobrażając sobie tę ścieżkę w swoim umyśle, nie możesz powstrzymać się od zastanawiania, dlaczego zwierzęta potrzebują tych wszystkich narządów w częściowo zmontowanej formie. Po co nam półoko, które rejestruje tylko rozmyte cienie, pióro nienadające się do lotu, ucho, które nie słyszy dobrze, pęcherzyki oddechowe, które nie mogą prawidłowo oddychać? Czy warto poświęcić czas i wysiłek ewolucji na dokonanie tych adaptacji, jeśli wynik końcowy jest nieznany? A jeśli rzeczywiście przebyto całą drogę od światłoczułej plamki pigmentowej do doskonałego oka, to powinny istnieć formy przejściowe z półwzrocznością pod oczami, nielotnymi piórami, słabo funkcjonującymi płucami i podobnymi niedoskonałymi narządami. Czy takie formy istniały?

W „O powstawaniu gatunków”, gdzie pojawia się to pytanie, udzielana jest na nie jasna teoretyczna odpowiedź – tak, powinny były istnieć i istniały! - i podano przykłady. Teraz znamy o wiele, wiele więcej doskonałych przykładów - formy przejściowe z pozornie „niedokończonymi” strukturami morfologicznymi, które mimo to pilnie służyły swoim właścicielom.

Trochę o oczach

W rzeczywistości nie jest tak trudno zrobić oczy, jeśli masz białka wrażliwe na światło (a zwierzęta jednokomórkowe już je mają) i komórki fotoreceptorów, które wytwarzają te białka (które pojawiły się już u najstarszych zwierząt). Ewolucja nie raz radziła sobie z tym zadaniem, za każdym razem wymyślając specjalny narząd i konstruując go stopniowo z dostępnych materiałów (tkanek i komórek) zgodnie z potrzebami różnych zwierząt, nigdy jednak nie wybiegając w przyszłość i „troszcząc się” wyłącznie o drobne, chwilowe ulepszenia.

Oczy małża, przegrzebka jerzyka, meduzy pudełkowej, ryby nurkującej, trylobita – to wszystko są zupełnie inne narządy wzroku, które pomagają zwierzętom wychwytywać światło i rozróżniać obiekty w charakterystycznych dla zwierzęcia warunkach. Są to przykłady równoległego wyglądu złożonego narządu - oka.

Wielkooka istota na kolorowej wkładce- Szybki grzebień ( Swiftopecten Swifti), małż o wielkości 10–12 cm, wzdłuż krawędzi płaszcza wyrastają macki - narządy dotyku - i liczne małe oczy - narządy wzroku. Oczy przegrzebka są oczywiście zupełnie inne od naszych i nie są połączone z mózgiem (po prostu nie istnieje, są zwoje nerwowe), ale nadal nie są takie proste. Są to pęcherzyki przezroczystego nabłonka, których tylna strona jest wyłożona warstwą komórek światłoczułych, po których następuje warstwa pigmentu i tzw. lustro. Bańka zawiera soczewkę załamującą światło – soczewkę. Dzięki odbiciu światła od lustra oczy mienią się cudownym zielonym kolorem. Za pomocą oczu przegrzebki widzą tylko z niewielkiej odległości. Dopiero gdy najgorszy wróg przegrzebka – rozgwiazda – zbliży się do niego niemal blisko, robi to, trzepocząc drzwiami, podskakuje i ucieka. Te małe oczka są zawsze czujne i ostrzegają właściciela o niebezpieczeństwie.

Meduzy (przedstawiciele typu koelenteratu, po prostu zwierzęta strukturalne) mogą również rozwijać oczy. W ten sposób meduza pudełkowa – grupa o mniej więcej kwadratowej kopule – nabyła wzrok w trakcie ewolucji. Oczy meduz pudełkowych są bardzo niezwykłe. Siedzą na specjalnych wyrostkach - ropaliach, meduzy pudełkowe mają ich tylko cztery, w zależności od liczby boków kopuły. Każda rhopalia ma sześć oczu - cztery proste i dwa bardziej złożone. Są zaprojektowane zgodnie ze schematem każdego złożonego oka: warstwa światłoczuła, warstwa pigmentu, rogówka i soczewka. Jedno z sześciu oczu rhopalii ma również przeponę. Zmiana oświetlenia prowadzi do jego kurczenia się lub rozszerzania: w ten sposób oko reaguje na sygnał świetlny. Te oczy są zaprojektowane tak, aby widzieć tylko duże obiekty. Meduza po prostu nie zauważa żadnych niepotrzebnych drobiazgów. W meduzach pudełkowych sygnał z oczu przechodzi bezpośrednio przez neurony czuciowe do neuronów ruchowych kopuły i macek. Dlatego ledwie widząc duży obiekt, meduza natychmiast reaguje: przyspiesza i skręca. Meduza pudełkowa nie potrzebuje pośrednika analizującego - mózgu czy przynajmniej zwojów nerwowych: nie traci czasu na myślenie - widzi i działa ( Skogh i in., 2006).

Oczy trylobitów – wymarłych stawonogów, które masowo zamieszkiwały morza 530–252 milionów lat temu – były zupełnie wyjątkowe. Oko trylobita jest fasetowane niczym oko owada: składa się z wielu pojedynczych soczewek. Soczewki, podobnie jak u innych stawonogów wielkookich, są przezroczyste. Ale w przeciwieństwie do wszystkich zwierząt bez wyjątku, nie są one zbudowane z białek, ale z ultraprzezroczystego minerału kalcytu. Takie oko jest jak szklane okulary przymocowane na stałe do oka. Zatem trylobit miał dosłownie kamienne spojrzenie. Każda soczewka była ściśle zorientowana wzdłuż głównej osi załamania światła. Soczewki soczewkowe skupiały światło na siatkówce (ostatnio u trylobitów odkryto ślady komórek pigmentowych pod soczewkami kalcytowymi), z której wyszły nerwy. Soczewki były jednak mocno wypukłe, niemal kuliste, przez co na klarowność obrazu wpływała aberracja sferyczna. Ale trylobity poradziły sobie z tym problemem. Światło skupiano w jednym punkcie za pomocą cienkiej wstawki z kalcytu o wysokiej zawartości magnezu, który ma inny współczynnik załamania światła. Takie soczewki, o dokładnie takim samym kształcie, jak w oczach trylobitów, są stosowane we współczesnych teleskopach. Można argumentować, że dobór naturalny rozwiązał problem budowy nowoczesnych urządzeń optycznych znacznie wcześniej niż Kartezjusz i Huygens, którzy wyeliminowali aberrację sferyczną w teleskopach. Ewolucja oczu u trylobitów jest dobrze udokumentowana: od prostych soczewek wielokrotnych dwuwypukłych do nielicznych i prawie kulistych soczewek ze zwartą wkładką korekcyjną. Obydwa oczy pomogły zwierzęciu określić odległość do obiektu w wodzie i zbadać go z daleka. Różnica najwyraźniej polegała na stopniu szczegółowości obrazu i dalekowzroczności.

Zatem problem form przejściowych można podzielić na trzy pytania. Pierwszą z nich jest to, dlaczego we współczesnym świecie nie ma tak wielu stopniowych przejść między gatunkami, dlaczego większość gatunków jest od siebie wyraźnie oddzielona. Omówiliśmy już to pytanie w Rozdziale 6. Drugie pytanie można sformułować w następujący sposób: dlaczego w zapisie kopalnym istnieje niewiele wymarłych form przejściowych, które kiedyś zostały zastąpione przez konkurentów, którzy potrafili się lepiej przystosować? I wreszcie ostatnie: jak może stopniowo powstać złożony narząd, który wydaje się użyteczny tylko w swojej kompletnej formie? Rozważymy dwa ostatnie pytania poniżej.

Istnieje wiele form przejściowych

Do tej pory czasami można usłyszeć zaskakujące stwierdzenie, że rzekomo formy przejściowe nie istnieją. Opinia ta jest po prostu dziedzictwem minionego stulecia lub celowym ukrywaniem (przede wszystkim przed samym sobą) wiedzy opartej na faktach. W rzeczywistości znana jest dziś ogromna liczba form przejściowych - w końcu od czasów Darwina minęło półtora wieku. I przez cały ten czas łowcy starożytności nie przestawali znajdować coraz to nowych form, w tym wielu przejściowych. Nie musimy już wątpić w ich istnienie i niczym Darwin przekonywać przeciwników, że rzeczywiście istniały, tłumacząc ich rzadkość niekompletnością dowodów na wymarłe życie. Sto pięćdziesiąt lat temu znanych było około 200 gatunków skamieniałości, dziś opisano ich około 250 tysięcy.Nie tylko odkryto tysiące nowych gatunków, ale wyłoniła się i zyskała na sile cała dziedzina wiedzy - tafonomia. Tafonomia to dyscyplina zajmująca się wzorcami powstawania stanowisk kopalnych. Wyjaśnia, gdzie, jak i dlaczego powstały warstwy kopalne. Założycielem tej nauki był wybitny paleontolog i pisarz I. A. Efremow (1908–1972). Prawa tafonomii pomagają przewidzieć, w których miejscach, w jakich warstwach i skałach należy szukać nowej fauny i gdzie nie warto marnować wysiłku.

W niektórych przypadkach nie odkryto jeszcze skamieniałych form przejściowych. Na przykład nie ma śladów ewolucji przodków szympansów (tafonomia wyjaśnia to brakiem warunków do powstawania skamieniałości w tropikalnych lasach deszczowych), nie ma wiarygodnych śladów istnienia robaków rzęskowych, a ta klasa jednoczy ponad 2500 współczesnych gatunków (nie mają ani szkieletu, ani gęstych błon, są prawdopodobnie zbyt miękkie i delikatne, aby przetrwać w formie kopalnej). Takie luki w zapisie kopalnym są nieuniknione, ale z pewnością nie stanowią powodu, aby zakładać, że szympansy i robaki rzęsowe nigdy nie wyewoluowały i dopiero niedawno pojawiły się jako gotowe.

Oto kilka niezwykłych przykładów form przejściowych, które niedawno odkryto, pomimo wieków sceptycyzmu co do samej możliwości istnienia takich stworzeń.

W połowie drogi do flądry

„Z małą zmiętą twarzą na brzegu…” – tak można by, podążając za Babelem, opisać flądrę. Rzeczywiście, patrząc na nią, nie można powstrzymać się od myśli - naprawdę została zniekształcona! Dlaczego miałaby to zrobić, biedactwo? Z drugiej strony trudno wyobrazić sobie stworzenie bardziej nadające się do życia na dnie morskim. Jest całkowicie płaska, jedna strona stała się jaśniejsza i udaje brzuch, druga

pociemniał i odwrócił się plecami. Płetwy grzbietowa i odbytowa rozciągają się wzdłuż krawędzi, zamieniając się w jednolitą elastyczną falbankę. A oczy skończyły się po jednej stronie głowy: jedno oko, to, które powinno pozostać po jasnej, pseudobrzusznej stronie, przesunęło się na drugą stronę, na pseudoplecy.

Larwy wszystkich ryb flądrowych są znacznie bardziej podobne do normalnych ryb: ich oczy, zgodnie z oczekiwaniami, znajdują się po bokach po różnych stronach głowy. Podczas rozwoju indywidualnego jedno z oczodołów stopniowo przesuwa się, najpierw w stronę górnej krawędzi głowy - w czubek głowy, a następnie w przeciwną stronę.

Darwin i jego zwolennicy zakładali, że zmiany w budowie czaszki obserwowane podczas wzrostu narybku odtwarzają ewolucję grupy. Darwin przyznał, że w tym przypadku może zadziałać „lamarckowski” mechanizm ewolucyjny: przodkowie flądry, którzy przyzwyczaili się do leżenia na boku, musieli stale mrużyć oczy, a zmiany życiowe rozwijały się u ryb jako rezultaty takiego „treningu” przekazywano swojemu potomstwu. Na początku XX wieku stało się jednak jasne, że rezultatów treningu nie można odziedziczyć. Można liczyć tylko na dobór naturalny. Innymi słowy, przodkowie flądry, których „dolne” oko od urodzenia było lekko przesunięte w stronę czubka głowy, powinni byli zostawić więcej potomstwa niż te, których czaszki były ściśle symetryczne, a których „dolne” oko patrzyło prosto w piasek . Założenie to wydawało się wielu nieprawdopodobne.

Jeśli ewolucja przebiegałaby poprzez wybór małych zmian dziedzicznych, wówczas oko powinno przemieszczać się z jednej strony na drugą małymi krokami. A jaką korzyść mogłoby dać przodkom flądry niewielkie przesunięcie oka, gdyby nadal pozostawało na spodniej stronie głowy i dlatego nie widziało nic poza piaskiem? Ta struktura wydawała się nieadaptacyjna.

Najbardziej prymitywnych przedstawicieli flądry nadal uważano za psettody (rodzaj Psettodes tylko z dwoma typami). Ich „przemieszczone” oko znajduje się na górnym żebrze głowy. Jednak to oko nie zakopuje się już w piasku, gdy ryba leży na dnie. A u tej ryby, która – jak zakładała stopniowa ewolucja – powinna istnieć przed psettodą, „brzuszne” oko spoglądałoby bezsensownie w błoto.

Dlatego flądry przyprawiały ewolucjonistów o ból głowy. Hipotetyczne formy przejściowe nie tylko wydawały się nieadaptacyjne, ale nie było też żadnych dowodów na ich istnienie w przeszłości. Istniała tylko uparta pewność, że muszą istnieć, jeśli teoria jest słuszna. A teraz w osadach eocenu (55,8–40,4 mln lat temu) we Włoszech i Francji nadal znaleziono te długo oczekiwane prymitywne stworzenia podobne do flądry, długo oczekiwane i cierpiące z powodu sporów. Zostały odkryte i opisane przez Matta Friedmana z Uniwersytetu w Chicago. Pierwsza z dwóch prymitywnych flądrów była wcześniej nieznana i po opisaniu otrzymała nazwę Heteronectes chaneti. Paleontolodzy znali już drugi (jest to rodzaj Amfistia z dwoma rodzajami: paradoks I altum), ale Friedman jako pierwsza dokładnie zrekonstruowała strukturę jej czaszki za pomocą tomografii rentgenowskiej ( Friedmana, 2008).

Te dwie ryby mają tę samą budowę czaszki, co sceptycy uważali za niemożliwą: czaszka jest wyraźnie asymetryczna, jeden oczodół przesunął się już do góry, ale oba oczy nadal znajdują się po przeciwnych stronach głowy. A jeden z nich – tak, tak – patrzy w piasek. Z pewnością nie jest to błąd ani wynik pośmiertnych zmian w skamieniałych kościach. Wśród faktów potwierdzających tę tezę można wymienić asymetryczną budowę kości czołowych Heteronectes. Prawa kość czołowa jest duża, ma kształt prostokąta, natomiast lewa zmieniła się w wąską zakrzywioną płytkę, ograniczającą górną krawędź oczodołu, która przesunęła się w górę. Rodzaj Amfistia znany z wielu okazów, a budowa czaszki jest we wszystkich mniej więcej taka sama. We wszystkich przypadkach czaszka jest asymetryczna, jedno z oczodołów jest przesunięte do góry, ale pozostaje na boku czaszki.

Wszystkie znalezione kopie Heteronectes I Amfistia co najmniej o rząd wielkości większy od narybku współczesnych flądrów na etapie, gdy ich oczy są po jednej stronie głowy. Nawet u psettod oko pojawia się na górnej krawędzi głowy już przy długości tułowia wynoszącej 13 mm, natomiast u osobników typu Heteronectes- 142 mm. W związku z tym nie może być wątpliwości, że znalezione formy przejściowe reprezentują narybek, u którego migracja orbity nie została jeszcze zakończona. Świadczą o tym również inne objawy, w tym całkowite kostnienie czaszki i brak związanych z wiekiem zmian w położeniu oczodołu w Amfistia w procesie wzrostu od 103 do 200 mm. Niewątpliwie ryby te są dorosłe, a ich oczodoły znajdują się w ostatecznej pozycji. Swoją drogą, teraz możemy stwierdzić, że Darwin miał rację i stopniowe przekształcenia czaszki w indywidualnym rozwoju współczesnych flądrów w rzeczywistości odtwarzają przebieg ich ewolucji.

Nie tylko budowa czaszki, ale także inne cechy Heteronectes I Amfistia pokazują, że są to najbardziej prymitywne flądry znane na świecie. W ich szkielecie występują archaiczne cechy charakterystyczne dla przodków flądrów – starożytnych przedstawicieli grupy perciformes. Niektóre z tych cech nie są zachowane u żadnego ze współczesnych płastug, inne zachowały się jedynie u psettod (na przykład kolce w płetwach grzbietowych i odbytowych).

Ciekawe, że wśród okazów Amfistia Są zarówno ludzie „lewicowi”, jak i „prawicowi”. To samo obserwuje się u psettod, ale u bardziej zaawansowanych flądrów takie różnice są niezwykle rzadkie: każdy gatunek jest zwykle reprezentowany albo przez tylko „lewą”, albo tylko „prawą” rybę. Jest to przykład ścisłej regulacji ontogenezy. Na początku rozwoju ewolucyjnego ontogeneza uzyskała większą swobodę w przypadkowych zmianach, ale później ontogeneza ustabilizowała się i nie było już miejsca na przypadkowość (więcej o tym ogólnym schemacie ewolucji ontogenezy porozmawiamy w rozdziale 8).

Ryby skamieniałe opisane przez Friedmana obalają twierdzenie, że formy przejściowe pomiędzy flądrą a zwykłą rybą o symetrycznej czaszce są niemożliwe i nieopłacalne. Chciałbym jednak również zrozumieć, w jaki sposób starożytne flądry używały dolnego oka, które teoretycznie powinno było patrzeć prosto w piasek. Friedman zauważa, że wskazówki można doszukać się w zachowaniu niektórych współczesnych płastug, które od czasu do czasu unoszą swoje ciała ponad powierzchnię dna, opierając się na promieniach płetw grzbietowych i odbytowych. Heteronectes I Amfistia mogli w ten sposób także „robić pompki”, gdyż ich płetwy grzbietowa i odbytowa były bardzo mocne. Podnosząc głowy nad piasek, ryby te z przesuniętym dolnym okiem badały powierzchnię dna przed sobą w poszukiwaniu ofiary.

Heteronectes I Amfistia nie byli bezpośrednimi przodkami współczesnych płastug. Są krewnymi tych przodków, a dokładniej mało zmienionymi potomkami tych ryb, które dały początek wszystkim rybom flądrowym, współczesnym i wymarłym. Jednak to samo można powiedzieć o większości kopalnych form przejściowych. Prawdopodobieństwo odnalezienia czyjegoś bezpośredniego przodka w zapisie kopalnym jest bardzo niskie, a nawet jeśli tak się stanie, należy spróbować udowodnić, że na pewno jest to sam przodek, a nie jego drugi kuzyn. Dlatego „domyślnie” wśród biologów zwyczajowo w ogóle nie bierze się pod uwagę tej możliwości. W rezultacie każdy kształt przejściowy jest automatycznie interpretowany jako „odnoga boczna”, a nie „odcinek pnia”. Ale jeśli gałąź nie odsuwa się daleko od pnia, jak w tym przypadku, nazwanie jej „formą przejściową” jest całkiem poprawne.

Pierwsze płastugi pojawiły się w paleocenie (65,655,8 mln lat temu) i szybko podzieliły się na wiele linii ewolucyjnych. W eocenie, kiedy żyli Heteronectes I Amfistia istniały już bardziej zaawansowane płastugi z oczami po jednej stronie głowy. Zatem niesamowite ryby opisane przez Friedmana były już w eocenie „żywymi skamieniałościami”, czyli niewiele zmienionymi potomkami wspólnego przodka grupy. Gdyby ewolucjonista skorzystał z wehikułu czasu i udał się do eocenu, z przyjemnością zaobserwowałby cały szereg form przejściowych: tu proto-flądry z oczami po różnych stronach głowy, tu psettody z okiem na czubku głowy głowę, tutaj są zaawansowane flądry z oczami po jednej stronie.

Co to za facet?

Na początku XX wieku paleontolodzy nadal mogli przypuszczać, że życie na Ziemi rozpoczęło się w okresie kambru (542–488 milionów lat temu). Wynikało to z faktu, że w dolnych warstwach kambru nagle, jakby znikąd, odkryto pierwszą faunę kopalną. Zwierzęta kambryjskie przedstawiły biologowi całkowicie gotowe typy morfologiczne. Gdyby to były stawonogi, miałyby wdzięczne, stawowe nogi, segmentowaną muszlę i fasetowane oczy – gotowe, prawdziwe stawonogi. Jeśli są to mięczaki, to są to gotowe mięczaki, z charakterystycznymi muszlami, jeśli to ramienionogi, to też gotowe, z muszlami, z odciskami zręcznych dłoni i mięśni, z przyczepionymi nogami.

Zarówno Darwin, jak i jego zwolennicy rozumieli, że tak zaawansowane stworzenia musiały być poprzedzone długim wstępnym etapem rozwoju. Ale gdzie on jest? Pod warstwami kambru znajdują się warstwy proterozoiczne, które teoretycznie powinny zachować pozostałości starszego i prymitywnego życia. Ale tam, w warstwach proterozoiku, nikt nie znalazł niczego interesującego. Dlatego tajemnica eksplozji kambru - tzw. nagłego pojawienia się różnych zwierząt w dolnych warstwach kambru - przez długi czas wydawała się nierozwiązana.

W XX wieku pojawiło się rozwiązanie. Stopniowo zaczęto odkrywać „Zaginiony Świat Darwina”, faunę osadów prekambryjskich. Najsłynniejszy z nich w Rosji nazywał się Vendian, w innych częściach świata częściej nazywany jest ediacaranem. Okazało się, że w późnym prekambrze istniało już wiele różnorodnych organizmów wielokomórkowych o miękkich ciałach. Pochówki wielokomórkowe z epoki prekambryjskiej odkryto w Chinach, Australii, Kanadzie, Europie i Rosji (nad Morzem Białym). Kambr musiał więc zadowolić się skromniejszą rolą: od „początku początków” stał się „jednym z etapów”.

Jednak okres kambru był czasem rewolucyjnym dla ukształtowania się najważniejszych grup zwierząt. Rewolucją było nabycie twardych szkieletów jednocześnie przez wiele grup organizmów, zarówno wielokomórkowych, jak i jednokomórkowych, dzięki czemu stały się one obficie zachowane w zapisie kopalnym. W czasach kambryjskich odnotowuje się pojawienie się wszystkich znanych typów królestwa zwierząt (stawonogów, mięczaków, ramienionogów, strunowców, szkarłupni itp.) I wielu innych stworzeń, których nie można przypisać żadnemu z nich. Te ostatnie mają mieszaną morfologię. Mają cechy różnych typów i klas: mięczaki i pierścienice, stawonogi i głowonogi, strunowce, hemichordany i szkarłupnie, skorupiaki i cheliceraty. Są też takie, których budowa nie daje żadnych wskazówek na temat możliwego związku. Nazywa się je „problematykami” bez określenia typu taksonomicznego.

W czasach prekambryjskich gatunków i zwierząt o mieszanej morfologii było jeszcze więcej, a wokół niektórych z nich naukowcy spierają się nawet, czy są to zwierzęta, czy porosty. I nie chodzi tu o to, że szczątki są rzadkie lub źle zachowane, albo że naukowcy nie czynią wystarczających wysiłków, aby je zrozumieć. Nie, jest to obiektywna trudność, jaką ewolucja stwarza dla biologów. Rzeczywiście, w początkowych okresach ewolucji organizmów wielokomórkowych, zanim ustabilizowały się cechy głównych gałęzi filogenetycznych królestwa zwierząt, istnieli wspólni przodkowie tych gałęzi. I, naturalnie, mieli mieszany zestaw cech z różnych linii filogenetycznych. Z tego powodu nie można ich z całą pewnością skorelować z żadnym z nich i umieścić w prokrustowym łożu współczesnej taksonomii. Różni badacze interpretują te formy na różne sposoby, albo wyodrębniając je na osobne typy, albo klasyfikując je jako grupy „rdzeniowe” (przodków) wśród znanych typów, albo przybliżając je do wspólnych przodków kilku znanych typów. To właśnie te stworzenia, bez określonej rejestracji taksonomicznej, dają najlepsze wyobrażenie o formach przejściowych. Te, które wyznaczają drogę od gatunków przodków o szerokim zakresie zmienności do taksonów lub grup gatunków, które przyjęły za podstawę swojego planu strukturalnego tylko część dostępnych możliwości.

Natura, początkowo pozornie wyśmiewająca się z morfologów i taksonomistów i sprawiająca, że cierpią z powodu niepewności, sama dała wskazówkę. Podpowiedź pojawiła się w formie serii Lagerstätt- stanowiska skamieniałości z unikalną ochroną. W Lagerstätt w skamieniałościach zachowały się najdrobniejsze szczegóły konstrukcyjne, i to nie tylko części twarde, ale także miękkie. Są to odciski powłok, mięśni, narządów trawiennych, układu krążenia i wydalniczego – wszystko to, co jest tak cenne dla anatoma i pozwala zrekonstruować wymarły organizm i określić jego miejsce w systemie świata zwierzęcego. Co zaskakujące, Lagerstätt są szczególnie charakterystyczne dla warstw kambru i ordowiku, kiedy miało miejsce formowanie się nowoczesnych typów i klas i kiedy żyły wszystkie te niesamowite formy pośrednie. Większość ustalonych wczesnych form przejściowych znana jest z Lagerstätt.

Chalkieria ( Halkieria) - zwierzę o długości 5-6 cm, występujące w osadach wczesnego i środkowego kambru (500–540 mln lat temu), łączy w sobie cechy trzech typów - pierścienic, mięczaków i ramienionogów. Nic dziwnego, że Chalkieria była naprzemiennie przypisywana do różnych typów taksonomicznych. Historia jego odkrycia i rekonstrukcji jest bardzo pouczająca.

Nazwę Chalkieria pierwotnie nadano hipotetycznej skamieniałości, z której znaleziono jedynie płaskie kolce. Wierzono, że samo zwierzę zostało wciśnięte w wąską szczelinę ciernia i musiało w jakiś sposób utrzymać się na podłożu w przepływającej wokół niego wodzie. Rekonstrukcja ta nie była zbyt przekonująca, dlatego ostatecznie zdecydowano, że cierń nie jest całym szkieletem zwierzęcia, a jedynie jego częścią. Kolce Halkierii zwykle znajdowano razem z płaskimi łuskami i oba miały podobne wzory. Po obliczeniu stosunku łusek i kolców zwierzę zaczęto przedstawiać jako robaka, całkowicie pokrytego łuskami i kolcami. To było i tak lepsze niż niezrozumiały potwór żyjący w strumieniach wody.

Ale w jednym z lagerstätts na Grenlandii (miejsce nazywa się Sirius Passet) odkryli odcisk całego zwierzęcia, który - och, okropność! - były ciernie halkierii. I oto prawdziwa Chalkieria - wielosegmentowy robak, nieco podobny do ślimaka - ślimak, pokryty rzędami łusek kilku rodzajów, a dodatkowo z przodu i z tyłu przyczepione są łuski przypominające muszle ramienionogów. Oczywiście żaden odważny zoolog nie mógłby sobie wyobrazić takiej chimery. Ale teraz wiemy mniej więcej, jak mógł wyglądać wspólny przodek mięczaków, ramienionogów i pierścienic.

Oto uproszczone drzewo typów królestwa zwierząt. Pokazuje położenie najważniejszych form kopalnych, rzucając światło na pochodzenie i pokrewieństwo typów współczesnych.

Część drzewa kambryjska i wendyjska (ediakar) jest pełna ślepych gałęzi - wymarłych form bliskich przodkom jednego lub więcej rodzajów współczesnych zwierząt. Istnieją gałęzie, które wychodzą nie z potężnych pni współczesnych typów, ale z kropkowanych, podstawowych części drzewa. Występują najczęściej w wendyjskim i wczesnym kambrze.

Większość form przejściowych środkowego kambru znana jest z Lagerstättätt, zwanego łupkami z Burgess ( Łupek Burgess). Odkryty w południowo-zachodniej Kanadzie przez Charlesa Walcotta w 1909 roku, jest najstarszym, najbardziej znanym i najlepiej zbadanym Lagerstätt na świecie.

Oto jedna z charakterystycznych form przejściowych występujących w tym miejscu. To stworzenie, podobnie jak Chalkieria, łączy w sobie cechy pierścienic, ramienionogów i mięczaków. Opisali go Simon Conway Morris, paleontolog z Wielkiej Brytanii, uważny, skrupulatny i odważny morfolog oraz Jean-Bernard Caron, specjalista z Kanady, którzy stworzyli wirtualne muzeum na łupkach z Burgess ( Conwaya Morrisa, Caron, 2007).

Nazywa się dziwne stworzenie o długości 6-10 mm Reburrus Orthrozanclus. Miękkie ciało zwierzęcia pokryte było z góry i po bokach twardymi, ale nie zmineralizowanymi sklerytami – kolcami oraz kolcami o różnych kształtach i długościach, rozmieszczonymi w kilku rzędach. Dodatkowo przód korpusu pokryto małą skorupą. Zwierzę prowadziło dolny tryb życia i pełzało po brzusznej stronie niczym ślimak. Kolce i włosie pełniły funkcję ochronną i prawdopodobnie sensoryczną. Przeznaczenie powłoki jest niejasne. Być może służył jako wsparcie dla mięśni aparatu jamy ustnej.

Problematyczny Reburrus Orthrozanclus nosi cechy dwóch innych problematycznych grup kambryjskich - Chalkieriidów (patrz wyżej) i Vivaxiidów, które różni badacze interpretują jako prymitywne mięczaki, pierścienice lub ramienionogi. Według współczesnych idei, popartych porównaniami DNA, te trzy typy są ze sobą powiązane i łączą się w supertyp Lofotrochozoa. Ich najważniejszą wspólną cechą jest obecność specjalnej pływającej larwy, trochoforu. Ten sam nadtyp obejmuje mszywioły, echiurydy, nemerteany i kilka innych grup.

Kolce i włosie Orthrozanclus prawie taki sam jak u vivaxiidów, a muszla - jak u chalkieriidów. Pomimo pewnych znaczących różnic (np. w Halkierii, w odróżnieniu od Orthrozanclus, oprócz przedniej muszli istnieje także tylna, a skleryty są zmineralizowane), autorzy uważają, że ich znalezisko świadczy o ścisłym pokrewieństwie i wspólnym pochodzeniu chalkieriidów, vivaxiidów i Orthrozanclus. Proponują połączenie wszystkich tych form w jedną grupę „halwaksyidy”.

Pozycja halwaksyidów na drzewie ewolucyjnym supertypu Lofotrochozoa nie da się jeszcze jednoznacznie określić. Rozważane są dwie możliwe opcje: albo grupa ta jest zbliżona do przodków mięczaków, albo jest bliżej wspólnych przodków pierścienic i ramienionogów. Jednak w zasadzie różnica między tymi hipotezami jest niewielka, ponieważ wspólni przodkowie mięczaków, ramienionogów i pierścienic byli sami bardzo blisko siebie. Nic więc dziwnego, że odkryto wymarłe zwierzęta posiadające cechy wszystkich trzech typów: wręcz przeciwnie, jest to uderzający przykład spełnienia się przewidywań teorii ewolucji.

„Mikro” czy „makro”?

Zbliżyliśmy się do pytania, dlaczego biolodzy przestali interesować się udowadnianiem, że formy przejściowe naprawdę istnieją. I nie chodzi tylko o to, że istnieją w przewidywanej mnogości i porządku, ale też o to, że zainteresowanie nimi przesunęło się obecnie na inną płaszczyznę. Dziś interesuje nas przede wszystkim Jak nastąpiły istotne zmiany i nastąpiły adaptacje do zupełnie nowych warunków - np. podczas zagospodarowywania lądu i wód słodkich przez pierwsze bezkręgowce, a następnie kręgowce, podczas kształtowania środowiska powietrznego przez owady i ptaki oraz powrót ssaków do środowiska Ocean. Czy można prześledzić powstawanie dużych grup za pomocą skamieniałości? Czy skamieliny dają wgląd w ścieżki ewolucyjnej kreatywności?

Jeśli mówimy o zwykłej specjacji, nietrudno wyobrazić sobie maleńkie kroki, dzięki którym ewolucja postępowała stulecie za stuleciem i ulepszano adaptacje. W przypadku dotarcia do lądu czy wynalezienia lotu takie kroki są trudniejsze do wyobrażenia. Aby przetrwać na lądzie, zwierzęta musiały całkowicie się zreorganizować: zmusić pęcherz pławny do oddychania, zmusić serce do tłoczenia krwi z bańki bezpośrednio do głowy, zmusić ciało do oparcia się na nogach i zmusić te nogi do stąpania , nerki oszczędzające wodę, uszy i oczy umożliwiające słyszenie i widzenie w powietrzu. A wszystko to działo się stopniowo, a każde ogniwo pośrednie było dostosowywane do swojego otoczenia, bez planowania i długoterminowego spojrzenia w przyszłość… tak, na pierwszy rzut oka nie jest łatwo wyobrazić sobie taką trasę krok po kroku.

Jednak w miarę rozwoju biologii (w tym eksperymentalnych badań ewolucji i obserwacji przypadków szybkiego promieniowania adaptacyjnego w przyrodzie) stawało się coraz bardziej jasne, że makroewolucja to seria tych samych mikrozdarzeń, tylko dłuższych (patrz rozdział 2). Jest to całkowity wynik wielu kolejnych przemian mikroewolucyjnych. Aby definitywnie udowodnić ten wniosek, ważne jest zbadanie skamieniałych form przejściowych, które wykazują możliwość stopniowych przegrupowań, z których krok po kroku powstaje rewolucyjna zmiana w organizmie. To właśnie takie formy przejściowe są obecnie przedmiotem szczególnej uwagi paleontologów.

Im dokładniej bada się szereg ewolucyjny, tym wyraźniejszy staje się stopniowy przebieg zmian. Wszakże jeśli badacz ma do dyspozycji tylko początkowe i końcowe ogniwa łańcucha, wówczas przepaść między nimi wydaje się ogromna, nie do pokonania. A potem, w obliczu ogromu zadania, wymyślają specjalny termin „makro-” i próbują wymyślić specjalny makromechanizm, który miałby wypełnić przepaść. Jeśli jednak lepiej poszukać i przyjrzeć się bliżej, to od wersji początkowej do ostatecznej zaczyna być widoczna ścieżka kolejnych „mikro” kroków. I tutaj główną pomocą były oczywiście nowe wspaniałe znaleziska paleontologów. Wiele z najważniejszych znalezisk, które wypełniły iluzoryczne otchłanie, znajduje się w Lagerstätt. I nie tylko kambr, ale także mezozoik, utworzony nie tylko przez osady morskie, ale także słodkowodne.

Oczywiście, gdy mamy do czynienia w makroskali, nie można opierać się na bezpośrednich obserwacjach. Możemy, jak pokazano w rozdziałach 5 i 6, obserwować pojawienie się nowych gatunków, ale nie nowych rodzin i rzędów – tych poziomów klasyfikacji, które z reguły oznaczają wejście do nowej strefy adaptacyjnej. Zapytasz dlaczego – i postąpisz słusznie. To naturalne pytanie. A odpowiedź na to pytanie jest bardzo prosta: nie możemy a-przeorat. Nie chodzi wcale o to, że na naszych oczach nie mogą pojawić się nosiciele nowego charakteru, porównywalni z tymi, dzięki którym ustanawiają się duże taksony (rodziny, klasy itp.). To jest dokładnie to, co możesz zrobić. Ale nigdy nie rozpoznamy takiej formy jako przedstawiciela nowego dużego taksonu. Biolodzy nie zaliczą stworzenia, które właśnie pojawiło się na naszych oczach, do specjalnego taksonu, niezależnie od tego, jak bardzo różni się ono od swoich przodków. Jednym z powodów są nieznane perspektywy nowej formy i jej nowo odkryta charakterystyka. Nie wiadomo, czy na bazie tej innowacji będzie mogła pojawić się seria gatunków o różnej morfologii i ekologii. A może innowacja nie ma perspektyw, jej nosiciele wkrótce wyginą i wtedy należy ich klasyfikować nie jako przodków dużego taksonu, ale jako dziwaków. Czy nam się to podoba, czy nie, biolodzy przypisują grupie duże rangi taksonomiczne dopiero z perspektywy czasu, kiedy grupa już „nabrała siły”, zgromadziła rezerwę zmienności, podzielona na rodzaje i gatunki, wykazała swoje odmienne możliwości ewolucyjno-ekologiczne od innych grup - jednym słowem sprawdzony całą swoją historią, co zasługuje na wysoką rangę. Nawet jeśli w rezultacie makromutacje Jeśli pojawi się niezwykła forma o zmienionym planie ciała, minie miliony lat, zanim dowiemy się, czy tę formę można uznać za przodka nowego dużego taksonu, czy też była to po prostu dziwadło skazane na wyginięcie - odbiegający od normy przedstawiciel rodzica takson, z którego nie wyszło nic godnego uwagi.

Dobrą ilustracją może być pojawienie się nowego rzędu mszywiołów Fenestellida. Te mszywioły różnią się od innych formą kolonii i wysoką specjalizacją zooidów. Pierwszy rodzaj tych mszywiołów pojawił się w sylurze. Przez następne 25 milionów lat kilka gatunków mszywiołów o charakterystycznej morfologii fenestellidów istniało jednocześnie ze swoimi przodkami, skromnie zadowalając się wodami mórz obmywającymi Laurentię (przyszła Ameryka Północna). Dopiero na początku okresu karbonu te kilka gatunków dało początek całemu bukietowi obiecujących form, które rozprzestrzeniły się na cały świat. Na podstawie morfologii „zaproponowanej” przez pierwszy rodzaj sylurski dały początek wielu rodzajom i rodzinom tworzącym rząd Fenestellida. Gdyby paleontolodzy zaczęli pracować z gatunkami sylurskimi, to nie znając dalszej historii, dołączyliby do porządku przodków izolowane gatunki o niezwykłym charakterze fenestellidów, dzieląc je na odrębny rodzaj, ale nic więcej. Ale gdy tylko cała kolejna odmiana wpadnie w ich ręce, natychmiast pojawia się zupełnie nowy skład. Kto więc powstał w sylurze i istniał bez zmian przez całe dwa okresy - nowy rodzaj lub porządek? Jest to kwestia wymagająca formalnego rozwiązania i długoterminowego spojrzenia. Każda nowa, odmienna forma może stać się przodkiem dużego taksonu lub może niechlubnie wyginąć.

Tak czy inaczej, początkiem dużego taksonu jest gatunek, który zawsze odbiega od morfologii swoich przodków, co uzyskało jakąś przewagę, która otworzyła nowe możliwości dla jego potomków. To pierwszy krok makroewolucyjny.

Naprzód w przestrzeń powietrzną

Zastanówmy się, jak ryby zamieniły się w czworonożne zwierzęta, które stały się zdobywcami lądu: jak ryby przedostały się w przestrzeń lądową. Wydarzenie to datuje się na koniec okresu dewonu, 385–360 milionów lat temu. Pierwsze czworonogi nie były pierwszymi stworzeniami, które opuściły środowisko wodne: rośliny zadomowiły się na lądzie już pod koniec ordowiku; podobno nawet w kambrze w glebach pojawiła się bogata fauna bezkręgowców, a jeszcze wcześniej bakterie i grzyby stały się mieszkańcami lądu. Tak więc ryby, poświęcając harmonię ze swoim zwykłym środowiskiem wodnym i zamieniając się w powolne, niezdarne czworonogi, przybyły do zaludnionego i gościnnego świata. Jeśli w wodzie czekały na drapieżniki, a o pożywienie musiały konkurować z wieloma głodnymi zjadaczami, to na lądzie nie było dużych drapieżników i przyciągała ich obfitość dostępnego pożywienia. Dlatego ryzykowne i trudne wyjście na ląd było opłacalnym przedsięwzięciem. Była to gigantyczna niezamieszkana nisza ekologiczna. A ewolucja pospieszyła go wypełnić, gdy tylko pojawiła się okazja.

Prototaksyty, stożkowate struktury z okresu dewonu o wysokości od 6 do 9 m. Jak się okazało, są to gigantyczne wymarłe grzyby. Bogata flora grzybowa istniała znacznie wcześniej, co najmniej miliard lat temu. Świadczą o tym w szczególności badania Konstantina Nagowicyna z Instytutu Geologii Nafty i Geofizyki, który zidentyfikował różnorodne i niezwykłe grzyby kopalne ze skał proterozoicznych sprzed 1 miliarda lat. Należy pamiętać, że rośliny wyższe mogły przystąpić do zagospodarowania terenu jedynie dzięki wiedzy o swoich niezastąpionych towarzyszach – grzybach i bakteriach. Kto inny, jak nie oni, będzie wiązał dla roślin azot atmosferyczny i uwalniał niezbędne dla roślin substancje z materii organicznej zakopanej w glebie? W końcu bez tego życie rośliny lądowej jest niemożliwe. Do zagospodarowania ziemi przez rośliny została przygotowana wcześniejsza kolonizacja ziemi przez grzyby i bakterie.

Najwyraźniej szansę zapewniły warunki okresu dewonu. Paleoekologiczna interpretacja stanowisk z formami przejściowymi dewonu przedstawia małe, nisko płynące zbiorniki słodkiej wody strefy subtropikalnej lub tropikalnej. Oczekuje się obniżonej zawartości tlenu w atmosferze i wodzie. Być może na skutek silnego okresowego spłycania, późnodewońskie ryby płetwiaste musiały przystosować się do życia w warunkach, w których woda nie służy już jako podpora dla organizmu, gdyż jest zbyt płytka i muszą bez pomocy oddychać powietrzem atmosferycznym. skrzeli.

Zbiorniki te wybierały różne ryby – a było ich wiele, w tym duże i małe drapieżniki. To nie przypadek, że w morzach dewońskich 17% rodzajów ryb nabyło muszle - spokojni mieszkańcy nabyli środki ochrony. Był to okres rozkwitu ryb – oprócz ryb bezszczękowych, które pojawiły się najpóźniej w ordowiku, w morzach dewonu pływały ryby chrzęstno-kostne, które oddzielały się w sylurze. A kościste ryby w dewonie były już reprezentowane przez dwie grupy - płetwiaste i płetwiaste. Grupy te różnią się między innymi budową płetw: u ryb płatowopłetwych płetwa osadzona jest na mięsistej podstawie, której szkielet zbudowany jest z wydłużonych kości, blaszka płetwy wsparta jest szeregiem symetrycznych kościste talerze. U ryb promieniopłetwych ostrza płetwy są asymetryczne, a kości podstawy płetwy są skrócone.

Była to jedna z grup zwierząt płetwiastych z potężnymi płetwami piersiowymi i brzusznymi przypominającymi łapy – rhipidistia – które dały początek kręgowcom lądowym. Gatunki płetwiaste obejmują współczesne gatunki płetwiaste (coelacanths) i dwudyszne (rogowce, protoptera, lepidoptera). Analiza genetyczna wykazała, że wśród współczesnych ryb najbliższymi krewnymi czworonogów są dwudyszne.

Zmiany ewolucyjne, jakie zaszły u Rhipidistii, przodków pierwszych czworonogów (płazów), były stopniowe. Z osadów późnego dewonu znanych jest kilkunastu przedstawicieli, łączących w sobie cechy płazów i ryb. Układają się w stosunkowo uporządkowaną serię form kopalnych: eusthenopteron ( Eustenopteron), panderichta ( Panderichthys), Tiktaalika ( Tiktaalik), elpistostega ( Elpistostega), inflancki ( Liwoniana), elginerpeton ( Elginerpeton), wentylacja ( Ventastega), metaksygnat ( Metaksygnat), Acanthostega ( Acanthostega), Ichtiostega ( Ichtiostega), tulerpeton ( Tulerpeton) i zielony peton ( Greererpeton). W tej serii cechy ryb stopniowo maleją, a cechy czworonogów kumulują się, ale różne układy narządów nie dokonują tego przejścia jednocześnie; niektóre osiągają stan czworonoga szybciej, inne wolniej. Za słynnym szwedzkim paleozoologiem Erikiem Jarvikiem stworzenia te często nazywane są „czworonożnymi rybami”.

Najważniejszą rzeczą, którą należało zmienić, aby zyskać prawo do miana „prawdziwych czworonogów”, były kończyny. Jednak czworonogi i chodzenie jako takie powstały również na długo przed samymi czworonogami. Wiele ryb płetwiastych potrafiło zręcznie chodzić po dnie na czterech płetwach, unosząc ciała nad ziemię. Zatem wstępne przystosowanie do chodzenia było już na etapie „ryby”. Aby jednak efektywnie chodzić po lądzie, gdzie ciało waży znacznie więcej, nadal wskazane jest posiadanie wyspecjalizowanej kończyny. Należało uformować ruchomy staw łapy i odłączyć pas kończyn przednich od czaszki. Przecież u ryb pas płetw piersiowych jest sztywno przymocowany do tylnej kości skroniowej czaszki, co ogranicza ruchy zarówno głowy, jak i płetw.

Ale jeśli przyjrzysz się bliżej, okaże się, że kończyny (płetwy) dewońskich ryb płetwiastych nie różniły się tak bardzo w swoim planie strukturalnym od łap prymitywnych czworonogów. Chociaż nie wszystkie skamieniałe formy przejściowe zachowały kończyny, wiemy wystarczająco szczegółowo, co się zmieniło i w jaki sposób. Już u eusthenopterona w przedniej płetwie znajdowała się kość odpowiadająca kości ramiennej czworonogów oraz dwie kości odpowiadające kości łokciowej i promieniowej. Struktura „elementów dystalnych” odpowiadających przyszłemu manus czworonoga u Eustenopteron i Panderichthus nadal pozostawała stosunkowo nieuporządkowana.

Następny w tej serii jest Tiktaalik, odkryty w 2006 roku przez amerykańskich paleontologów Edwarda Deshlera, Neila Shubina i Farisha Jenkinsa na wyspie Ellesmere (arktyczna Kanada). „Tiktaalik” w języku eskimoskim oznacza „dużą rybę słodkowodną żyjącą w płytkiej wodzie”. Rzeczywiście Tiktaalik to płaska ryba pokryta dużymi łuskami z głową krokodyla, na której znajdują się oczy, dwa nozdrza i duże, zębate usta z przodu. Ryba ta, podobnie jak inni przedstawiciele interesującego nas szeregu form przejściowych, ma pewne cechy podobne do ryb płetwiastych, inne zaś zbliżają ją do czworonogów. Rybie cechy to łuski, promienie płetw, prawie takie same jak w przypadku płetw płatowych, złożona żuchwa i kości podniebienne. Cechy czworonoga - skrócona czaszka, głowa oddzielona od obręczy kończyn przednich i dlatego stosunkowo ruchliwa, obecność stawów łokciowych i barkowych ( Daeschler i in., 2006).

W porównaniu z Panderichtem szkielet kończyn przednich Tiktaalika zyskał nieco bardziej uformowany wygląd, dzięki czemu staje się mniej więcej jasne, skąd wzięły się kości śródręcza i palców u potomków Tiktaalika. Tiktaalik i pandericht potrafili już zginać przednią płetwę lub łapę w stawie, który ich potomkowie nazywali łokciem.

Tiktaalik wypróbował też jedną małą, ale ważną innowację - prawie pozbył się osłony skrzelowej, którą pandericht nadal miał (powrócimy do funkcji osłony skrzelowej).

Wraz z osłoną skrzelową utracono również sztywne połączenie między obręczą kończyn przednich a czaszką. Głowa została uwolniona od kończyn przednich (lub kończyn od głowy). Obaj stali się bardziej mobilni. Teraz mogłem zacząć uczyć się normalnie chodzić. Żebra Tiktaalika są spłaszczone, a stawy kręgowe skostniałe. Z tego powodu zaczął się gorzej zginać, ale ciało nabrało stabilności, co jest bardzo ważne w przypadku chodzenia, a nie pływania.

Utrata wieczka okazała się niezwykle przydatna w przyszłości. Wydaje się, że połączenie pozostałości pokrywy skrzelowej z głową stało się prymitywnym wyrostkiem u ziemskiego stworzenia oddychającego płucami. Ale wcale nie zniknął, lecz rozpoczął powolną i niezwykle ważną dla wszystkich ziemskich czworonogów podróż do czaszki, powoli zamieniając się w maleńkie kości słuchowe. W rzeczywistości kosteczki słuchowe zaczęły się formować jeszcze przed utratą wieczka. Jak wykazali Per Ahlberg i Martin Brazeau z Uppsali, to Pandericht, a nie Tiktaalik, jako pierwszy zaadaptował jedną z kości połączenia aparatu skrzelowego z czaszką (hyomandibula) na prymitywny strzemiączek (kosteczkę słuchową). Kość ta była cienka i elegancka, przylegała do otworu oddechowego (pierwsza szczelina skrzelowa), który u panderichta był rozszerzony. U ryb otwór ten nazywany jest squirterem; występuje on w zarodkach czworonogów, ale w miarę rozwoju zarodka staje się jamą ucha środkowego i trąbką Eustachiusza. Pandericht oddychał powietrzem, aparat pompujący pokrywy skrzelowej (patrz poniżej) osłabł, a jego części zostały przeorientowane, aby pełniły inną funkcję - percepcję dźwięku. Wszystkie czworonogi, w tym my, odziedziczyły strzemiączki od ryb bliskich panderichthus ( Brazeau, Ahlberga, 2006).

U Ventastegi, która pod względem budowy czaszki zajmuje pozycję pośrednią pomiędzy Tiktaalik i Acanthostega, niestety z kończyn nie zachowało się prawie nic. Szeroki kształt pyska i budowa czaszki upodabniają Ventastegę do Acanthostegi, a kształt i proporcje kości powłokowych czaszki do Tiktaalika.

Szeroka szczęka ventastegi była usiana małymi, ostrymi zębami. Na długim ciele - około półtora metra długości - znajdowały się dwie pary krótkich kończyn z palcami (nie wiadomo, ile palców) i ogon z płetwą, który podtrzymywany był przez promienie płetwy o długości około 7 cm. Ventastega żył w słonawych płytkich obszarach przybrzeżnych i mając imponujące rozmiary, polował na ryby. Podobnie jak Pandericht i Tiktaalik, u Ventastegi część dawnego połączenia aparatu skrzelowego z czaszką została przekształcona w kosteczkę słuchową – strzemię. Gdzie sklasyfikować Ventastegę – jako rybę, czy już jako czworonoga, czyli najstarsze płazy – to kwestia formalna, ale jeśli rzeczywiście miała palce, to być może lepsza jest druga opcja.

Następne w serii są Acanthostega i Ichthyostega, które uważane są za „prawdziwe” czworonogi. Ich kończyny stanowią kolejny mały krok w kierunku różnicowania dystalnych części szkieletu (stopy i dłoni). Miały trzy duże kości kończyn, które w końcu się uformowały (w przedniej łapie były to bark, łokieć i promień), podczas gdy liczne kości dłoni były wciąż małe i zmienne. Ale Acanthostega z pewnością miał już prawdziwe palce i nie miał promieni płetw, które zachował Tiktaalik. Jednocześnie liczba palców u Acanthostegi wahała się od pięciu do ośmiu: cecha ta nie została jeszcze „ustabilizowana”. Jest również zmienny w Ichthyostega. Tulerpeton charakteryzuje się bardziej stabilną liczbą palców (sześć palców); miał też całkowicie „czworonog” kości łokciowej, promieniowej i śródręcza. Liczba palców Greererpetona ustabilizowała się - teraz zawsze będzie ich pięć.

Oprócz kończyn dostęp do lądu wymagał głębokiej przemiany układu oddechowego i krążenia. Ponownie wydaje się, że przejście od wody do oddychania do powietrza do oddychania jest niemożliwe przy niewielkich ulepszeniach projektu - konieczna jest od razu pewnego rodzaju transformacja obu systemów na dużą skalę. Ale jak się okazuje, tak nie jest. Podobnie jak w przypadku stopniowej transformacji kończyn, stopniowo następowało również przejście od oddychania skrzelowego do oddechowego. Można to zobaczyć w tej samej serii skamieniałych czworonożnych ryb.

Musisz więc uformować płuca i odpowiednio dwa koła krążenia krwi i trójkomorowe serce. Sądząc po danych paleontologicznych, prawie wszystkie dewońskie ryby płetwiaste miały taką strukturę układu krążenia i oddechowego. Został również zachowany we współczesnych dwudysznych rybach. Zwierzęta płetwiaste zaczęły wykorzystywać specjalną inwazję przedniej części przełyku jako narządu oddychania powietrzem. Ryba połyka powietrze, które trafia do tej bańki, splecionej naczyniami krwionośnymi - to najprostsze płuco.

U ryb dwudysznych pęcherz pełni dwie funkcje: prymitywne płuco i prymitywny narząd hydrostatyczny. U większości (ale nie wszystkich) ryb kostnych spuchnięty występ przełyku wyspecjalizował się w pełnieniu drugiej funkcji i rozwinął się w „prawdziwy” pęcherz pławny. Ale u ryb dewońskich ten przerost przełyku łączył funkcje płuc i regulatora pływalności.

W zbiornikach dewonu nabycie dodatkowego narządu oddechowego było więcej niż uzasadnione: zawartość tlenu w atmosferze została zmniejszona, a wręcz przeciwnie, udział dwutlenku węgla wzrósł w porównaniu do czasów współczesnych. Dlatego w wodzie, zwłaszcza stojącej, rybom trudno było oddychać samymi skrzelami. I nabyli dodatkowy narząd do oddychania powietrzem atmosferycznym. Tak więc, do dotarcia na ląd, „przygotowania” już trwały stopniowo – płuca do oddychania powietrzem i związany z nimi zmodyfikowany układ krążenia były już dostępne u dewońskiej ryby płetwiastej. Oczywiście dobór umożliwił im przystosowanie się do życia w wodzie ubogiej w tlen. Ani ryba, ani selekcja nie wiedziały, do czego przydadzą się później.

Pojawienie się pęcherza oddechowego, prymitywnego płuca, stworzyło warunki wstępne dla kolejnej innowacji: wydajnej pompy powietrza. U ryb kostnych woda przepływa przez skrzela przez wieczko: ryba zamyka pysk i unosi środkową część wieczka, zwiększając objętość jamy skrzelowej (jej miękki brzeg jest ściśle dociśnięty do ciała). W związku z tym ciśnienie w jamie skrzelowej maleje, a kiedy ryba otwiera pysk, woda tam napływa. Następnie ryba zamyka pysk, wieczko opuszcza się, brzeg odsuwa się od krawędzi i woda wypływa, myjąc skrzela.

Wszystko to jest możliwe w gęstym środowisku wodnym, gdy konieczne jest zapewnienie przepływu wody przez skrzela. W środowisku rozrzedzonego powietrza taka pompa będzie wyjątkowo nieskuteczna, ponieważ oprócz różnej gęstości medium pompa oddechowa ma inne zadania. Konieczne jest nie przepuszczanie powietrza przez przepływ, ale przewietrzenie zaślepionej poduszki powietrznej. Ale pierwsze czworonogi (płazy) tak naprawdę nigdy nie rozwiązały tego problemu. Udało się to tylko gadom. A u płazów zasada wtłaczania powietrza do płuc jest w przybliżeniu taka sama jak u ryb oddychających powietrzem. Używają przekształconego aparatu łuków skrzelowych do rozszerzania jamy gardłowej i odpowiednio do wdychania. Powietrze zużyte z płuc jest wydychane w wyniku skurczu mięśni płuc (a u ryb dwudysznych jest uwalniane w wyniku wyższego ciśnienia w wodzie w porównaniu do powierzchni powietrza nad wodą, gdzie ryba przykłada głowę do wdechu i wydechu) .

Cechy aparatu skrzelowego, przystosowanego do wdechu i wydechu w wyniku ruchu gardła, a nie jamy skrzelowej, są wyraźnie odzwierciedlone w szkielecie zarówno współczesnych, jak i kopalnych ryb płetwiastych dewonu. Aby skuteczniej usuwać dwutlenek węgla z organizmu, zwierzęta płetwiaste wykorzystują skrzela, a płazy, które utraciły skrzela, korzystają ze skóry („oddychanie skórne”). Stwarza to wiele ograniczeń, przez co płazy nigdy nie były w stanie oddalić się od wody.

Ale w powietrzu wieczko nadal nie działało jak pompa powietrza, więc trzeba było go porzucić, a to otworzyło dodatkowe możliwości dla mieszkańców lądu - kości wieczka weszły do czaszki. I zaczęły tworzyć ucho środkowe. Wieczko zostało częściowo zmniejszone w Tiktaalik. Oznacza to, że sposób oddychania, jaki stosowały nadal inne ryby, nie był mu już potrzebny. Tiktaalik oddychał głównie powietrzem przez płuca i prawdopodobnie przez skórę.

Ponieważ Tiktaalik miał zmniejszoną pokrywę skrzelową, oznacza to, że musiał nauczyć się połykać bez użycia pompy ssącej skrzelowej - ryby wciągają cząsteczki pokarmu strumieniem wody. Tiktaalik przełykał jedynie poruszając gardłem i głową. U Acanthostegi, następcy Tiktaalika, skrzela wewnętrzne nadal zachowały się, ale u Ichthyostegi uległy już zmniejszeniu (skrzela zewnętrzne są nadal zachowane u larw płazów do dziś). W rezultacie wyznawcy Tiktaalików również połykali ruchy głowy i szczęk. Następnie, w miarę zmniejszania się pozostałości aparatu skrzelowego u starożytnych płazów, stopniowo rozwijał się obszar szyjny.

Zatem podczas przejścia od ryb do czworonogów nie doszło do gwałtownych skoków w strukturze układu oddechowego i krążenia, a większość ważnych zmian nastąpiła na etapie „ryby”. Każda innowacja w zakresie oddychania i krążenia krwi nie była tworzona od podstaw, a jedynie udoskonalała wymagane funkcje w oparciu o rozwój istniejących urządzeń.

Płetwy zamieniają się w palce: pogląd genetyka

Niedawno odkryto i nazwano rodzinę genów niezbędnych do rozwoju płetw ryb aktynodyna (I). Kręgowce lądowe nie mają tych genów. Jeśli wyłączysz geny ryby I, to po pierwsze, elastyczne promienie płetwy – lepidotrichia – nie rozwijają się w parach płetw (ale normalnie rozwijają się w płetwie ogonowej), po drugie, zmienia się charakter pracy szeregu kluczowych regulatorów genowych (m.in. hoxd13a I dźwiękowy jeż), które występują nie tylko u ryb, ale także u czworonogów i od których zależy przednio-tylna polaryzacja zawiązka kończyny (czy jest to płetwa czy noga). Podobne zmiany w funkcjonowaniu tych genów regulatorowych u czworonogów, wynikające z pewnych mutacji, prowadzą do polidaktylii (polidaktylii).

Najwyraźniej utrata genów u starożytnych czworonogów doprowadziła do utraty lepidotrichii w parach kończyn, ale lepidotrichia mogła zostać zachowana w płetwie ogonowej. Dokładnie tak jest w przypadku najstarszych czworonogów znalezionych w zapisie kopalnym, takich jak Acanthostega i Ichthyostega. Zwierzęta te nie miały już promieni płetw na sparowanych kończynach, ale nadal zachowały się w fałdzie płetwy otaczającym ogon. Wcześniejsze formy przejściowe, takie jak Tiktaalik, miały promienie płetwy na sparowanych kończynach.

Logiczne jest założenie, że utrata genów I a spowodowana przez nią destabilizacja pracy genów regulatorowych u najstarszych czworonogów stworzyła warunki do rozwoju dużej liczby (do ośmiu) prawie identycznych palców. Następnie u czworonogów przywrócono pierwotny, „normalny” charakter pracy regulatorów genów i teraz ich praca nie była już zależna od utraconych genów I. Efektem tego może być automatyczne zmniejszenie liczby palców do pięciu. Zatem badanie genetyki współczesnych zwierząt pomaga zrozumieć molekularne mechanizmy wydarzeń, które miały miejsce setki milionów lat temu ( Zhang i in., 2010).

Zbadaliśmy szereg form przejściowych łączących ryby płetwiaste z prymitywnymi czworonogami. Zupełnie nie jest jasne, gdzie w tym szeregu znajduje się poszukiwane wielkie „makroprzejście”. Nabycie wyrostków przełyku, do których można zassać powietrze? Nie, to po prostu adaptacja ryb do słabo napowietrzonych zbiorników. Podobne narządy oddychania powietrzem (na przykład w postaci modyfikacji jamy ustnej) powstały w późniejszych czasach u różnych ryb znajdujących się w podobnych warunkach. Nabycie kości obręczy kończyn od eusthenopterona? Raczej nie, bo to też było czysto „rybie” przystosowanie się do większej ruchliwości płetw. Może powinniśmy wyznaczyć ten kamień milowy na nabycie ruchomego stawu przy łapach, czyli gdzieś pomiędzy eustenopteronem a Tiktaalikiem? Ale jest to po prostu przystosowanie ryb do pełzania po dnie małych kałuż i przechodzenia z jednego suchego zbiornika do drugiego, które również rozwijało się przez długi czas i stopniowo. Inną opcją jest nadanie tytułu „makro” Tiktaalikowi, którego kończyny przednie oddzieliły się od czaszki i stały się wolnymi łapami… choć to tylko ulepszona wersja przystosowania do poruszania się po dnie w płytkiej wodzie. Utrata promieni płetw i zyskanie palców? Jeśli naprawdę chcesz, możesz oczywiście uznać tę niewielką modyfikację dystalnych części kończyn za epokową „przemianę ryby w płaza”. Rzeczywiście, właśnie w tym momencie ciągłej serii form przejściowych eksperci wyznaczają formalną granicę między rhipidistią a czworonogami. Ale czy nie lepiej uczciwie przyznać, że dane paleontologiczne pokazują po prostu długą serię stopniowych małych zmian, z których każda sama w sobie w żaden sposób nie jest równoznaczna z „zdarzeniem makro”?

Wszędzie w tej serii widzimy kolejne adaptacje, które wiernie służyły swoim właścicielom w określonych warunkach. Żadne z nich samo w sobie nie zasługuje na miano „makrozmiany”. Ewolucyjne przemiany o porównywalnej skali zachodzą we współczesnej naturze wokół nas, w eksperymentach laboratoryjnych i codziennej pracy hodowców. I oczywiście, gdyby pierwsze czworonogi wymarły, nie dając powstania dużej i różnorodnej grupy zwierząt, inteligentne ośmiornice nigdy nie wyodrębniłyby Ichtiostegi, Acanthostegi i ich krewnych do specjalnej klasy - co najwyżej uznałyby je za odrębną ślepa uliczka rodziny płatków. I mieliby rację.

W niezorganizowanych rzędach - w przyszłość ziemi

Kończąc rozmowę na temat form przejściowych między rybami a czworonogami, należy wyjaśnić, że układając znaleziska w jednym rzędzie, oczywiście znacznie upraszczamy rzeczywistość. W paleontologii jest to typowa sytuacja: choć znaleziono niewiele form przejściowych, wygodnie jest ustawić je w rzędzie, ale im więcej znalezisk, tym bardziej zakręcony staje się schemat ewolucyjny. Ogólnie rzecz biorąc, ewolucja częściej przypomina krzak niż nić, a jej najbardziej typową cechą są liczne paralelizmy (o ewolucji równoległej i jej podstawach genetycznych mówiliśmy w rozdziale 4).

Na pierwszy rzut oka kolejne przejścia od ryb do czworonogów dobrze korelują z kolejnością ułożenia form przejściowych w szeregu czasowym: najpierw żyły stworzenia z przewagą cech ryb, następnie z biegiem czasu cechy ryb zanikały, zastępowane przez czworonogi. Panderichts żył 385–383 mln lat temu, Tiktaalik – 380–375, Ventastega – 374–365, Acanthostega i Ichthyostega – 370–365, Greererpeton – 359 mln lat temu.

Znaleziono jednak inne „czworonożne ryby”, które naruszają ten harmonijny obraz. Na przykład, Metaksygnat, z którego odnaleziono jedynie dolną szczękę. Jego wiek wynosi 374 miliony lat. Powinien, sądząc po wieku geologicznym, mieć morfologię zbliżoną do Tiktaalik, ale jego miejsce morfologiczne jest po Ventastegi. Oczywiście, Metaksygnat Rozwój aparatu szczękowego postępował szybciej niż w innych formach, które rozwijały się równolegle. Jednocześnie inne jego narządy mogą zmieniać się wolniej (choć na razie możemy tylko zgadywać). Nierówne tempo ewolucji różnych układów narządów jest charakterystyczne dla okresu początkowego wielu przemian ewolucyjnych na dużą skalę (pojawienie się ryb na lądzie, pochodzenie stawonogów, ptaków, ssaków, roślin kwiatowych itp.). Na tym etapie mogą współistnieć formy, w których np. układ oddechowy jest już zaawansowany, ale nie ma jeszcze nóg, lub mogą być takie, w których nogi już w pełni chodzą, a płuca są jeszcze jak u ryby.

Różne tempo ewolucji struktur morfologicznych w różnych liniach genealogicznych tworzy mozaikę cech zaawansowanych i prymitywnych, których nie da się ułożyć w jedną, zgrabną linię. Widać tylko ogólny kierunek zmian: jak formy pośrednie z przewagą cech rybich powoli wymierają, ale przeżywają z przewagą czworonogów.

W późnym dewonie (385–359 mln lat temu) żyli przedstawiciele różnych linii ryb, pędząc w wyścigu adaptacyjnym do półwodnego, półziemskiego trybu życia. Skamieniałości późnego dewonu pomagają zrekonstruować ogólny kierunek tej rasy, ale nie trasę każdej linii. To, co wiedzą paleontolodzy - skąpe fragmenty pozornie bogatej fauny - wykreśla punktowo przebieg różnych linii ewolucyjnych, ale nie pokazuje powiązań między nimi, ich początków i końców. Nie można więc powiedzieć, że wszystkie pojawiły się i wymarły w późnym dewonie, gdyż znamy tylko niektóre linie przerywane.

Najprawdopodobniej historia czworonożnych ryb rozpoczęła się nie w późnym, ale w środkowym dewonie (397–385 milionów lat temu) lub nawet wcześniej. Pod tym względem można spodziewać się odkrycia form przejściowych o cechach ryb, nieco rozcieńczonych cechami czworonogów, w warstwach środkowego dewonu. O tym, że kręgowce mogły rozpocząć eksplorację lądu wcześniej niż w późnym dewonie, świadczą skamieniałe ślady pozostawione przez jakieś zwierzę chodzące po lądzie. Ślady te odnaleziono na terenie Polski w warstwie sprzed 395 milionów lat. Wydaje się, że nie ma powodu wątpić w wiek warstwy, w której odnaleziono te ślady. Warstwa powstała w przybrzeżnym środowisku morskim. Być może była to laguna lub równina zalewowa. Na powierzchni warstwy widoczne są nawet wżery po kroplach deszczu i pęknięcia wysychające. Same utwory różnią się wielkością i morfologią; Są łańcuchy śladów, są też pojedyncze odciski. Największy ślad ma szerokość 26 cm; dla porównania Ichthyostega, która miała około 2,5 m długości, pozostawiła ślad o długości 15 cm. W łańcuchu śladów odciski przednich i tylnych łap różnią się - przednie są mniejsze niż tylne.

Rekonstrukcja kroku na podstawie tych śladów sugeruje, że zwierzę poruszało się, wyginając ciało z boku na bok, podobnie jak salamandra. Nie ma śladów ciągnięcia ogona. Oznacza to, że kość krzyżowa i pas kończyn tylnych są już uformowane, unosząc ciało nad ziemię. Wszystko to są oznaki chodzenia na czterech nogach ( Nied Wiedzki i in.., 2010). Eksperci spierają się co do interpretacji tych znaków – niektóre ryby lubią też wypływać w powietrze i zostawiać ślady na lądzie: przypomnijmy sobie na przykład wspaniałą rybę – poskoczka błotnego, który doskonale przystosował się do spacerów na świeżym powietrzu. Ale nawet jeśli w końcu znikną wątpliwości co do pochodzenia czworonogów tych starożytnych śladów, będzie to wskazywać jedynie na mozaikowy charakter ewolucji we wczesnych stadiach powstawania czworonogów. Będziemy wówczas przekonani, że w jednej z linii hipidistii chodzenie na czworonożnych nogach poprawiło się szybciej niż w pozostałych. Mogło to nastąpić kosztem bardziej zrównoważonej morfologii (patrz „Wybór perspektywy ewolucyjnej” w rozdziale 4).

Sum pokazał, jak ryby mogą żerować na lądzie

Chociaż nie da się odtworzyć w laboratorium tak długich sekwencji drobnych zmian, jak „wychodzenie ryb na ląd”, obserwacje laboratoryjne mogą jeszcze wiele wyjaśnić. Aby zrozumieć, w jaki sposób ryby mogą żerować na lądzie, nie mając do tego żadnych umiejętności, przeprowadzono interesujące badanie. Na obiekt wybrano przedstawiciela suma jasnego. Channallabes apus, żyjący w bagnistych wodach Afryki. Wybór nie był przypadkowy: wszystkie sumy jasne potrafią poruszać się po lądzie, a niektórzy przedstawiciele tej rodziny pełzają z jednego jeziora do drugiego, poruszając się jak węgorz. Do oddychania używają specjalnego „płuca” - zmodyfikowanej części gardła za skrzelami, przez którą przechodzą naczynia krwionośne. Mogą oddychać nawet przy skórze pozbawionej łusek. W ten sposób sumy przystosowały się do podwójnego życia – w wodzie i na lądzie, podobnie jak czworonożne ryby późnego dewonu.

Ale czy mogą jeść na lądzie? W końcu odżywianie wszystkich ryb opiera się na jednym mechanizmie chwytania ofiary - zasysają ją. Rozsuwając skrzela, wytwarzają obniżone ciśnienie w jamie skrzelowej, po czym otwierają usta - i w zależności od tego, co lubią, wpada tam strumień wody z przedmiotami spożywczymi. Ale co z rybami, które podobnie jak sum clarium zgłodniały na lądzie? W końcu taki mechanizm przechwytywania żywności nie będzie działał w powietrzu.

Obserwacje wykazały, że sumy jednak nie umierają z głodu na lądzie. Aby chwycić ofiarę, rzuca głową do przodu, powala owada (podstawę jego diety stanowią bezkręgowce lądowe) i pochylając głowę, dociska ofiarę do ziemi i chwyta ją. To prawda, że może zassać i połknąć na miejscu tylko miękką ofiarę - ślimaka lub robaka. Twarde stworzenia, takie jak chrząszcze, nadal trzeba wciągać do wody.

Refleksje nad sposobem żerowania lądowego współczesnych sumów doprowadziły naukowców do wniosku, że ryby, które w dewonie zaczęły rozwijać ląd, miały „pre-przystosowanie” do żerowania w powietrzu. W drodze „z wody do powietrza” zwierzęta wykorzystywały wszelkie możliwości związane z planem budowy ryb.

Początkowo zdolność żerowania na lądzie można zapewnić dzięki elastycznej szyi i wykształceniu specjalnej postawy „głową do ziemi”. Nawiasem mówiąc, dokładnie w ten sam sposób odżywia się poskoczek mułowy, mieszkaniec namorzynów i znany miłośnik świeżego powietrza. Tiktaalik i Ichthyostega również mieli charakterystyczną krzywiznę odcinka szyjnego kręgosłupa. Możliwe, że starożytne kręgowce lądowe nauczyły się przede wszystkim nie otwierać szerzej pyska, ale podobnie jak sumy z wdziękiem zginać szyje. Ta metoda chwytania zdobyczy była znana rybom, więc zdobywcy lądu nie musieli początkowo wymyślać niczego nowego.

Współcześni eksperymentatorzy: poskoczek mułowy i żabnica

Niektóre istniejące ryby kostne już w kenozoiku zaczęły podejmować nowe „próby” zagospodarowania terenu, czasami bardzo udane. Te współczesne ryby mają znacznie mniej warunków wstępnych wejścia na ląd niż ich dewońskie poprzedniczki. Ich dawne płuca zostały już „wydane” na pęcherz pławny, a kończyny tylne (płetwy miednicy) stały się nieodpowiednie do przekształcenia się w nogi. Mimo to poskoczek mułowy zręcznie porusza się po lądzie, opierając się na płetwach piersiowych i pomagając sobie ogonem, a powietrzem oddycha za pomocą nowego, raczej „rzemieślniczego” i nieefektywnego narządu oddychania powietrzem, który uformował się w jego pysku. Te niesamowite ryby potrafią żerować na lądzie, a nawet rozmnażać się na brzegu w glinianych wieżach, na dnie których tworzą kałużę, w której rozwijają się jaja.

Nie wiemy, czy poskoki mułowe zapoczątkowują nową falę ekspansji ryb lądowych. Być może tak się stanie, choć teraz na lądzie mają wielu konkurentów. Dewońskie czworonożne ryby nie miały konkurentów na brzegu, ale pożywienia (bezkręgowców lądowych i glebowych) było już pod dostatkiem. Jeżeli jednak z dzielnych poskoków mułowych powstanie nowa, duża grupa lądowa, przyszli zoologowie przyznają jej wysoką rangę, a na jej przodków – obecnych poskoków mułowych – spojrzy się zupełnie innymi oczami: nie jak na ekstrawaganckiego outsidera, ale jako dalekowzroczny eksperymentator.

Poskoczki mułowe nie są jedyną rybą, która dzisiaj w takim czy innym stopniu „reprodukuje” to długotrwałe wydarzenie makroewolucyjne – docierając do lądu. Innym przykładem jest żabnica płytkowodna Antennariidae. Nie schodzą na ląd, ale ich płetwy piersiowe nabrały uderzającego podobieństwa do łap czworonogów. Mają nawet coś w rodzaju palców!

Żabnice pełzają łapami po dnie i trzymają się kamieni, aby nie były miotane przez fale. Jak widać łapy mogą przydać się także pod wodą (pierwsze czworonogi też najprawdopodobniej większość życia spędziły w wodzie). Chociaż nogi żabnic są bardzo podobne pod względem wyglądu i ruchów do nóg czworonogów, ich szkielet jest inny. Takie podobieństwo nazywa się analogicznym, to znaczy pojawiło się niezależnie na innej podstawie, w przeciwieństwie do podobieństwa homologicznego, które wykazują pokrewne gatunki i rodzaje.

Dinozaury panują w powietrzu

Współczesny świat jest pełen latających stworzeń - owadów, ptaków, nietoperzy; są też inne, które choć nie są prawdziwymi lotnikami, nie zamieszkują już całkowicie lądu - żaby drzewne, wiewiórki, włochate skrzydła, jaszczurki - „latające smoki”… Jest nawet aeroplankton – najmniejsze zwierzęta i bakterie, przystosowane do transportu na duże odległości przez masy powietrza. Człowiek również nie pozostaje w tyle za nimi - wznosi się w powietrze za pomocą środków technicznych. Tym samym wiele grup zwierząt wykazuje tendencję do zagospodarowania przestrzeni powietrznej.

Lot wymaga skoordynowanych i wielokrotnych przegrupowań ciała. Im bardziej są zrównoważone i głębsze, tym zręczniejsza jest ulotka. W tej części przyjrzymy się, jak ptaki latały, ponieważ ich ewolucyjna historia stała się w ostatnich latach niezwykle jasna dzięki serii błyskotliwych odkryć różnych form przejściowych.

Wkrótce po opublikowaniu „O powstawaniu gatunków” odkryto pierwszy szkielet archaeopteryksa, słynnej formy pośredniej między gadami a ptakami. Został zakopany w osadach późnej jury Niemiec, których wiek według najnowszych danych wynosi niecałe 150 milionów lat. Archaeopteryx rozwinął upierzenie (cecha typowa dla ptaków), a jego budowa szkieletu niewiele różniła się od małych dinozaurów teropodów. Miał pazury na przednich kończynach, zęby i długi ogon. Charakterystycznych cech „ptasich” szkieletu było niewiele (wyrostki haczykowate na żebrach, widelec). Archeopteryks jest klasycznym przykładem formy przejściowej. Ale ta skamielina była tylko samotnym znakiem na długiej drodze prowadzącej do ptaków. Oczywiste jest, że wraz ze stopniowym rozwojem cech ptaków takie formy pośrednie były znacznie bardziej zróżnicowane. Ale czy przetrwały? Czy paleontolodzy będą w stanie je wykryć?

Zarządzany. Dalsze poszukiwania w warstwach jurajskich i kredowych ujawniły bogatą faunę prymitywnych półdinozaurów przejściowych, pół ptaków. Poniżej znajduje się diagram filogenetyczny odzwierciedlający pokrewieństwo większości znanych dziś form przejściowych, które łączą w sobie cechy ptaków i dinozaurów.

Ze względu na zasady współczesnej taksonomii kladystycznej fakt pochodzenia ptaków od dinozaurów (a nie od wspólnych przodków z dinozaurami) wymaga uznania ptaków za podgrupę dinozaurów i obecnie używa się kłopotliwego określenia na określenie dinozaurów „właściwie” dinozaury nieptasie(dinozaury nieptasie).

Za początek powstawania ptaków należy uznać epokę jurajską, kiedy wiele drapieżnych dinozaurów zaczęło ewoluować „w kierunku ptasim”. Przedstawiciele linii dinozaurów, w której miała miejsce ta równoległa „optalizacja”, zjednoczeni są pod wspólną nazwą Paraves. Same współczesne ptaki są reprezentowane na schemacie przez cztery gatunki - kurczaka ( Gallus) i gokko ( Craxa), kaczka ( Anas) i palamedea ( Chauna). Zajmują skromne miejsce na jednej z gałęzi wśród wielu gatunków kopalnych, tworząc wraz z nimi rozległą grupę Aviale, „siostra” innego dużego kladu pierzastych dinozaurów - deinonychozaurów. Deinonychozaury dzielą się na troodonty i dromeozaury. Archeopteryks zajął całkowicie logiczne miejsce na schemacie jako jeden z najbardziej prymitywnych przedstawicieli całej różnorodnej grupy mezozoicznych lotników. Pod koniec okresu kredowego, 65,5 miliona lat temu, wszystkie wymarły z wyjątkiem małej grupy, która przetrwała kryzys kredowy i dała początek współczesnym ptakom.

Najbardziej prymitywny przedstawiciel Paraves dzisiaj się to uważa epideksipteryks. Jest blisko wspólnego przodka pierwszych latających dinozaurów. Znaleziono go w 2008 roku w osadach jurajskich (od 168 do 152 milionów lat temu) Mongolii Wewnętrznej (Chiny). To zwierzę jest wielkości gołębia. Naukowcy szacują, że Epidexipteryx ważył około 160 gramów, czyli mniej niż inne dinozaury ptasie. Różnił się od swoich krewnych przede wszystkim krótkim ogonem: ma tylko 16 kręgów ogonowych, przy czym ostatnie dziesięć tworzy coś przypominającego pygostyl prymitywnych ptaków, chociaż kręgi te nie łączą się w jedną całość. Długość ogona stanowi 70% długości ciała, podczas gdy jego najbliższy krewny, Epidendrozaur, miał ogon trzy razy dłuższy od tułowia.

Nazwa „epidexypteryx” (od greckiego . epideks- „pokaż” i pteryks- „pióro”, „skrzydło”) dinozaur otrzymał nie bez powodu. Do kręgów ogonowych przyczepione były cztery niezwykle długie pióra z centralnym trzonkiem i wachlarzem nierozgałęzionych kolców. Ciało, łącznie z kończynami, było pokryte drobnymi piórami bez trzonka, podobnymi do puchu innych dinozaurów i prymitywnych ptaków. Epidexipteryks nie miał piór nadających się do lotu i prawdopodobnie nie potrafił latać.

Te długie pióra ogona służyły wyłącznie „dla urody”, to znaczy przyciągnięcia partnera. Samce wielu współczesnych ptaków pokazują przed samicami długie pióra na ogonie, które do niczego już się nie nadają, a jedynie przeszkadzają w locie. Strój Epidexpteryxa świadczy o tym, że piękno strojów godowych było ważne dla „ptasiej” gałęzi dinozaurów już na samym początku ich historii ( Zhang i in., 2008).

Pióra są potrzebne do piękna, ciepła i lotu. Najwyraźniej na początku wykonywały dwa pierwsze zadania, a dopiero później przydały się przy trzecim. A lot nie rozpoczął się natychmiast: lotki rozwijały się stopniowo. Zwiększenie powierzchni nośnej kończyn przednich zwiększało stabilność biegnącego lub skaczącego dinozaura. Początkowe etapy ewolucji lotek mogły być związane ze stabilizacją szybkiego biegania po nierównych nawierzchniach. W tym samym czasie duże pióra stopniowo przesuwały się na tylną krawędź kończyny; Stopniowo poprawiano strukturę samych piór i ich punktów mocowania.

Pierzaści prymitywni przodkowie ptaków dali początek grupie dromeozaurów. Zwierzęta te pożegnały się z powierzchnią ziemi, preferując drzewa. Ostatnie badania wykazały, że nawet sławni welociraptor nie tyle biegał po równinach, co wspinał się na drzewa, a jego konstrukcja była dostosowana właśnie do tego trybu życia. Okazało się, że welociraptory były pokryte piórami, co sugeruje, że były stałocieplne ( Turner i in., 2007). Wcześniej uważano je (tę wersję uwiecznił film „Park Jurajski”) za szybko poruszające się na równinach drapieżniki, wyposażone w straszliwą broń - zębate szczęki i cztery gigantyczne pazury (po jednym na każdej z czterech kończyn). Okazało się jednak, że budowa i geometria pazurów na tylnych łapach welociraptora jest porównywalna z pazurami niektórych wspinających się po drzewach ptaków i ssaków. To porównanie zdecydowanie przeniosło welociraptora z ziemi na drzewo. Welociraptory używały swoich kolosalnych paznokci u nóg do czegoś więcej niż tylko zabijania gruboskórnych ofiar. Wspinając się po pniu, polegali na tym pazurze. Musiał być duży, aby utrzymać na pionowym pniu dość masywne zwierzę – dinozaury te ważyły około 15 kg.

Najprawdopodobniej welociraptory miały „ptasi” mechanizm mocowania pazurów. Kiedy ptak siedzi na gałęzi, jego szpony owijają się wokół gałęzi i blokują się w odpowiedniej pozycji, nie zużywając przy tym żadnej energii. Dzięki temu ptak może spać siedząc na drzewie bez upadku. Podporę nadrzewnego drapieżnika podczas lądowania na pniu zapewniał także twardy ogon, składający się z zrośniętych kręgów i skostniałych ścięgien. Pióra, nadrzewny tryb życia, a nawet w stadzie - dlaczego nie ptak!

Anchiornis(Anchiornis huxleyi) należy do innej części drzewa filogenetycznego - do podstawowych (tj. prymitywnych, wczesnych) troodontów. Anchiornis żył przed Archeopteryksem - 155–151 milionów lat temu. Kiedy został odnaleziony i opisany (a stało się to w 2009 roku), od razu zajął honorowe miejsce wśród najbardziej niesamowitych i nieoczekiwanych zwierząt. To latające stworzenie, mniej więcej wielkości wrony, miało wyprofilowane lotki zarówno na przednich, jak i tylnych kończynach. Doskonałe nadruki bezbłędnie oddają budowę szkieletu i piór, więc nie ma wątpliwości w interpretacjach - Anchiornis miał na nogach duże pióra, nadające się do lotu.

To nie pierwszy znaleziony czteroskrzydły dinozaur – takie znane były już wcześniej np mikroraptor, który żył 125 milionów lat temu. Początkowo wielu ekspertów interpretowało czteroskrzydłość jako rodzaj ciekawości, ekstrawagancki, ale nieistotny zwrot w ewolucji Paraves.

W 2005 roku opisano innego dinozaura z dużymi piórami na nogach - pedopenna(co tłumaczy się jako „piórostopa”), który żył w tym samym czasie co Archeopteryks, a może nieco wcześniej. Znany jest jedynie ze szczątków opierzonych tylnych kończyn. Pedopennę interpretowano jako przedstawiciela podstawowego Paraves(nie jest to pokazane na schemacie)

Sądząc po rozmieszczeniu form czteroskrzydłych na drzewie ewolucyjnym, czteroskrzydłość była charakterystyczna dla pierwszych przedstawicieli wszystkich trzech gałęzi Paraves: troodonty, dromeozaury i Aviale. Wynika, że współczesne ptaki wyewoluowały z czteroskrzydłych przodków. Nawiasem mówiąc, wśród prymitywnych Aviale, w tym Archeopteryx, miały konturowe pióra na nogach, chociaż nie były tak duże.

W przeciwieństwie do współczesnych ptaków, które mają mniej lub bardziej rozwinięte upierzenie na nogach, u Microraptora, Pedopenny i Anchiornisa pióra konturowe tylnych kończyn były ułożone w sposób uporządkowany i tworzyły duże płaskie powierzchnie, co niewątpliwie wpływało na właściwości aerodynamiczne zwierzęcia. Nie wiadomo dokładnie, w jaki sposób te dodatkowe samoloty zostały wykorzystane – do planowania, manewrowania czy np. hamowania. Jest mało prawdopodobne, aby czteroskrzydłe dinozaury mogły aktywnie machać „tylnymi skrzydłami” - szkielet ich tylnych kończyn nie jest przeznaczony do takich ruchów - ale potrafiły obracać nogami w taki sposób, że pióra pomagały w szybowaniu. Lot czteroskrzydłowy i tak nie jest zbyt efektywny.

Anchiornis, sądząc po szkielecie, nie był zbyt dobrym lotnikiem (Microraptor latał lepiej). Kończyny tylne Anchiornisa, jeśli zapomnieć o piórach, bardziej przypominają nogi profesjonalnego biegacza. Ale duże pióra na nogach prawie nie pomagały mu w szybkim bieganiu – wręcz przeciwnie, powinny były mu przeszkadzać. Współczesne, szybko biegające ptaki mają tendencję do utraty piór na nogach. Być może Anchiornis nie zdążył jeszcze „zdecydować”, co jest dla niego ważniejsze – latanie czy bieganie, a budowa jego tylnych nóg jest wynikiem kompromisu pomiędzy wielokierunkowymi wektorami selekcji. W trakcie dalszej ewolucji wczesnych ptaków skrzydła i nogi wyraźniej podzieliły swoje funkcje: pierwsza do lotu, druga do biegania.

Anchiornis pod wieloma względami przypomina troodonty, do których został zaklasyfikowany, jednak niektóre cechy (na przykład bardzo długie kończyny przednie) zbliżają go do dromeozaurów i Aviale. W efekcie powstały formalne diagnozy (listy cech wyróżniających) trzech grup Paraves stać się bardziej niejasnym. Jest to sytuacja typowa, nieprzyjemna dla taksonomistów, ale absolutnie nieunikniona przy badaniu podstawowych przedstawicieli dużych taksonów (mówiliśmy o tym przy omawianiu typów kambryjskich). Oczywiste jest, że im bliżej jesteśmy wspólnego przodka wszystkich Paraves, tym mniej wyraźne stają się różnice między trzema liniami ewolucyjnymi tworzącymi tę grupę. „Formy przejściowe” zacierają te różnice. Darwin miał rację, gdy mówił o zacieraniu się granic między grupami taksonomicznym.

Ponadto mozaika cech ptaków i dinozaurów, tak szeroko reprezentowana w Paraves, po raz kolejny przypomina nam o ewolucji równoległej. Początek ewolucji każdej dużej grupy jest z reguły reprezentowany przez kilka linii, z których każda na swój sposób, z własnymi cechami i własną szybkością, jest dostosowana do nowego środowiska lub nowego sposobu życia . W przypadku „optalizacji” dinozaurów są to linie dromeozaurów, troodontów i Aviale.

Ptaki, dinozaury i ich geny

Z psychologicznego punktu widzenia dość trudno jest przyznać, że ptaki są dinozaurami – i tego właśnie wymaga współczesna taksonomia. Ponadto istnieją hipotezy „nie-dinozaurowe” dotyczące pochodzenia ptaków. To prawda, że dziś nie mają już prawie żadnych zwolenników (rozmawialiśmy o jednym z nich w książce „Narodziny złożoności”). Analiza genetyczna mogłaby pomóc, ale DNA dinozaura nie zostało zachowane (przynajmniej jeszcze nie wyizolowane i odczytane). Ale naukowcom nadal udało się zbliżyć do genów dinozaurów ( Organy i in., 2009). Pośrednio oszacowali wielkość genomów różnych dinozaurów. W tym celu wykorzystali fakt, że w kościach kopalnych, jeśli są dobrze zachowane, na skrawkach widoczne są niewielkie wgłębienia, w których za życia zwierzęcia znajdowały się komórki tkanki kostnej – osteocyty.

Wiadomo, że rozmiar genomu jest dodatnio skorelowany z rozmiarem komórki w wielu grupach żywych istot. Skrawki kości 26 gatunków współczesnych czworonogów pobrane do badania wykazały liniową zależność między wielkością genomu a średnią objętością osteocytów. Odkryta zależność pozwoliła naukowcom oszacować z akceptowalną dokładnością wielkość genomów 31 gatunków dinozaurów i kopalnych ptaków.

Współczesne ptaki mają niezwykle mały rozmiar genomu, wahający się od 0,97 do 2,16 miliarda par zasad, średnio 1,45. Dla porównania ropucha ma 6,00, krokodyl 3,21, krowa 3,7, kot 2,9, mysz 3,3, a człowiek 3,5. A co z dinozaurami? Genomy dinozaurów ptasiomiednicznych (mimo że ich nazwa nie jest związana z ptasim rodowodem) miały średnią wielkość około 2,5 miliarda par zasad, co jest porównywalne ze współczesnymi gadami. Genomy teropodów (mięsożernych dwunożnych dinozaurów), w tym tych najstarszych, które żyły na długo przed pojawieniem się ptaków, były znacznie mniejsze – średnio 1,78 miliarda pz. Spośród dziewięciu zbadanych gatunków teropodów tylko jeden (Oviraptor) miał genom o wielkości wykraczającej poza zakres typowy dla współczesnych ptaków.

Zatem wspólny przodek wszystkich dinozaurów najprawdopodobniej miał duży genom typowy dla kręgowców lądowych. Stan ten zachował się u dinozaurów ptasiomiednicznych, a także u gadów, które przetrwały do dziś. U zarania swojej historii (w triasie) dinozaury jaszczurodziobe (w tym teropody) doświadczyły radykalnej redukcji swojego genomu. W ten sposób ptaki odziedziczyły mały genom od swoich przodków, teropodów, dinozaurów, zamiast nabywać go później w ramach adaptacji do lotu.

Niemniej jednak nadal istnieje związek między wielkością genomu a lotem. Świadczą o tym dwie okoliczności. Po pierwsze, ptaki nielotne (takie jak strusie) mają większe genomy niż ptaki latające. Po drugie, nietoperze mają mniejsze genomy niż inne ssaki.

W 2011 roku przeprowadzono kolejne badanie genetyczne, które rzuciło światło na wczesną ewolucję ptaków.

Z embriologii i anatomii porównawczej trzy palce skrzydłowe u ptaków odpowiadają palcom II, III i IV pierwotnej kończyny pięciopalczastej. Jest to sprzeczne z dowodami paleontologicznymi: dowody kopalne wskazują na stopniową utratę cyfr IV i V w linii ewolucyjnej prowadzącej od pierwszych dinozaurów triasowych do archeopteryksa i innych wymarłych ptaków jaszczurogoniastych. Trzy pozostałe cyfry, które mają, to cyfry I, II i III. Oznacza to, że jeśli współczesne ptaki (wachaczowe) są potomkami ptaków jaszczurogoniastych, to ich palce skrzydeł powinny być palcami I-II-III, a nie II-III-IV. Okazuje się, że palce to tylko palce! - nie zgadzaj się na pochodzenie od dinozaurów. I to wystarczy, aby podać w wątpliwość słuszność teorii o dinozaurach. Ale dzięki wysiłkom genetyków ten konflikt między embriologią a paleontologią został rozwiązany ( Wang i in., 2011).

Zmierzyli aktywność genów w pączkach palców przednich i tylnych kończyn zarodka kurzego. W sumie w zawiązkach palców zarejestrowano aktywność 14 692 genów. Analizę przeprowadzono oddzielnie dla każdego palca w dwóch fazach rozwoju pąków (wczesnym i późnym). Okazało się, że na podstawie charakteru ekspresji genów pierwsze (najbardziej wewnętrzne) palce skrzydeł i nóg wyraźnie różnią się od pozostałych (zewnętrznych) palców, ale jednocześnie są do siebie podobne. Pierwsze cyfry różnią się od pozostałych cyframi poziomem ekspresji 556 genów. Jest to mocny argument przemawiający za tym, że pierwszą cyfrą skrzydła jest właściwie cyfra I, a nie II, jak wynika z danych embriologicznych.

Redukcja cyfr IV i V w szeregu ewolucyjnym od wczesnych dinozaurów do ptaków. Palce są ponumerowane od lewej do prawej. (A–C) Dinozaury triasowe: (A) Heterodontozaur (dinozaur ptasiomiedniczny niezwiązany z ptakami), (B) Herrerasaurus (wczesny teropod), (C) Celofyz (bardziej zaawansowany teropod). (D – E) Teropody jurajskie: (D) Allozaur, (E) Ornitholestes. (F–G) ptaki jaszczurogoniaste: (F) Archaeopteryx, (G) Sinornis kredowy. (H–I) ptaki współczesne (wielogoniaste): (H) pisklę hoacyny (Opisthocomus), (I) kura (Gallus). Z Vargas A. O., 2005. Beyond Selection // Revista Chilena de Historia Natural. V. 78. s. 739–752.

Oczywiście to praca tych 556 genów determinuje „tożsamość” pierwszych palców z molekularnego genetycznego punktu widzenia. Jeśli chodzi o drugi i trzeci palec skrzydła, wydaje się, że ich programy rozwojowe zostały uformowane na nowo z fragmentów programów rozwojowych palców II, III i IV. Dlatego nie można jednoznacznie stwierdzić, które palce są homologiczne z molekularnego genetycznego punktu widzenia. Ale jeśli weźmiemy pod uwagę cały zespół dostępnych danych (homologia genetyczna molekularna pierwszych palców, względne położenie palców skrzydłowych, dane paleontologiczne), to i tak okaże się, że trzy palce skrzydła ptaka pochodzą od palców I- II-III, a nie II-III-IV. Oznacza to, że usunięto konflikt pomiędzy danymi embriologii i paleontologii.

Uzyskane wyniki potwierdziły postawioną wcześniej hipotezę, zgodnie z którą w ewolucji dinozaurów teropodów nastąpiło przesunięcie obszarów pracy programów rozwojowych palców I-II-III o jedno położenie embrionalne w kierunku dystalnym (od ciała ), więc ten palec zaczął się rozwijać tam, gdzie miał rozwijać się palec II ( Wagner, Gauthier, 1999).

„Nic nie jest szczególnie trudne, jeśli podzielisz pracę na części”

To słynne powiedzenie zawdzięczamy Henry'emu Fordowi. Kierowany przez niego osiągnął sukces. Ewolucja, kierując się tą zasadą, wielokrotnie wykonywała trudną pracę. Odniosła także ogromny sukces. Widzimy doskonałe projekty idealnych lotników - petreli, jerzyków; widzimy znakomicie zaprojektowanych szybkich biegaczy – konie, gepardy; znamy orły o niemal magicznej ostrości wzroku; jesteśmy zaskoczeni dokładnością połączeń zawiasowych owadów-robotów; Chwalimy bystrego super myśliciela – człowieka. Wszystkie mają złożone narządy doskonale przystosowane do swoich celów: doskonałe nogi do biegania, wysoce techniczne stawy, wydajne mięśnie, oczy i mózgi. Gdyby zostały zaprojektowane nieco inaczej, jeśli nieznacznie przesunięto ich części, noga by się ugięła, kolano nie zgięłoby się, oko nie widziałoby, a skrzydło nie poleciałoby. Jak dobór naturalny poradził sobie z tworzeniem narządów, które wydawały się przydatne tylko wtedy, gdy były w pełni złożone? Prawidłowa odpowiedź to stopniowo. I na każdym etapie tego procesu projekt okazywał się w taki czy inny sposób przydatny właścicielowi. Mogłoby to być konsekwentne doskonalenie konstrukcji, podczas której pożądany organ coraz lepiej służył swojemu właścicielowi. Stało się jednak też inaczej: „niedokończone” organy zostały wykorzystane zupełnie inaczej niż dzisiejszy szczęśliwy posiadacz.

Spójrzmy na jeden uderzający przykład. Podróż kosteczek słuchowych pierwszego i drugiego łuku skrzelowego – charakterystyczna dla wszystkich gnathostomów – do czaszki i ich przekształcenie w kosteczki słuchowe jest jak magiczna sztuczka. U prymitywnych ryb widzimy kilka złożonych łuków skrzelowych (trzewnych), spośród których wyróżnia się pierwszy - u gnathostomów stał się górną i dolną szczęką. Pomiędzy szczęką górną i dolną znajduje się staw szczękowy. Pozostałe łuki skrzelowe są mniej więcej takie same. Następnie drugi łuk skrzelowy zyskuje swoją szczególną rolę. Połączony z czaszką, służy jako zawieszka do pokrywy skrzelowej. Funkcje dwóch pierwszych łuków u ryb są oczywiste: pierwszy to szczęki, drugi to pompa oddechowa. Następnie, wraz z przejściem na oddychanie powietrzem, potrzeba osłony skrzelowej znika i ulega zmniejszeniu. A kość stawu, za pomocą której pokrywa skrzelowa została przymocowana do czaszki, zostaje wysłana na wygnanie do ucha środkowego, aby przekazywać sygnały dźwiękowe. Tak pojawiła się pierwsza kość słuchowa - strzemiączek. I zdarzyło się to, jak pamiętamy, nawet wśród dewońskich „czworonożnych ryb”. Zarówno sama kość, jak i jej staw, w nowy sposób przydały się czworonożnym rybom.

Pierwszy łuk skrzelowy - szczęki rybne - również ulega przekształceniu wraz z przejściem do życia lądowego. Jego skostniała część w postaci stawu szczękowego nadal jakoś służyła na swoim miejscu, ale potem u ssaków również pozostała nieużywana - staw odnowił się kosztem innych kości. Ten wysłużony staw dawnego pierwszego łuku otrzymał nowe przeznaczenie – trafił także do ucha środkowego. W uchu środkowym zebrała się zatem kompania trzech kości, które niegdyś karmiły swoich właścicieli i pomagały im oddychać, lecz zostały wyparte z ich pozycji przez elementy i stawy bardziej odpowiednie w nowych warunkach. Te trzy kości – młotek, kowadełko i strzemię – nie zniknęły, lecz przejęły nowe obowiązki w zakresie percepcji i przekazywania wibracji dźwiękowych. Co więcej, stały się jedną z głównych cech szkieletu, dzięki której ssaki można odróżnić od wszystkich innych czworonogów lądowych. Oto droga ewolucyjna kosteczek słuchowych: od łuków skrzelowych do ucha środkowego. Jeśli nie znasz pośrednich etapów tej trasy, wydaje się, że taka ścieżka jest niewiarygodna i niemożliwa. Na szczęście cudowne przemiany łuków trzewnych można prześledzić zarówno na podstawie embriologii i anatomii porównawczej, jak i materiału kopalnego.

Skamieniałe prymitywne ssaki wykazują przejścia od organizacji gadów z pojedynczą kosteczką słuchową (strzemiączko) do form, które mają wszystkie trzy, ale dwa z nich (młotek i kowadło) nadal pozostają przyczepione do żuchwy. To wspomnienie przeszłości, kiedy pracowały jako staw szczękowy. Oddzielenie młotka i kowadełka od szczęki również następowało etapami. Można się tego domyślić na podstawie danych embriologicznych. U współczesnych ssaków podczas rozwoju embrionalnego kosteczki słuchowe są najpierw oddzielane od bocznej powierzchni żuchwy, ale pozostają z nią połączone od przodu poprzez chrząstkę Meckela, pozostałość pierwotnej żuchwy. W drugim etapie to połączenie przednie również zanika: chrząstka Meckela u dorosłych ssaków ulega resorpcji. A teraz znaleziono takie gatunki kopalne, w których w wieku dorosłym zachowane jest częściowe połączenie kosteczek słuchowych z dolną szczęką. Morganukodon ( Morganukodon) - prymitywny przedstawiciel „ssaków” (bezpośrednich przodków ssaków), który żył w późnym triasie około 205 milionów lat temu. Morganucodon ma już wszystkie trzy kości w uchu środkowym. Ale młotek i kowadło są nadal połączone z dolną szczęką zarówno z przodu, jak i po bokach. Niedawno odkryto dwa kolejne starożytne zwierzęta, u których proces oddzielania kosteczek słuchowych posunął się nieco dalej. To jest Yanoconodon ( Yanoconodon allini) i Lyaokonodon ( Liaoconodon hui), prymitywne ssaki, które żyły 125-120 milionów lat temu (we wczesnej kredzie) ( Luo i in., 2007; Menga i in., 2011). Pozostały po nich szkielety w doskonałym stanie, w których zachowały się także kości ucha środkowego.

Yanoconodon i Laoconodon, jak większość ssaków mezozoicznych, były małymi, niepozornymi zwierzętami prowadzącymi nocny tryb życia. Jak każde zwierzę prowadzące nocny tryb życia, przydałoby im się bystry słuch. Najprawdopodobniej nocny tryb życia pierwszych ssaków przyczynił się do ewolucji narządów słuchu. U Yanoconodon i Laoconodon kosteczki słuchowe przedstawiają etap, w którym młotek i kowadło oddzieliły się już od żuchwy z boku, ale nadal są z nią przymocowane z przodu za pomocą chrząstki Meckela – starożytnej szczęki rybiej. Podobnie jak na jednym z embrionalnych etapów rozwoju ucha środkowego u współczesnych ssaków. Te skamieniałe zwierzęta stały się prawdziwym darem dla ewolucjonistów - żywą ilustracją stopniowego powstawania złożonych narządów.

Należy jednak pamiętać, że same trzy kosteczki słuchowe nie oznaczają radykalnej poprawy słuchu. Aby jeszcze bardziej ulepszyć tę funkcję, konieczne było dodanie metod przetwarzania informacji dźwiękowej do mechanizmu przenoszenia wibracji dźwiękowych, co również nie nastąpiło od razu. Na przykład u jednego z prymitywnych ssaków Hadrocodium młotek i kowadło są już oddzielone od żuchwy. Ale struktura ucha wewnętrznego jest Hadrocodium nadal prymitywne, takie same jak Morganukodon. Najwyraźniej starożytne ssaki nie były jeszcze słuchaczami pierwszej klasy. Słuch doskonalił się stopniowo w miarę rozwoju różnych elementów systemu percepcji, przekazywania i analizy informacji dźwiękowych.

Najpierw instynkt, potem filozofia

Mózg ssaków (a zwłaszcza człowieka) często porównywany jest do bardzo złożonego komputera, zdolnego do wykonywania wielu zadań jednocześnie. Stworzyć taki komputer i doprowadzić go do takiej perfekcji, aby działał nieprzerwanie w każdej minucie i wiernie służył właścicielowi przez całe życie… no jak tak można! Natura jednak sobie z tym poradziła, stopniowo zwiększając swoje możliwości i koordynując zadania poznawcze. Począwszy od cewy nerwowej pierwszych strun, dobór naturalny stopniowo docierał do ssaków o dużych mózgach i rozwiniętej korze nowej (nowej korze).

Mózg ssaków radykalnie różni się od mózgu gada nie tylko pod względem wielkości, ale także struktury. W szczególności u ssaków gwałtownie wzrosły opuszki węchowe i części kory związane z węchem, a także móżdżek.

Nas szczególnie interesuje proces powstawania kory nowej, który pozwala nam, czytelnikom, rozmontowywać i postrzegać litery, ubrać je w słowa, analizować informacje, a następnie, zapamiętując je, uczestniczyć w dalszych debatach. Jak więc my, ssaki, otrzymaliśmy ten niezwykle złożony narząd – korę nową, korę mózgową?

Do tej grupy należą bezpośredni przodkowie pierwszych ssaków forma ssaka, które z kolei pochodzą cynodonty. Paleontolodzy szczegółowo zrekonstruowali etapy ewolucyjnych przemian zębów i szkieletu cynodontów podczas ich „ssaczowania” – stopniowego ruchu ewolucyjnego w stronę ssaków. Znacznie mniej wiadomo na temat ewolucji mózgu. Tymczasem oczywistym jest, że to właśnie rozwój mózgu w dużej mierze przesądził o sukcesie ewolucyjnym ssaków.

Badanie mózgu ssaków i pierwszych ssaków było skomplikowane, po pierwsze, dlatego, że rzadko można było znaleźć dobrze zachowaną czaszkę, a po drugie, dlatego, że badanie endocrane (odlewu jamy mózgowej , na podstawie którego można ocenić wielkość i kształt mózgu), czaszkę, gdyż regułę trzeba było złamać.

Amerykańskim paleontologom udało się w pewnym stopniu wypełnić tę irytującą lukę ( Rowe i in., 2011). Korzystając z tomografii komputerowej rentgenowskiej, nie niszcząc cennych czaszek, uzyskali szczegółowe, trójwymiarowe obrazy endocranes dwóch ssaków, które żyły na początku wczesnej jury (200–190 milionów lat temu) na terenach dzisiejszych Chin.

Badano ssaki Morganukodon oehleri(wspomniane już zwierzę z gotowymi kośćmi ucha środkowego) i Hadrocodium wui- najbliżsi krewni pierwszych ssaków. Pod względem budowy szkieletu reprezentują klasyczne formy przejściowe pomiędzy „nieruchomymi gadami” a „już ssakami”. W której Morganukodon jest bliższy prymitywnym cynodontom i Hadrocodium zbliżył się jak najbardziej do ssaków, formalnie pozostając poza grupą. Badania wykazały, że pod względem budowy mózgu zwierzęta te zajmują także pozycję pośrednią pomiędzy typowymi cynodontami a ich potomkami – ssakami.

Endocranes wczesnych cynodontów były już wcześniej badane Trinaksodon I Diademodon. Okazało się, że ich mózgi nadal miały gadzie rozmiary i strukturę.

Względną wielkość mózgu kręgowców szacuje się za pomocą „współczynnika encefalizacji” (EQ), który oblicza się za pomocą empirycznego wzoru EQ = EV / (0,055 · 0,74), gdzie EV to objętość jamy mózgowej w mililitrach, Wt to masa ciała w gramach.

U podstawnych cynodontów Trinaksodon I Diademodon EQ waha się od 0,16 do 0,23. Dla porównania szczur ma EQ = 0,53. Ich opuszki węchowe były małe, a w nosie nie było skostniałych małżowin, co świadczy o słabym rozwoju nabłonka węchowego. Przodomózgowie małe i wąskie, niepodzielne na części, bez cech obecności kory nowej. Śródmózgowie i szyszynka (oko ciemieniowe) nie były pokryte od góry półkulami przodomózgowia. Móżdżek był szerszy niż przodomózgowie, rdzeń kręgowy był cienki. Te i inne „gadzie” cechy mózgu i czaszki cynodontów wskazują, że w porównaniu do ssaków miały one słaby węch i niezbyt doskonały słuch, dotyk i koordynację ruchów.

Mózg Morganukodon jak się okazuje, bardziej przypominał mózg ssaka. Jest półtora razy większy pod względem objętości niż mózg cynodontów podstawnych (EQ = 0,32). Najbardziej wzrosła opuszka węchowa i kora węchowa. To wyraźnie wskazuje na bardziej rozwinięty zmysł węchu. Półkule przodomózgowia stały się wypukłe w wyniku rozwoju kory nowej. Pokrywają śródmózgowie i szyszynkę na górze, podobnie jak u ssaków. Przodomózgowie Morganucodon jest szersze niż móżdżek, chociaż móżdżek również znacznie się powiększył w porównaniu z cynodontami podstawnymi. Powiększenie móżdżku wskazuje na lepszą koordynację ruchów. Wskazuje na to również grubszy rdzeń kręgowy niż u cynodontów podstawnych.

Rozwój kory nowej u starożytnych ssaków wiązał się przede wszystkim z poprawą funkcji somatosensorycznych. Znaczącą część kory nowej u prymitywnych ssaków, takich jak opos, stanowi kora somatosensoryczna, która jest odpowiedzialna za zbieranie i analizowanie sygnałów z licznych mechanoreceptorów rozproszonych po całym ciele. Szczególnie wiele z tych receptorów jest ograniczonych do mieszków włosowych.

Według wielu paleontologów włosy najpierw pełniły funkcję dotykową (dotykową), a później zaczęto je wykorzystywać do termoregulacji, gdy przodkowie ssaków zaczęli rozwijać ciepłokrwistość. U Morganukodon I Hadrocodium nie odkryto jeszcze żadnych wiarygodnych pozostałości włosów, ale ich bliskim krewnym jest ssak podobny do bobra Castorokauda(w tłumaczeniu z łaciny - „z ogonem jak bóbr”) - pokryty był grubym futrem, składającym się z włosów osiowych i podszerstka. To sugeruje, że Morganukodon I Hadrocodium były również pokryte futrem. Prawdopodobnie pojawienie się kory nowej u ssaków było również związane z rozwojem włosów i dotyku.

Zatem mózg prymitywny Morganukodon ilustruje pierwszy etap postępującej ewolucji mózgu podczas rozwoju ssaków. Na tym etapie powiększenie mózgu było spowodowane rozwojem zmysłu węchu, dotyku i koordynacji ruchów.

Hadrocodium, bardziej zaawansowany przedstawiciel ssaków i najbliższy krewny „prawdziwych” ssaków, ilustruje drugi etap rozwoju mózgu. Współczynnik encefalizacji Hadrocodium jest równy 0,5, tj. Mózg wzrósł o kolejne półtora raza w porównaniu do Morganukodon i osiągnął rozmiary charakterystyczne dla niektórych prawdziwych ssaków. Mózg rozwijał się głównie poprzez opuszki węchowe i korę węchową. Zatem drugi etap postępującej ewolucji mózgu podczas ssakowania był również powiązany z rozwojem węchu.

Trzeci etap odpowiada przejściu od wyższych form ssaków, takich jak Hadrocodium, prawdziwym ssakom. Na tym etapie zmysł węchu staje się jeszcze bardziej subtelny, o czym świadczą zmiany w kości sitowej: tworzą się na niej małżowiny nosowe, podtrzymujące rozbudowany nabłonek węchowy.

Dane te wskazują, że potrzeba wyczucia zmysłów była prawdopodobnie głównym motorem rozwoju mózgu ssaków. Jak wiadomo, ssaki mają znacznie lepiej rozwinięty zmysł węchu niż wszystkie inne kręgowce lądowe. Najprawdopodobniej było to początkowo spowodowane przystosowaniem się do nocnego trybu życia, kiedy nie ma sensu polegać na wzroku (rozmawialiśmy o tym w rozdziale 5). W takiej sytuacji korzystne było udoskonalenie istniejącego starożytnego układu węchowego: zróżnicowanie receptorów węchowych i wzmocnienie mocy mózgu do ich analizy. No cóż, nawet jeśli był to zmysł węchu, ale jako produkt uboczny ssaki otrzymały korę mózgową z masą neuronów i ostatecznie zaczęły ją wykorzystywać do zrozumienia zachodzących zmian.

Odpowiada to słynnemu „prawu biogenetycznemu” Ernsta Haeckela, które stwierdza, że rozwój jednostki następuje po ewolucji. Prawo biogenetyczne w swojej sztywnej i zabsolutyzowanej formie jest błędne (w biologii absolutyzacja czegokolwiek jest na ogół niebezpieczna), ale w wersji zmiękczonej jest całkiem sprawiedliwe.

Czasami łuki te nazywane są odpowiednio drugim i trzecim, ponieważ pierwszy łuk - wargowy - jest nieobecny u współczesnych ryb lub pozostaje w formie podstawy.

Ocenił książkę

Lubię czasem coś zmienić. Biologia nie leży w kręgu moich standardowych zainteresowań, dlatego w odróżnieniu od książek z zakresu historii i ekonomii, książki Markowa (a to już czwarta jego książka, którą przeczytałem) czyta się w zamyśleniu, powoli, co jakiś czas do nich wracając, łącząc poszczególne fragmenty w pełny obraz.

„Ewolucja” jest tak naprawdę bezpośrednią kontynuacją „Narodzin złożoności”, gdyż opowiada o tym samym, ale z innego punktu widzenia i z uwzględnieniem nowych faktów, które narosły przez 5 lat od daty publikacji pierwsza książka. Ciekawe, że Aleksander Markow w końcu zdecydował się oficjalnie wymienić swoją żonę jako współautorkę książki (wcześniej jej nazwisko nie znajdowało się na okładce, a napisane przez nią fragmenty były specjalnie zaznaczane).

Już od pierwszych stron moja głowa zaczęła puchnąć od nowych i niezwykle interesujących abstrakcji logicznych. Wszechświat białek, krajobraz fitness, zapadka Möllera, mimikra Müllera, model Dobzhansky'ego-Möllera. Biorąc pod uwagę, że wszystko to zostało opowiedziane ciekawym, żywym i przejrzystym językiem, proces opanowywania nowych znaczeń przebiegał bardzo dobrze.

Nie mogę nie wspomnieć o bogatej wyobraźni autorów. Wspominając o oczach trylobitów kalcytowych, autorzy mówią o „prawdziwym kamiennym spojrzeniu” tych zwierząt. A mówiąc o flądrze, autorzy przytaczają zachwycający cytat z Babel: „ze zmiętą, zaspaną twarzą na krawędzi”. Babel, delikatnie mówiąc, nie miał na myśli flądry: „I nawet Kola Schwartz przywiózł ze sobą żonę w purpurowym szalu z frędzlami, kobietę zgodną na grenadiera i długą jak step, o pomarszczonej, zaspanej twarzy na krawędź."

Autorzy pieczołowicie dochodzą do wniosku, że wszelkie makrozmiany składają się z wielu mikrozmian. I tak w miarę rozwoju historii trenujemy wystarczająco długo na bakteriach i robakach, aby następnie galopować przez wspaniałe rozdziały dotyczące ewolucji widzenia barw i rozwoju kończyn u ryb.

Cóż, faktycznie istnieje dzika pokusa, aby zastosować wiele odkrytych wzorców nie tylko do ewolucji biologicznej, ale także społecznej (a nawet technicznej). Powtarzające się pojawianie się życia wielokomórkowego (co jeśli nie formacje gospodarcze?), zwycięstwo w wyścigu zbrojeń gatunków obecnie mniej przystosowanych, ale mających duży potencjał „modernizacyjny” (samoloty bojowe?), mechanizm wzmocnienie drobnych różnic, gdy jeden gatunek rozdziela się na kilka (powstanie ludów wschodniosłowiańskich?). Wniosek jest prosty, książka jest bardzo dobra, bo zmusza do myślenia.

Ocenił książkę

Poprzednie książki Markowa okazały się dla mnie bardzo ważne. Jako jedni z najbardziej fascynujących i pełnych życia przedstawicieli gatunku, ukształtowali oni moje zainteresowanie ewolucją w ogóle. Autor był niezwykle przyjazny zwykłym ludziom, wyjaśniał temat z reguły w sposób uproszczony i ciekawy, dokładnie tak, jak trzeba. I czasami, tylko czasami, jeśli coś działa, nie trzeba tego poprawiać.
W końcu przyszedł czas na kolejną książkę i nie mogłem się doczekać, jak autor własnymi słowami opowie mi o najnowszych doniesieniach z zakresu badań nad ewolucją. Właśnie wtedy ukazało się wznowienie, które utwierdziło mnie w przekonaniu, że książka jest fascynująca.
Pierwszy raz kupiłam Markowa w wersji papierowej, byłam tak pewna, że będę chciała go odłożyć na półkę. I przestałam czytać przed pierwszą ćwiartką książki, ale nadal ją zatrzymam i będzie stać na półce, gdziekolwiek ta półka ją poniesie. Skończyłem ją czytać po dłuższej przerwie, musiałem się pogodzić z tym, że teraz jest napisana inaczej, zbyt akademicko.
Tekst natychmiast wita Cię ostrzeżeniem, w które nie chcesz uwierzyć: „To nie będzie łatwe” (z grubsza to przekazuję) mówi nam POPULARNA książka naukowa, zupełnie zapominając, co to jest i gdzie to jest. Prosi się nas o przygotowanie na dużą liczbę warunków i wysoką barierę wejścia, ale powód, dla którego tak się stało, pozostaje dla mnie niejasny. Prawdopodobnie zakłada się, że publiczność stała się mądrzejsza, ale jest to bardzo naiwne nadzieje. Panowie autorzy, nadal jesteśmy tak samo głupi jak dawniej i między nami a nauką jest mur nie do pokonania, wy, będąc w obszarze wiedzy, wspięliście się na ten mur, żeby nam powiedzieć, co się tam dzieje i przedostaliście się. Ale nagle uznali, że słuch nam się poprawił i nie warto już wspinać się po murze nie do pokonania i możemy po prostu krzyczeć sami, ale nie staliśmy się bardziej wrażliwi, po prostu mniej słyszymy.
Krótko mówiąc, książka jest w zasadzie zbiorem nowych badań, z małym podsumowaniem i krótkimi wnioskami, ale zbyt szczegółowym i szczegółowym opisem samego procesu. Terminologia rozwija się tutaj w całej okazałości, ale konstrukcja cierpi i nie wygląda na spójne dzieło. Oczywiście wszystkie części są indywidualnie interesujące, ale ogólny obraz nie jest tworzony, książka jest bardzo nieprzyjazna.
Nie ma potrzeby tego robić, przepracowywać i dostosowywać tekstu dla zwykłych ludzi, nawet jeśli jest trochę dalszy od istoty, ale o wiele jaśniejszy i bardziej emocjonujący, jest więcej wniosków i lirycznych dygresji, sami nie zawsze możemy wyciągnąć te wnioski .

Aleksander Markow, Elena Naimark

EWOLUCJA

Klasyczne pomysły w świetle nowych odkryć

Przedmowa. Dlaczego życie jest wspaniałe?

Niesamowita złożoność istot żywych, ich fantastyczna różnorodność, ich niemal doskonała zdolność przystosowania się do środowiska, do siebie nawzajem, do ich „miejsca w ekonomii przyrody” to niezwykłe fakty wymagające wyjaśnienia. Kiedyś zadziwiały wyobraźnię nie mniej niż obecnie. Jednak w epoce przednaukowej wyjaśnienia były, szczerze mówiąc, prostsze: do tej roli nadawał się prawie każdy estetycznie zrównoważony wynalazek.

Wydawało się, że im więcej nowych faktów odkryjemy, tym jaśniej zrozumiemy najwyższy plan.

Darwin zaproponował inny, znacznie prostszy, bardziej elegancki i oczywisty sposób spontanicznego doskonalenia istot żywych: naturalny dobór przypadkowych zmian dziedzicznych. Hipoteza Darwina nie postulowała żadnych nieznanych sił ani nowych praw natury i, w ogóle, wydawała się leżeć na powierzchni. Jeśli przedmioty potrafią się reprodukować, jeśli przekazują potomkom swoje indywidualne cechy, jeśli te cechy czasami zmieniają się losowo i wreszcie, jeśli przynajmniej część z tych zmian zwiększa efektywność reprodukcji, to takie obiekty po prostu muszą – i będą! - same w sobie, bez jakiejkolwiek rozsądnej interwencji, z pokolenia na pokolenie stają się coraz doskonalsze. W tym przypadku doskonałość oznacza zdatność, czyli efektywność reprodukcji.

Jak nowe geny, nowe cechy, nowe dostosowanie, nowe gatunki, nowe typy? Jakie jest ogólne biologiczne znaczenie tych słów: nowy, użyteczny, piękny, harmonijny, złożony? W końcu wszystkie te terminy w biologii mają specjalne odcienie znaczeniowe. Co uważa się za prawdziwą „innowację” – czy jest to nabycie nowej mutacji, nowego wyglądu, nowego genu, nowej funkcji czy nowego miejsca zamieszkania? Spróbuj na bieżąco odpowiadać na takie pytania... Czym jest „piękno” z punktu widzenia pszczoły czy kolorowej rybki jeziornej? To chyba nie to samo, co w przypadku jury konkursu Miss World. Aby zrozumieć strukturę żywej przyrody, aby zrozumieć znaczenie wszystkich jej składników i wzajemnych powiązań, konieczne jest przede wszystkim zrozumienie ich kontekstu ewolucyjnego. Chcemy zobaczyć ewolucję z bliska. Chcemy rozkręcić mechanizm ewolucyjny we wszystkich trybach i trybach, zbadać je, zrozumieć, w jaki sposób się łączą, a następnie skręcić je z powrotem i upewnić się, że nadal tyka. Ale ta praca da nam pojęcie o całym urządzeniu – jeśli tyka, to rozumiemy jego mechanikę.

Aleksander Markow

Elena Naimark

EWOLUCJA

Klasyczne pomysły w świetle nowych odkryć

Przedmowa

Dlaczego życie jest wspaniałe?

Jak jednak wytłumaczyć niesamowitą harmonię żywej natury, nie odwołując się do hipotez o zjawiskach nadprzyrodzonych? Pomimo prób wielu niezwykłych umysłów – od Empedoklesa po Lamarcka – zaproponowania racjonalnego wyjaśnienia, aż do 1859 roku ogólnie przyjęta odpowiedź na to pytanie pozostawała zdecydowanym „nie ma mowy”. Złożoność i zdolności adaptacyjne organizmów żywych uznano za niemal najbardziej wizualny i niepodważalny dowód boskiego stworzenia świata. „Księgę natury” nazwano drugim Pismem, a jej studium – „teologią naturalną”. Czytamy na przykład u tego samego Łomonosowa: „Stwórca dał rodzajowi ludzkiemu dwie księgi. W jednym pokazał swój majestat, w drugim swoją wolę. Pierwszy to ten świat widzialny, stworzony przez Niego, aby człowiek patrząc na ogrom, piękno i harmonię jego budowli, rozpoznał boską wszechmoc danego sobie pojęcia. Drugą księgą jest Pismo Święte. Pokazuje łaskę Stwórcy dla naszego zbawienia”.

Wydawało się, że im więcej nowych faktów odkryjemy, tym jaśniej zrozumiemy najwyższy plan.

Przeczytaj klasyczne idee ewolucji Aleksandra Markowa. "Ewolucja

Aleksander Markow, Elena Naimark
EWOLUCJA
Klasyczne pomysły w świetle nowych odkryć

Przedmowa. Dlaczego życie jest wspaniałe?

Rozdział 1. Dziedziczność: dokąd zmierza świat?

DNA jest głównym „narzędziem” dziedziczności

Rozdział 7. Formy przejściowe

Trochę o oczach

Istnieje wiele form przejściowych

W połowie drogi do flądry

Co to za facet?

„Mikro” czy „makro”?

Naprzód w przestrzeń powietrzną

Płetwy zamieniają się w palce: pogląd genetyka

W niezorganizowanych rzędach - w przyszłość ziemi

Sum pokazał, jak ryby mogą żerować na lądzie

Współcześni eksperymentatorzy: poskoczek mułowy i żabnica

Dinozaury panują w powietrzu

Ptaki, dinozaury i ich geny

„Nic nie jest szczególnie trudne, jeśli podzielisz pracę na części”

Najpierw instynkt, potem filozofia

Najnowszy

Musisz to wiedzieć