Физиология органов зрения. Центральный отдел зрительной системы

Орган зрения (oculus) состоит из глазного яблока со зрительным центром и вспомогательного аппарата.

Орган зрения (зрительный анализатор) выделяют 4 части:

- периферическая часть (воспринимающая)

· глазное яблоко+придатки

- проводящие пути:

· зрительный нерв (состоящий из аксонов ганглионарных клеток)

· зрительный тракт

- подкорковые центры

· наружные коленчатые тела

· зрительная лучистость

- высшие зрительные центры

· затылочная доля

Глазное яблоко

Парное образование, располагающееся в глазных впадинах – орбитах. Имеет неправильную шаровидную форму. Для осмотра доступен лишь его передний отдел.

Длина сагиттальной оси в среднем 24 мм, горизонтальной 23,6 мм; вертикальной – 23,3 мм. Масса глазного яблока примерно 7-8 г.

Глазное яблоко состоит из ядра , которое покрыто 3-мя оболочками :

· - наружная (фиброзная)

· - средняя (сосудистая)

· - внутренняя (сетчатка)

Наружная оболочка (фиброзная капсула, фиброзная оболочка (ФО)

Тонкая 0,3-1 мм оболочка, достаточно плотная

Функции ФО:

· обуславливает форму глаза

· поддерживает определенный тургор

· защитная

· место прикрепления глазодвигательных мышц

В свою очередь в ФО выделяют 2 отдела:

· роговица

Представляет передний отдел наружной оболочки глаза. Занимает меньшую часть – 1/6 протяженности ФО. Она тонкая и прозрачная. Имеет вид часового стекла, выпуклостью направленного кпереди. в норме гладкая, прозрачная, зеркальная, блестящая. Функция: преломление света (оптическая сила = 40 диоптрий) + ф-ции ФО смотри

Размер роговицы диаметр горизонт. 11 мм, вертик. 10 мм

Средний радиус кривизны 7,8 мм (это нужно знать для диагностики аномалии роговицы)

например гипоплазия челюстной системы сопровождается офтальмологическими патологиями.

Гистологически в роговице выделяют 5 слоев:

Передний эпителий

Передняя пограничная мембрана

Строма (в основном воспалительные заболевания проявляются)

Задняя пограничная мембрана

Эндотелий (дистрофические процессы)

Клетки эндотелия не исчезают с возрастом, а уменьшается их плотность. так же встречается такое заболевание как «роговичный синдром», при котором набухают клетки эндотелия (передний слой эндотелия)

Для замены роговицы производят такую операцию как кератопластика

Роговица не имеет кровеносных сосудов, процессы обмена происходят за счет краевой петлистой сосудистой сети, слезы (имеет три слоя а) водный, б) белковый, в) липидный), влаги передней камеры.

Полупрозрачная зона перехода роговицы в склеру – лимб

· склера

Задняя большая часть. Занимает 5/6 глазного яблока. Образована соединительной тканью – белочная оболочка. Плотная, имеет беловатый вид, непрозрачная.

Выделяют три слоя:

Эписклера

Собственно склера

Бурая пластинка

Толщина склеры 0,3 – 1 мм. В области прохождения зрительного нерва затянута решетчатой пластинкой.

Собственными сосудами бедна. Через неё проходят стволы сосудов для сосудистого тракта.

Иннервация:

ü Чувствительная:

От глазной ветви тройничного нерва

ü Симпатическая:

Из верхнего шейного симпатического узла

Средняя оболочка (сосудистая)

Оболочка сосудистого или увеального тракта.

Три отдела:

ü радужка

ü реснитчатое тело

ü собственно сосудистая оболочка (хореоидеа)

Сосудистая оболочка содержит большое количество кровеносных сосудов и черный пигмент, поглощающий свет.

Радужка

Передний отдел сосудистого тракта. Радужка определяет цвет глаз, имеет вид диска, расположенного во фронтальной плоскости. Между ней и роговицей имеется передняя камера. Радужка имеет вид тонкой пластинки или диска, что писалось выше.

диаметр гориз. 12,5 мм, вертик. 12 мм.

В центре радужки имеется круглое отверстие зрачок :

Ф-ции зрачка : служит для регулирования количества световых лучей, проникающих в глаз.

Средний диаметр зрачка равен 3 мм, макс. 8 мм, миним. 1 мм.

В толще радужки находятся 2 мышцы: суживающая зрачок(sphincter pupillae) и расширяющая зрачок(dilatator pupillae)

Кровоснабжение:

из длин. задних реснитч. и перед реснич. артерий

Чувствит. иннервация: тройнич. нерв.

М. суживающая зрачок: от глазодвигательного нерва для топического определения

м. расширяющая зрачок: от симпатического нерва нервныз заб-й

Реснитчатое тело (цилиарное тело)

Занимает промежуточное звено между собственно сосудистой оболочкой и радужкой. Имеет вид валика

Ф-ции: реснитчатая мышца (залегает в толще реснитчатого тела, состоит из пучков гладкой мышечной ткани) обеспечивает аккомодацию за счет сокращения и расслабления

реснитчатый эпителий – продукцию водянистой влаги.

Иннервация: из первой ветви тройничного нерва (чувствительная иннервация)

сосудодвигательная: из симпатического сплетения

двигательная: из глазодвигательного нерва

Выделяют три слоя.

Собственно сосудистая оболочка

Составляет заднюю самую обширную часть сосудистого тракта. Толщина 0,2-0,4 мм.

Гистологически выделяют 5 слоев

1) супрахориоидеа;

2) слой крупных сосудов (Галлера);

3) слой средних сосудов (Заттлера);

4) хориокапиллярный слой (clioriocapillaris);

5) стекловидная оболочка (lamina vitrea s. lamina elastica), или мембрана Бруха.

Ф-ция: энергетическая база, обеспечивающая восстановление непрерывно распадающегося зрительного пурпура (пигмента) необходимого для зрения

На всем протяжении сетчатка и соственно сосудистая оболочка (хориоидеа), учавствует в физаологическом акте зрения.

Внутренняя оболочка (сетчатка)

Специализированная часть головной коры, вынесенная на преферию. Сетчатка является непосредственно нервной тканью.

Сетчатка имеет 2 части:

ü Слепая зона – покрывает радужку и ресничное тело и лишена светочувствительных клеток.

ü Зрительная зона – содержит палочки и колбочки. Палочек около 130 млн., они более чувствительны к свету и обеспечивают сумеречное зрение. Колбочек около 7 млн., они менее чувствительны к свету и отвечают за дневное и цветовое зрение.

Диск зрительного нерва – место выхода зрительного нерва из сетчатки. кнаружи от диска на расстоянии 4ех мм находится желтое пятно (напротив зрачка), в центре которого находится центральная ямка. Она содержит только колбочки. Кнаружи от ямки появляются палочки, а в сетчатке на периферии их количество увеличивается. В месте выхода зрительного нерва находится слепое пятно, где отсутствуют палочки и колбочки.

Ф-ции желтого пятна : ответственно за центральное зрение

В сетчатке выделяют 10 слоев:

ü Пигментный эпителий

ü Слой палочек и колбочек

ü Наружная пограничная пластинка

ü Наружный ядерный слой

ü Наружный плексиформный слой

ü Внутренний ядерный слой

ü Внутренний плексиформный слой.

ü Слой ганглиозных клеток.

ü Слой нервных волокон

ü Внутренняя пограничная мембрана

Во втором слое имеются палочки и колбочки. Палочки отвечают за сумеречное зрение, колбочки – за центральное и цветное зрение.

Выделяют 2 части зрительного аппарата:

- проводящие (зрительные) пути

состоят из зрительного нерва, хиазма (где происходит частичный перекрест нервов), зрительного тракта, наружного коленчатого тела, оптического центра восприятия (затылочная доля коры головного мозга)

- сетчатка

Ядро глазного яблока включает в себя:

ü Хрусталик;

ü Стекловидное тело;

ü Водянистую влагу.

Хрусталик состоит из прозрачных волокон и имеет форму двояковыпуклой линзы. От хрусталика к ресничной мышце натягивается ресничный поясок.

Стекловидное тело занимает пространство между хрусталиком и сетчаткой, имеет желеобразную консистенцию и так же как хрусталик не содержит сосудов.

Водянистая влага вырабатывается ресничками реснитчатого тела. Она поступает вначале в заднюю камеру, а затем через зрачок в переднюю. Водянистая влага выполняет функции: участвует в обменных процессах, создает внутриглазное давление.

Отток происходит в вены глаза. Передняя камера ограничена радужкой и роговицей, а задняя – радужкой, реснитчатым телом, реснитчатым пояском и хрусталиком.

Вспомогательный аппарат глаза. К нему относят:

брови – кожные валики, покрытые волосами. Функция: защитная.

Веки – верхние и нижние, соединенные друг с другом в углах глаза. Снаружи веко покрыто тонкой кожей, а изнутри соединительно-тканой оболочкой – конъюнктивой. С верхнего и нижнего века конъюнктива переходит на глазное яблоко, при этом образуется верхний нижний своды конъюнктивы. В толще века залегает вековая часть, круговая мышца глаза и соединительно-тканая пластинка.

По свободному краю век растут - ресницы. Функция – защитная.

При сомкнутых веках между конъюнктивой век и глазным яблоком находится конъюнктивальный мешок.

Внутреннее содержание глазного яблока

- передняя камера (между роговицей и радужкой)

- хрусталик (прозрачное, слегка желтоватое тело, форма двояковыпуклой линзы)

Ф-ция: преломляющая (сила приломления – 18 диоптрий)

Между радужкой и стекловидным телом гелеобразная масса. заполняющая весь объем. Объем 3,5-4 мм, масса 4 г. Состав: геалуроновая кислота и вода.

Позади радужки имеется задняя камера

Придаточный аппарат:

Мышцы глаза образованы поперечнополосатой мышечной тканью. Выделяют 4 прямые мышцы глаза: верхнюю прямую, нижнюю прямую, латеральную прямую и медиальную прямую; 2 косые мышцы: верхнюю и нижнюю косую. А так же мышцу, поднимающую верхнее веко. Все мышцы сокращаются произвольно, обеспечивая произвольное движение глазного яблока.+веки (верх. и нижн.)

Слезный аппарат глаза состоит из:

1. Слезной железы с выводными протоками, расположенной в верхнелатеральном углу глазницы.

2. Слезовыводящих путей:

Слезного озерца;

Верхних и нижних слезных канальцев;

Слезного мешка;

Носослезного протока, который открывается в носовой полости, под нижней носовой раковиной.

Слеза, омывая глазное яблоко, предотвращает высыхание, способствует удалению инородных частиц. Затем скапливается в слезном озерце. Далее через точки верхнего и нижнего века поступает в канальцы, затем в слезный мешок и затем в полость носа.

АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ОРГАНА ЗРЕНИЯ

Из всех органов чувств человека глаз всегда признавался наилучшим даром и чудеснейшим произведением творческой силы природы. Поэты воспевали его, ораторы восхваляли, философы прославляли его как мерило, указывающее на то, к чему способны органические силы, а физики пытались подражать ему как непостижимому образу оптических приборов. Г. Гельмгольц

Не глазом, а посредством глаза смотреть на мир умеет разум Авиценна

Первый шаг в понимании глаукомы - это ознакомление со строением глаза и его функциями (рис. 1).

Глаз (глазное яблоко, Bulbus oculi) имеет почти правильную округлую форму, размер его передне-задней оси примерно 24 мм, весит около 7 г и анатомически состоит из трех оболочек (наружной - фиброзной, средней - сосудистой, внутренней - сетчатки) и трех прозрачных сред (внутриглазной жидкости, хрусталика и стекловидного тела).

Наружная плотная фиброзная оболочка состоит из задней, большей части - склеры, выполняющей скелетную, определяющую и обеспечивающую форму глаза функцию. Передняя, меньшая ее часть - роговица - прозрачна, менее плотная, не имеет сосудов, в ней разветвляется огромное количество нервов. Диаметр ее - 10-11 мм. Являясь сильной оптической линзой, она пропускает и преломляет лучи, а также выполняет важные защитные функции. За роговицей располагается передняя камера, заполненная прозрачной внутриглазной жидкостью.

К склере изнутри глаза прилегает средняя оболочка - сосудистый, или увеальный тракт, состоящий из трех отделов.

Первый, самый передний, видимый через роговицу, - радужка - имеет отверстие - зрачок. Радужка является как бы дном передней камеры. С помощью двух мышц радужки зрачок суживается и расширяется, автоматически регулируя величину светового потока, входящего в глаз, в зависимости от освещения. Цвет радужки зависит от различного содержания в ней пигмента: при малом его количестве глаза светлые (серые, голубые, зеленоватые), если его много - темные (карие). Большое количество радиально и циркулярно расположенных сосудов радужки, окутанных нежной соединительной тканью, образует своеобразный ее рисунок, рельеф поверхности.

Второй, средний отдел - цилиарное тело - имеет вид кольца шириной до 6-7 мм, примыкающего к радужке и обычно недоступного визуальному наблюдению. В цилиарном теле различают две части: передняя отростчатая, в толще которой лежит цилиарная мышца, при сокращении ее расслабляются тонкие нити цинновой связки, удерживающей в глазу хрусталик, что обеспечивает акт аккомодации. Около 70 отростков цилиарного тела, содержащих капиллярные петли и покрытых двумя слоями эпителиальных клеток, продуцируют внутриглазную жидкость. Задняя, плоская часть цилиарного тела является как бы переходной зоной между цилиарным телом и собственно сосудистой оболочкой.

Третий отдел - собственно сосудистая оболочка, или хориоидея - занимает заднюю половину глазного яблока, состоит из большого количества сосудов, располагается между склерой и сетчаткой, соответствуя ее оптической (обеспечивающей зрительную функцию) части.

Внутренняя оболочка глаза - сетчатка - представляет собой тонкую (0,1-0,3 мм), прозрачную пленку: оптическая (зрительная) ее часть покрывает хориоидвю от плоской части цилиарного тела до места выхода зрительного нерва из глаза, неоптическая (слепая) - цилиарное тело и радужку, слегка выступая по краю зрачка. Зрительная часть сетчатки - это сложно организованная сеть из трех слоев нейронов. Функция сетчатки как специфического зрительного рецептора тесно связана с сосудистой оболочкой (хори-оидеей). Для зрительного акта необходим распад зрительного вещества (пурпура) под влиянием света. В здоровых глазах зрительный пурпур восстанавливается немедленно. Этот сложный фотохимический процесс восстановления зрительных веществ обусловлен взаимодействием сетчатки с хори-оидеей. Сетчатка состоит из нервных клеток, образующих три нейрона.

В первом нейроне, обращенным к хориоидее, находятся светочувствительные клетки, фоторецепторы - палочки и колбочки, в которых под влиянием света происходят фотохимические процессы, трансформирующиеся в нервный импульс. Он проходит второй, третий нейрон, зрительный нерв и по зрительным путям попадает в подкорковые центры и далее в кору затылочной доли больших полушарий мозга, вызывая зрительные ощущения.

Палочки в сетчатке расположены преимущественно по периферии и отвечают за светоощущение, сумеречное и периферическое зрение. Колбочки локализуются в центральных отделах сетчатки, в условиях достаточного освещения формируя цветоощущение и центральное зрение. Наивысшую остроту зрения обеспечивает область желтого пятна и центральная ямка сетчатки.

Зрительный нерв формируется нервными волокнами - длинными отростками ганглиозных клеток сетчатки (3-й нейрон), которые, собираясь в отдельные пучки, выходят через мелкие отверстия в задней части склеры (решетчатую пластинку). Место выхода нерва из глаза называется диском зрительного нерва (ДЗН).

В центре диска зрительного нерва образуется небольшое углубление - экскавация, которая не превышает 0,2-0,3 диаметра диска (Э/Д). В центре экскавации проходят центральная артерия и вена сетчатки. В норме диск зрительного нерва имеет четкие границы, бледно-розовую окраску, округлую или слегка овальную форму.

Хрусталик - вторая (после роговицы) преломляющая среда оптической системы глаза, располагается за радужной оболочкой и лежит в ямке стекловидного тела.

Стекловидное тело занимает большую заднюю часть полости глаза и состоит из прозрачных волокон и гелеподобного вещества. Обеспечивает сохранение формы и объема глаза.

Оптическая система глаза состоит из роговицы, влаги передней камеры, хрусталика и стекловидного тела. Лучи света проходят прозрачные среды глаза, преломляются на поверхностях основных линз - роговицы и хрусталика и, фокусируясь на сетчатке, "рисуют" на ней изображение предметов внешнего мира (рис.2). Зрительный акт начинается с преобразования изображения фоторецепторами в нервные импульсы, которые после обработки нейронами сетчатки передаются по зрительным нервам в высшие отделы зрительного анализатора. Таким образом, зрение можно определить как субъективное восприятие объективного мира посредством света с помощью зрительной системы.

Выделяют следующие основные зрительные функции:центральное зрение (характеризуется остротой зрения) - способность глаза четко различать детали предметов, оценивается по таблицам со специальными знаками;

периферическое зрение (характеризуется полем зрения) - способность глаза воспринимать объем пространства при неподвижном положении глаза. Исследуется с помощью периметра, кампиметра, анализатора поля зрения и др;

цветовое зрение - это способность глаза воспринимать цвета и различать цветовые оттенки. Исследуется с помощью цветовых таблиц, тестов и аномалоскопов;

светоощущение (темновая адаптация) - способность глаза воспринимать минимальное (пороговое) количество света. Исследуется адаптометром.

Полноценное функционирование органа зрения обеспечивается также вспомогательным аппаратом. Он включает в себя ткани орбиты (глазницы), веки и слезные органы, выполняющие защитную функцию. Движения каждого глаза осуществляются шестью наружными глазодвигательными мышцами.

Зрительный анализатор состоит из глазного яблока, строение которого схематично представлено на рис. 1, проводящих путей и зрительной коры головного мозга.

Рис.1.Схема строения глаза

2-сосудистая оболочка,

3-сетчатка,

4-роговица,

5-радужка,

6-ресничная мышца,

7-хрусталик,

8-стекловидное тело,

9-диск зрительного нерва,

10-зрительный нерв,

11-желтое пятно.

Вокруг глаза расположены три пары глазодвигательных мышц. Одна пара поворачивает глаз влево и вправо, другая - вверх и вниз, а третья вращает его относительно оптической оси. Сами глазодвигательные мышцы управляются сигналами, поступающими из мозга. Эти три пары мышц служат исполнительными органами, обеспечивающими автоматическое слежение, благодаря чему глаз может легко сопровождать взором всякий движущийся вблизи и вдали объект (рис. 2).

Рис.2.Мышцы глаза

1-наружная прямая;

2-внутренняя прямая;

3-верхняя прямая;

4-мышца, поднимающая верхнее веко;

5-нижняя косая мышца;

6-нижняя прямая мышца.

Глаз, глазное яблоко имеет почти шаровидную форму примерно 2,5 см в диаметре. Он состоит из нескольких оболочек, из них три - основные:

склера - внешняя оболочка,

сосудистая оболочка - средняя,

сетчатка - внутренняя.

Склера имеет белый цвет с молочным отливом, кроме передней ее части, которая прозрачна и называется роговицей. Через роговицу свет поступает в глаз. Сосудистая оболочка, средний слой, содержит кровеносные сосуды, по которым кровь поступает для питания глаза. Прямо под роговицей сосудистая оболочка переходит в радужную оболочку, которая и определяет цвет глаз. В центре ее находится зрачок. Функция этой оболочки - ограничивать поступление света в глаз при его высокой яркости. Это достигается сужением зрачка при высокой освещенности и расширением - при низкой. За радужной оболочкой расположен хрусталик, похожий на двояковыпуклую линзу, который улавливает свет, когда он проходит через зрачок и фокусирует его на сетчатке. Вокруг хрусталика сосудистая оболочка образует ресничное тело, в котором заложена мышца, регулирующая кривизну хрусталика, что обеспечивает ясное и четкое видение разноудаленных предметов. Достигается это следующим образом (рис.3).

Рис.3.Схематическое представление механизма аккомодации

слева-фокусировка вдаль;

справа-фокусировка на близкие предметы.

Хрусталик в глазу "подвешен" на тонких радиальных нитях, которые охватывают его круговым поясом. Наружные концы этих нитей прикрепляются к ресничной мышце. Когда эта мышца расслаблена (в случае фокусировки взора Рис.5.

Ход лучей при различных видах клинической рефракции глаза

a-эметропия (норма);

b-миопия (близорукость);

c-гиперметропия (дальнозоркость);

d-астигматизм.

на удаленном предмете), то кольцо, образуемое ее телом, имеет большой диаметр, нити, держащие хрусталик, натянуты, и его кривизна, а следовательно и преломляющая сила, минимальна. Когда же ресничная мышца напрягается (при рассматривании близко расположенного объекта), ее кольцо сужается, нити расслабляются, и хрусталик становится более выпуклым и, следовательно, более сильно преломляющим. Это свойство хрусталика менять свою преломляющую силу, а вместе с этим и фокусную точку всего глаза, называется аккомодацией.

Лучи света фокусируются оптической системой глаза на особом рецепторном (воспринимающем) аппарате - сетчатой оболочке. Сетчатка глаза - передний край мозга, исключительно сложное как по своей структуре, так и по функциям образование. В сетчатке позвоночных обычно различают 10 слоев нервных элементов, связанных между собой не только структурно-морфологически, но и функционально. Главным слоем сетчатки является тонкий слой светочувствительных клеток - фоторецепторов. Они бывают двух видов: отвечающие на слабый засвет (палочки) и отвечающие на сильный засвет (колбочки). Палочек насчитывается около 130 миллионов, и они расположены по всей сетчатке, кроме самого центра. Благодаря им обнаруживаются предметы на периферии поля зрения, в том числе при низкой освещенности. Колбочек насчитывается около 7 миллионов. Они расположены главным образом в центральной зоне сетчатки, в так называемом "желтом пятне". Сетчатка здесь максимально утончается, отсутствуют все слои, кроме слоя колбочек. "Желтым пятном" человек видит лучше всего: вся световая информация, попадающая на эту область сетчатки, передается наиболее полно и без искажений. В этой области возможно лишь дневное, цветное зрение, при помощи которого воспринимаются цвета окружающего нас мира.

От каждой светочувствительной клетки отходит нервное волокно, соединяющее рецепторы с центральной нервной системой. При этом каждую колбочку соединяет свое отдельное волокно, тогда как точно такое же волокно "обслуживает" целую группу палочек.

Под воздействием световых лучей в фоторецепторах происходит фотохимическая реакция (распад зрительных пигментов), в результате которой выделяется энергия (электрический потенциал), несущая зрительную информацию. Эта энергия в виде нервного возбуждения передается в другие слои сетчатки - на клетки-биполяры, а затем на ганглиозные клетки. При этом, благодаря сложным соединениям этих клеток, происходит удаление случайных "помех" в изображении, усиливаются слабые контрасты, острее воспринимаются движущиеся предметы. Нервные волокна со всей сетчатки собираются в зрительный нерв в особой области сетчатки - "слепом пятне". Оно расположено в том месте, где зрительный нерв выходит из глаза, и все, что попадает на эту область, исчезает из поля зрения человека. Зрительные нервы правой и левой стороны перекрещиваются, причем у человека и высших обезьян перекрещиваются лишь половина волокон каждого зрительного нерва. В конечном счете вся зрительная информация в кодированном виде передается в виде импульсов по волокнам зрительного нерва в головной мозг, его высшую инстанцию - кору, где и происходит формирование зрительного образа (рис. 4).

Окружающий нас мир мы видим ясно, когда все отделы зрительного анализатора "работают" гармонично и без помех. Для того, чтобы изображение было резким, сетчатка, очевидно, должна находиться в заднем фокусе оптической системы глаза. Различные нарушения преломления световых лучей в оптической системе глаза, приводящие к расфокусировке изображения на сетчатке, называются аномалиями рефракции (аметропиями). К ним относятся близорукость (миопия), дальнозоркость (гиперметропия), возрастная дальнозоркость (пресбиопия) и астигматизм (рис. 5).

Рис.4.Схема строения зрительного анализатора

1-сетчатка,

2-неперекрещенные волокна зрительного нерва,

3-перекрещенные волокна зрительного нерва,

4-зрительный тракт,

5-наружнее коленчатое тело,

6-radiatio optici,

7-lobus opticus,

Рис.5.Ход лучей при различных видах клинической рефракции глаза

a-эметропия (норма);

b-миопия (близорукость);

c-гиперметропия (дальнозоркость);

d-астигматизм.

Близорукость (миопия) - большей частью наследственно обусловленное заболевание, когда в период интенсивной зрительной нагрузки (учебы в школе, институте) вследствие слабости цилиарной мышцы, нарушения кровообращения в глазу происходит растяжение плотной оболочки глазного яблока (склеры) в передне-заднем направлении. Глаз вместо шаровидной приобретает форму эллипсоида. Вследствие такого удлинения продольной оси глаза изображения предметов фокусируется не на самой сетчатке, а перед ней, и человек стремится все приблизить к глазам, пользуется очками с рассеивающими ("минусовыми") линзами для уменьшения преломляющей силы хрусталика. Близорукость неприятна не тем, что требует ношения очков, а тем, что при прогрессировании заболевания возникают дистрофические очаги в оболочках глаза, приводящие к необратимой, некорригируемой очками потере зрения. Чтобы этого не допустить, нужно соединить опыт и знания врача-окулиста с настойчивостью и волей пациента в вопросах рационального распределения зрительной нагрузки, периодического самоконтроля за состоянием своих зрительных функций.

Дальнозоркость. В отличие от близорукости, это не приобретенное, а врожденное состояние - особенность строения глазного яблока: это либо короткий глаз, либо глаз со слабой оптикой. Лучи при этом состоянии собираются за сетчаткой. Для того, чтобы такой глаз хорошо видел, перед ним нужно поместить собирающие - "плюсовые" очки. Это состояние может долго "скрываться" и проявиться в 20-30 лет и более позднем возрасте; все зависит от резервов глаза и степени дальнозоркости.

Правильный режим зрительного труда и систематические тренировки зрения позволят значительно отодвинуть срок проявления дальнозоркости и пользования очками. Пресбиопия (возрастная дальнозоркость). С возрастом сила аккомодации постепенно падает, за счет уменьшения эластичности хрусталика и цилиарной мышцы. Наступает состояние, когда мышца уже неспособна к максимальному сокращению, а хрусталик, потеряв эластичность, не может принять максимально шаровидную форму - в результате человек теряет возможность различать мелкие, близко расположенные предметы, стремится отодвинуть книгу или газету от глаз (чтобы облегчить работу цилиарных мышц). Для коррекции этого состояния назначаются очки для близи с "плюсовыми" стеклами. При систематическом соблюдении режима зрительного труда, активном занятии тренировкой глаз можно значительно отодвинуть время пользования очками для близи на многие годы.

Астигматизм - особый вид оптического строения глаза. Явление это врожденного или, большей частью приобретенного характера. Обусловлен астигматизм чаще всего неправильностью кривизны роговицы; передняя поверхность ее при астигматизме представляет собой не поверхность шара, где все радиусы равны, а отрезок вращающегося эллипсоида, где каждый радиус имеет свою длину. Поэтому каждый меридиан имеет особое преломление, отличающееся от рядом лежащего меридиана. Признаки болезни могут быть связаны с понижением зрения как вдаль, так и вблизь, снижением зрительной работоспособности, быстрой утомляемостью и болезненными ощущениями при работе на близком расстоянии.

Итак, мы видим, что наш зрительный анализатор, наши глаза - это исключительно сложный и удивительный дар природы. Весьма упрощенно можно сказать, что глаз человека - это, в конечном счете, прибор для приема и переработке световой информации и его ближайшим техническим аналогом является цифровая видеокамера. Относитесь к своим глазам бережно и внимательно, так же бережно, как Вы относитесь к своим дорогим фото- и видеоустройствам.

Вспомогательный аппарат зрительной системы и его функции

Зрительная сенсорная система снабжена сложным вспомогательным аппаратом, который включает глазное яблоко и три пары мышц, обеспечивающих его движения. Элементы глазного яблока осуществляют первичное преобразование светового сигнала, попадающего на сетчатку:
• оптическая система глаза фокусирует изображения на сетчатке;
• зрачок регулирует количество падающего на сетчатку света;
• мышцы глазного яблока обеспечивают его непрерывные перемещения.

Формирование изображения на сетчатке

Естественный свет, отраженный от поверхности предметов, является рассеянным, т.е. световые лучи от каждой точки объекта исходят в разных направлениях. Поэтому в отсутствие оптической системы глаза лучи от одной точки объекта (а ) попадали бы в разные участки сетчатки (а1, а2, а3 ). Такой глаз смог бы различать общий уровень освещенности, но не контуры предметов (рис.1 А).

Для того, чтобы увидеть объекты окружающего мира, необходимо, чтобы световые лучи от каждой точки объекта попадали только в одну точку сетчатки, т.е. необходимо сфокусировать изображение. Этого можно добиться, поместив перед сетчаткой сферическую преломляющую поверхность. Световые лучи, исходящие из одной точки (а ), после преломления на такой поверхности будут собираться в одной точке а1 (фокусе). Таким образом, на сетчатке возникнет четкое перевернутое изображение (рис. 1 Б).

Преломление света осуществляется на границе раздела двух сред, имеющих разные коэффициенты преломления. В глазном яблоке находится 2 сферические линзы: роговица и хрусталик. Соответственно, имеется 4 преломляющие поверхности: воздух/роговица, роговица/водянистая влага передней камеры глаза, водянистая влага/хрусталик, хрусталик/стекловидное тело.

Аккомодация

Аккомодация – настройка преломляющей силы оптического аппарата глаза на определенное расстояние до рассматриваемого объекта. Согласно законам рефракции, если луч света падает на преломляющую поверхность, то он отклоняется на угол, зависящий от угла его падения. При приближении объекта, угол падения исходящих от него лучей будет изменяться, поэтому преломленные лучи соберутся в другой точке, которая будет находиться позади сетчатки, что приведет к «размытию» изображения (рис 2 Б). Для того, чтобы его вновь сфокусировать, необходимо увеличить преломляющую силу оптического аппарата глаза (рис 2 В). Это достигается увеличением кривизны хрусталик, которое происходит при повышении тонуса цилиарной мышцы.

Регуляция освещенности сетчатки

Количество света, падающего на сетчатку, пропорционально площади зрачка. Диаметр зрачка у взрослого человека изменяется от 1.5 до 8 мм, что обеспечивает изменение интенсивности падающего на сетчатку света примерно в 30 раз. Зрачковые реакции обеспечиваются двумя системами гладких мышц радужной оболочки: при сокращении кольцевых мышц зрачок сужается, при сокращении радиальных мышц – расширяется.

При уменьшении просвета зрачка резкость изображения увеличивается. Это происходит потому, что сужение зрачка препятствует попаданию света на периферические области хрусталика и тем самым устраняет искажение изображения, возникающие за счет сферической аберрации.

Движения глаз

Глаз человека приводится в движение шестью глазными мышцами, которые иннервируются тремя черепномозговыми нервами – глазодвигательным, блоковым и отводящим. Эти мышцы обеспечивают два типа перемещений глазного яблока - быстрые скачкообразные (саккады) и плавные следящие движения.

Скачкообразные движения глаз (саккады ) возникают при рассматривании неподвижных предметов (рис. 3). Быстрые повороты глазного яблока (10 - 80 мс) чередуются с периодами неподвижной фиксации взгляда в одной точке (200 - 600мс). Угол поворота глазного яблока в течение одной саккады колеблется от нескольких угловых минут до 10° , а при переводе взгляда с одного объекта на другой может достигать 90° . При больших углах смещения саккады сопровождаются поворотом головы; смещение глазного яблока обычно опережает движение головы.

Плавные движения глаз сопровождают перемещающиеся в поле зрения объекты. Угловая скорость таких движений соответствует угловой скорости объекта. Если последняя превышает 80° /с, то слежение становится комбинированным: плавные движения дополняются саккадами и поворотами головы.

Нистагм - периодическое чередование плавных и скачкообразных движений. Когда едущий в поезде человек смотрит в окно, его глаза плавно сопровождают перемещающийся за окном пейзаж, а затем взгляд скачкообразно перемещается на новую точку фиксации.

Преобразование светового сигнала в фоторецепторах

Типы фоторецепторов сетчатки и их свойства

В сетчатке имеется два типа фоторецепторов (палочки и колбочки), которые различаются строением и физиологическими свойствами.

Таблица 1. Физиологические свойства палочек и колбочек

	Палочки	Колбочки
Светочувствительный пигмент	Родопсин	Йодопсин
Максимум поглощения пигмента	Имеет два максимума – один в видимой части спектра (500 нм), другой – в ультрафиолетовой (350 нм)	Существуют 3 вида йодопсинов, которые имеют различные максимумы поглощения: 440 нм (синий), 520 нм (зеленый) и 580 нм (красный)
Классы клеток		Каждая колбочка содержит только один пигмент. Соответственно, существуют 3 класса колбочек, чувствительных свету с разной длиной волны
Распределение по сетчатке	В центральной части сетчатки плотность палочк составляет около 150 000 на мм2 , по направлению к периферии она снижается до 50 000 на мм2. В центральной ямке и слепом пятне палочки отсутствуют.	Плотность колбочек в центральной ямке достигает 150 000 на мм 2 , в слепом пятне они отсутствуют, а на всей остальной поверхности сетчатки плотность колбочек не превышает 10 000 на мм 2 .
Чувствительность к свету	У палочек примерно в 500 раз выше, чем у колбочек
Функция	Обеспечивают черно-белое (скототопическое зрение)	Обеспечивают цветное (фототопическое зрение)

Теория двойственности зрения

Наличие двух фоторецепторных систем (колбочки и палочки), различающихся по световой чувствительности, обеспечивает подстройку к изменчивому уровню внешнего освещения. В условиях недостаточной освещенности восприятие света обеспечивается палочками, цвета при этом неразличимы (скототопическое зрени е ). При ярком освещении зрение обеспечивается главным образом колбочками, что позволяет хорошо различать цвета (фототопическое зрение ).

Механизм преобразования светового сигнала в фоторецепторе

В фоторецепторах сетчатки осуществляется преобразование энергии электромагнитного излучения (света) в энергию колебаний мембранного потенциала клетки. Процесс преобразования протекает в несколько этапов (рис. 4).

• На 1-м этапе фотон видимого света, попадая в молекулу светочувствительного пигмента, поглощается p -электронами сопряженных двойных связей 11-цис -ретиналя, при этом ретиналь переходит в транс -форму. Стереомеризация 11-цис -ретиналя вызывает конформационные изменения белковой части молекулы родопсина.

• На 2-м этапе происходит активация белка трансдуцина, который в неактивном состоянии содержит прочно связанный GDP . После взаимодействия с фотоактивированным родопсином трансдуцин обменивает молекулу GDP на GTP .

• На 3-м этапе GTP-содержащий трансдуцин образует комплекс с неактивной cGMP-фосфодиэстеразой, что приводит к активации последней.

• На 4-м этапе активированная cGMP-фосфодиэстераза осуществляет гидролиз внутриклеточного с GMP до GMP .

• На 5-м этапе падение концентрации cGMP приводит к закрытию катионных каналов и гиперполяризации мембраны фоторецептора.

В ходе трансдукции сигнала по фосфодиэстеразному механизму происходит его усиление. За время фоторецепторного ответа одна единственная молекул возбужденного родопсина успевает активировать несколько сот молекул трансдуцина. Т.о. на первом этапе трансдукции сигнала происходит усиление в 100 -1000 раз. Каждая активированная молекула трансдуцина активирует лишь одну молекулу фосфодиэстеразы, зато последняя катализирует гидролиз нескольких тысяч молекул с GMP . Т.о. на этом этапе сигнала усиливается еще в 1 000 -10 000раз. Следовательно, при передаче сигнала от фотона до cGMP может происходить более чем 100 000-кратное его усиление.

Обработка информации в сетчатке

Элементы нейронной сети сетчатки и их функции

Нейронная сеть сетчатки включает 4 типа нервных клеток (рис.5):

• ганглиозные клетки,
• биполярные клетки,
• амакриновые клетки,
• горизонтальные клетки.

Ганглиозные клетки – нейроны, аксоны которых в составе зрительного нерва выходят из глаза и следуют в ЦНС. Функция ганглиозных клеток – проведение возбуждения из сетчатки в ЦНС.

Биполярные клетки соединяют рецепторные и ганглиозные клетки. От тела биполярной клетки отходят два разветвленных отростка: один отросток образует синаптические контакты с несколькими фоторецепторными клетками, другой – с несколькими ганглиозными клетками. Функция биполярных клеток – проведение возбуждения от фоторецепторов к ганглиозным клеткам.

Горизонтальные клетки соединяют расположенные рядом фоторецепторы. От тела горизонтальной клетки отходит несколько отростков, которые образуют синаптические контакты с фоторецепторами. Основная функция горизонтальных клеток – осуществление латеральных взаимодействий фоторецепторов.

Амакриновые клетки расположены подобно горизонтальным, но их образуют контакты не с фоторецепторными, а с ганглиозными клетками.

Распространение возбуждения в сетчатке

При освещении фоторецептора в нем развивается рецепторный потенциал, который представляет собой гиперполяризацию. Рецепторный потенциал, возникший в фоторецепторной клетке, передается биполярным и горизонтальным клеткам через синаптические контакты с помощью медиатора.

В биполярной клетке может развиваться как деполяризация, так и гиперполяризация (подробнее см. ниже), которая через синаптический контакт распространяется на ганглиозные клетки. Последние являются спонтанно активными, т.е. непрерывно генерируют потенциалы действия с определенной частотой. Гиперполяризация ганглиозных клеток приводит к снижению частоты нервных импульсов, деполяризация – к ее увеличению.

Электрические реакции нейронов сетчатки

Рецептивное поле биполярной клетки представляет собой совокупность фоторецепторных клеток, с которым она образует синаптические контакты. Под рецептивным полем ганглиозной клетки понимают совокупность фоторецепторных клеток, с которыми данная ганглиозная клетка соединена через биполярные клетки.

Рецептивные поля биполярных и ганглиозных клеток имеют круглую форму. В рецептивном поле можно выделить центральную и периферическую часть (рис. 6). Граница между центральной и периферической часть рецептивного поля является динамичной и может смещаться при изменении уровня освещенности.

Реакции нервных клеток сетчатки при освещении фоторецепторов центральной и периферической части их рецептивного поля, как правило, противоположны. При этом существует несколько классов ганглиозных и биполярных клеток (ON -, OFF -клетки), демонстрирующих разные электрические ответы на действие света (рис. 6).

Таблица 2. Классы ганглиозных и биполярных клеток и их электрические реакции

Классы клеток	Реакция нервных клеток при освещении фоторецепторов, находящихся
	в центральной части РП	в периферической части РП
Биполярные клетки ON типа	Деполяризация	Гиперполяризация
Биполярные клетки OFF типа	Гиперполяризация	Деполяризация
Ганглиозные клетки ON типа
Ганглиозные клетки OFF типа	Гиперполяризация и снижение частоты ПД	Деполяризация и увеличение частоты ПД
Ганглиозные клетки ON - OFF типа	Дают короткий ON -ответ на стационарный световой стимул и короткую OFF -реакцию на ослабление света.

Обработка зрительной информации в ЦНС

Сенсорные пути зрительной системы

Миелиновые аксоны ганглиозных клеток сетчатки направляются в головной мозг в составе двух зрительных нервов (рис.7). Правый и левый зрительные нервы сливаются у основания черепа, образуя зрительный перекрест (хиазму). Здесь нервные волокна, идущие от медиальной половины сетчатки каждого глаза переходят на контрлатеральную сторону, а волокна от латеральных половин сетчаток продолжаются ипсилатерально.

После перекреста аксоны ганглиозных клеток в составе зрительного тракта следуют в латеральные коленчатые тела (ЛКТ), где образуют синаптические контакты с нейронами ЦНС. Аксоны нервных клеток ЛКТ в составе т.н. зрительной лучистости достигают нейронов первичной зрительной коры (поле 17 по Бродману). Далее по внутрикорковым связям возбуждение распространяется во вторичную зрительную кору (поля 18б 19) и ассоциативные зоны коры.

Сенсорные пути зрительной системы организованы по ретинотопическому принципу – возбуждение от соседних ганглиозных клеток достигает соседних точек ЛКТ и коры. Поверхность сетчатки как бы проецируется на поверхность ЛКТ и коры.

Большая часть аксонов ганглиозных клеток заканчиваются в ЛКТ, часть же волокон следует в верхние бугры двухолмия, гипоталамус, претектальную область ствола мозга, ядро зрительного тракта.

• Связь между сетчаткой и верхними буграми четверохолмия служит для регуляции движений глаз.

• Проекция сетчатки в гипоталамус служит для сопряжения эндогенных циркадных ритмов с суточными колебаниями уровня освещенности.

• Связь между сетчаткой и претектальной областью ствола исключительно важна для регуляции просвета зрачка и аккомодации.

• Нейроны ядер зрительного тракта, которые также получают синаптические входы от ганглиозных клеток, связаны с вестибулярными ядрами ствола мозга. Эта проекция позволяет оценивать положение тела в пространстве на основании зрительных сигналов, а также служит для осуществления сложных глазодвигательных реакций (нистагм).

Обработка зрительной информации в ЛКТ

• Нейроны ЛКТ имеют рецептивные поля округлой формы. Электрические реакции этих клеток аналогичны таковым ганглиозных клеток.

• В ЛКТ существуют нейроны, которые возбуждаются при наличии в их рецептивном поле границы свет/темнота (контрастные нейроны) или при передвижении этой границы в пределах рецептивного поля (детекторы движения).

Обработка зрительной информации в первичной зрительной коре

В зависимости от реакции на световые стимулы нейроны коры подразделяют на несколько классов.

Нейроны с простым рецептивным полем. Наиболее сильное возбуждение такого нейрона происходит при освещении его рецептивного поля световой полоской определенной ориентации. Частота нервных импульсов, генерируемых таким нейроном уменьшается при изменении ориентации световой полоски (рис. 8 А).

Нейроны со сложным рецептивным полем. Максимальная степень возбуждения нейрона достигается при передвижении светового стимула в пределах ON зоны рецептивного поля в определенном направлении. Передвижение светового стимула в другом направлении или выход светового стимула за пределы ON зоны вызывает более слабое возбуждение (рис. 8 Б).

Нейроны со сверхсложным рецептивным полем. Максимальное возбуждение такого нейрона достигается при действии светового стимула сложной конфигурации. Например, известны нейроны, наиболее сильное возбуждение которых развивается при пересечении двух границ между светлым и темным в пределах ON зоны рецептивного поля (рис. 23.8 В).

Несмотря на огромно количество экспериментальных данных о закономерностях реагирования клеток на разные зрительные стимулы, к настоящему времени нет полной теории, объясняющей механизмы обработки зрительной информации в головном мозге. Мы не можем объяснить, каким образом разнообразные электрические реакции нейронов сетчатки, ЛКТ и коры обеспечивают распознавание образов и другие феномены зрительного восприятия.

Регуляция функций вспомогательного аппарата

Регуляция аккомодации. Изменение кривизны хрусталика осуществляется при помощи цилиарной мышцы. При сокращении цилиарной мышцы кривизна передней поверхности хрусталика увеличивается и преломляющая сила возрастает. Гладкомышечные волокна цилиарной мышцы иннервируются постганглионарными нейронами, тела которых располагаются в цилиарном ганглии.

Адекватным стимулом для изменения степени кривизны хрусталика является нечеткость изображения на сетчатке, которая регистрируется нейронам первичной коры. За счет нисходящих связей коры происходит изменение степени возбуждения нейронов претектальной области, что в свою очередь вызывает активацию или торможение преганглионарных нейронов глазодвигательного ядра (ядро Эдингера–Вестфаля) и постганглионарных нейронов цилиарного ганглия.

Регуляция просвета зрачка. Сужение зрачка происходит при сокращении кольцевых гладкомышечных волокон роговицы, которые иннервируются парасимпатическими постганглионарными нейронами цилиарного ганглия. Возбуждение последних происходит при высокой интенсивности падающего на сетчатку света, которая воспринимается нейронами первичной зрительной коры.

Расширения зрачка осуществляется при сокращении радиальных мышц роговицы, которые иннервируются симпатическими нейронами ВШГ. Активность последних находится под контролем цилиоспинального центра и претектальной области. Стимулом для расширения зрачка является уменьшение уровня освещенности сетчатки.

Регуляция движений глаз. Часть волокон ганглиозных клеток следуют к нейронам верхних бугров четверохолмия (средний мозг), которые связаны с ядрами глазодвигательного, блокового и отводящего нервов, нейроны которых иннервируют поперечнополосатые мышечные волокна мышц глаза. Нервные клетки верхних бугров получат синаптические входы от вестибюлярных рецепторов, проприорецепторов мышц шеи, что позволяет организму координировать движения глаз с перемещениями тела в пространстве.

Феномены зрительного восприятия

Распознавание образов

Зрительная система обладает замечательной способность распознавать объект при самых разных вариантах его изображения. Мы можем узнавать образ (знакомое лицо, букву и т. п.), когда некоторых его частей недостает, когда он содержит лишние элементы, когда он по-разному ориентирован в пространстве, имеет разные угловые размеры, повернут к нам разными сторонами и т.п. (рис. 9). Нейрофизиологичекие механизмы этого феномена в настоящее время интенсивно изучаются.

Постоянство формы и размеров

Как правило, мы воспринимаем окружающие предметы неизменными по форме и размерам. Хотя на самом деле их форма и размеры на сетчатке не являются постоянными. Например, велосипедист в поле зрения всегда кажется одинаковым по величине независимо от расстояния до него. Колеса велосипеда воспринимаются как круглые, хотя на самом деле их изображения на сетчатке могут быть узкими эллипсами. Это явление демонстрирует роль опыта в видении окружающего мира. Нейрофизиологические механизмы этого феномена в настоящее время неизвестны.

Восприятие глубины пространства

Изображение окружающего мира на сетчатке является плоским. Однако, мы видим мир объемным. Существует несколько механизмов, которые обеспечивают построение 3-мерного пространства на основании плоских изображений, сформированных на сетчатке.

• Поскольку глаза расположены на некотором расстоянии друг от друга, то изображения, формирующиеся на сетчатке левого и правого глаза, несколько различаются друг от друга. Чем ближе расположен объект по отношению к наблюдателю, тем больше будут различаться эти изображения.

• Перекрывание изображений также помогает оценить их взаимное расположение в пространстве. Изображение близкого предмета может перекрывать изображение удаленного, но не наоборот.

• При смещении головы наблюдателя изображения наблюдаемых объектов на сетчатке также будут смещаться (явление параллакса). При одном и том же смещении головы изображения близких объектов будут смещаться сильнее, чем изображения удаленных

Восприятие неподвижности пространства

Если, закрыв один глаз, нажать пальцем на второе глазное яблоко, то мы увидим, что мир вокруг нас смещается в сторону. В обычных условиях окружающий мир неподвижен, хотя изображение на сетчатке постоянно «прыгает» за счет перемещения глазных яблок, поворотов головы, изменения положения тела в пространстве. Восприятие неподвижности окружающего пространства обеспечивается тем, что при обработке зрительных образов учитывается информация о движении глаз, движениях головы и положении тела в пространстве. Зрительная сенсорная система умеет «вычитать» собственные движения глаз и тела из перемещения изображения на сетчатке.

Теории цветового зрения

Трехкомпонентная теория

Основывается на принципе трихроматического аддитивного смешения. Согласно этой теории, три типа колбочек (чувствительны к красному, зеленому и синему цвету) работают как независимые рецепторные системы. Сравнивая интенсивность сигналов от трех типов колбочек, зрительная сенсорная система производит «виртуальное аддитивное смещение» и вычисляет истинный цвет. Авторы теории - Юнг, Максвелл, Гельмгольц.

Теория оппонентных цветов

Предполагает, что любой цвет можно однозначно описать, указав его положение на двух шкалах - «синий-желтый», «красный-зеленый». Цвета, лежащие на полюсах этих шкал, называют оппонентными. Эта теория подтверждается тем, что в сетчатке, ЛКТ и коре существуют нейроны, которые активируются, если их рецептивное поле освещают красным светом и тормозятся, если свет зеленый. Другие нейроны возбуждаются при действии желтого цвета и тормозятся при действии синего. Предполагается, что сравнивая степень возбуждения нейронов «красно-зеленой» и «желто-синей» системы, зрительная сенсорная система может вычислить цветовые характеристики света. Авторы теории - Мах, Геринг.

Таким образом, существуют экспериментальные доказательства обеих теорий цветового зрения. В настоящее время считается. Что трехкомпонентная теория адекватно описывает механизмы цветовосприятия на уроне фоторецепторов сетчатки, а теория оппеонентных цветов – механизмы цветовосприятия на уровне нейронных сетей.

Орган зрения

Орган зрения - один из главных органов чувств, он играет значительную роль в процессе восприятия окружающей среды. В многообразной деятельности человека, в исполнении многих самых тонких работ органу зрения принадлежит первостепенное значение. Достигнув совершенства у человека, орган зрения улавливает световой поток, направляет его на специальные светочувствительные клетки, воспринимает черно-белое и цветное изображение, видит предмет в объеме и на различном расстоянии.

Орган зрения расположен в глазнице и состоит из глаза и вспомогательного аппарата (рис. 144).

Рис. 144. Строение глаза (схема):

1 - склера; 2 - сосудистая оболочка; 3 - сетчатка; 4 - центральная ямка; 5 - слепое пятно; 6 - зрительный нерв; 7- конъюнктива; 8- цилиар-ная связка; 9-роговица; 10-зрачок; 11, 18- оптическая ось; 12 - передняя камера; 13 - хрусталик; 14 - радужка; 15 - задняя камера; 16 - ресничная мышца; 17- стекловидное тело

Глаз (oculus) состоит из глазного яблока и зрительного нерва с его оболочками. Глазное яблоко имеет округлую форму, передний и задний полюсы. Первый соответствует наиболее выступающей части наружной фиброзной оболочки (роговицы), а второй - наиболее выступающей части, которая находится латеральное выхода зрительного нерва из глазного яблока. Линия, соединяющая эти точки, называется наружной осью глазного яблока, а линия, соединяющая точку на внутренней поверхности роговицы с точкой на сетчатке, получила название внутренней оси глазного яблока. Изменения соотношений этих линий вызывают нарушения фокусировки изображения предметов на сетчатке, появление близорукости (миопия) или дальнозоркости (гиперметропия).

Глазное яблоко состоит из фиброзной и сосудистой оболочек, сетчатки и ядра глаза (водянистая влага передней и задней камер, хрусталик, стекловидное тело).

Фиброзная оболочка - наружная плотная оболочка, которая выполняет защитную и светопроводящую функции. Передняя ее часть называется роговицей, задняя - склерой. Роговица - это прозрачная часть оболочки, которая не имеет сосудов, а по форме напоминает часовое стекло. Диаметр роговицы - 12 мм, толщина - около 1 мм.

Склера состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, толщиной около 1 мм. На границе с роговицей в толще склеры находится узкий канал - венозный синус склеры. К склере прикрепляются глазодвигательные мышцы.

Сосудистая оболочка содержит большое количество кровеносных сосудов и пигмента. Она состоит из трех частей: собственной сосудистой оболочки, ресничного тела и радужки. Собственно сосудистая оболочка образует большую часть сосудистой оболочки и выстилает заднюю часть склеры, срастается рыхло с наружной оболочкой; между ними находится околососудистое пространство в виде узкой щели.

Ресничное тело напоминает среднеутолщенный отдел сосудистой оболочки, который лежит между собственной сосудистой оболочкой и радужкой. Основу ресничного тела составляет рыхлая соединительная ткань, богатая сосудами и гладкими мышечными клетками. Передний отдел имеет около 70 радиально расположенных ресничных отростков, которые составляют ресничный венец. К последнему прикрепляются радиально расположенные волокна ресничного пояса, которые затем идут к передней и задней поверхности капсулы хрусталика. Задний отдел ресничного тела - ресничный кружок - напоминает утолщенные циркулярные полоски, которые переходят в сосудистую оболочку. Ресничная мышца состоит из сложнопереплетенных пучков гладких мышечных клеток. При их сокращении происходят изменение кривизны хрусталика и приспособление к четкому видению предмета (аккомодация).

Радужка - самая передняя часть сосудистой оболочки, имеет форму диска с отверстием (зрачком) в центре. Она состоит из соединительной ткани с сосудами, пигментных клеток, которые определяют цвет глаз, и мышечных волокон, расположенных радиально и циркулярно.

В радужке различают переднюю поверхность, которая формирует заднюю стенку передней камеры глаза, и зрачковый край, который офаничивает отверстие зрачка. Задняя поверхность радужки составляет переднюю поверхность задней камеры глаза, ресничный край соединяется с ресничным телом и склерой при помощи гребенчатой связки. Мышечные волокна радужки, сокращаясь или расслабляясь, уменьшают или увеличивают диаметр зрачков.

Внутренняя (чувствительная) оболочка глазного яблока - сетчатка - плотно прилегает к сосудистой. Сетчатка имеет большую заднюю зрительную часть и меньшую переднюю «слепую» часть, которая объединяет ресничную и радужковую части сетчатки. Зрительная часть состоит из внутренней пигментной и внутренней нервной частей. Последняя имеет до 10 слоев нервных клеток. Во внутреннюю часть сетчатки входят клетки с отростками в форме колбочек и палочек, которые являются светочувствительными элементами глазного яблока. Колбочки воспринимают световые лучи при ярком (дневном) свете и являются одновременно рецепторами цвета, а палочки функционируют при сумеречном освещении и играют роль рецепторов сумеречного света. Остальные нервные клетки выполняют связующую роль; аксоны этих клеток, соединившись в пучок, образуют нерв, который выходит из сетчатки.

На заднем отделе сетчатки находится место выхода зрительного нерва - диск зрительного нерва, а латеральное от него располагается желтоватое пятно. Здесь находится наибольшее количество колбочек; это место является местом наибольшего видения.

В ядро глаза входят передняя и задняя камеры, заполненные водянистой влагой, хрусталик и стекловидное тело. Передняя камера глаза - это пространство между роговицей спереди и передней поверхностью радужки сзади. Место по окружности, где находится край роговицы и радужки, ограничено гребенчатой связкой. Между пучками этой связки расположено пространство радужно-роговичного узла (фонтановы пространства). Через эти пространства водянистая влага из передней камеры оттекает в венозный синус склеры (шлеммов канал), а затем поступает в передние ресничные вены. Через отверстие зрачка передняя камера соединяется с задней камерой глазного яблока. Задняя камера в свою очередь соединяется с пространствами между волокнами хрусталика и ресничным телом. По периферии хрусталика лежит пространство в виде пояска (петитов канал), заполненное водянистой влагой.

Хрусталик - это двояковыпуклая линза, которая расположена сзади камер глаза и обладает светопреломляющей способностью. В нем различают переднюю и заднюю поверхности и экватор. Вещество хрусталика бесцветное, прозрачное, плотное, не имеет сосудов и нервов. Внутренняя его часть - ядро - намного плотнее периферической части. Снаружи хрусталик покрыт тонкой прозрачной эластичной капсулой, к которой прикрепляется ресничный поясок (циннова связка). При сокращении ресничной мышцы изменяются размеры хрусталика и его преломляющая способность.

Стекловидное тело - это желеобразная прозрачная масса, которая не имеет сосудов и нервов и покрыта мембраной. Расположено оно в стекловидной камере глазного яблока, сзади хрусталика и плотно прилегает к сетчатке. Сбоку хрусталика в стекловидном теле находится углубление, называемое стекловидной ямкой. Преломляющая способность стекловидного тела близка к таковой водянистой влаги, которая заполняет камеры глаза. Кроме того, стекловидное тело выполняет опорную и защитную функции.

Вспомогательные органы глаза. К вспомогательным органам глаза относятся мышцы глазного яблока (рис. 145), фасции глазницы, веки, брови, слезный аппарат, жировое тело, конъюнктива, влагалище глазного яблока.

Рис. 145. Мышцы глазного яблока:

А - вид с латеральной стороны: 1 - верхняя прямая мышца; 2 - мышца, поднимающая верхнее веко; 3 - нижняя косая мышца; 4 - нижняя прямая мышца; 5 - латеральная прямая мышца; Б - вид сверху: 1 - блок; 2 - влагалище сухожилия верхней косой мышцы; 3 - верхняя косая мышца; 4- медиальная прямая мышца; 5 - нижняя прямая мышца; 6 - верхняя прямая мышца; 7 - латеральная прямая мышца; 8 - мышца, поднимающая верхнее веко

Двигательный аппарат глаза представлен шестью мышцами. Мышцы начинаются от сухожильного кольца вокруг зрительного нерва в глубине глазницы и прикрепляются к глазному яблоку. Выделяют четыре прямые мышцы глазного яблока (верхняя, нижняя, латеральная и медиальная) и две косые (верхняя и нижняя). Мышцы действуют таким образом, что оба глаза поворачиваются согласованно и направлены в одну и ту же точку. От сухожильного кольца начинается также мышца, поднимающая верхнее веко. Мышцы глаза относятся к поперечнополосатым мышцам и сокращаются произвольно.

Глазница, в которой находится глазное яблоко, состоит из надкостницы глазницы, которая в области зрительного канала и верхней глазничной щели срастается с твердой оболочкой головного мозга. Глазное яблоко покрыто оболочкой (или теноновой капсулой), которая рыхло соединяется со склерой и образует эписклеральное пространство. Между влагалищем и надкостницей глазницы находится жировое тело глазницы, которое выполняет роль эластичной подушки для глазного яблока.

Веки (верхнее и нижнее) представляют собой образования, которые лежат впереди глазного яблока и прикрывают его сверху и снизу, а при смыкании - полностью его закрывают. Веки имеют переднюю и заднюю поверхность и свободные края. Последние, соединившись спайками, образуют медиальный и латеральные углы глаза. В медиальном углу находятся слезное озеро и слезное мясцо. На свободном крае верхнего и нижнего век около медиального угла видно небольшое возвышение - слезный сосочек с отверстием на верхушке, которая является началом слезного канальца.

Пространство между краями век называется глазной щелью. Вдоль переднего края век расположены ресницы. Основу века составляет хрящ, который сверху покрыт кожей, а с внутренней стороны - конъюнктивой века, которая затем переходит в конъюнктиву глазного яблока. Углубление, которое образуется при переходе конъюнктивы век на глазное яблоко, называется конъюнктивальным мешком. Веки, кроме защитной функции, уменьшают или перекрывают доступ светового потока.

На границе лба и верхнего века находится бровь, представляющая собой валик, покрытый волосами и выполняющий защитную функцию.

Слезный аппарат состоит из слезной железы с выводными протоками и слезоотводящих путей. Слезная железа находится в одноименной ямке в латеральном углу, у верхней стенки глазницы и покрыта тонкой соединительно-тканной капсулой. Выводные протоки (их около 15) слезной железы открываются в конъюнктивальный мешок. Слеза омывает глазное яблоко и постоянно увлажняет роговицу. Движению слезы способствуют мигательные движения век. Затем слеза по капиллярной щели около края век оттекает в слезное озеро. В этом месте берут начало слезные канальцы, которые открываются в слезный мешок. Последний находится в одноименной ямке в нижнемедиальном углу глазницы. Книзу он переходит в довольно широкий носослезный канал, по которому слезная жидкость попадает в полость носа.

Проводящие пути зрительного анализатора (рис. 146). Свет, который попадает на сетчатку, проходит вначале через прозрачный светопреломляющий аппарат глаза: роговицу, водянистую влагу передней и задней камер, хрусталик и стекловидное тело. Пучок света на своем пути регулируется зрачком. Светопреломляющий аппарат направляет пучок света на более чувствительную часть сетчатки - место наилучшего видения - пятно с его центральной ямкой. Пройдя через все слои сетчатки, свет вызывает там сложные фотохимические преобразования зрительных пигментов. В результате этого в светочувствительных клетках (палочках и колбочках) возникает нервный импульс, который затем передается следующим нейронам сетчатки - биполярным клеткам (нейроцитам), а после них - нейроцитам ганглиозного слоя, ганглиозным нейроцитам. Отростки последних идут в сторону диска и формируют зрительный нерв. Пройдя в череп через канал зрительного нерва по нижней поверхности головного мозга, зрительный нерв образует неполный зрительный перекрест. От зрительного перекреста начинается зрительный тракт, который состоит из нервных волокон ганглиозных клеток сетчатки глазного яблока. Затем волокна по зрительному тракту идут к подкорковым зрительным центрам: латеральному коленчатому телу и верхним холмикам крыши среднего мозга. В латеральном коленчатом теле волокна третьего нейрона (ганглиозных нейроцитов) зрительного пути заканчиваются и вступают в контакт с клетками следующего нейрона. Аксоны этих нейроцитов проходят через внутреннюю капсулу и достигают клеток затылочной доли около шпорной борозды, где и заканчиваются (корковый конец зрительного анализатора). Часть аксонов ганглиозных клеток проходит через коленчатое тело и в составе ручки поступает в верхний холмик. Далее из серого слоя верхнего холмика импульсы идут в ядро глазодвигательного нерва и в дополнительное ядро, откуда происходит иннервация глазодвигательных мышц, мышц, которые суживают зрачки, и ресничной мышцы. Эти волокна несут импульс в ответ на световое раздражение и зрачки суживаются (зрачковый рефлекс), также происходит поворот в необходимом направлении глазных яблок.

Рис. 146. Схема строения зрительного анализатора:

1 - сетчатка; 2- неперекрещенные волокна зрительного нерва; 3 - перекрещенные волокна зрительного нерва; 4- зрительный тракт; 5- корковый анализатор

Механизм фоторецепции основан на поэтапном превращении зрительного пигмента родопсина под действием квантов света. Последние поглощаются группой атомов (хромофоры) специализированных молекул - хромолипо-протеинов. В качестве хромофора, который определяет степень поглощения света в зрительных пигментах, выступают альдегиды спиртов витамина А, или ретиналь. Последние всегда находятся в форме 11-цисретиналя и в норме связываются с бесцветным белком опсином, образуя при этом зрительный пигмент родопсин, который через ряд промежуточных стадий вновь подвергается расщеплению на ретиналь и опсин. При этом молекула теряет цвет и этот процесс называют выцветанием. Схема превращения молекулы родопсина представляется следующим образом.

Процесс зрительного возбуждения возникает в период между образованием люми- и метародопсина II. После прекращения воздействия света родопсин тотчас же ресинтезируется. Вначале полностью при участии фермента рети-нальизомеразы транс-ретиналь превращается в 11-цисретиналь, а затем последний соединяется с опсином, вновь образуя родопсин. Этот процесс беспрерывный и лежит в основе темновой адаптации. В полной темноте необходимо около 30 мин, чтобы все палочки адаптировались и глаза приобрели максимальную чувствительность. Формирование изображения в глазу происходит при участии оптических систем (роговицы и хрусталика), дающих перевернутое и уменьшенное изображение объекта на поверхности сетчатки. Приспособление глаза к ясному видению на расстоянии удаленных предметов называют аккомодацией. Механизм аккомодации глаза связан с сокращением ресничных мышц, которые изменяют кривизну хрусталика.

При рассмотрении предметов на близком расстоянии одновременно с аккомодацией действует и конвергенция, т. е. происходит сведение осей обоих глаз. Зрительные линии сходятся тем больше, чем ближе находится рассматриваемый предмет.

Преломляющую силу оптической системы глаза выражают в диоптриях («Д» - дптр). За 1 Д принимается сила линзы, фокусное расстояние которой составляет 1 м. Преломляющая сила глаза человека составляет 59 дптр при рассмотрении далеких предметов и 70,5 дптр при рассмотрении близких.

Существуют три главные аномалии преломления лучей в глазу (рефракции): близорукость, или миопия; дальнозоркость, или гиперметропия; старческая дальнозоркость, или пресбиопия (рис. 147). Основная причина всех дефектов глаза состоит в том, что не согласуются между собой преломляющая сила и длина глазного яблока, как в нормальном глазу. При близорукости (миопии) лучи сходятся перед сетчаткой в стекловидном теле, а на сетчатке вместо точки возникает круг светорассеяния, глазное яблоко при этом имеет большую длину, чем в норме. Для коррекции зрения используют вогнутые линзы с отрицательными диоптриями.

Рис. 147. Ход лучей света в нормальном глазу (А), при близорукости

(Б1 и Б2), при дальнозоркости (В1 и В2) и при астигматизме (Г1 и Г2):

Б2, В2 - двояковогнутая и двояковыпуклая линзы для исправления дефектов близорукости и дальнозоркости; Г2 - цилиндрическая линза для коррекции астигматизма; 1 - зона четкого видения; 2 - зона размытого изображения; 3 - корректирующие линзы

При дальнозоркости (гиперметропии) глазное яблоко короткое, и поэтому параллельные лучи, идущие от далеких предметов, собираются сзади сетчатки, а на ней получается неясное, расплывчатое изображение предмета. Этот недостаток может быть компенсирован путем использования преломляющей силы выпуклых линз с положительными диоптриями.

Старческая дальнозоркость (пресбиопия) связана со слабой эластичностью хрусталика и ослаблением натяжения цинновых связок при нормальной длине глазного яблока.

Исправлять это нарушение рефракции можно с помощью двояковыпуклых линз. Зрение одним глазом дает нам представление о предмете лишь в одной плоскости. Только при зрении одновременно двумя глазами возможно восприятие глубины и правильное представление о взаимном расположении предметов. Способность к слиянию отдельных изображений, получаемых каждым глазом, в единое целое обеспечивает бинокулярное зрение.

Острота зрения характеризует пространственную разрешающую способность глаза и определяется тем наименьшим углом, при котором человек способен различать раздельно две точки. Чем меньше угол, тем лучше зрение. В норме этот угол равен 1 мин, или 1 единице.

Для определения остроты зрения используют специальные таблицы, на которых изображены буквы или фигурки различного размера.

Поле зрения - это пространство, которое воспринимается одним глазом при неподвижном его состоянии. Изменение поля зрения может быть ранним признаком некоторых заболеваний глаз и головного мозга.

Цветоощущение - способность глаза различать цвета. Благодаря этой зрительной функции человек способен воспринимать около 180 цветовых оттенков. Цветовое зрение имеет большое практическое значение в ряде профессий, особенно в искусстве. Как и острота зрения, цветоощущение является функцией колбочкового аппарата сетчатки. Нарушения цветового зрения могут быть врожденными и передаваться по наследству и приобретенными.

Нарушение цветового восприятия носит название дальтонизма и определяется с помощью псевдоизохроматических таблиц, в которых представлена совокупность цветных точек, образующих какой-либо знак. Человек с нормальным зрением легко различает контуры знака, а дальтоник нет.

| |

Светочувствительные рецепторы глаза (фоторецепторы) - колбочки и палочки, располагаются в наружном слое сетчатки. Фоторецепторы контактируют с биполярными нейронами, а те в свою очередь - с ганглиозными. Образуется цепочка клеток, которые под действием света генерируют и проводят нервный импульс. Отростки ганглиозных нейронов образуют зрительный нерв.

По выходе из глаза зрительный нерв делится на две половины. Внутренняя перекрещивается и вместе с наружной половиной зрительного нерва противоположной стороны направляется к латеральному коленчатому телу, где расположен следующий нейрон, заканчивающийся на клетках зрительной зоны коры в затылочной доле полушария. Часть волокон зрительного тракта направляется к клеткам ядер верхних холмиков пластинки крыши среднего мозга. Эти ядра, так же как и ядра латеральных коленчатых тел, представляют собой первичные (рефлекторные) зрительные центры. От ядер верхних холмиков начинается тектоспинальный путь, за счет которого осуществляются рефлекторные ориентировочные движения, связанные со зрением. Ядра верхних холмиков также имеют связи с парасимпатическим ядром глазодвигательного нерва, расположенным под дном водопровода мозга. От него начинаются волокна, входящие в состав глазодвигательного нерва, которые иннервируют сфинктер зрачка, обеспечивающий сужение зрачка при ярком свете (зрачковый рефлекс), и ресничную мышцу, осуществляющую аккомодацию глаза.

Адекватным раздражителем для глаза является свет - электромагнитные волны длиной 400 - 750 нм. Более короткие - ультрафиолетовые и более длинные - инфракрасные лучи глазом человека не воспринимаются.

Преломляющий световые лучи аппарат глаза - роговица и хрусталик, фокусирует изображение предметов на сетчатке. Луч света проходит через слой ганглиозных и биполярных клеток и достигает колбочек и палочек. В фоторецепторах различают наружный сегмент, содержащий светочувствительный зрительный пигмент (родопсин в Галочках и йодопсин в колбочках), и внутренний сегмент, в котором находятся митохондрии. Наружные сегменты погружены в черный пигментный слой, выстилающий внутреннюю поверхность глаза. Он уменьшает отражение света внутри глаза и участвует в обмене веществ рецепторов.

В сетчатке насчитывают около 7 млн. колбочек и примерно 130 млн. палочек. Более чувствительны к свету палочки, их называют аппаратом сумеречного зрения. Колбочки, чувствительность к свету которых в 500 раз меньше,- это аппарат дневного и цветового видения. Цветоощущение, мир красок доступен рыбам, амфибиям, рептилиям и птицам. Доказывается это возможностью выработать у них условные рефлексы на различные цвета. Не воспринимают цвета собаки и копытные животные. Вопреки прочно установившемуся представлению, что быки очень не любят красный цвет, в опытах удалось доказать, что они не могут отличить зеленого, синего и даже черного от красного. Из млекопитающих только обезьяны и люди способны воспринимать цвета.

Колбочки и палочки распределены в сетчатке неравномерно. На дне глаза, напротив зрачка, находится так называемое пятно, в центре его есть углубление - центральная ямка - место наилучшего видения. Сюда фокусируется изображение при рассматривании предмета.

В центральной ямке имеются только колбочки. По направлению к периферии сетчатки количество колбочек уменьшается, а число палочек возрастает. Периферия сетчатки содержит только палочки.

Недалеко от пятна сетчатки, ближе к носу, расположено слепое пятно. Это место выхода зрительного нерва. В этом участке нет фоторецепторов, и оно не принимает участия в зрении. Мы обычно не замечаем пробела в поле зрения, но его легко доказать с помощью опыта Мариотта (рис. 130). Если закрыть левый глаз, а правым пристально рассматривать нарисованный на бумаге крестик, медленно приближая рисунок к глазу, то можно заметить, что при определенном расстоянии белое пятно на рисунке исчезает. Это происходит, когда его изображение окажется на слепом пятне. Мы его не замечаем, так как смотрим двумя глазами и на слепое пятно каждого из глаз проецируются различные участки изображения. Кроме того, при рассматривании предметов глаз все время движется скачками по контуру и отдельным местам рисунка. Изображение предмета очень быстро перемещается по сетчатке, а это дает возможность видеть все его части (рис. 131).

Рис. 130. Рисунок для проведения опыта Мариотта (I) и схема хода лучей в этом опыте (II). а - место выхода зрительного нерва; б - центральная ямка, место наилучшего видения

Рис. 131. Запись движений глаза (а) при рассмотрении в течение 2 мин фотографии скульптурного портрета египетской царицы Нефертити (6) (по А. Л. Ярбусу)

Непрерывные, мелкие, скачкообразные движения глаз обусловлены свойствами его рецепторов. Рецепторы передают в мозг информацию не о непрерывно действующем раздражителе, а лишь об изменениях световых сигналов. Импульсы в зрительном нерве возникают только в момент включения и выключения света. A. Л. Ярбус укреплял на роговицу очень маленькую присоску с источником света, движения которого фотографировали. Так как источник света двигался вместе с глазом, то свет падал все время на одни и те же элементы сетчатки. В этом случае испытуемый видит свет только в момент его включения - неподвижное изображение глаз не видит. Лягушка, у которой глаз неподвижен, видит мир затянутым серой пеленой. Зато появление летающей мошки отлично воспринимается рецепторами ее глаза.

Построение изображения на сетчатке. Луч света достигает сетчатки, проходя через ряд преломляющих поверхностей и сред: роговицу, водянистую влагу передней камеры, хрусталик и стекловидное тело. Лучи, исходящие из одной точки внешнего пространства, должны быть сфокусированы в одну точку на сетчатке, только тогда возможно ясное видение. Глаз представляет собой сложную оптическую систему, но оказалось, что для построения изображения в глазу можно пользоваться упрощенной моделью, так называемым o редуцированным глазом.

Редуцированный глаз имеет одну преломляющую поверхность - роговицу и одну среду - стекловидное тело. Узловая точка в редуцированном глазу, т. е. точка оптической системы, через которую лучи идут, не преломляясь, расположена на расстоянии 7,5 мм от вершины роговицы и 15 мм от сетчатки (длина нормального глаза составляет 22,5 мм).

Чтобы построить изображение в редуцированном глазу, надо от двух крайних точек предмета провести через узловую точку два луча. Эти лучи, проходящие через узловую точку без преломления, называются направляющими, а угол, образуемый ими,- углом зрения (рис. 132). Изображение на сетчатке получается действительное, перевернутое и уменьшенное. Несмотря на то что изображение перевернуто, мы воспринимаем предметы в прямом виде. Это происходит потому, что деятельность одних органов чувств проверяется другими. Для нас "низ" там, куда направлена сила земного притяжения. В свое время Страттон поставил очень интересный опыт. Вместо очков он надел стекла с оптической системой, поставившей мир "вверх ногами". Уже через 4 дня он видел ландшафт в прямом виде.

Рис. 132. Построение изображения в глазу, а, б - предмет: а", б" - его перевернутое и уменьшенное изображение на сетчатке; С - узловая точка, через которую лучи идут без преломления, аα - угол зрения

Острота зрения. Остротой зрения называется способность глаза видеть раздельно две точки. Нормальному глазу это доступно, если величина их изображения на сетчатке равна 4 мкм, а угол зрения составляет 1 мин. При меньшем угле зрения ясного видения не получается, точки сливаются. Для объяснения этого явления обратимся к известному факту. Если рассматривать с большого расстояния иллюминированное электрикческими лампочками здание, оно кажется украшенным светящимися линиями. При приближении вместо сплошных линий становятся видны отдельные лампочки. Чем это объясняется? Если падающие на сетчатку лучи возбуждают сплошной ряд колбочек, то глаз видит линию. Если же при этом возбуждаются колбочки, стоящие через одну, то глаз видит отдельные точки.

Для раздельного видения двух точек необходимо, чтобы между возбужденными колбочками находилась минимум одна невозбужденная. Так как диаметр колбочек в месте наибольшей остроты зрения, в центральной ямке пятна, равен 3 мкм, то раздельное видение возможно при условии, если изображение на сетчатке не менее 4 мкм. Такая величина изображения получается, если угол зрения 1 мин.

Остроту зрения определяют по специальным таблицам, на которых изображены 12 рядов букв. С левой стороны каждой строки написано, с какого расстояния она должна быть видна человеку с нормальным зрением. Испытуемого помещают на определенном расстоянии от таблицы и находят строку, которую он прочитывает без ошибок.

Острота зрения увеличивается при яркой освещенности и очень низка при слабом свете.

Поле зрения. Все пространство, видимое глазу при неподвижно устремленном вперед взоре, называют полем зрения.

Различают центральное (в области желтого пятна) и периферическое зрение. Наибольшая острота зрения в области центральной ямки. Здесь только колбочки, диаметр их небольшой, они тесно примыкают друг к другу. Каждая колбочка связана с одним биполярным нейроном, а тот в свою очередь - с одним ганглиозным, от которого отходит отдельное нервное волокно, передающее импульсы в головной мозг.

Периферическое зрение отличается меньшей остротой. Это объясняется тем, что на периферии сетчатки колбочки окружены палочками и каждая уже не имеет отдельного пути к мозгу. Группа колбочек заканчивается на одной биполярной клетке, а множество таких клеток посылает свои импульсы к одной ганглиозной. В зрительном нерве примерно 1 млн. волокон, а рецепторов в глазу около 140 млн.

Периферия сетчатки плохо различает детали предмета, но хорошо воспринимает их движения. Боковое зрение имеет большое значение для восприятия внешнего мира. Для водителей различного вида транспорта нарушение его недопустимо.

Поле зрения определяют при помощи особого прибора - периметра (рис. 133), состоящего из полукруга, разделенного на градусы, и подставки для подбородка.

Рис. 133. Определение поля зрения при помощи периметра Форстнера

Испытуемый, закрыв один глаз, вторым фиксирует белую точку в центре дуги периметра впереди себя. Для определения границ поля зрения по дуге периметра, начиная от ее конца, медленно продвигают белую марку и определяют тот угол, под которым она видна неподвижным глазом.

Поле зрения наибольшее кнаружи, к виску - 90°, к носу и кверху и книзу - около 70°. Можно определить границы цветового зрения и при этом убедиться в удивительных фактах: периферические части сетчатки не воспринимают цвета; цветовые поля зрения не совпадают для различных цветов, самое узкое имеет зеленый цвет.

Аккомодация. Глаз часто сравнивают с фотокамерой. В нем имеется светочувствительный экран - сетчатка, на которой с помощью роговицы и хрусталика получается четкое изображение внешнего мира. Глаз способен к ясному видению равноудаленных предметов. Эта его способность носит название аккомодации.

Преломляющая сила роговицы остается постоянной; тонкая, точная фокусировка идет за счет изменения кривизны хрусталика. Эту функцию он выполняет пассивно. Дело в том, что хрусталик находится в капсуле, или сумке, которая через ресничную связку прикреплена к ресничной мышце. Когда мышца расслаблена, связка натянута, она тянет капсулу, которая сплющивает хрусталик. При напряжении аккомодации для рассматривания близких предметов, чтения, письма ресничная мышца сокращается, связка, натягивающая капсулу, расслабляется и хрусталик в силу своей эластичности становится более круглым, а его преломляющая сила увеличивается.

С возрастом эластичность хрусталика уменьшается, он отвердевает и утрачивает способность менять свою кривизну при сокращении ресничной мышцы. Это мешает четко видеть на близком расстоянии. Старческая дальнозоркость (пресбиопия) развивается после 40 лет. Исправляют ее с помощью очков - двояковыпуклых линз, которые надевают при чтении.

Аномалия зрения. Встречающаяся у молодых аномалия чаще всего является следствием неправильного развития глаза, а именно его неправильной длины. При удлинении глазного яблока возникает близорукость (миопия), изображение фокусируется впереди сетчатки. Отдаленные предметы видны неотчетливо. Для исправления близорукости пользуются двояковогнутыми линзами. При укорочении глазного яблока наблюдается дальнозоркость (гиперметропия). Изображение фокусируется позади сетчатки. Для исправления требуются двояковыпуклые линзы (рис. 134).

Рис. 134. Рефракция при нормальном зрении (а), при близорукости (б) и дальнозоркости (г). Оптическая коррекция близорукости (в) и дальнозоркости (д) (схема) [Косицкий Г. И., 1985]

Нарушение зрения, называемое астигматизмом, возникает в случае неправильной кривизны роговицы или хрусталика. При этом изображение в глазу искажается. Для исправления нужны цилиндрические стекла, подобрать которые не всегда легко.

Адаптация глаза. При выходе из темного помещения на яркий свет мы вначале ослеплены и даже можем испытывать боль в глазах. Очень быстро эти явления проходят, глаза привыкают к яркому освещению.

Уменьшение чувствительности рецепторов глаза к свету называется адаптацией. При этом происходит выцветание зрительного пурпура. Заканчивается световая адаптация в первые 4 - 6 мин.

При переходе из светлого помещения в темное происходит темновая адаптация, продолжающаяся более 45 мин. Чувствительность палочек при этом возрастает в 200 000 - 400 000 раз. В общих чертах это явление можно наблюдать при входе в затемненный кинозал. Для изучения хода адаптации существуют специальные приборы - адаптомеры.

Фотохимические процессы в сетчатке. Светочувствительность рецепторов сетчатки обусловлена наличием в них зрительных пигментов. В наружных сегментах палочек находится зрительный пурпур, или родопсин, придающий темноадаптированной сетчатке красный цвет. На свету родопсин выцветает, обесцвечивается и разлагается на ретинин - производное витамина А и белок опсин, палочки при этом становятся неэффективными. В темноте зрительный пурпур восстанавливается. При недостатке витамина А в пище развивается заболевание куриная слепота (гемералопия): человек в сумерках почти не видит.

В колбочках имеется пигмент йодопсин, видимо, несколько его разновидностей.

Восприятие цвета. Цветовое зрение, помимо эстетического удовольствия, радости, испытываемой при рассмотрении цветовой гаммы, имеет большое практическое значение: оно улучшает видимость предметов и обеспечивает дополнительную информацию о них.

Восприятие цвета обеспечивается колбочками. В сумерках, когда функционируют только палочки, цвета не различаются. Существует семь видов колбочек, реагирующих на лучи различной длины и вызывающих ощущение различных цветов. В анализе цвета принимают участие не только рецепторы глаза, но и центральная нервная система.

Цветовая слепота. Нарушение цветового зрения называется дальтонизмом. Им страдают примерно 8% мужчин и 0,5% женщин. Различают форму нарушения цветового зрения, при которой отсутствует восприятие красного цвета - протанопию, зеленого - дейтеранопию и фиолетового - тританопию (встречается редко). Очень редко выявляется полная слепота на цвета - ахромазия. Для таких людей мир окрашен во все оттенки серого, как на бесцветной фотографии. Не воспринимающий красный цвет не отличает светло-красный от темно-зеленого, а пурпурный и фиолетовый от синего; те, у кого отсутствует восприятие зеленого цвета, смешивают зеленые цвета с темно-красными.

Нарушения цветового зрения устанавливают при помощи специальных таблиц. Люди, страдающие дальтонизмом, не могут быть водителями транспорта, так как не различают цветовых дорожных сигналов.

Бинокулярное зрение и его значение. Глаз способен воспринимать размер, форму, объем предмета, рисунок, цвет, яркость, движение, положение в пространстве и расстояние. Большое значение при этом имеет зрение двумя глазами, или бинокулярное зрение.

Стереоскопия, или способность видеть предмет рельефным, объемным, основана на неодинаковом восприятии предмета левым и правым глазом. Левый глаз видит больше с левой стороны предмета, правый - с правой. Это можно доказать, сделав снимок предмета сначала с положения левого глаза, а потом - правого. Снимки будут отличаться. Если лучи, идущие от обоих снимков, совместить при помощи специальных линз, как это делается в стереоскопе, то получается рельефное изображение предмета.

В определении расстояния до предмета играют роль напряжение аккомодации и сведение зрительных осей. При рассматривании близких предметов зрительные оси скрещиваютя на предмете тем сильнее, чем он ближе. Если смотреть на отдаленный предмет, то происходит расхождение зрительных осей, они устанавливаются параллельно. В жизни, проверяя расстояние при помощи других анализаторов, мы выучиваемся определять расстояние на глаз. Если известна величина предмета, то величина его изображения на сетчатке также играет роль в определении расстояния.

Похожая информация.