1 ֆոտոսինթեզ է տեղի ունենում. Ֆոտոսինթեզի իմաստը

Ինչպես ենթադրում է անվանումը, ֆոտոսինթեզը, ըստ էության, օրգանական նյութերի բնական սինթեզ է, որը մթնոլորտից և ջրից CO2-ը վերածում է գլյուկոզայի և ազատ թթվածնի:

Սա պահանջում է արևային էներգիայի առկայություն:

Ֆոտոսինթեզի գործընթացի քիմիական հավասարումը սովորաբար կարող է ներկայացվել հետևյալ կերպ.

Ֆոտոսինթեզն ունի երկու փուլ՝ մութ և լուսավոր։ Ֆոտոսինթեզի մութ փուլի քիմիական ռեակցիաները զգալիորեն տարբերվում են լուսային փուլի ռեակցիաներից, սակայն ֆոտոսինթեզի մութ և թեթև փուլերը կախված են միմյանցից։

Լույսի փուլը կարող է առաջանալ բույսերի տերևներում բացառապես արևի լույսի ներքո: Մթության համար անհրաժեշտ է ածխաթթու գազի առկայությունը, ինչի պատճառով բույսը պետք է անընդհատ ներծծի այն մթնոլորտից։ Ֆոտոսինթեզի մութ և լուսային փուլերի բոլոր համեմատական ​​բնութագրերը կներկայացվեն ստորև: Այդ նպատակով ստեղծվել է «Ֆոտոսինթեզի փուլեր» համեմատական ​​աղյուսակը։

Ֆոտոսինթեզի թեթև փուլ

Ֆոտոսինթեզի լուսային փուլում հիմնական գործընթացները տեղի են ունենում թիլաոիդ թաղանթներում։ Այն ներառում է քլորոֆիլ, էլեկտրոն տեղափոխող սպիտակուցներ, ATP սինթետազ (ֆերմենտ, որն արագացնում է ռեակցիան) և արևի լույսը։

Այնուհետև, ռեակցիայի մեխանիզմը կարելի է նկարագրել հետևյալ կերպ. երբ արևի լույսը հարվածում է բույսերի կանաչ տերևներին, քլորոֆիլային էլեկտրոնները (բացասական լիցք) գրգռվում են դրանց կառուցվածքում, որոնք, անցնելով ակտիվ վիճակի, թողնում են պիգմենտի մոլեկուլը և հայտնվում: թիլաոիդից դուրս, որի թաղանթը նույնպես բացասական լիցքավորված է։ Միաժամանակ քլորոֆիլի մոլեկուլները օքսիդանում են, իսկ արդեն օքսիդացվածները՝ կրճատվում՝ այդպիսով էլեկտրոններ վերցնելով տերևի կառուցվածքում գտնվող ջրից։

Այս գործընթացը հանգեցնում է նրան, որ ջրի մոլեկուլները քայքայվում են, և ջրի ֆոտոլիզի արդյունքում ստեղծված իոնները թողնում են իրենց էլեկտրոնները և վերածվում OH ռադիկալների, որոնք ունակ են հետագա ռեակցիաներ իրականացնել: Այս ռեակտիվ OH ռադիկալներն այնուհետև միավորվում են՝ ստեղծելով ջրի լիարժեք մոլեկուլներ և թթվածին: Այս դեպքում ազատ թթվածինը դուրս է գալիս արտաքին միջավայր:

Այս բոլոր ռեակցիաների և փոխակերպումների արդյունքում տերևային թիլաոիդ թաղանթը մի կողմից լիցքավորվում է դրական (H+ իոնի շնորհիվ), իսկ մյուս կողմից՝ բացասական (էլեկտրոնների պատճառով)։ Երբ մեմբրանի երկու կողմերում այդ լիցքերի տարբերությունը հասնում է ավելի քան 200 մՎ-ի, պրոտոնները անցնում են ATP սինթետազ ֆերմենտի հատուկ ալիքներով և դրա շնորհիվ ADP-ն վերածվում է ATP-ի (ֆոսֆորիլացման գործընթացի արդյունքում): Իսկ ատոմային ջրածինը, որն ազատվում է ջրից, վերականգնում է NADP+ հատուկ կրիչը NADP·H2: Ինչպես տեսնում ենք, ֆոտոսինթեզի թեթև փուլի արդյունքում տեղի են ունենում երեք հիմնական գործընթացներ.

1. ATP սինթեզ;
2. NADP H2-ի ստեղծում;
3. ազատ թթվածնի ձևավորում.

Վերջինս արտանետվում է մթնոլորտ, և NADP H2-ը և ATP-ն մասնակցում են ֆոտոսինթեզի մութ փուլին։

Ֆոտոսինթեզի մութ փուլ

Ֆոտոսինթեզի մութ և թեթև փուլերը բնութագրվում են բույսի կողմից էներգիայի մեծ ծախսերով, բայց մութ փուլն ավելի արագ է ընթանում և պահանջում է ավելի քիչ էներգիա: Մութ փուլի ռեակցիաները չեն պահանջում արևի լույս, ուստի դրանք կարող են առաջանալ ինչպես ցերեկը, այնպես էլ գիշերը:

Այս փուլի բոլոր հիմնական գործընթացները տեղի են ունենում բույսի քլորոպլաստի ստրոմայում և ներկայացնում են մթնոլորտից ածխածնի երկօքսիդի հաջորդական փոխակերպումների յուրահատուկ շղթա: Նման շղթայում առաջին ռեակցիան ածխաթթու գազի ֆիքսումն է։ Այն ավելի սահուն և արագ դարձնելու համար բնությունը տրամադրեց RiBP-կարբոքսիլազա ֆերմենտը, որը կատալիզացնում է CO2-ի ֆիքսումը:

Հաջորդը տեղի է ունենում ռեակցիաների մի ամբողջ ցիկլ, որի ավարտը ֆոսֆոգլիցերինաթթվի փոխակերպումն է գլյուկոզայի (բնական շաքար): Այս բոլոր ռեակցիաներում օգտագործվում է ATP-ի և NADP H2-ի էներգիան, որոնք ստեղծվել են ֆոտոսինթեզի լուսային փուլում։ Բացի գլյուկոզայից, ֆոտոսինթեզի արդյունքում առաջանում են նաև այլ նյութեր։ Դրանցից են տարբեր ամինաթթուներ, ճարպաթթուներ, գլիցերին և նուկլեոտիդներ։

Ֆոտոսինթեզի փուլերը՝ համեմատական ​​աղյուսակ

Ֆոտոսինթեզ - տեսանյութ

Ֆոտոսինթեզի գործընթացը բնության մեջ տեղի ունեցող ամենակարևոր կենսաբանական գործընթացներից է, քանի որ դրա շնորհիվ է, որ լույսի ազդեցության տակ ածխաթթու գազից և ջրից օրգանական նյութեր են ձևավորվում, և այս երևույթը կոչվում է ֆոտոսինթեզ: Եվ ամենակարեւորը, ֆոտոսինթեզի գործընթացում տեղի է ունենում արտազատում, որը կենսական նշանակություն ունի մեր զարմանալի մոլորակի վրա կյանքի գոյության համար։

Ֆոտոսինթեզի հայտնաբերման պատմությունը

Ֆոտոսինթեզի ֆենոմենի հայտնաբերման պատմությունը գալիս է չորս դար առաջ, երբ դեռ 1600 թվականին բելգիացի ոմն գիտնական Յան Վան Հելմոնտը պարզ փորձ կատարեց։ Նա ուռենու ոստ (նրա սկզբնական քաշը գրանցելուց հետո) դրեց տոպրակի մեջ, որտեղ նույնպես 80 կգ հող կար։ Իսկ հետո հինգ տարի շարունակ բույսը ջրել են բացառապես ջրով։ Ո՞րն էր գիտնականի զարմանքը, երբ հինգ տարի անց բույսի քաշն ավելացավ 60 կգ-ով, չնայած այն հանգամանքին, որ երկրի զանգվածը նվազել է ընդամենը 50 գրամով, որտեղից քաշի նման տպավորիչ աճը մնաց առեղծված: գիտնական.

Հաջորդ կարևոր և հետաքրքիր փորձը, որը դարձավ ֆոտոսինթեզի բացահայտման նախերգանքը, իրականացրեց անգլիացի գիտնական Ջոզեֆ Փրիսթլին 1771 թվականին (հետաքրքիր է, որ իր մասնագիտության բնույթով պարոն Փրիսթլին Անգլիկան եկեղեցու քահանա էր։ , բայց նա պատմության մեջ մտավ որպես ականավոր գիտնական): Ի՞նչ արեց պարոն Փրիսթլին։ Նա մկնիկը դրեց գլխարկի տակ և հինգ օր անց այն սատկեց։ Այնուհետև նա նորից մի մուկ դրեց գլխարկի տակ, բայց այս անգամ մկնիկի հետ գլխարկի տակ անանուխի ճյուղ կար և արդյունքում մկնիկը մնաց կենդանի։ Ստացված արդյունքը գիտնականին հանգեցրել է այն մտքին, որ շնչառությանը հակադիր որոշակի գործընթաց կա։ Այս փորձի մեկ այլ կարևոր եզրակացություն էր թթվածնի հայտնաբերումը, որը կենսական նշանակություն ունի բոլոր կենդանի էակների համար (առաջին մկնիկը սատկեց դրա բացակայությունից, երկրորդը գոյատևեց անանուխի մի ճյուղի շնորհիվ, որը ֆոտոսինթեզի գործընթացում թթվածին էր ստեղծում):

Այսպիսով, հաստատվեց այն փաստը, որ բույսերի կանաչ հատվածները ունակ են թթվածին արտազատել։ Այնուհետև, 1782 թվականին, շվեյցարացի գիտնական Ժան Սենեբիերն ապացուցեց, որ ածխաթթու գազը լույսի ազդեցության տակ քայքայվում է կանաչ բույսերի. փաստորեն, հայտնաբերվել է ֆոտոսինթեզի մեկ այլ կողմ: Հետո ևս 5 տարի անց ֆրանսիացի գիտնական Ժակ Բուսենգոն հայտնաբերեց, որ բույսերը ջուր են կլանում օրգանական նյութերի սինթեզի ժամանակ։

Եվ ֆոտոսինթեզի երևույթի հետ կապված գիտական ​​հայտնագործությունների շարքի վերջին ակորդը գերմանացի բուսաբան Յուլիուս Սաքսի հայտնագործությունն էր, ով 1864 թվականին կարողացավ ապացուցել, որ սպառված ածխաթթու գազի և արձակված թթվածնի ծավալը տեղի է ունենում 1:1 հարաբերակցությամբ:

Ֆոտոսինթեզի կարևորությունը մարդու կյանքում

Եթե ​​պատկերացնեք, ցանկացած բույսի տերեւը կարելի է համեմատել փոքրիկ լաբորատորիայի հետ, որի պատուհանները նայում են դեպի արեւոտ կողմը։ Հենց այս լաբորատորիայում տեղի է ունենում օրգանական նյութերի և թթվածնի ձևավորում, ինչը հիմք է հանդիսանում Երկրի վրա օրգանական կյանքի գոյության համար։ Ի վերջո, առանց թթվածնի և ֆոտոսինթեզի, կյանքը պարզապես չէր լինի Երկրի վրա:

Բայց եթե ֆոտոսինթեզն այդքան կարևոր է կյանքի և թթվածնի արտազատման համար, ապա ինչպես են մարդիկ (և ոչ միայն մարդիկ) ապրում, օրինակ անապատում, որտեղ նվազագույնը կանաչ բույսեր կան, կամ, օրինակ, արդյունաբերական քաղաքում։ որտեղ ծառերը հազվադեպ են: Փաստն այն է, որ ցամաքային բույսերին բաժին է ընկնում մթնոլորտ արտանետվող թթվածնի միայն 20%-ը, իսկ մնացած 80%-ը թողարկվում է ծովի և օվկիանոսի ջրիմուռների միջոցով, իզուր չէ, որ համաշխարհային օվկիանոսները երբեմն կոչվում են «մեր մոլորակի թոքերը. »

Ֆոտոսինթեզի բանաձև

Ֆոտոսինթեզի ընդհանուր բանաձևը կարելի է գրել հետևյալ կերպ.

Ջուր + Ածխածնի երկօքսիդ + Լույս > Ածխաջրեր + Թթվածին

Ֆոտոսինթեզի քիմիական ռեակցիայի բանաձևը հետևյալն է.

6CO 2 + 6H 2 O = C6H 12 O 6 + 6O 2

Ֆոտոսինթեզի կարևորությունը բույսերի համար

Հիմա եկեք փորձենք պատասխանել այն հարցին, թե ինչու է բույսերը ֆոտոսինթեզի կարիք ունենում: Փաստորեն, մեր մոլորակի մթնոլորտին թթվածնով ապահովելը հեռու է ֆոտոսինթեզի այս կենսաբանական գործընթացի համար կենսական նշանակություն ունի ոչ միայն մարդկանց և կենդանիների համար, այլև հենց բույսերի համար, քանի որ օրգանական նյութերը, որոնք ձևավորվում են ֆոտոսինթեզի ընթացքում. կազմում են բույսերի կյանքի հիմքը:

Ինչպե՞ս է տեղի ունենում ֆոտոսինթեզը:

Ֆոտոսինթեզի հիմնական շարժիչը քլորոֆիլն է՝ բույսերի բջիջներում պարունակվող հատուկ գունանյութ, որը, ի թիվս այլ բաների, պատասխանատու է ծառերի և այլ բույսերի տերևների կանաչ գույնի համար: Քլորոֆիլը բարդ օրգանական միացություն է, որն ունի նաև կարևոր հատկություն՝ արևի լույսը կլանելու հատկություն։ Կլանելով այն, դա քլորոֆիլն է, որը ակտիվացնում է այդ փոքրիկ կենսաքիմիական լաբորատորիան, որը պարունակվում է յուրաքանչյուր փոքրիկ տերևի, խոտի յուրաքանչյուր շեղբի և ջրիմուռի մեջ: Այնուհետև տեղի է ունենում ֆոտոսինթեզ (տե՛ս վերը նշված բանաձևը), որի ընթացքում ջուրը և ածխաթթու գազը վերածվում են բույսերի համար անհրաժեշտ ածխաջրերի և բոլոր կենդանի արարածների համար անհրաժեշտ թթվածնի: Ֆոտոսինթեզի մեխանիզմները բնության հնարամիտ ստեղծագործություն են։

Ֆոտոսինթեզի փուլերը

Նաև ֆոտոսինթեզի գործընթացը բաղկացած է երկու փուլից՝ բաց և մութ: Իսկ ստորև մանրամասն կգրենք դրանցից յուրաքանչյուրի մասին։

Ֆոտոսինթեզը ֆոտոսինթետիկ ներկերի մասնակցությամբ օրգանական նյութերի քիմիական կապերի էներգիայի մեջ լույսի էներգիայի ձևավորման գործընթացների մի շարք է:

Սնուցման այս տեսակը բնորոշ է բույսերին, պրոկարիոտներին և միաբջիջ էուկարիոտների որոշ տեսակներին։

Բնական սինթեզի ընթացքում ածխածինը և ջուրը լույսի հետ փոխազդեցությամբ վերածվում են գլյուկոզայի և ազատ թթվածնի.

6CO2 + 6H2O + լույսի էներգիա → C6H12O6 + 6O2

Բույսերի ժամանակակից ֆիզիոլոգիան հասկանում է ֆոտոսինթեզի հայեցակարգը որպես ֆոտոավտոտրոֆիկ ֆունկցիա, որը լույսի էներգիայի քվանտների կլանման, փոխակերպման և օգտագործման գործընթացների մի շարք է տարբեր ոչ ինքնաբուխ ռեակցիաներում, ներառյալ ածխաթթու գազը օրգանական նյութի վերածելը:

Փուլեր

Ֆոտոսինթեզ բույսերում հայտնվում է տերևներում քլորոպլաստների միջոցով- պլաստիդների դասին պատկանող կիսաինքնավար երկթաղանթային օրգանելներ. Թիթեղների հարթ ձևը ապահովում է լույսի էներգիայի և ածխաթթու գազի բարձրորակ կլանումը և լիարժեք օգտագործումը: Բնական սինթեզի համար անհրաժեշտ ջուրը գալիս է արմատներից՝ ջրահաղորդիչ հյուսվածքի միջոցով։ Գազի փոխանակումը տեղի է ունենում դիֆուզիոն միջոցով ստամոքսի և մասամբ կուտիկուլի միջոցով:

Քլորոպլաստները լցված են անգույն ստրոմայով և ներթափանցում են լամելաներով, որոնք իրար միանալով առաջացնում են թիլաոիդներ։ Հենց դրանցում է տեղի ունենում ֆոտոսինթեզ։ Ցիանոբակտերիաներն իրենք քլորոպլաստներ են, ուստի դրանցում բնական սինթեզի ապարատը չի բաժանվում առանձին օրգանելիի:

Ֆոտոսինթեզը շարունակվում է պիգմենտների մասնակցությամբ, որոնք սովորաբար քլորոֆիլներ են։ Որոշ օրգանիզմներ պարունակում են մեկ այլ պիգմենտ՝ կարոտինոիդ կամ ֆիկոբիլին։ Պրոկարիոտներն ունեն բակտերիոքլորոֆիլի պիգմենտը, և այդ օրգանիզմները բնական սինթեզի ավարտից հետո թթվածին չեն թողնում:

Ֆոտոսինթեզն անցնում է երկու փուլով՝ լույս և մութ: Նրանցից յուրաքանչյուրին բնորոշ են որոշակի ռեակցիաներ և փոխազդող նյութեր։ Եկեք մանրամասն նայենք ֆոտոսինթեզի փուլերի ընթացքին։

Լույս

Ֆոտոսինթեզի առաջին փուլըբնութագրվում է բարձր էներգիայի արտադրանքի ձևավորմամբ, որոնք են՝ ATP՝ բջջային էներգիայի աղբյուրը և NADP՝ նվազեցնող նյութը։ Փուլի վերջում թթվածինը արտադրվում է որպես կողմնակի արտադրանք: Լույսի փուլը անպայման առաջանում է արևի լույսի հետ:

Ֆոտոսինթեզի պրոցեսը տեղի է ունենում թիլաոիդ թաղանթներում՝ էլեկտրոն տեղափոխող սպիտակուցների, ATP սինթետազի և քլորոֆիլի (կամ այլ պիգմենտի) մասնակցությամբ։

Էլեկտրաքիմիական շղթաների գործունեությունը, որոնց միջոցով փոխանցվում են էլեկտրոններ և մասամբ ջրածնի պրոտոններ, ձևավորվում է գունանյութերի և ֆերմենտների կողմից ձևավորված բարդ համալիրներում:

Թեթև փուլի գործընթացի նկարագրությունը.

1. Երբ արևի լույսը հարվածում է բույսերի օրգանիզմների տերևների շեղբերին, քլորոֆիլային էլեկտրոնները գրգռվում են թիթեղների կառուցվածքում.
2. Ակտիվ վիճակում մասնիկները թողնում են պիգմենտի մոլեկուլը և վայրէջք կատարում թիլաոիդի արտաքին կողմում, որը բացասական լիցքավորված է։ Սա տեղի է ունենում միաժամանակ քլորոֆիլի մոլեկուլների օքսիդացման և հետագա կրճատման հետ, որոնք հեռացնում են հաջորդ էլեկտրոնները տերևներ մտնող ջրից.
3. Այնուհետև ջրի ֆոտոլիզը տեղի է ունենում իոնների ձևավորմամբ, որոնք նվիրաբերում են էլեկտրոններ և վերածվում OH ռադիկալների, որոնք կարող են մասնակցել հետագա ռեակցիաներին.
4. Այդ ռադիկալներն այնուհետև միանում են՝ ձևավորելով ջրի մոլեկուլներ և մթնոլորտ արտազատվող ազատ թթվածին։
5. Թիլաոիդ թաղանթը մի կողմից դրական լիցք է ստանում ջրածնի իոնի շնորհիվ, իսկ մյուս կողմից՝ բացասական լիցք՝ էլեկտրոնների պատճառով.
6. Երբ մեմբրանի կողմերի միջև հասնում է 200 մՎ տարբերության, պրոտոնները անցնում են ATP սինթետազ ֆերմենտի միջով, ինչը հանգեցնում է ADP-ի փոխակերպմանը ATP (ֆոսֆորիլացման գործընթաց);
7. Ջրից արձակված ատոմային ջրածնի հետ NADP +-ը կրճատվում է մինչև NADP H2;

Մինչդեռ ռեակցիաների ընթացքում ազատ թթվածին արտազատվում է մթնոլորտ, ATP և NADP H2 մասնակցում են բնական սինթեզի մութ փուլին:

Մութ

Այս փուլի պարտադիր բաղադրիչը ածխաթթու գազն է, որը բույսերը մշտապես կլանում են արտաքին միջավայրից՝ տերեւների մեջ գտնվող ստոմատների միջոցով։ Մութ փուլային պրոցեսները տեղի են ունենում քլորոպլաստի ստրոմայում։ Քանի որ այս փուլում շատ արևային էներգիա չի պահանջվում, և լույսի փուլում կարտադրվեն բավականաչափ ATP և NADP H2, օրգանիզմների ռեակցիաները կարող են տեղի ունենալ ինչպես ցերեկը, այնպես էլ գիշերը: Գործընթացներն այս փուլում տեղի են ունենում ավելի արագ, քան նախորդում:

Մութ փուլում տեղի ունեցող բոլոր գործընթացների ամբողջությունը ներկայացված է արտաքին միջավայրից եկող ածխաթթու գազի հաջորդական փոխակերպումների յուրահատուկ շղթայի տեսքով.

1. Նման շղթայում առաջին ռեակցիան ածխաթթու գազի ֆիքսումն է։ RiBP-կարբոքսիլազա ֆերմենտի առկայությունը նպաստում է ռեակցիայի արագ և սահուն ընթացքին, որի արդյունքում ձևավորվում է վեցածխածնային միացություն, որը տրոհվում է ֆոսֆոգլիցերինաթթվի 2 մոլեկուլների;
2. Այնուհետև տեղի է ունենում բավականին բարդ ցիկլ, ներառյալ որոշակի քանակությամբ ռեակցիաներ, որոնց ավարտից հետո ֆոսֆոգլիցերինաթթուն վերածվում է բնական շաքարի՝ գլյուկոզայի: Այս գործընթացը կոչվում է Calvin ցիկլ;

Շաքարի հետ մեկտեղ տեղի է ունենում նաև ճարպաթթուների, ամինաթթուների, գլիցերինի և նուկլեոտիդների ձևավորում։

Ֆոտոսինթեզի էությունը

Բնական սինթեզի լուսային և մութ փուլերը համեմատող աղյուսակից կարող եք համառոտ նկարագրել դրանցից յուրաքանչյուրի էությունը: Լույսի փուլը տեղի է ունենում քլորոպլաստի գրանայում՝ ռեակցիայի մեջ լույսի էներգիայի պարտադիր ընդգրկմամբ։ Ռեակցիաները ներառում են այնպիսի բաղադրիչներ, ինչպիսիք են էլեկտրոնների փոխանցման սպիտակուցները, ATP սինթետազը և քլորոֆիլը, որոնք ջրի հետ փոխազդեցության ժամանակ ձևավորում են ազատ թթվածին, ATP և NADP H2: Մութ փուլի համար, որը տեղի է ունենում քլորոպլաստի ստրոմայում, արևի լույսը անհրաժեշտ չէ: Նախորդ փուլում ստացված ATP-ն և NADP H2-ը, ածխաթթու գազի հետ փոխազդեցության ժամանակ, ձևավորում են բնական շաքար (գլյուկոզա):

Ինչպես երևում է վերը նշվածից, ֆոտոսինթեզը բավականին բարդ և բազմաստիճան երևույթ է, ներառյալ բազմաթիվ ռեակցիաներ, որոնք ներառում են տարբեր նյութեր: Բնական սինթեզի արդյունքում ստացվում է թթվածին, որն անհրաժեշտ է կենդանի օրգանիզմների շնչառության և ուլտրամանուշակագույն ճառագայթումից պաշտպանվելու համար՝ օզոնային շերտի ձևավորման միջոցով։

ՍԱՀՄԱՆՈՒՄ. Ֆոտոսինթեզը լույսի ներքո ածխաթթու գազից և ջրից օրգանական նյութերի ձևավորման գործընթացն է՝ թթվածնի արտազատմամբ:

Ֆոտոսինթեզի գործընթացը ներառում է.

1) քլորոպլաստներ,

3) ածխաթթու գազ,

5) ջերմաստիճանը.

Բարձրագույն բույսերում ֆոտոսինթեզը տեղի է ունենում քլորոպլաստներում՝ օվալաձև պլաստիդներ (կիսաինքնավար օրգանելներ), որոնք պարունակում են պիգմենտ քլորոֆիլ, որի կանաչ գույնի շնորհիվ բույսի մասերը նույնպես կանաչ գույն ունեն։

Ջրիմուռներում քլորոֆիլը պարունակվում է քրոմատոֆորներում (պիգմենտ պարունակող և լույս արտացոլող բջիջներ)։ Շագանակագույն և կարմիր ջրիմուռները, որոնք ապրում են զգալի խորություններում, որտեղ արևի լույսը լավ չի հասնում, ունեն այլ գունանյութեր։

Եթե ​​նայեք բոլոր կենդանի էակների սննդային բուրգին, ապա ֆոտոսինթետիկ օրգանիզմները գտնվում են ամենաներքևում՝ ավտոտրոֆների շարքում (օրգանիզմներ, որոնք օրգանական նյութեր են սինթեզում անօրգանականներից): Հետեւաբար, նրանք սննդի աղբյուր են մոլորակի ողջ կյանքի համար:

Ֆոտոսինթեզի ընթացքում թթվածին արտազատվում է մթնոլորտ։ Մթնոլորտի վերին շերտերում դրանից առաջանում է օզոն։ Օզոնային վահանը պաշտպանում է Երկրի մակերեսը կոշտ ուլտրամանուշակագույն ճառագայթումից, ինչը թույլ է տալիս կյանքը ծովից դուրս գալ ցամաքի վրա:

Թթվածինն անհրաժեշտ է բույսերի և կենդանիների շնչառության համար։ Երբ գլյուկոզան օքսիդանում է թթվածնի մասնակցությամբ, միտոքոնդրիումներում կուտակվում է գրեթե 20 անգամ ավելի շատ էներգիա, քան առանց դրա: Սա շատ ավելի արդյունավետ է դարձնում սննդի օգտագործումը, ինչը հանգեցրել է թռչունների և կաթնասունների նյութափոխանակության բարձր մակարդակի:

Բույսերի ֆոտոսինթեզի գործընթացի ավելի մանրամասն նկարագրությունը

Ֆոտոսինթեզի առաջընթացը.

Ֆոտոսինթեզի գործընթացը սկսվում է լույսի հարվածով քլորոպլաստներին՝ կանաչ պիգմենտ պարունակող ներբջջային կիսաինքնավար օրգանելներին: Լույսի ազդեցության տակ քլորոպլաստները սկսում են ջուրը սպառել հողից՝ այն բաժանելով ջրածնի և թթվածնի։

Թթվածնի մի մասը արտանետվում է մթնոլորտ, մյուս մասը գնում է բույսի օքսիդացման գործընթացներին։

Շաքարավազը միավորվում է հողից եկող ազոտի, ծծմբի և ֆոսֆորի հետ, այս կերպ կանաչ բույսերը արտադրում են օսլա, ճարպեր, սպիտակուցներ, վիտամիններ և իրենց կյանքի համար անհրաժեշտ այլ բարդ միացություններ։

Ֆոտոսինթեզը լավագույնս տեղի է ունենում արևի լույսի ազդեցության տակ, սակայն որոշ բույսեր կարող են բավարարվել արհեստական ​​լուսավորությամբ:

Ֆոտոսինթեզի մեխանիզմների համալիր նկարագրություն առաջադեմ ընթերցողի համար

Մինչև 20-րդ դարի 60-ական թվականները գիտնականները գիտեին ածխաթթու գազի ֆիքսման միայն մեկ մեխանիզմ՝ C3-պենտոզաֆոսֆատ ճանապարհով: Այնուամենայնիվ, վերջերս մի խումբ ավստրալացի գիտնականներ կարողացան ապացուցել, որ որոշ բույսերում ածխաթթու գազի կրճատումը տեղի է ունենում C4-դիկարբոքսիլաթթվի ցիկլի միջոցով:

C3 ռեակցիա ունեցող բույսերում ֆոտոսինթեզն առավել ակտիվ է տեղի ունենում չափավոր ջերմաստիճանի և լույսի պայմաններում, հիմնականում անտառներում և մութ վայրերում: Նման բույսերը ներառում են գրեթե բոլոր մշակովի բույսերը և բանջարեղենի մեծ մասը: Դրանք կազմում են մարդու սննդակարգի հիմքը։

C4 ռեակցիա ունեցող բույսերում ֆոտոսինթեզն առավել ակտիվ է տեղի ունենում բարձր ջերմաստիճանի և լույսի պայմաններում: Այդպիսի բույսերից են, օրինակ, եգիպտացորենը, սորգոն և շաքարեղեգը, որոնք աճում են տաք և արևադարձային կլիմայական պայմաններում։

Բույսերի նյութափոխանակությունն ինքնին հայտնաբերվեց բոլորովին վերջերս, երբ պարզվեց, որ որոշ բույսերում, որոնք ունեն հատուկ հյուսվածքներ ջուրը պահելու համար, ածխաթթու գազը կուտակվում է օրգանական թթուների տեսքով և ածխաջրերում ամրագրվում է միայն մեկ օր հետո: Այս մեխանիզմն օգնում է բույսերին խնայել ջուրը:

Ինչպե՞ս է տեղի ունենում ֆոտոսինթեզի գործընթացը:

Բույսը կլանում է լույսը՝ օգտագործելով կանաչ նյութ, որը կոչվում է քլորոֆիլ: Քլորոֆիլը հանդիպում է քլորոպլաստներում, որոնք հանդիպում են ցողուններում կամ պտուղներում։ Դրանցից հատկապես մեծ քանակություն կա տերևներում, քանի որ իր շատ հարթ կառուցվածքի շնորհիվ տերևը կարող է շատ լույս գրավել և, հետևաբար, շատ ավելի շատ էներգիա ստանալ ֆոտոսինթեզի գործընթացի համար:

Կլանումից հետո քլորոֆիլը գտնվում է գրգռված վիճակում և էներգիա է փոխանցում բույսի մարմնի այլ մոլեկուլներին, հատկապես նրանց, ովքեր անմիջականորեն մասնակցում են ֆոտոսինթեզին: Ֆոտոսինթեզի գործընթացի երկրորդ փուլը տեղի է ունենում առանց լույսի պարտադիր մասնակցության և բաղկացած է օդից և ջրից ստացված ածխածնի երկօքսիդի մասնակցությամբ քիմիական կապի ստացումից։ Այս փուլում սինթեզվում են կյանքի համար տարբեր շատ օգտակար նյութեր՝ օսլա, գլյուկոզա։

Այս օրգանական նյութերն օգտագործվում են հենց բույսերի կողմից՝ սնուցելու նրա տարբեր մասերը, ինչպես նաև նորմալ կենսագործունեությունը պահպանելու համար։ Բացի այդ, այդ նյութերը ստանում են նաեւ կենդանիները՝ բույսեր ուտելով։ Մարդիկ այդ նյութերը ստանում են նաև կենդանական և բուսական ծագման մթերքներ ուտելով։

Ֆոտոսինթեզի պայմանները

Ֆոտոսինթեզը կարող է տեղի ունենալ ինչպես արհեստական ​​լույսի, այնպես էլ արևի լույսի ազդեցության տակ։ Որպես կանոն, բնության մեջ բույսերը ինտենսիվ «աշխատում են» գարնանը և ամռանը, երբ շատ անհրաժեշտ արևի լույս կա։ Աշնանը լույսը քիչ է լինում, օրերը կրճատվում են, տերեւները սկզբում դեղնում են, հետո թափվում։ Բայց հենց որ գարնան տաք արևը հայտնվի, կանաչ սաղարթները նորից կհայտնվեն, և կանաչ «գործարանները» նորից կվերսկսեն իրենց աշխատանքը՝ ապահովելու կյանքի համար այդքան անհրաժեշտ թթվածինը, ինչպես նաև շատ այլ սննդանյութեր։

Ֆոտոսինթեզի այլընտրանքային սահմանում

Ֆոտոսինթեզը (հին հունական ֆոտոլույսից և սինթեզից՝ միացում, ծալում, կապում, սինթեզ) լույսի էներգիան լույսի ներքո օրգանական նյութերի քիմիական կապերի էներգիայի վերածելու գործընթացն է ֆոտոավտոտրոֆների միջոցով՝ ֆոտոսինթետիկ պիգմենտների (քլորոֆիլ բույսերի) մասնակցությամբ։ բակտերիոքլորոֆիլը և բակտերիորոդոպսինը բակտերիաներում): Բույսերի ժամանակակից ֆիզիոլոգիայում ֆոտոսինթեզն ավելի հաճախ հասկացվում է որպես ֆոտոավտոտրոֆիկ ֆունկցիա՝ լույսի քվանտների էներգիայի կլանման, փոխակերպման և օգտագործման գործընթացների մի շարք էնդերգոնիկ ռեակցիաներում, ներառյալ ածխաթթու գազը օրգանական նյութերի վերածելը:

Ֆոտոսինթեզի փուլերը

Ֆոտոսինթեզը բավականին բարդ գործընթաց է և ներառում է երկու փուլ՝ լույս, որը միշտ տեղի է ունենում բացառապես լույսի ներքո և մթության մեջ։ Բոլոր գործընթացները տեղի են ունենում քլորոպլաստների ներսում հատուկ փոքր օրգանների վրա՝ թիլակոդիա: Լույսի փուլում լույսի մի քվանտ կլանում է քլորոֆիլը, որի արդյունքում ձևավորվում են ATP և NADPH մոլեկուլներ: Այնուհետև ջուրը քայքայվում է՝ առաջացնելով ջրածնի իոններ և ազատելով թթվածնի մոլեկուլ։ Հարց է ծագում՝ որո՞նք են այդ անհասկանալի առեղծվածային նյութերը՝ ATP և NADH:

ATP-ն հատուկ օրգանական մոլեկուլ է, որը գտնվում է բոլոր կենդանի օրգանիզմներում և հաճախ կոչվում է «էներգիայի» արժույթ: Հենց այս մոլեկուլներն են պարունակում բարձր էներգիայի կապեր և էներգիայի աղբյուր են հանդիսանում օրգանիզմի ցանկացած օրգանական սինթեզի և քիմիական գործընթացների ժամանակ: Դե, NADPH-ն իրականում ջրածնի աղբյուր է, այն ուղղակիորեն օգտագործվում է բարձր մոլեկուլային օրգանական նյութերի՝ ածխաջրերի սինթեզում, որը տեղի է ունենում ֆոտոսինթեզի երկրորդ՝ մութ փուլում՝ օգտագործելով ածխաթթու գազ:

Ֆոտոսինթեզի թեթև փուլ

Քլորոպլաստները պարունակում են շատ քլորոֆիլի մոլեկուլներ, և նրանք բոլորն էլ կլանում են արևի լույսը: Միաժամանակ լույսը կլանում է այլ գունանյութեր, սակայն դրանք չեն կարողանում ֆոտոսինթեզ իրականացնել։ Գործընթացն ինքնին տեղի է ունենում միայն քլորոֆիլի որոշ մոլեկուլներում, որոնցից շատ քիչ են: Քլորոֆիլի, կարոտինոիդների և այլ նյութերի այլ մոլեկուլները կազմում են հատուկ ալեհավաք և լույս հավաքող համալիրներ (LHC): Նրանք, ինչպես ալեհավաքները, կլանում են լույսի քվանտաները և գրգռումը փոխանցում հատուկ ռեակցիայի կենտրոններ կամ թակարդներ։ Այս կենտրոնները գտնվում են ֆոտոհամակարգերում, որոնցից բույսերն ունեն երկուս՝ ֆոտոհամակարգ II և ֆոտոհամակարգ I։ Դրանք պարունակում են հատուկ քլորոֆիլի մոլեկուլներ՝ համապատասխանաբար II ֆոտոհամակարգում՝ P680 և I ֆոտոհամակարգում՝ P700։ Նրանք կլանում են հենց այս ալիքի երկարության լույսը (680 և 700 նմ):

Դիագրամը ավելի պարզ է դարձնում, թե ինչպես է ամեն ինչ նայում և տեղի ունենում ֆոտոսինթեզի թեթև փուլում:

Նկարում մենք տեսնում ենք P680 և P700 քլորոֆիլներով երկու ֆոտոհամակարգ: Նկարը ցույց է տալիս նաև այն կրիչները, որոնց միջոցով տեղի է ունենում էլեկտրոնների տեղափոխում:

Այսպիսով, երկու ֆոտոհամակարգերի քլորոֆիլի երկու մոլեկուլները կլանում են լույսի քվանտը և հուզվում: Էլեկտրոնը e- (կարմիր նկարում) տեղափոխվում է ավելի բարձր էներգիայի մակարդակ:

Գրգռված էլեկտրոններն ունեն շատ մեծ էներգիա, նրանք անջատվում են և մտնում են փոխադրողների հատուկ շղթա, որը գտնվում է թիլաոիդների մեմբրաններում՝ քլորոպլաստների ներքին կառուցվածքներում։ Նկարը ցույց է տալիս, որ II ֆոտոհամակարգից քլորոֆիլ P680-ից էլեկտրոնը գնում է դեպի պլաստոքինոն, իսկ I ֆոտոհամակարգից՝ քլորոֆիլ P700-ից մինչև ֆերեդոքսին: Քլորոֆիլի մոլեկուլներում իրենց հեռացումից հետո էլեկտրոնների տեղում առաջանում են դրական լիցքով կապույտ անցքեր։ Ինչ անել?

Էլեկտրոնի պակասը փոխհատուցելու համար ֆոտոհամակարգ II-ի քլորոֆիլ P680 մոլեկուլն ընդունում է էլեկտրոնները ջրից, և առաջանում են ջրածնի իոններ։ Բացի այդ, ջրի քայքայման պատճառով է, որ թթվածին արտազատվում է մթնոլորտ։ Իսկ քլորոֆիլ P700 մոլեկուլը, ինչպես երևում է նկարից, լրացնում է էլեկտրոնների պակասը II ֆոտոհամակարգի կրիչների համակարգի միջոցով:

Ընդհանրապես, որքան էլ դժվար լինի, հենց այսպես է ընթանում ֆոտոսինթեզի լուսային փուլը, որի հիմնական էությունը էլեկտրոնների փոխանցումն է։ Նկարից կարելի է տեսնել նաև, որ էլեկտրոնների փոխադրմանը զուգահեռ ջրածնի իոնները H+ շարժվում են թաղանթով, և դրանք կուտակվում են թիլաոիդի ներսում։ Քանի որ այնտեղ դրանք շատ են, նրանք դեպի դուրս են շարժվում հատուկ զուգակցող գործոնի օգնությամբ, որը նկարում նարնջագույն է, աջ կողմում պատկերված և սնկի տեսք ունի։

Վերջապես, մենք տեսնում ենք էլեկտրոնների տեղափոխման վերջնական փուլը, որի արդյունքում ձևավորվում է վերոհիշյալ NADH միացությունը: Իսկ H+ իոնների փոխանցման շնորհիվ սինթեզվում է էներգիայի արժույթը՝ ATP (տեսված է նկարում աջ կողմում)։

Այսպիսով, ֆոտոսինթեզի լուսային փուլն ավարտված է, թթվածինը դուրս է գալիս մթնոլորտ, ձևավորվում են ATP և NADH: Ի՞նչ է հաջորդը: Որտե՞ղ է խոստացված օրգանական նյութը: Եվ հետո գալիս է մութ փուլը, որը բաղկացած է հիմնականում քիմիական գործընթացներից։

Ֆոտոսինթեզի մութ փուլ

Ֆոտոսինթեզի մութ փուլի համար ածխաթթու գազը՝ CO2, կարևոր բաղադրիչ է: Հետեւաբար, բույսը պետք է անընդհատ ներծծի այն մթնոլորտից: Այդ նպատակով տերեւի մակերեսին կան հատուկ կառուցվածքներ՝ ստոմատներ։ Երբ դրանք բացվում են, CO2-ը մտնում է տերև, լուծվում ջրի մեջ և արձագանքում ֆոտոսինթեզի լուսային փուլին։

Բույսերի մեծ մասում լույսի փուլի ընթացքում CO2-ը կապվում է հինգածխածնային օրգանական միացության հետ (որը հինգ ածխածնի մոլեկուլներից բաղկացած շղթա է), որի արդյունքում ձևավորվում է երեք ածխածնային միացության երկու մոլեկուլ (3-ֆոսֆոգլիցերինաթթու): Որովհետեւ Առաջնային արդյունքը հենց այս երեք ածխածնային միացություններն են, որոնք ունեն այս տեսակի ֆոտոսինթեզ, կոչվում են C3 բույսեր:

Հետագա սինթեզը քլորոպլաստներում տեղի է ունենում բավականին բարդ: Այն, ի վերջո, ձևավորում է վեց ածխածնային միացություն, որից կարող են հետագայում սինթեզվել գլյուկոզա, սախարոզա կամ օսլա: Այս օրգանական նյութերի տեսքով բույսը էներգիա է կուտակում։ Այս դեպքում դրանց միայն մի փոքր մասը մնում է տերևի մեջ, որն օգտագործվում է իր կարիքների համար, իսկ մնացած ածխաջրերը շրջում են բույսով մեկ՝ հասնելով այնտեղ, որտեղ էներգիան առավել անհրաժեշտ է, օրինակ՝ աճի կետերում:

Բույսերը արևի լույսը վերածում են կուտակված քիմիական էներգիայի երկու քայլով. նախ նրանք վերցնում են արևի լույսից ստացվող էներգիան, այնուհետև այն օգտագործում են ածխածնի ամրագրման համար՝ օրգանական մոլեկուլներ ձևավորելու համար:

Կանաչ բույսեր - նրանց անվանում են կենսաբանները ավտոտրոֆներ- մոլորակի վրա կյանքի հիմքը: Գրեթե բոլոր սննդային շղթաները սկսվում են բույսերից։ Նրանք արևի լույսի տեսքով իրենց վրա ընկած էներգիան վերածում են ածխաջրերում պահվող էներգիայի ( սմ.Կենսաբանական մոլեկուլներ), որոնցից ամենակարևորը վեցածխածնային շաքարի գլյուկոզան է։ Էներգիայի փոխակերպման այս գործընթացը կոչվում է ֆոտոսինթեզ: Այլ կենդանի օրգանիզմներ այս էներգիան ստանում են բույսեր ուտելով: Սա ստեղծում է սննդի շղթա, որն աջակցում է մոլորակային էկոհամակարգին:

Բացի այդ, օդը, որը մենք շնչում ենք, հագեցած է թթվածնով ֆոտոսինթեզի շնորհիվ։ Ֆոտոսինթեզի ընդհանուր հավասարումը հետևյալն է.

ջուր + ածխածնի երկօքսիդ + լույս → ածխաջրեր + թթվածին

Բույսերը կլանում են ածխաթթու գազը, որն առաջանում է շնչառության ընթացքում և թողարկում թթվածին, որը բույսերի թափոններից է ( սմ.Գլիկոլիզ և շնչառություն): Բացի այդ, ֆոտոսինթեզը կարևոր դեր է խաղում բնության մեջ ածխածնի ցիկլում:

Զարմանալի է թվում, որ չնայած ֆոտոսինթեզի կարևորությանը, գիտնականները այդքան երկար չեն սկսել ուսումնասիրել այն: 17-րդ դարում իրականացված Վան Հելմոնտի փորձից հետո հանգստություն եղավ, և միայն 1905 թվականին անգլիացի բույսերի ֆիզիոլոգ Ֆրեդերիկ Բլեքմանը (1866-1947) հետազոտություն անցկացրեց և հաստատեց ֆոտոսինթեզի հիմնական գործընթացները։ Նա ցույց տվեց, որ ֆոտոսինթեզը սկսվում է ցածր լույսի ներքո, որ ֆոտոսինթեզի արագությունը մեծանում է լույսի հոսքի ավելացման հետ, բայց, սկսած որոշակի մակարդակից, լուսավորության հետագա աճն այլևս չի հանգեցնում ֆոտոսինթետիկ ակտիվության բարձրացմանը: Բլեքմանը ցույց տվեց, որ ցածր լույսի պայմաններում ջերմաստիճանի բարձրացումը ոչ մի ազդեցություն չի թողնում ֆոտոսինթեզի արագության վրա, բայց երբ ջերմաստիճանը և լույսը միաժամանակ ավելանում են, ֆոտոսինթեզի արագությունը զգալիորեն ավելի է աճում, քան միայն լույսի ավելացման դեպքում:

Այս փորձերից Բլեքմանը եզրակացրեց, որ երկու գործընթաց է տեղի ունենում. մեկը մեծապես կախված էր լույսի մակարդակից, բայց ոչ ջերմաստիճանից, մինչդեռ մյուսի վրա ուժեղ ազդեցություն էր թողնում ջերմաստիճանը անկախ լույսի մակարդակից: Այս պատկերացումները հիմք են հանդիսացել ֆոտոսինթեզի վերաբերյալ ժամանակակից գաղափարների: Երկու գործընթացները երբեմն կոչվում են «թեթև» և «մութ» ռեակցիաներ, ինչը լիովին ճիշտ չէ, քանի որ պարզվեց, որ թեև «մութ» փուլի ռեակցիաները տեղի են ունենում լույսի բացակայության դեպքում, դրանք պահանջում են «լույսի» արտադրանք: փուլ.

Ֆոտոսինթեզը սկսվում է, երբ արևից արտանետվող ֆոտոնները մտնում են տերևի մեջ հայտնաբերված հատուկ պիգմենտային մոլեկուլներ՝ մոլեկուլներ։ քլորոֆիլ. Քլորոֆիլը գտնվում է տերևների բջիջներում և բջջային օրգանելների թաղանթներում քլորոպլաստներ(նրանք են, որ տերեւին տալիս են կանաչ գույն): Էներգիայի գրավման գործընթացը բաղկացած է երկու փուլից և իրականացվում է մոլեկուլների առանձին կլաստերներում. այս կլաստերները սովորաբար կոչվում են. Ֆոտոհամակարգ IԵվ Ֆոտոհամակարգ II. Կլաստերային համարները արտացոլում են այս գործընթացների հայտնաբերման հերթականությունը, և սա գիտական ​​զվարճալի տարօրինակություններից մեկն է, քանի որ տերևը ռեակցիաներ է ունենում սկզբում Ֆոտոսհամակարգ II-ում և միայն այնուհետև ֆոտոհամակարգ I-ում:

Երբ ֆոտոնը բախվում է ֆոտոհամակարգ II-ի 250-400 մոլեկուլների, էներգիան կտրուկ աճում է և տեղափոխվում քլորոֆիլի մոլեկուլ։ Այս պահին տեղի են ունենում երկու քիմիական ռեակցիաներ՝ քլորոֆիլի մոլեկուլը կորցնում է երկու էլեկտրոն (որոնք ընդունվում են մեկ այլ մոլեկուլի կողմից, որը կոչվում է էլեկտրոն ընդունող) և ջրի մոլեկուլը ճեղքվում է։ Ջրածնի երկու ատոմների էլեկտրոնները, որոնք ջրի մոլեկուլի մասն էին կազմում, փոխարինում են քլորոֆիլով կորցրած երկու էլեկտրոններին։

Դրանից հետո բարձր էներգիայի («արագ») էլեկտրոնը տաք կարտոֆիլի նման փոխանցվում է միմյանց շղթայով հավաքված մոլեկուլային կրիչների միջոցով։ Այս դեպքում էներգիայի մի մասը գնում է ադենոզին տրիֆոսֆատի (ATP) մոլեկուլի ձևավորմանը, որը բջջի հիմնական էներգիայի կրիչներից մեկն է ( սմ.Կենսաբանական մոլեկուլներ): Միևնույն ժամանակ, մի փոքր այլ ֆոտոհամակարգ I քլորոֆիլի մոլեկուլը կլանում է ֆոտոնի էներգիան և էլեկտրոն նվիրաբերում մեկ այլ ընդունող մոլեկուլին: Այս էլեկտրոնը քլորոֆիլում փոխարինվում է էլեկտրոնով, որը հասել է երկրորդ ֆոտոհամակարգից կրիչների շղթայի երկայնքով: I ֆոտոհամակարգից էլեկտրոնի էներգիան և ջրածնի իոնները, որոնք նախկինում ձևավորվել են ջրի մոլեկուլի պառակտման ժամանակ, օգտագործվում են NADP-H-ի՝ մեկ այլ կրիչ մոլեկուլի ձևավորման համար։

Լույսի գրավման գործընթացի արդյունքում երկու ֆոտոնների էներգիան պահվում է մոլեկուլներում, որոնք օգտագործում է բջջը ռեակցիաներ իրականացնելու համար, և առաջանում է թթվածնի լրացուցիչ մոլեկուլ։ (Ես նշում եմ, որ մեկ այլ, շատ ավելի քիչ արդյունավետ գործընթացի արդյունքում, որը ներառում է միայն Photosystem I-ը, ձևավորվում են նաև ATP մոլեկուլներ): Արեգակնային էներգիան կլանվելուց և կուտակվելուց հետո հերթը հասնում է ածխաջրերի ձևավորմանը: Բույսերում ածխաջրերի սինթեզի հիմնական մեխանիզմը հայտնաբերել է Մելվին Կալվինը, ով 1940-ական թվականներին իրականացրել է մի շարք փորձեր, որոնք այժմ դարձել են դասական։ Կալվինը և նրա գործընկերները աճեցրել են ջրիմուռները ռադիոակտիվ ածխածին-14 պարունակող ածխածնի երկօքսիդի առկայության դեպքում: Նրանք կարողացան հաստատել մութ փուլի քիմիական ռեակցիաները՝ ընդհատելով ֆոտոսինթեզը տարբեր փուլերում։

Արեգակնային էներգիան ածխաջրերի փոխակերպման ցիկլը, այսպես կոչված, Կալվինի ցիկլը, նման է Կրեբսի ցիկլին ( սմ.Գլիկոլիզ և շնչառություն. Այն նաև բաղկացած է մի շարք քիմիական ռեակցիաներից, որոնք սկսվում են մուտքային մոլեկուլի միացմամբ «օգնական» մոլեկուլով, որին հաջորդում են այլ քիմիական ռեակցիաներ: Այս ռեակցիաները հանգեցնում են վերջնական արտադրանքի ձևավորմանը և միևնույն ժամանակ վերարտադրում են «օգնական» մոլեկուլը, և ցիկլը նորից սկսվում է։ Կալվինի ցիկլում նման «օգնական» մոլեկուլի դերը խաղում է հինգ ածխածնային շաքարի ռիբուլոզ դիֆոսֆատը (RDP): Կալվինի ցիկլը սկսվում է ածխածնի երկօքսիդի մոլեկուլներից, որոնք համակցվում են RDP-ի հետ: Արևի լույսի էներգիայի շնորհիվ, որը պահվում է ATP և NADP-H ձևով, ածխածնի ֆիքսման քիմիական ռեակցիաները սկզբում տեղի են ունենում ածխաջրերի ձևավորման համար, իսկ հետո տեղի են ունենում ռիբուլոզա դիֆոսֆատի վերակառուցման ռեակցիաներ: Ցիկլի վեց հերթափոխի ընթացքում ածխածնի վեց ատոմներ ներգրավվում են գլյուկոզայի և այլ ածխաջրերի պրեկուրսորների մոլեկուլներում: Քիմիական ռեակցիաների այս ցիկլը կշարունակվի այնքան ժամանակ, քանի դեռ էներգիան մատակարարվում է: Այս ցիկլի շնորհիվ արևի լույսի էներգիան հասանելի է դառնում կենդանի օրգանիզմներին։

Բույսերի մեծ մասում տեղի է ունենում վերը նկարագրված Կալվինի ցիկլը, որի ժամանակ ածխաթթու գազը, անմիջականորեն մասնակցելով ռեակցիաներին, կապվում է ռիբուլոզա դիֆոսֆատի հետ։ Այս բույսերը կոչվում են C 3 բույսեր, քանի որ ածխածնի երկօքսիդ-ռիբուլոզա դիֆոսֆատ համալիրը տրոհվում է երկու փոքր մոլեկուլների, որոնցից յուրաքանչյուրը բաղկացած է երեք ածխածնի ատոմից: Որոշ բույսեր (օրինակ՝ եգիպտացորենն ու շաքարեղեգը և շատ արևադարձային խոտեր, ներառյալ սողացող մոլախոտերը) տարբեր կերպ են գործում։ Փաստն այն է, որ ածխաթթու գազը սովորաբար թափանցում է թերթի մակերեսի անցքերով, որը կոչվում է ստոմատա. Բարձր ջերմաստիճանի դեպքում ստոմատները փակվում են՝ պաշտպանելով բույսը ավելորդ խոնավության կորստից։ C 3 բույսերում, երբ ստոմատները փակ են, դադարում է նաև ածխաթթու գազի մատակարարումը, ինչը հանգեցնում է ֆոտոսինթեզի դանդաղմանը և ֆոտոսինթետիկ ռեակցիաների փոփոխությանը։ Եգիպտացորենի դեպքում ածխածնի երկօքսիդը կպչում է տերևի մակերեսի երեք ածխածնի մոլեկուլին, այնուհետև տեղափոխվում է տերևի ներս, որտեղ ածխաթթու գազն ազատվում է և սկսվում է Կալվինի ցիկլը։ Այս բավականին բարդ գործընթացի շնորհիվ եգիպտացորենի ֆոտոսինթեզը տեղի է ունենում նույնիսկ շատ շոգ, չոր եղանակին: Բույսերը, որոնցում այս գործընթացը տեղի է ունենում, մենք անվանում ենք C 4 բույսեր, քանի որ ածխաթթու գազը ցիկլի սկզբում տեղափոխվում է չորս ածխածնի մոլեկուլ: C 3 - բույսերը հիմնականում բարեխառն բույսեր են, մինչդեռ C 4 - բույսերը հիմնականում հանդիպում են արևադարձային գոտիներում:

Վան Նիլի վարկածը

Ֆոտոսինթեզի գործընթացը նկարագրվում է հետևյալ քիմիական ռեակցիայով.

CO 2 + H 2 O + թեթեւ → ածխաջրեր + O 2

20-րդ դարի սկզբին ենթադրվում էր, որ ֆոտոսինթեզի ընթացքում արձակված թթվածինը գոյացել է ածխաթթու գազի քայքայման արդյունքում։ Այս տեսակետը 1930-ականներին հերքել է Կոռնելիս Բերնարդուս Վան Նիլը (1897-1986), որն այն ժամանակ Կալիֆորնիայի Սթենֆորդի համալսարանի ասպիրանտ էր։ Նա ուսումնասիրել է մանուշակագույն ծծմբի բակտերիան (նկարում), որը ֆոտոսինթեզի համար պահանջում է ջրածնի սուլֆիդ (H 2 S) և որպես կողմնակի արտադրանք թողարկում է ատոմային ծծումբ։ Նման բակտերիաների համար ֆոտոսինթեզի հավասարումն ունի հետևյալ տեսքը.

CO 2 + H 2 S + թեթեւ → ածխաջրեր + 2S.

Ելնելով այս երկու գործընթացների նմանությունից՝ Վան Նիլն առաջարկեց, որ սովորական ֆոտոսինթեզի ժամանակ թթվածնի աղբյուրը ոչ թե ածխաթթու գազն է, այլ ջուրը, քանի որ ծծմբային բակտերիաներում, որոնք թթվածնի փոխարեն մետաբոլիզացնում են ծծումբը, ֆոտոսինթեզը վերադարձնում է այս ծծումբը, որը հանդիսանում է կողմնակի ծծումբ։ ֆոտոսինթետիկ ռեակցիաների արդյունք. Ֆոտոսինթեզի ժամանակակից մանրամասն բացատրությունը հաստատում է այս ենթադրությունը. ֆոտոսինթետիկ գործընթացի առաջին փուլը (կատարվում է Photosystem II-ում) ջրի մոլեկուլի պառակտումն է։