Wchłanianie wody do przewodu pokarmowego. Wchłanianie witamin, wody, soli mineralnych i pierwiastków śladowych w przewodzie pokarmowym
Narządy trawienne otrzymują dziennie około 10 litrów wody: 2-3 litry z pożywieniem, 6-7 litrów z sokami trawiennymi. Tylko 100-150 ml jest wydalane z kałem. Większość wody wchłaniana jest w jelicie cienkim. Niewielka ilość wody wchłaniana jest w żołądku i okrężnicy.
Woda wchłaniana jest głównie w górnych partiach jelita cienkiego na skutek osmozy, jeśli ciśnienie osmotyczne treści pokarmowej jest niższe niż ciśnienie osmotyczne osocza krwi. Woda z łatwością przenika przez barierę z gradientem osmotycznym. A jeśli dwunastnica zawiera treść hiperosmotyczną, wówczas woda przepływa tutaj. Wchłanianie węglowodanów
aminokwasy, zwłaszcza sole mineralne, sprzyjają jednoczesnemu wchłanianiu wody. Wraz z wodą wchłaniane są także witaminy rozpuszczalne w wodzie. Dlatego wszystkie czynniki zakłócające wchłanianie składników odżywczych komplikują gospodarkę wodną organizmu.
Decydującą rolę w transporcie wody przez błony i przestrzenie międzykomórkowe odgrywają jony Na+ i Cl-.
Można wyróżnić dwa etapy transportu Na+. Zależny od energii Na + - / K + -Hacoc aktywnie działa na podstawno-bocznych błonach enterocytu. Błona ta charakteryzuje się wysoką aktywnością Na + -, K + -ATPazy. Dzięki tej pompie w ogniwie utrzymuje się dość niskie stężenie Na+. Na błonie wierzchołkowej powstaje znaczny gradient stężenia Na +, dzięki czemu jon ten biernie przechodzi przez błonę wierzchołkową z treści pokarmowej do enterocytów. Oprócz gradientu stężeń ważny jest gradient elektryczny – różnica potencjałów elektrycznych wewnątrz i na zewnątrz komórki.
Aldosteron mineralokortykoidowy poprawia wchłanianie Na + i H20. Kortykosteroidy zwiększają także wchłanianie Na+.
Jony dwuwartościowe są absorbowane wolniej niż jony jednowartościowe, a Ca2 + - szybciej niż Mg2 + Wiele jonów dwuwartościowych jest aktywnie absorbowanych za pomocą systemów transportowych. Funkcjonalna aktywność tych układów jest kontrolowana przez odpowiednie mechanizmy regulacyjne. Zatem Ca2+ jest na ogół aktywnie wchłaniany – w zależności od potrzeb organizmu. Do jego transportu potrzebuje witaminy D, białka wiążącego Ca2+. W tym przypadku proces wchłaniania Ca2+ zależy od stosunku hormonów przysadki mózgowej, nadnerczy i (zwłaszcza) tarczycy (kalcytoniny) i przytarczyc (parathormonu).
Mg2+ jest absorbowany przez te same układy co Ca2+ i są one wzajemnie konkurencyjne. Żelazo, aktywnie wchłaniane, w enterocytach łączy się z białkiem transportowym – apoferrytyną. Oczywiście wchłaniany jest niewielki procent żelaza zawartego w pożywieniu, jednak przy intensywnej hematopoezie, w związku z rosnącym zapotrzebowaniem organizmu na ten mikroelement, proces wchłaniania nasila się.
Przewód pokarmowy bierze czynny udział w metabolizmie wody i soli w organizmie. Woda dostaje się do przewodu pokarmowego w znacznych ilościach jako część pożywienia i płynów (2-2,5 l), a także jako część wydzieliny gruczołów trawiennych (6-7 l), a wydalane jest tylko 100-150 ml wody z odchodami. Pozostała część wody wchłaniana jest z przewodu pokarmowego do krwi, niewielka ilość do limfy. Wchłanianie wody rozpoczyna się w żołądku, jednak najintensywniej zachodzi w jelicie cienkim (około 8 litrów na dobę).
Część wody jest wchłaniana zgodnie z gradientem osmotycznym, ale woda jest również wchłaniana przy braku różnicy ciśnień osmotycznych. Główna ilość wody jest wchłaniana z izotonicznego roztworu treści pokarmowej jelit, ponieważ roztwory hiper- i hipotoniczne są skoncentrowane lub rozcieńczone w jelicie. Rozpuszczone substancje aktywnie wchłaniane przez komórki nabłonka „wciągają” ze sobą wodę. Decydującą rolę w transporcie wody odgrywają jony Na"^ i Cl". Dlatego wszystkie czynniki wpływające na ich transport zmieniają także wchłanianie wody. Przykładowo specyficzny inhibitor pompy sodowej ouabain hamuje wchłanianie wody. Wchłanianie wody wiąże się z transportem cukrów i aminokwasów.Tłumienie Wchłanianie cukrów przez florycynę spowalnia również wchłanianie wody.Wiele efektów spowolnienia lub przyspieszenia wchłaniania wody wynika ze zmian w transporcie innych substancji z jelita cienkiego.
Energia uwalniana w jelicie cienkim podczas procesów glikolizy i utleniania zwiększa wchłanianie wody. Jego wchłanianie z jelita cienkiego jest spowolnione poprzez wykluczenie żółci z trawienia. Największe natężenie wchłaniania jonów Na 4” i wody w jelicie występuje przy pH 6,8 (przy pH 3,0 wchłanianie wody ustaje). Zahamowanie ośrodkowego układu nerwowego przez eter i chloroform spowalnia wchłanianie wody, to samo obserwuje się po wagotomii Udowodniono warunkową odruchową zmianę wchłaniania wody. Wpływ na ten proces mają hormony gruczołów dokrewnych (ACTH wzmaga wchłanianie wody i chlorków bez wpływu na wchłanianie glukozy; tyroksyna zwiększa wchłanianie wody, glukozy i lipidów) . Niektóre hormony przewodu pokarmowego osłabiają wchłanianie (gastryna, sekretyna, cholecystokinina-pankreozymina).
Sód w żołądku człowieka prawie się nie wchłania, intensywnie wchłania się w okrężnicy i jelicie krętym, natomiast w jelicie czczym jego wchłanianie jest znacznie mniejsze. Wraz ze wzrostem stężenia podanego roztworu chlorku sodu z 2 do 18 g/l wzrasta jego wchłanianie.
Jony Na 4 " przenoszone są z jamy jelita cienkiego do krwi zarówno przez komórki nabłonkowe jelit, jak i kanały międzykomórkowe. Wnikanie jonów Na 4 " do komórki nabłonkowej następuje wzdłuż gradientu elektrochemicznego w sposób pasywny. W jelicie cienkim istnieje także system transportu jonów Na"1" połączony z transportem cukrów i aminokwasów, ewentualnie jonów C1~ i HCO;G. Jony Na 4” z komórek nabłonkowych przez ich błony boczne i podstawne są aktywnie transportowane do płynu międzykomórkowego, krwi i limfy. Różne stymulatory i inhibitory wchłaniania jonów Na 4 działają przede wszystkim na mechanizmy aktywnego transportu błon bocznych i podstawnych komórek nabłonkowych.
Transport jonów Na 4” kanałami międzykomórkowymi odbywa się pasywnie, zgodnie z gradientem stężeń.
W jelicie cienkim następuje sprzężenie transferu jonów Na 4” i C1~, w jelicie grubym następuje wymiana wchłoniętych jonów Na 4” na jony K 4”. Wraz ze spadkiem zawartości sodu w organizmie jego wchłanianie przez jelita gwałtownie wzrasta. Wchłanianie jonów Na 4" wzmagają hormony przysadki mózgowej i nadnercza, hamują gastrynę, sekretynę i cholecystokininę-pankreozyminę.
Wchłanianie jonów K 4 " zachodzi głównie w jelicie cienkim poprzez mechanizmy transportu biernego wzdłuż gradientu elektrochemicznego. Rola transportu aktywnego jest niewielka, a proces ten najwyraźniej jest związany z transportem jonów Na " 1 " w błonie podstawnej i bocznej komórek nabłonkowych.
Wchłanianie jonów C1~ zachodzi w żołądku, najaktywniej w jelicie krętym, w zależności od rodzaju transportu czynnego i biernego. Transport pasywny jonów C1~ związany jest z transportem jonów Na 4 ". Aktywny transport jonów C1 ~ zachodzi przez błony wierzchołkowe; prawdopodobnie związany jest z transportem jonów Na 4 " lub wymianą C1 " na HCO3T
pola tekstowe
pola tekstowe
strzałka_w górę
Ssanie- jest fizjologicznym procesem przenoszenia substancji ze światła przewodu pokarmowego do środowiska wewnętrznego organizmu (krew, limfa, płyn tkankowy).
Całkowita ilość płynów wchłanianych dziennie w przewodzie pokarmowym wynosi 8-9 litrów (około 1,5 litra płynów spożywa się z pożywieniem, pozostała część to płyn z wydzieliny gruczołów trawiennych).
Wchłanianie zachodzi we wszystkich odcinkach przewodu pokarmowego, jednak intensywność tego procesu w różnych jego częściach nie jest taka sama.
Wchłanianie w żołądku
pola tekstowe
pola tekstowe
strzałka_w górę
Żołądek wchłania wodę, alkohol, niewielkie ilości niektórych soli i cukry proste.
Wchłanianie w jelitach
pola tekstowe
pola tekstowe
strzałka_w górę
Jelito cienkie to główny odcinek przewodu pokarmowego, w którym wchłaniana jest woda, sole mineralne, witaminy i produkty hydrolizy substancji. W tej części przewodu pokarmowego szybkość przenoszenia substancji jest niezwykle wysoka. Już po 1-2 minutach od przedostania się substratów pokarmowych do jelita pojawiają się one we krwi wypływającej z błony śluzowej, a po 5-10 minutach stężenie składników odżywczych we krwi osiąga wartości maksymalne. Część płynu (ok. 1,5 l) wraz z treścią pokarmową przedostaje się do jelita grubego, gdzie zostaje wchłonięta prawie w całości.
Błona śluzowa jelita cienkiego jest w swojej budowie przystosowana do zapewnienia wchłaniania substancji: na całej jej długości tworzą się fałdy, zwiększające powierzchnię wchłaniania około 3-krotnie; jelito cienkie ma ogromną liczbę kosmków, co również wielokrotnie zwiększa jego powierzchnię; Każda komórka nabłonkowa jelita cienkiego zawiera mikrokosmki (każdy ma długość 1 µm i średnicę 0,1 µm), dzięki czemu powierzchnia absorpcyjna jelita zwiększa się 600-krotnie.
Specyfika organizacji mikrokrążenia kosmków jelitowych jest niezbędna do transportu składników odżywczych. Dopływ krwi do kosmków opiera się na gęstej sieci naczyń włosowatych, które znajdują się bezpośrednio pod błoną podstawną. Charakterystyczną cechą układu naczyniowego kosmków jelitowych jest wysoki stopień fenestracji śródbłonka naczyń włosowatych i duży rozmiar okien (45-67 nm). Pozwala to na przenikanie przez nie nie tylko dużych cząsteczek, ale także struktur supramolekularnych. Okna zlokalizowane są w strefie śródbłonka zwróconej w stronę błony podstawnej, co ułatwia wymianę między naczyniami a przestrzenią międzykomórkową nabłonka.
W błonie śluzowej jelita cienkiego stale zachodzą dwa procesy:
1. C wydzielanie - przenikanie substancji z naczyń włosowatych do światła jelita,
2. Ssanie - transport substancji z jamy jelitowej do środowiska wewnętrznego organizmu.
Intensywność każdego z nich zależy od parametrów fizykochemicznych treści pokarmowej i krwi.
Absorpcja odbywa się poprzez bierny transfer substancji i aktywny transport zależny od energii .
Biernytransport przeprowadza się zgodnie z obecnością transbłonowych gradientów stężeń substancji, ciśnienia osmotycznego lub hydrostatycznego. Transport pasywny obejmuje dyfuzję, osmozę i filtrację (patrz rozdział 1).
Transport aktywny prowadzony wbrew gradientowi stężeń, ma charakter jednokierunkowy, wymaga nakładów energetycznych ze względu na wysokoenergetyczne związki fosforu i udział specjalnych nośników. Może przechodzić wzdłuż gradientu stężeń z udziałem nośników (dyfuzja ułatwiona), charakteryzuje się dużą szybkością i obecnością progu nasycenia.
Zasysanie wody
pola tekstowe
pola tekstowe
strzałka_w górę
Wchłanianie(absorpcja wody) zachodzi zgodnie z prawami osmozy. Woda z łatwością przechodzi przez błony komórkowe z jelita do krwi i z powrotem do treści pokarmowej (ryc. 9.7).
Ryc.9.7. Schemat aktywnego i pasywnego transportu wody i elektrolitów przez membranę.
Kiedy hiperosmiczna treść pokarmowa przedostaje się do jelita z żołądka, znaczna ilość wody zostaje przeniesiona z osocza krwi do światła jelita, co zapewnia izosmiczność środowiska jelitowego. Gdy substancje rozpuszczone w wodzie przedostaną się do krwi, ciśnienie osmotyczne treści pokarmowej spada. Dzięki temu woda szybko przedostaje się przez błony komórkowe do krwi. W konsekwencji wchłanianie substancji (soli, glukozy, aminokwasów itp.) ze światła jelita do krwi prowadzi do obniżenia ciśnienia osmotycznego treści pokarmowej i stwarza warunki do wchłaniania wody.
Absorpcja jonów sodu
pola tekstowe
pola tekstowe
strzałka_w górę
Codziennie do przewodu pokarmowego wraz z sokami trawiennymi wydalane jest 20-30 g sodu. Ponadto człowiek codziennie spożywa z pożywieniem 5-8 g sodu, a jelito cienkie powinno wchłonąć odpowiednio 25-35 g sodu. Wchłanianie sodu następuje przez ścianę podstawną i boczną komórek nabłonkowych do przestrzeni międzykomórkowej – jest to transport aktywny katalizowany przez odpowiednią ATPazę. Część sodu jest absorbowana jednocześnie z jonami chlorkowymi, które biernie przenikają wraz z dodatnio naładowanymi jonami sodu. Absorpcja jonów sodu możliwa jest także podczas przeciwnie skierowanego transportu jonów potasu i wodoru w zamian za jony sodu. Ruch jonów sodu powoduje wnikanie wody do przestrzeni międzykomórkowej (w wyniku gradientu osmotycznego) i do krwioobiegu kosmków.
Absorpcja jonów chloru
pola tekstowe
pola tekstowe
strzałka_w górę
W górnym jelicie cienkim chlorki wchłaniają się bardzo szybko, głównie na drodze biernej dyfuzji. Absorpcja jonów sodu przez nabłonek powoduje większą elektroujemność treści pokarmowej i niewielki wzrost elektropozytywności po podstawnej stronie komórek nabłonkowych. Pod tym względem jony chloru poruszają się zgodnie z gradientem elektrycznym podążając za jonami sodu.
Absorpcja jonów wodorowęglanowych
pola tekstowe
pola tekstowe
strzałka_w górę
Jony wodorowęglanowe, zawarte w znacznych ilościach w soku trzustkowym i żółci, wchłaniane są pośrednio. Kiedy jony sodu są wchłaniane do światła jelita, pewna ilość jonów wodorowych jest wydzielana w zamian za pewną ilość sodu. Jony wodorowe z jonami wodorowęglanowymi tworzą kwas węglowy, który następnie dysocjuje, tworząc wodę i dwutlenek węgla. Woda pozostaje w jelitach jako część treści pokarmowej, a dwutlenek węgla jest szybko wchłaniany do krwi i wydalany przez płuca.
Absorpcja jonów wapnia i innych kationów dwuwartościowych
pola tekstowe
pola tekstowe
strzałka_w górę
Jony wapnia są aktywnie wchłaniane na całej długości przewodu żołądkowo-jelitowego. Jednak największa aktywność jego wchłaniania występuje w dwunastnicy i bliższym odcinku jelita cienkiego. W procesie wchłaniania wapnia zachodzą mechanizmy dyfuzji prostej i ułatwionej. Istnieją dowody na istnienie transportera wapnia w błonie podstawnej enterocytów, który transportuje wapń z komórki do krwi wbrew gradientowi elektrochemicznemu. Stymuluj wchłanianie kwasów żółciowych Ca ++.
Absorpcja jonów Mg++, Zn++, Cu++, Fe++
pola tekstowe
pola tekstowe
strzałka_w górę
Wchłanianie jonów Mg++, Zn++, Cu++, Fe++ zachodzi w tych samych częściach jelita co wapń, a Cu++ – głównie w żołądku. Transport Mg++, Zn++, Cu++ odbywa się poprzez mechanizmy dyfuzyjne, a absorpcja Fe++ zarówno przy udziale nośników, jak i poprzez mechanizm dyfuzji prostej. Ważnymi czynnikami regulującymi wchłanianie wapnia są hormon przytarczyc i witamina D.
Jony jednowartościowe wchłaniają się łatwo, w dużych ilościach jony dwuwartościowe w znacznie mniejszym stopniu.
Wchłanianie węglowodanów
pola tekstowe
pola tekstowe
strzałka_w górę
Ryc.9.8. Transport węglowodanów w jelicie cienkim.Węglowodany wchłaniane są w jelicie cienkim w postaci monosacharydów, glukozy, fruktozy, a podczas karmienia mlekiem matki – galaktozy (ryc. 9.8). Ich transport przez błonę komórkową jelit może zachodzić przy dużych gradientach stężeń. Różne monosacharydy są wchłaniane z różną szybkością. Najaktywniej wchłaniane są glukoza i galaktoza, jednak ich transport zostaje zatrzymany lub znacznie zmniejszony w przypadku zablokowania aktywnego transportu sodu. Dzieje się tak, ponieważ transporter nie może transportować cząsteczki glukozy w przypadku braku sodu. Błona komórkowa nabłonka zawiera białko transportowe, które ma receptory wrażliwe zarówno na glukozę, jak i jony sodu. Transport obu substancji do komórki nabłonkowej następuje, jeśli oba receptory zostaną pobudzone jednocześnie. Energią powodującą ruch jonów sodu i cząsteczek glukozy z zewnętrznej powierzchni błony do wewnątrz jest różnica stężeń sodu pomiędzy wewnętrzną i zewnętrzną powierzchnią komórki. Opisany mechanizm to tzw kotransport sodu Lub mechanizm wtórny aktywny transport glukozy. Zapewnia przepływ glukozy wyłącznie do wnętrza komórki. Wzrost wewnątrzkomórkowego stężenia glukozy stwarza warunki dla jej ułatwionej dyfuzji przez błonę podstawną komórki nabłonkowej do płynu międzykomórkowego.
Wchłanianie białka
pola tekstowe
pola tekstowe
strzałka_w górę
Większość białek jest wchłaniana przez błony komórek nabłonkowych w postaci dipeptydów, tripeptydów i wolnych aminokwasów (ryc. 9.9).
Ryc.9.9. Schemat rozkładu i wchłaniania białek w jelicie.Energię do transportu większości tych substancji zapewnia mechanizm współtransportu sodu, podobny do transportu glukozy. Większość peptydów lub cząsteczek aminokwasów wiąże się z białkami transportowymi, które również muszą oddziaływać z sodem. Jon sodu przemieszczając się wzdłuż gradientu elektrochemicznego do wnętrza komórki, „przewodzi” ze sobą aminokwas lub peptyd. Niektóre aminokwasy nie są wymagane; mechanizm kotransportu sodu i są transportowane przez specjalne białka transportujące przez błonę.
Wchłanianie tłuszczów
pola tekstowe
pola tekstowe
strzałka_w górę
Tłuszcze rozkładają się, tworząc monoglicerydy i kwasy tłuszczowe. Wchłanianie monoglicerydów i kwasów tłuszczowych zachodzi w jelicie cienkim przy udziale kwasów żółciowych (ryc. 9.10).
Ryc.9.10. Schemat rozkładu i wchłaniania tłuszczów w jelitach.Ich interakcja prowadzi do powstania miceli, które są wychwytywane przez błony enterocytów. Po wychwyceniu przez błonę miceli kwasy żółciowe dyfundują z powrotem do treści pokarmowej, są uwalniane i sprzyjają wchłanianiu nowych ilości monoglicerydów i kwasów tłuszczowych. Kwasy tłuszczowe i monoglicerydy dostające się do komórki nabłonkowej docierają do siateczki śródplazmatycznej, gdzie biorą udział w resyntezie trójglicerydów. Trójglicerydy powstające w siateczce śródplazmatycznej wraz z wchłoniętym cholesterolem i fosfolipidami łączą się w duże formacje - kuleczki, których powierzchnia pokryta jest beta-lipoproteinami syntetyzowanymi w siateczce śródplazmatycznej. Utworzona globula przemieszcza się do błony podstawnej komórki nabłonkowej i poprzez egzocytozę jest wydalana do przestrzeni międzykomórkowej, skąd przedostaje się do limfy w postaci chylomikronów. Beta lipoproteiny sprzyjają przenikaniu kuleczek przez błonę komórkową.
Około 80-90% wszystkich tłuszczów jest wchłanianych w przewodzie pokarmowym i transportowanych do krwi przez piersiowy przewód limfatyczny w postaci chylomikronów. Niewielkie ilości (10-20%) krótkołańcuchowych kwasów tłuszczowych są wchłaniane bezpośrednio do krwi wrotnej, zanim zostaną przekształcone w trójglicerydy.
Wchłanianie witamin
pola tekstowe
pola tekstowe
strzałka_w górę
Wchłanianie witamin rozpuszczalnych w tłuszczach (A, D, E, K) jest ściśle powiązane z wchłanianiem tłuszczów. Jeśli wchłanianie tłuszczu jest zaburzone, wchłanianie tych witamin jest również zahamowane. Dowodem na to jest fakt, że witamina A bierze udział w resyntezie trójglicerydów i przedostaje się do limfy w ramach chylomikronów. Mechanizmy wchłaniania witamin rozpuszczalnych w wodzie są różne. Witamina C i ryboflawina są transportowane drogą dyfuzji. Kwas foliowy wchłania się w jelicie czczym w postaci sprzężonej. Witamina B 12 łączy się z wewnętrznym czynnikiem Castle'a i w tej formie jest aktywnie wchłaniana w jelicie krętym.
Cechy wchłaniania substancji w okrężnicy
pola tekstowe
pola tekstowe
strzałka_w górę
Większość wody i elektrolitów (5-7 litrów dziennie) jest wchłaniana w jelicie grubym, a jedynie niecałe 100 ml płynu jest u człowieka wydalane z kałem. Zasadniczo proces wchłaniania w okrężnicy zachodzi w jej odcinku proksymalnym. Ta część okrężnicy nazywa się wchłanianie okrężnicy jelito. Dalsza część okrężnicy pełni funkcję przechowywania i dlatego nazywa się ją odkładanie okrężnicy jelito.
Błona śluzowa jelita grubego ma dużą zdolność aktywnego transportu jonów sodu do krwi, absorbuje je przy większym gradiencie stężeń niż błona śluzowa jelita cienkiego, gdyż w wyniku swojej funkcji wchłaniania i wydzielniczej treści pokarmowej przedostającej się do jelito grube jest izotoniczne.
Wnikanie jonów sodu do przestrzeni międzykomórkowej błony śluzowej jelit, w wyniku wytworzonego potencjału elektrochemicznego, sprzyja wchłanianiu chloru. Absorpcja jonów sodu i chloru tworzy gradient osmotyczny, co z kolei sprzyja wchłanianiu wody przez błonę śluzową jelita grubego do krwi. Wodorowęglany, które dostają się do światła jelita grubego w zamian za taką samą ilość chloru, pomagają zneutralizować kwaśne produkty końcowe bakterii w okrężnicy.
Kiedy duża ilość płynu dostanie się do okrężnicy przez zastawkę krętniczo-kątniczą lub gdy okrężnica wydziela duże ilości soku, w kale tworzy się nadmiar płynu i pojawia się biegunka.
Podczas procesu trawienia, który rozpoczyna się w jamie ustnej, a kończy w jelicie cienkim, pożywienie ulega działaniu enzymów i przygotowuje się do wchłaniania (wchłanianie to przenikanie substancji z przewodu pokarmowego do środowiska wewnętrznego organizmu – krwi i limfy ).
Aparat ssący.
U niemowląt wchłanianie zachodzi w żołądku i jelitach, które mają gęstą sieć naczyń krwionośnych i limfatycznych. Z wiekiem wchłanianie w żołądku maleje, ale u dzieci w wieku 8-10 lat jest nadal dobrze widoczne. U dorosłych w żołądku dobrze wchłania się tylko alkohol, mniej wody i soli mineralnych. Głównym miejscem wchłaniania składników odżywczych jest jelito cienkie, które ma specjalny aparat ssący w postaci kosmków jelitowych.
Kosmki jelitowe to mikroskopijne wyrostki błony śluzowej jelita cienkiego, których całkowita liczba sięga 4 milionów. Zewnętrznie kosmki pokryte są jednowarstwowym nabłonkiem, a jego jama jest wypełniona siecią naczyń krwionośnych i limfatycznych. Wysokość kosmków wynosi 0,2-1 mm. 1 mm2 błony śluzowej jelita cienkiego zawiera do 40 kosmków. Dzięki tej strukturze wewnętrzna powierzchnia jelita cienkiego osiąga 4-5 metrów kwadratowych, czyli w przybliżeniu dwukrotnie większą powierzchnię ciała.
Produkty rozkładu składników odżywczych znajdujące się w jamie jelitowej są odgrodzone od krwi i limfy bardzo cienką błoną. Składa się z pojedynczej warstwy nabłonka kosmków i warstwy komórek ścian naczyń włosowatych. Duża powierzchnia jelita cienkiego oraz cienkość błony, przez którą następuje wchłanianie, znacznie ułatwiają i przyspieszają ten proces.
Mechanizm ssący.
Wchłanianie w przewodzie pokarmowym to proces przenoszenia produktów trawiennych z jamy przewodu pokarmowego przez żywe komórki kosmków, ściany naczyń włosowatych i ściany naczyń limfatycznych do krwi i limfy. W tym złożonym procesie fizjologicznym działają głównie dwa mechanizmy: filtracja i dyfuzja. Jednakże przejścia produktów rozkładu składników odżywczych z jelit do krwi i limfy nie można wytłumaczyć samymi fizycznymi prawami filtracji i dyfuzji.
W ten sposób udowodniono, że nabłonek kosmków jelitowych ma przepuszczalność jednokierunkową, to znaczy umożliwia przejście wielu substancji tylko w jednym kierunku - z jelita do krwi. Drugą cechą kosmków jest ich przepuszczalność tylko dla niektórych, a nie dla wszystkich substancji. Wreszcie ustalono, że glicerol i kwasy tłuszczowe, przechodząc przez ścianę kosmków, ulegają syntezie i tworzą tłuszcze. Wszystko to wskazuje, że wchłanianie jest procesem fizjologicznym, którego determinacją jest aktywna aktywność komórek nabłonka jelit.
Wchłanianie ułatwia także skurcz kosmków, w których ścianach znajdują się włókna mięśni gładkich biegnące od podstawy kosmków do ich wierzchołka. Kiedy włókna te kurczą się, kosmki również kurczą się, wyciskając limfę do naczyń limfatycznych ściany jelita. Powrotowi płynu do kosmków zapobiegają zastawki naczyń limfatycznych.
Dlatego podczas rozluźniania włókien mięśniowych zmniejsza się ciśnienie limfy, co ułatwia przedostawanie się składników odżywczych z jamy jelitowej do naczyń limfatycznych kosmków. Powtarzane okresowo skurcze i rozluźnienie włókien mięśniowych kosmków zamieniają je w stale działającą pompę ssącą. Jest wiele takich kosmicznych pompek; tworzą potężną siłę, która wspomaga przepływ produktów rozkładu do limfy.
Wchłanianie węglowodanów.
Węglowodany podczas trawienia rozkładają się na monosacharydy. Spośród węglowodanów jedynie błonnik (celuloza) pozostaje niestrawiony. Węglowodany wchłaniane są głównie w postaci glukozy i częściowo w postaci innych monosacharydów (fruktoza, galaktoza). Wchłanianie węglowodanów stymulują witaminy z grupy B i C. Po wchłonięciu węglowodany przedostają się do krwi naczyń włosowatych kosmków i wraz z krwią wypływającą z jelita cienkiego przedostają się do żyły wrotnej, skąd krew przedostaje się do wątroby .
Jeżeli we krwi tej jest więcej niż 0,12% glukozy, wówczas nadmiar glukozy zostaje zatrzymany w wątrobie i przekształcony w złożony węglowodan – glikogen (skrobię zwierzęcą), który odkłada się w komórkach wątroby. Kiedy we krwi jest mniej niż 0,12% glukozy, glikogen zmagazynowany w wątrobie przekształca się w glukozę i uwalnia do krwi. Glikogen może także odkładać się w mięśniach.
Przemianę glukozy w glikogen ułatwia insulina, hormon trzustki. Odwrotny proces przemiany glikogenu w glukozę zachodzi pod wpływem hormonu nadnerczy – adrenaliny. Insulina i adrenalina są produktami gruczołów dokrewnych i dostają się do wątroby wraz z krwią.
Wchłanianie białek.
Białka w jelicie cienkim rozkładają się na aminokwasy, które w stanie rozpuszczonym są łatwo wchłaniane przez kosmki. Podobnie jak węglowodany, aminokwasy są wchłaniane do krwi przez ściany żylnej sieci naczyń włosowatych kosmków.
Wchłanianie tłuszczów.
Tłuszcz rozkłada się na glicerol i kwasy tłuszczowe pod wpływem żółci i enzymu lipazy. Glicerol jest rozpuszczalny i łatwo wchłaniany, natomiast kwasy tłuszczowe są nierozpuszczalne w wodzie i dlatego nie mogą być wchłaniane. Żółć dostarcza duże ilości zasad do jelita cienkiego. Kwasy tłuszczowe reagują z zasadami tworząc mydła (sole kwasów tłuszczowych), które w obecności kwasów żółciowych rozpuszczają się w kwaśnym środowisku i są łatwo wchłaniane.
Jednak w odróżnieniu od aminokwasów i glukozy produkty rozkładu tłuszczów wchłaniane są nie do krwi, lecz do limfy, natomiast gliceryna i mydło przechodząc przez komórki kosmków ponownie łączą się i tworzą tzw. tłuszcz neutralny. Dlatego do naczyń limfatycznych kosmków dostają się kropelki nowo zsyntetyzowanego tłuszczu, a nie glicerol i kwasy tłuszczowe.
Absorpcja wody i soli.
Wchłanianie wody rozpoczyna się w żołądku, ale zachodzi głównie w jelicie cienkim i kończy się w jelicie grubym. Niektóre sole mineralne rozpuszczone w wodzie wchłaniają się do krwi w postaci niezmienionej. Sole wapnia wchłaniają się w połączeniu z kwasami tłuszczowymi. Sole wchłaniają się zarówno w jelicie cienkim, jak i grubym.
Funkcja ochronna (barierowa) wątroby.
Podczas procesu trawienia w jelitach tworzą się toksyczne substancje. Szczególnie dużo z nich powstaje w jelicie grubym, gdzie pod wpływem bakterii następuje gnicie niestrawionych białek. Powstałe w tym przypadku toksyczne substancje (indol, skatol, fenol itp.) Są wchłaniane przez ściany jelita grubego i dostają się do krwi.
Ale nie zatruwają organizmu, ponieważ cała krew wypływająca z żołądka, jelit, śledziony i trzustki gromadzi się w żyle wrotnej i przez nią do wątroby, w której neutralizowane są toksyczne substancje. W wątrobie żyła wrotna dzieli się na sieć naczyń włosowatych, które gromadzą się w żyle wątrobowej. Tak więc krew wypływająca z narządów jamy brzusznej dostaje się do ogólnego krwioobiegu dopiero po przejściu przez wątrobę.
W przewodzie pokarmowym, w wyniku chemicznej obróbki pokarmu, powstają wodne roztwory produktów rozkładu, które przedostają się przez komórki nabłonkowe błony śluzowej do naczyń krwionośnych i limfatycznych.
Warstwa pokarmu przylegająca do ścian przewodu pokarmowego jest w naturalny sposób najpierw trawiona pod wpływem enzymów soków trawiennych wydzielanych przez gruczoły znajdujące się w błonie śluzowej, a produkty jej rozkładu wchłaniane są w miarę trawienia. Dlatego w warstwach pokarmu oddalonych od ściany przewodu pokarmowego trawienie i wchłanianie coraz bardziej zmniejsza się wraz ze wzrostem odległości od błony śluzowej przewodu pokarmowego.
Wchłanianie jest procesem fizjologicznym charakterystycznym dla żywych komórek przewodu pokarmowego, zlokalizowanych pomiędzy środowiskiem zewnętrznym i wewnętrznym.
W żołądku następuje jedynie powolne wchłanianie produktów rozkładu węglowodanów, a także soli, wody i alkoholu. Bardzo mała część pokarmu jest wchłaniana w dwunastnicy, nie więcej niż 8%.
Głównymi miejscami wchłaniania są jelito czcze i kręte. Całkowita powierzchnia wchłaniania jelita u człowieka sięga 5 m2.
Ponieważ błona śluzowa jelit ma około 4 miliony kosmków, zwiększając jej powierzchnię 8 razy, osiąga 40 m2. Jeśli jednak weźmiemy pod uwagę, że na każdym milimetrze kwadratowym powierzchni nabłonka rzęskowego pokrywającego kosmek znajduje się obwódka szczoteczkowa składająca się z 50-200 milionów cylindrycznych wyrostków cytoplazmy, widocznych tylko pod mikroskopem elektronowym, wówczas całkowita powierzchnia absorpcyjna nabłonka jelito ma powierzchnię 500-600 m2.
Każdy kosmek otrzymuje od 1 do 3 małych tętnic - tętniczek. Każda tętniczka u człowieka rozgałęzia się na 15-20 naczyń włosowatych zlokalizowanych bezpośrednio pod komórkami nabłonkowymi. Gdy nie następuje wchłanianie, większość naczyń włosowatych kosmków nie działa, a krew z tętniczek wpływa bezpośrednio do małych żył. Podczas wchłaniania naczynia włosowate kosmków otwierają się, a ich światło rozszerza się. Powierzchnia naczyń włosowatych stanowi około 80% powierzchni nabłonka, dlatego nabłonek jelitowy ma kontakt z krwią na dużej powierzchni, co ułatwia wchłanianie. Wewnątrz kosmka znajduje się również naczynie limfatyczne. Ze względu na obecność zastawek w naczyniach limfatycznych, limfa wypływa z kosmków tylko w jednym kierunku. Zanim limfa dostanie się do przewodu piersiowego, z pewnością przechodzi przez jeden z węzłów chłonnych.
Kosmek zawiera włókna mięśni gładkich i sieć nerwową połączoną ze splotem Meissnera, który znajduje się w warstwie podśluzówkowej. Te gładkie włókna mięśniowe kurczą się. W tym przypadku kosmki ulegają uciskowi, wyciska się z nich krew i limfę, a po rozluźnieniu kosmków wodne roztwory składników odżywczych przenikają przez komórki nabłonkowe, czyli są ponownie wchłaniane.
Skurcz i rozluźnienie kosmków następuje w ciągu kilku godzin po karmieniu. Częstotliwość tych skurczów wynosi około 6 razy na minutę.
Kosmek kurczy się, gdy masa pokarmowa dotyka jego podstawy. Skurcz jest spowodowany udziałem splotu Meissnera i jest wzmagany przez podrażnienie nerwów trzewnych. Kwas solny ekstrahuje z błony śluzowej hormon wilikininę, który stymuluje skurcz kosmków, co zwiększa wchłanianie.
Cebula, czosnek, pieprz i cynamon w dużych rozcieńczeniach zwiększają aktywność kosmków ponad 5-krotnie.
Teorie ssania
Przyjęto, że absorpcja zachodzi na drodze dyfuzji, osmozy i filtracji, czyli jest procesem wyłącznie fizykochemicznym (Dubois-Reymond, 1908). Jednakże wchłanianie nie może być wynikiem samej filtracji, ponieważ ciśnienie krwi w naczyniach włosowatych wynosi 30-40 mm Hg. Art., a w świetle jelita cienkiego - znacznie mniej, około 5 mm Hg. Art., a przy skurczu jelit wzrasta do 10 mm Hg. Art., ale wchłanianie wzrasta wraz ze wzrostem w jelicie. Dyfuzja i osmoza również odgrywają rolę w absorpcji, ale nie mogą tego wyjaśnić, ponieważ roztwory hipotoniczne są wchłaniane wbrew osmozie i dyfuzji, tj. wbrew gradientowi dyfuzji.
Badanie wchłaniania w wyizolowanym odcinku jelita psa po wprowadzeniu do tego odcinka jego własnej krwi wykazało, że mimo że po obu stronach ściany jelita znajdowała się ta sama ciecz – krew psa, to krew ta została wchłonięta po czasami. Wchłanianie tymczasowo zatrzymuje się, gdy leki działają na jelita, i całkowicie zatrzymuje się po obumarciu jelita. Dowodzi to, że wchłanianie nie może być jedynie procesem fizykochemicznym, ale procesem fizjologicznym, charakterystycznym dla komórek nabłonka jelitowego w normalnych warunkach ich życia.
Świadczy o tym również fakt, że wchłanianie zwiększa zużycie tlenu w nabłonku jelita, zwiększa się jego potencjał błonowy i zachodzą w nim zmiany morfologiczne.
Wchłanianie jest regulowane przez układ nerwowy i może zostać zmienione przez odruch warunkowy. Układ nerwowy wpływa również na wchłanianie poprzez nerwy naczynioruchowe i nerwy regulujące ruchy jelit.
Nerwy błędne zwiększają wchłanianie, a współczulne nerwy trzewne znacznie je zmniejszają. Niektóre hormony (przysadka mózgowa, tarczyca, trzustka) zwiększają wchłanianie węglowodanów (R. O. Faitelberg, 1947). Żółć przyspiesza wchłanianie tłuszczów nie tylko w jelitach, ale także w żołądku.
Drogi wchłaniania wody, soli i produktów rozkładu
Po wchłonięciu woda i sole wnikają do naczyń krwionośnych. Przy obfitym spożyciu wody i soli część wody przechodzi bezpośrednio do limfy. Człowiek wchłania w ciągu doby duże ilości wody, do 10 dm 3, a w niektórych przypadkach nawet do 15-20 dm 3 . Część (5-8 dm 3) wchodzi w skład wchłoniętych soków trawiennych, pozostała część znajduje się w pożywieniu i występuje w postaci wody pitnej. Tylko 150 cm 3 wody jest wydalane z jelitami w postaci kału. W ciągu 22-25 minut człowiek wchłania 1 dm 3 wody. Osmoza odgrywa znaczącą rolę w wchłanianiu wody.
Wchłanianie roztworu soli kuchennej wzrasta, gdy jego stężenie wzrasta do 1%. Roztwory hipotoniczne łatwo się wchłaniają. Wzrost ciśnienia w jelitach zwiększa wchłanianie roztworu soli kuchennej. Wchłanianie soli zatrzymuje się, gdy jej stężenie osiągnie 1,5%. Roztwory soli o wyższym stężeniu powodują przedostawanie się wody z krwi do jelit i działają jako środki przeczyszczające. Sole wapnia wchłaniają się w małych ilościach. Kiedy dostaną się do przewodu pokarmowego wraz z tłuszczem, zwiększa się ich wchłanianie.
Kiedy do jelit psów dostają się roztwory cukru o niższym stężeniu niż we krwi, najpierw wchłaniana jest woda, a następnie cukier, a jeśli stężenie cukru w roztworze jest większe niż we krwi, najpierw wchłaniany jest cukier, a następnie woda .
Białka wchłaniają się do naczyń krwionośnych. Większość z nich wchłania się w postaci wodnych roztworów aminokwasów, część – w postaci peptonów i albumoz, a tylko bardzo niewielka ich część może zostać wchłonięta w postaci niezmienionej, jak np. rozpuszczalne w wodzie białka surowicy, białka jaj. i białko mleka – kazeina. W bardzo małych ilościach niezmienione białka przedostają się do naczyń limfatycznych.
U noworodków znaczne ilości niezmienionych białek są wchłaniane w jelitach. Wchłonięcie dużych ilości białek może być szkodliwe dla zdrowia.
Kiedy ludzie jedzą białka pochodzenia zwierzęcego, 95-99% białek ulega trawieniu i wchłanianiu, a kiedy ludzie jedzą białka pochodzenia roślinnego, 75-80% ulega trawieniu i wchłanianiu.
Wchłanianie produktów trawienia białek następuje głównie w początkowych odcinkach jelita cienkiego. Wchłanianie białek w jelicie grubym jest znikome. Synteza aminokwasów, peptonów i albumin do białek rozpoczyna się już w komórkach nabłonka jelit. We krwi żyły wrotnej ilość aminokwasów wzrasta podczas trawienia. Około połowa produktów rozkładu białek jest wchłaniana w postaci aminokwasów, a druga połowa w postaci polipeptydów (połączenie kilku aminokwasów) (E. S. London).
Różne aminokwasy są wchłaniane w różnym tempie, ale znacznie szybciej niż białka. Po wchłonięciu produkty białkowe ulegają syntezie w białka, głównie w wątrobie i mięśniach.
Po wchłonięciu węglowodany przedostają się do naczyń krwionośnych, tylko niewielka ich część przedostaje się do naczyń limfatycznych. Są powoli całkowicie wchłaniane w jelicie cienkim w postaci monosacharydów. Disacharydy wchłaniają się niezwykle powoli.
Glukoza i galaktoza wchłaniają się szybciej niż inne węglowodany.W jelicie cienkim łączą się z kwasem fosforowym, co przyspiesza ich wchłanianie.
Węglowodany mogą być wchłaniane również w jelicie grubym, co ma znaczenie przy sztucznym żywieniu za pomocą lewatywy odżywczej. Rozkład węglowodanów na kwasy organiczne zachodzi głównie w jelicie grubym.
Hormony kory nadnerczy, a także witaminy z grupy B, zwiększają wchłanianie glukozy. Synteza monosacharydów do glikogenu zachodzi w wątrobie i mięśniach.
Tłuszcze obojętne po wchłonięciu przedostają się do naczyń limfatycznych jelita cienkiego, a następnie przez duży przewód piersiowy do układu krążenia. Tylko bardzo mała część tłuszczu pochodzącego ze spożywania pokarmów bogatych w tłuszcze trafia bezpośrednio do naczyń krwionośnych. Tłuszcze wchłaniane są jedynie w jelicie cienkim w postaci znaczących kwasów tłuszczowych i gliceryny. Nie jest jednak konieczna całkowita hydroliza, a znaczna część tłuszczów zostaje wchłonięta w postaci zemulgowanej. Wchłanianie tłuszczu ułatwiają żółć i sok trzustkowy. Wchłanianie kwasów tłuszczowych następuje w połączeniu z kwasami żółciowymi, które po wchłonięciu dostarczane są wraz z krwią przez żyłę wrotną do wątroby i mogą ponownie uczestniczyć w tym procesie.
Tłuszcz syntetyzuje się w nabłonku błony śluzowej jelit z glicerolu i kwasów tłuszczowych.
Badając wchłanianie tłuszczów zawierających radioaktywny izotop C14, okazało się, że tylko 30-40% tłuszczów ulega hydrolizie w jelitach. Różne rodzaje tłuszczów są hydrolizowane i wchłaniane w różnym tempie. Tłuszcze o niższej temperaturze topnienia oraz oleje wchłaniają się lepiej i szybciej niż tłuszcze przypominające smalec. U człowieka w jelitach wchłania się jedynie 9-15% stearyny i spermacetu, masło i tłuszcz wieprzowy wchłaniają się aż do 98%, co zależy od ich zdolności do rozkładu przez lipazę i emulgowania.
Gromadzenie tłuszczu następuje głównie w tkance podskórnej i sieci. Normalnie tkanka tłuszczowa u człowieka zawiera 10-20% tłuszczu, a u osób otyłych - 35-50%.
Funkcje jelita grubego
W jelicie grubym wydziela się bardzo mało soku, wchłaniana jest woda i powstaje kał. Pokarmy roślinne powodują powstawanie większej liczby odchodów niż pokarmy mięsne. Jelito grube zawiera ogromną liczbę drobnoustrojów (15 miliardów na 1 g kału). U zwierząt hodowlanych pokarm zatrzymuje się w jelicie grubym przez długi czas, np. u konia 72 h. Pod wpływem drobnoustrojów, orzęsków i enzymów pochodzących z górnego jelita 40-50% błonnika, 40% Trawione są białka i do 25% węglowodanów. U przeżuwaczy 15-20% błonnika ulega fermentacji i wchłanianiu w jelicie grubym. Dlatego drobnoustroje są niezbędne do dalszego rozkładu żywności. Ale powodują także gnicie białek i powstawanie z nich niektórych toksycznych substancji. I. I. Miecznikow uważał, że substancje te powodują samozatrucie organizmu (samozatrucie) i są jedną z przyczyn starzenia się organizmu.
Wchłanianie zachodzi w prawie wszystkich odcinkach przewodu pokarmowego. Jeśli więc przez dłuższy czas trzymasz kawałek cukru pod językiem, rozpuści się i zostanie wchłonięty. Oznacza to, że wchłanianie możliwe jest także w jamie ustnej. Jednakże pokarm prawie nigdy nie jest dostępny przez czas niezbędny do jego wchłonięcia. Alkohol i częściowo glukoza są dobrze wchłaniane w żołądku; w jelicie grubym - woda, trochę soli.
Główne procesy wchłaniania składników odżywczych zachodzą w jelicie cienkim. Jego konstrukcja jest bardzo dobrze dostosowana do funkcji ssania. Wewnętrzna powierzchnia jelita człowieka osiąga 0,65-0,70 m2. Specjalne narośla błony śluzowej o wysokości 0,1-1,5 mm (ryc. 57) - kosmki- zwiększyć powierzchnię jelita. Na powierzchni 1 cm2 znajduje się 2000-3000 kosmków. Ze względu na obecność kosmków rzeczywista powierzchnia wewnętrznej powierzchni jelita zwiększa się do 4-5 m2, czyli od dwóch do trzech razy większej niż powierzchnia ludzkiego ciała.
Badanie komórek nabłonkowych pokrywających kosmek za pomocą mikroskopu elektronowego wykazało, że powierzchnia komórek zwrócona do wnętrza jamy jelitowej nie jest gładka, ale z kolei pokryta jest palcowatymi wypustkami - mikrokosmki(ryc. 58). Ich rozmiar jest taki, że nie są widoczne nawet przy największym powiększeniu mikroskopu świetlnego. Jednak ich znaczenie jest bardzo duże. Po pierwsze, mikrokosmki dodatkowo zwiększają powierzchnię wchłaniania jelita cienkiego. Po drugie, pomiędzy mikrokosmkami znajduje się duża liczba enzymów, które są tutaj zatrzymywane i tylko w małych ilościach dostają się do światła jelita. A ponieważ stężenie enzymów między mikrokosmkami jest wysokie, główny proces trawienia nie zachodzi w jamie jelitowej, ale w przestrzeni między mikrokosmkami, w pobliżu ściany komórek nabłonka jelitowego. Dlatego właśnie nazwano ten rodzaj trawienia ściana.
Ciemieniowy rozkład składników odżywczych jest bardzo efektywny dla organizmu, zwłaszcza dla przebiegu procesów wchłaniania. Faktem jest, że znaczna liczba drobnoustrojów stale przebywa w jelitach. Gdyby główne procesy rozkładu zachodziły w świetle jelita, wówczas znaczna część produktów rozkładu zostałaby wykorzystana przez mikroorganizmy, a mniejsze ilości składników odżywczych zostałyby wchłonięte do krwi. Dzieje się tak, ponieważ mikrokosmki nie pozwalają drobnoustrojom dotrzeć do miejsca działania enzymów, ponieważ drobnoustrój jest zbyt duży, aby przeniknąć przestrzeń między mikrokosmkami. A składniki odżywcze znajdujące się na ścianie komórki jelitowej są łatwo wchłaniane.
Mechanizm ssący
Jak przebiega proces wchłaniania? Każda substancja ma swoją własną charakterystykę wchłaniania, ale istnieją mechanizmy wspólne dla wchłaniania wielu substancji. Zatem pewna ilość wody, soli i małych cząsteczek substancji organicznych przenika do krwi zgodnie z prawem dyfuzja. Kiedy mięśnie gładkie jelita kurczą się, ciśnienie w nich wzrasta, a następnie niektóre substancje przedostają się do krwi zgodnie z prawami filtracja. W procesie wchłaniania wody ogromne znaczenie ma osmoza. Powszechnie wiadomo, że woda destylowana wchłania się szybciej niż roztwór izotoniczny. Wraz ze wzrostem ciśnienia osmotycznego krwi wchłanianie wody znacznie przyspiesza.
Niektóre substancje są wchłaniane z dużym wydatkiem energetycznym. Należą do nich jony sodu, glukoza, kwasy tłuszczowe i niektóre aminokwasy. O tym, że do przejścia tych substancji do krwi ze światła jelita potrzebna jest energia, potwierdzają eksperymenty, w których za pomocą specjalnych trucizn zakłócano lub zatrzymywano metabolizm energetyczny w błonie śluzowej jelit. W tych warunkach wchłanianie glukozy i jonów sodu ustało.
Po wchłonięciu składników odżywczych wzrasta oddychanie tkankowe błony śluzowej jelit. Wszystko to wskazuje, że proces wchłaniania produktów rozkładu jest aktywny i możliwy tylko podczas normalnego funkcjonowania komórek nabłonka jelit. Wchłanianie ułatwia także skurcz kosmków. Każdy kosmek jest pokryty nabłonkiem jelitowym; Wewnątrz kosmków znajdują się naczynia krwionośne i limfatyczne oraz nerwy. W ścianach kosmków znajdują się mięśnie gładkie, które podczas skurczu ściskają zawartość naczynia limfatycznego i naczyń włosowatych do większych naczyń. Następnie mięśnie rozluźniają się, a małe naczynia kosmków ponownie wchłaniają roztwór z jamy jelitowej. Zatem kosmek działa jak rodzaj pompy.
Dziennie wchłania się około 10 litrów płynów, z czego około 8 litrów to soki trawienne. Wchłanianie jest złożonym procesem fizjologicznym, zachodzącym głównie w wyniku aktywnej pracy komórek nabłonka jelit.
Regulacja ssania
Proces wchłaniania regulowany jest przez układ nerwowy. Podrażnienie włókien nerwu błędnego zbliżającego się do jelita wzmaga procesy wchłaniania, natomiast podrażnienie nerwu współczulnego hamuje wchłanianie.
Można było wykształcić odruchy warunkowe na zmiany w wchłanianiu wody i niektórych składników odżywczych. Jeśli wprowadzisz do organizmu specjalną substancję przyspieszającą wchłanianie glukozy i połączysz to z dzwonkiem (sygnał warunkowy), to po kilku powtórzeniach jedynie dźwięk dzwonka przyspieszy wchłanianie glukozy. Wskazuje to na udział kory mózgowej w regulacji procesów wchłaniania.
W regulacji wchłaniania biorą także udział czynniki humoralne. Witamina B stymuluje wchłanianie węglowodanów, witamina A stymuluje wchłanianie tłuszczów. Ruch kosmków jest wzmagany przez działanie kwasu solnego, aminokwasów i kwasów żółciowych. Nadmiar kwasu węglowego hamuje ruch kosmków.
Wchłanianie białka
Białka są wchłaniane w postaci wodnych roztworów aminokwasów do krwi naczyń włosowatych kosmków. Niewielkie ilości naturalnych białek mleka i białek jaj są wchłaniane z jelit dzieci. U dzieci zwiększa się przepuszczalność ściany jelita. Dlatego nadmierne spożycie niestrawionych białek w organizmie dziecka prowadzi do różnego rodzaju wysypek skórnych, swędzenia i innych niekorzystnych zjawisk.
Wchłanianie węglowodanów
Węglowodany wchłaniane są do krwi głównie w postaci glukozy. Proces ten zachodzi najintensywniej w jelicie górnym.
W okrężnicy węglowodany są wchłaniane powoli. Jednakże możliwość ich wchłaniania w jelicie grubym wykorzystywana jest w praktyce lekarskiej przy sztucznym żywieniu pacjenta (tzw. lewatywy odżywcze).
Wchłanianie tłuszczów
Tłuszcze wchłaniane są przede wszystkim do limfy w postaci gliceryny i kwasów tłuszczowych. Produkty rozkładu masła i słoniny są wchłaniane łatwiej niż inne tłuszcze.
Po wchłonięciu glicerol łatwo przenika przez nabłonek błony śluzowej jelit. Kwasy tłuszczowe po wchłonięciu łączą się z kwasami żółciowymi i solami, tworząc kompleksy, rozpuszczalne mydła, które również przenikają przez ścianę jelita. Po przejściu przez komórki nabłonkowe jelit kompleksy ulegają zniszczeniu, a uwolnione kwasy tłuszczowe z gliceryną tworzą charakterystyczny dla danego organizmu tłuszcz.
Absorpcja wody i soli
Wchłanianie wody rozpoczyna się w żołądku. Woda wchłania się najintensywniej w jelitach (1 litr w ciągu 25 minut). Woda wchłania się do krwi. Sole mineralne wchłaniają się do krwi w postaci rozpuszczonej. Szybkość wchłaniania soli zależy od ich stężenia w roztworze.
Pytania i zadania do rozdziału „Trawienie”
1. Jaka jest rola enzymów w trawieniu?
2. Dlaczego krakersy wytwarzają więcej śliny niż chleb?
3. Prawie żadna ślina nie przedostaje się do wody. Dlaczego?
4. Jaka jest rola kwasu solnego w żołądku?
5. Porównaj warunki, w jakich objawia się aktywność enzymatyczna pepsyny i chymozyny.
6. W jakiej formie wchłaniane są białka, tłuszcze i węglowodany?
7. Co to jest trawienie ciemieniowe?
Wchłanianie to proces transportu strawionych składników odżywczych z jamy przewodu pokarmowego do krwi, limfy i przestrzeni międzykomórkowej.
Występuje w całym przewodzie pokarmowym, ale każdy odcinek ma swoją własną charakterystykę.
W jamie ustnej wchłanianie jest nieznaczne, ponieważ żywność nie jest tam zatrzymywana, ale niektóre substancje, na przykład cyjanek potasu, a także leki (olejki eteryczne, walidol, nitrogliceryna itp.) Są wchłaniane w jamie ustnej i bardzo szybko przedostają się do układu krążenia, omijając jelita i wątrobę. Znajduje to zastosowanie jako metoda podawania substancji leczniczych.
Żołądek wchłania część aminokwasów, część glukozy, wodę z rozpuszczonymi w niej solami mineralnymi oraz dość znacząco alkohol.
Główne wchłanianie produktów hydrolizy białek, tłuszczów i węglowodanów następuje w jelicie cienkim. Białka wchłaniają się w postaci aminokwasów, węglowodany – w postaci monosacharydów, tłuszcze – w postaci gliceryny i kwasów tłuszczowych. Wchłanianie nierozpuszczalnych w wodzie kwasów tłuszczowych wspomagają rozpuszczalne w wodzie sole żółciowe.
Wchłanianie składników odżywczych w jelicie grubym jest znikome, wchłania się tam dużo wody niezbędnej do powstania kału, w małych ilościach glukoza, aminokwasy, chlorki, sole mineralne, kwasy tłuszczowe i witaminy rozpuszczalne w tłuszczach A, D, E, K. Substancje z odbytu wchłaniają się w ten sam sposób jak z jamy ustnej, tj. bezpośrednio do krwi z pominięciem układu wrotnego. Na tym opiera się działanie tzw. lewatywy odżywczej.
Mechanizmy procesu ssania
Jak przebiega proces wchłaniania? Różne substancje są wchłaniane poprzez różne mechanizmy.
Prawa dyfuzji. Sole, małe cząsteczki substancji organicznych i pewna ilość wody dostają się do krwi zgodnie z prawami dyfuzji.
Prawa filtracyjne. Skurcz mięśni gładkich jelit zwiększa ciśnienie, co powoduje przenikanie określonych substancji do krwi zgodnie z prawami filtracji.
Osmoza. Wzrost ciśnienia osmotycznego krwi przyspiesza wchłanianie wody.
Duże koszty energii. Niektóre składniki odżywcze wymagają znacznych wydatków energetycznych na proces wchłaniania, w tym glukozy, szeregu aminokwasów, kwasów tłuszczowych i jonów sodu. Podczas eksperymentów, za pomocą specjalnych trucizn, metabolizm energetyczny w błonie śluzowej jelita cienkiego został zakłócony lub zatrzymany, w wyniku czego zatrzymany został proces wchłaniania jonów sodu i glukozy.
Wchłanianie składników odżywczych wymaga wzmożonego oddychania komórkowego błony śluzowej jelita cienkiego. Wskazuje to na potrzebę prawidłowego funkcjonowania komórek nabłonka jelitowego.
Skurcze kosmków również pomagają w wchłanianiu. Zewnętrzną stronę kosmków pokrywa nabłonek jelitowy, wewnątrz znajdują się nerwy, naczynia limfatyczne i krwionośne. Mięśnie gładkie znajdujące się w ścianach kosmków, kurcząc się, wypychają zawartość naczyń włosowatych i limfatycznych kosmków do większych tętnic. W okresie rozluźnienia mięśni małe naczynia kosmków pobierają roztwór z jamy jelita cienkiego. Zatem kosmek działa jak rodzaj pompy.
W ciągu dnia wchłaniane jest około 10 litrów płynów, z czego około 8 litrów to soki trawienne. Wchłanianie składników odżywczych odbywa się głównie przez komórki nabłonka jelit.
Rola barierowa wątroby
Składniki odżywcze wchłonięte przez ściany jelit wraz z krwią dostają się najpierw do wątroby. W komórkach wątroby niszczone są szkodliwe dla zdrowia substancje, które przypadkowo lub celowo dostają się do jelit. Jednocześnie krew przepływająca przez naczynia włosowate wątroby nie zawiera prawie żadnych związków chemicznych toksycznych dla człowieka. Ta funkcja wątroby nazywana jest funkcją barierową.
Na przykład komórki wątroby są zdolne do niszczenia trucizn, takich jak strychnina i nikotyna, a także alkoholu. Jednak wiele substancji uszkadza wątrobę, powodując śmierć jej komórek. Wątroba jest jednym z niewielu narządów człowieka zdolnym do samoleczenia (regeneracji), dlatego przez pewien czas może tolerować nadużywanie tytoniu i alkoholu, ale do pewnego stopnia, po którym następuje zniszczenie jej komórek, marskość wątroby i śmierć.
Wątroba to także magazyn glukozy, najważniejszego źródła energii dla całego organizmu, a zwłaszcza mózgu. W wątrobie część glukozy przekształcana jest w węglowodan złożony – glikogen. Glukoza magazynowana jest w postaci glikogenu do czasu obniżenia jej poziomu w osoczu krwi. Jeśli tak się stanie, glikogen przekształca się z powrotem w glukozę i dostaje się do krwiobiegu, skąd jest dostarczany do wszystkich tkanek, a co najważniejsze, do mózgu.
Tłuszcze wchłonięte do limfy i krwi dostają się do ogólnego krwioobiegu. Główna ilość lipidów odkłada się w magazynach tłuszczu, z których tłuszcze wykorzystywane są do celów energetycznych.
Przewód pokarmowy bierze czynny udział w metabolizmie wody i soli w organizmie. Woda przedostaje się do przewodu pokarmowego wraz z pokarmem i płynami oraz z wydzielinami gruczołów trawiennych. Główna ilość wody wchłaniana jest do krwi, niewielka ilość do limfy. Wchłanianie wody rozpoczyna się w żołądku, ale najintensywniej zachodzi w jelicie cienkim. Aktywnie wchłaniane substancje rozpuszczone przez komórki nabłonkowe „pobierają” ze sobą wodę. Decydującą rolę w transporcie wody odgrywają jony sodu i chloru. Dlatego wszystkie czynniki wpływające na transport tych jonów wpływają również na wchłanianie wody. Wchłanianie wody wiąże się z transportem cukrów i aminokwasów. Wykluczenie żółci z trawienia spowalnia wchłanianie wody z jelita cienkiego. Zahamowanie centralnego układu nerwowego (na przykład podczas snu) spowalnia wchłanianie wody.
Sód jest intensywnie wchłaniany w jelicie cienkim.
Jony sodu przedostają się z jamy jelita cienkiego do krwi poprzez komórki nabłonkowe jelit i kanały międzykomórkowe. Wejście jonów sodu do komórki nabłonkowej następuje pasywnie (bez zużycia energii) na skutek różnicy stężeń. Z komórek nabłonkowych poprzez błony jony sodu są aktywnie transportowane do płynu międzykomórkowego, krwi i limfy.
W jelicie cienkim transfer jonów sodu i chloru następuje jednocześnie i na tych samych zasadach, w jelicie grubym wchłonięte jony sodu wymieniane są na jony potasu.Wraz ze spadkiem zawartości sodu w organizmie jego wchłanianie w jelicie gwałtownie rośnie. Wchłanianie jonów sodu wzmagają hormony przysadki mózgowej i nadnerczy, natomiast hamowane są przez gastrynę, sekretynę i cholecystokininę-pankreozyminę.
Wchłanianie jonów potasu zachodzi głównie w jelicie cienkim. Wchłanianie jonów chloru zachodzi w żołądku i jest najbardziej aktywne w jelicie krętym.
Spośród kationów dwuwartościowych wchłanianych w jelicie najważniejsze są jony wapnia, magnezu, cynku, miedzi i żelaza. Wapń wchłania się na całej długości przewodu pokarmowego, jednak jego najintensywniejsze wchłanianie zachodzi w dwunastnicy i początkowej części jelita cienkiego. W tym samym odcinku jelita wchłaniane są jony magnezu, cynku i żelaza. Wchłanianie miedzi odbywa się głównie w żołądku. Żółć ma stymulujący wpływ na wchłanianie wapnia.
Witaminy rozpuszczalne w wodzie mogą być wchłaniane przez dyfuzję (witamina C, ryboflawina). Witamina B2 wchłania się w jelicie krętym. Wchłanianie witamin rozpuszczalnych w tłuszczach (A, D, E, K) jest ściśle powiązane z wchłanianiem tłuszczów.
FUNKCJE TRAWIENIOWE PRZEWODU POKARMOWEGO
Ssanie
Wchłanianie to proces transportu składników pożywienia z jamy przewodu pokarmowego do środowiska wewnętrznego, krwi i limfy organizmu. Wchłonięte substancje rozchodzą się po całym organizmie i biorą udział w metabolizmie tkanek. W jamie ustnej chemiczna obróbka żywności sprowadza się do częściowej hydrolizy węglowodanów przez amylazę ślinową, w której skrobia rozkładana jest na dekstryny, maltooligosacharydy i maltozę. Ponadto czas przebywania pokarmu w jamie ustnej jest nieznaczny, dlatego prawie nie zachodzi tu wchłanianie. Wiadomo jednak, że niektóre substancje farmakologiczne wchłaniają się szybko i dlatego jest to metoda podawania leków.
Żołądek wchłania niewielką ilość aminokwasów, glukozy, nieco więcej rozpuszczonej w nim wody i soli mineralnych oraz znaczną absorpcję roztworów alkoholu. Wchłanianie składników odżywczych, wody i elektrolitów zachodzi głównie w jelicie cienkim i wiąże się z hydrolizą składników odżywczych. Zasysanie zależy od wielkości powierzchni, na której występuje. Powierzchnia wchłaniania jest szczególnie duża w jelicie cienkim. U ludzi powierzchnia błony śluzowej jelita cienkiego zwiększa się 300-500 razy z powodu fałdów, kosmków i mikrokosmków. Na 1 mm* błony śluzowej jelita przypada 30–40 kosmków, a na każdy enterocyt przypada 1700–4000 mikrokosmków. Na 1 mm powierzchni nabłonka jelitowego przypada 50–100 milionów mikrokosmków.
U osoby dorosłej liczba komórek chłonnych jelita wynosi 10°, a komórek somatycznych 10°. Wynika z tego, że jedna komórka jelitowa dostarcza składniki odżywcze około 100 000 innych komórek w organizmie człowieka. Sugeruje to dużą aktywność enterocytów w hydrolizie i wchłanianiu składników odżywczych. Mikrokosmki pokryte są warstwą glikokaliksu, która na powierzchni wierzchołkowej tworzy warstwę o grubości do 0,1 µm z włókien mukopolisacharydowych. Nici są połączone mostkami wapniowymi, co powoduje powstanie specjalnej sieci. Ma właściwości sita molekularnego, oddzielającego cząsteczki według ich wielkości i ładunku. Sieć ma ładunek ujemny i jest hydrofilowa, co nadaje ukierunkowany i selektywny charakter transportowi substancji o niskiej masie cząsteczkowej przez nią do błony mikrokosmków, a zapobiega transportowi przez nią substancji o dużej masie cząsteczkowej i ksenobiotyków. Glikokaliks zatrzymuje śluz jelitowy na powierzchni nabłonka, który wraz z glikokaliksem adsorbuje z jamy jelitowej enzymy hydrolityczne, które kontynuują hydrolizę w jamie jelitowej składników odżywczych, których produkty przenoszone są do układów błonowych mikrokosmków. Kończą hydrolizę składników odżywczych zgodnie z rodzajem trawienia błonowego za pomocą enzymów jelitowych, tworząc głównie wchłaniane monomery.
Wchłanianie różnych substancji zachodzi poprzez różne mechanizmy.
Wchłanianie makrocząsteczek i ich agregatów następuje na drodze fagocytozy i pinocytozy. Mechanizmy te dotyczą endocytozy. Trawienie wewnątrzkomórkowe wiąże się z endocytozą, jednakże wiele substancji, które dostały się do komórki na drodze endocytozy, jest transportowanych w pęcherzyku przez komórkę i uwalnianych z niej na drodze egzocytozy do przestrzeni międzykomórkowej. Ten transport substancji nazywa się transcytozą. Podobno ze względu na swoją małą objętość nie ma znaczenia we wchłanianiu składników odżywczych, ale ma znaczenie w przenoszeniu immunoglobulin, witamin, enzymów itp. z jelit do krwi. U noworodków transcytoza odgrywa ważną rolę w transporcie białek mleka matki.
Pewna ilość substancji może być transportowana przez przestrzenie międzykomórkowe. Transport ten nazywa się persorpcją. Poprzez persorpcję przenosi się część wody i elektrolitów, a także inne substancje, w tym białka (przeciwciała, alergeny, enzymy itp.), a nawet bakterie.
W procesie wchłaniania mikrocząsteczek – głównych produktów hydrolizy składników odżywczych w przewodzie pokarmowym, a także elektrolitów, biorą udział trzy rodzaje mechanizmów transportu: transport pasywny, dyfuzja ułatwiona i transport aktywny. Transport pasywny obejmuje dyfuzję, osmozę i filtrację. Ułatwiona dyfuzja odbywa się za pomocą specjalnych nośników membranowych i nie wymaga energii. Transport aktywny to przenoszenie substancji przez błony wbrew gradientowi elektrochemicznemu lub stężeniowemu przy wydatku energii i przy udziale specjalnych systemów transportowych (kanały transportu membranowego, nośniki mobilne, transportery konformacyjne). Błony zawierają transportery wielu typów. Te urządzenia molekularne transportują jeden lub więcej rodzajów substancji. Często transport jednej substancji jest połączony z ruchem innej substancji, której ruch wzdłuż gradientu stężeń służy jako źródło energii dla transportu sprzężonego. Najczęściej w tej roli wykorzystuje się elektrochemiczny gradient Na+. Proces zależny od sodu w jelicie cienkim polega na wchłanianiu glukozy, galaktozy, wolnych aminokwasów, dipeptydów i tripeptydów, soli żółciowych, bilirubiny i szeregu innych substancji. Transport zależny od sodu odbywa się zarówno specjalnymi kanałami, jak i za pośrednictwem przewoźników mobilnych. Transportery zależne od sodu znajdują się na błonach wierzchołkowych, a pompy sodowe na błonach podstawno-bocznych enterocytów. W jelicie cienkim odbywa się także niezależny od sodu transport wielu monomerów składników odżywczych. Mechanizmy transportu komórkowego związane są z działaniem pomp jonowych, które wykorzystują energię ATP za pomocą Na+, K+-ATPazy. Zapewnia gradient stężeń sodu i potasu pomiędzy płynami zewnątrz- i wewnątrzkomórkowymi, a zatem bierze udział w dostarczaniu energii dla transportu zależnego od sodu (i potencjałów błonowych). Na+, K+-ATPaza jest zlokalizowana w błonie podstawno-bocznej. Późniejsze pompowanie jonów Na+ z komórek przez błonę podstawno-boczną (co tworzy gradient stężenia sodu na błonie wierzchołkowej) wiąże się z wydatkowaniem energii i udziałem Na+, K+-ATPaz tych błon. Transport monomerów (aminokwasów i glukozy), powstający w wyniku hydrolizy błonowej dimerów na błonie wierzchołkowej komórek nabłonka jelitowego, nie wymaga udziału jonów Na+ i zapewniany jest przez energię kompleksu transportowego enzymu. Monomer zostaje przeniesiony z enzymu tego kompleksu do układu transportowego bez wcześniejszego przeniesienia do przedmembranowej fazy wodnej.
Szybkość wchłaniania zależy od właściwości treści jelitowej. Tak więc, przy założeniu niezmienionych warunków, absorpcja przebiega szybciej przy reakcji obojętnej o tej zawartości niż przy reakcji kwaśnej i zasadowej; ze środowiska izotonicznego wchłanianie elektrolitów i składników odżywczych następuje szybciej niż ze środowiska hipo- i hipertonicznego. Aktywne utworzenie w strefie ciemieniowej jelita cienkiego, wykorzystując obustronny transport substancji, warstwy o względnie stałych właściwościach fizykochemicznych, jest optymalne dla sprzężonej hydrolizy i wchłaniania składników odżywczych.
Wzrost ciśnienia wewnątrzjelitowego zwiększa szybkość wchłaniania roztworu soli kuchennej z jelita cienkiego. Wskazuje to na znaczenie filtracji we wchłanianiu i rolę motoryki jelit w tym procesie. Ruchliwość jelita cienkiego zapewnia mieszanie warstwy ściennej treści pokarmowej, co jest ważne dla hydrolizy i wchłaniania jego produktów. Udowodniono preferencyjne wchłanianie różnych substancji w różnych częściach jelita cienkiego. Dopuszczalna jest możliwość specjalizacji różnych grup enterocytów w celu preferencyjnej resorpcji niektórych składników odżywczych.
Duże znaczenie dla wchłaniania mają ruchy kosmków błony śluzowej jelita cienkiego i mikrokosmków enterocytów. Przez skurcze kosmków limfa wraz z wchłoniętymi substancjami zostaje wyciśnięta z kurczącej się jamy naczyń limfatycznych. Obecność w nich zastawek zapobiega powrotowi limfy do naczynia podczas późniejszego rozluźnienia kosmków i powoduje efekt ssania centralnego naczynia limfatycznego. Skurcze mikrokosmków wzmagają endocytozę i mogą być jednym z jej mechanizmów.
Na czczo kosmki kurczą się rzadko i słabo, w obecności treściwy jelitowej skurcze kosmków są wzmożone i częstsze (u psa do 6 na minutę). Mechaniczne podrażnienie podstawy kosmków powoduje wzmożenie ich skurczów, ten sam efekt obserwuje się pod wpływem chemicznych składników żywności, zwłaszcza produktów jej hydrolizy (peptydów, niektórych aminokwasów, glukozy i ekstraktów spożywczych). W realizacji tych efektów pewną rolę przypisuje się śródściennemu układowi nerwowemu (podśluzówkowemu lub Meissnerowi, splotowi).
Krew dobrze odżywionych zwierząt przelana głodnym zwierzętom powoduje wzmożony ruch kosmków. Uważa się, że gdy kwaśna treść żołądkowa działa na jelito cienkie, powstaje w nim hormon willikinina, który stymuluje ruch kosmków w krwiobiegu. Villikininy nie wyizolowano w postaci oczyszczonej. Szybkość wchłaniania z jelita cienkiego w dużej mierze zależy od poziomu jego ukrwienia. Z kolei wzrasta, gdy w jelicie cienkim znajdują się produkty do wchłonięcia.
Wchłanianie składników odżywczych w jelicie grubym jest niewielkie, ponieważ podczas normalnego trawienia większość z nich jest już wchłaniana w jelicie cienkim. W jelicie grubym wchłaniana jest duża ilość wody, w małych ilościach glukoza, aminokwasy i niektóre inne substancje. Na tej podstawie można stosować tzw. lewatywy odżywcze, czyli wprowadzenie do odbytnicy łatwo przyswajalnych składników odżywczych.