Сложная структура промежуточного мозга. Как функционирует промежуточный мозг и для чего он нужен

Материал раскрывает строении и биологическое значение структур промежуточного мозга.

Также рассматривается формирование этого отдела головного мозга в эмбриогенезе.

Интересным будет изучение функций и патологий этой части мозга.

Общие сведения

Промежуточный мозг – нижняя, наиболее массивная и несущая огромную функциональную нагрузку часть . С боковых сторон он ограничен полушариями (и ими же покрыт с боков и сверху, как шапкой), спереди – зрительным перекрестом, с верхней стороны ствола – мозолистым телом.

Наиболее важную нагрузку несут ядерные образования: таламус (зрительный бугор), гипоталамус (околобугровое пространство), эпиталамус и метаталамус.

Гипоталамус и гипофиз образуют гипоталамо-гипофизарную систему.

Главные топографические структуры этого отдела – желудочковая полость, таламус, подбугорное пространство (гипоталамус), эпиталамус (надбугорное пространство), метаталамус (забугорная облась).

1. Третий желудочек – щелеобразная полость. С латеральных сторон оно ограничено таламусами, сзади – спайкой эпиталамуса (через которую сообщается с водопроводом), спереди – столбами свода. Нижняя стенка сформирована внутренней стороной гипоталамуса, а верхняя – сосудистым переплетением, над которым нависает свод мозга, отделяющий желудочек от мозолистого тела.
2. отвечает за переживание болевых ощущений. При повреждениях таламуса механической или органической природы могут обнаруживать себя такие симптомы, как нечувствительность обширных участков тела к боли или же, наоборот, болезненно повышенная чувствительность. Он включает 40 пар таламических ядер, которые по функциональным особенностям делятся на 3 группы. Ассоциативные ядра через нервные волокна трактов коммуницируют с отвечающими за зрение, слух и речь затылочными, теменными височными областями коры. Повреждение этих связей приводят к нарушениям соответствующих процессов. Специфические ядра (например, коленчатые тела) выполняют функцию переключения сигналов, идущих от органов чувств, мышц и висцеральных органов. Они содержат специфичные нейроны с очень длинными аксонами и почти без дендритов. Функция неспецифических ядер сходна с функцией ретикулярной формации и нарушение их работы ведет к спутанности или отсутствию сознания.
3. Гипоталамус локализуется спереди от ножек мозга и является главным центром управления функций жизнеобеспечения и (сообщаясь с гипофизом) регуляции обмена веществ. Он заведует также сексуальной функцией, процессами роста, координирует всю деятельность вегетативной нервной системы. Система кровоснабжения этого органа облает повышенной проницаемостью для гормонов и питательных веществ. Он содержит 48 пар ядер. Обычно ядра классифицируются следующим образом:

• задняя группа: мамиллярные, премамиллярные и супрамамиллярные;
• передняя группа: супраоптическое, преоптическое, супраоптическое, переднее, паравентрикулярное;
• средняя группа: латеральное, вентромедиальное и дорсомедиальное.

1. Эпиталамус делится на шишковиную железу (эпифиз) и пространство с ее боковых сторон, включающее ядра обонятельного анализатора и образующее крышку третьего желудочка.
2. Метаталамусом называют коленчатые тела, локализованные возле таламической подушки. Латеральное тело – подкорковая инстанция зрительного анализатора (его ядра соединены с нижней парой холмов четверохолмия), а медиальное (связанное с верхней парой холмов)– слухового.

Функции промежуточного мозга

Можно выделить несколько групп процессов, которые регулируются промежуточным мозгом:

• функционирование органов чувств, обработка сенсорных сигналов, интерпретация их с точек зрения значимости ля организма. Гипоталамус имеет в толще своих коленчатых тел центры зрения и слуха, а таламус несет функцию регулятора зрительной, кожной, слуховой чувствительности. Часть его отростков тянется к коре (таламокортикальные пути), другая часть – к полосатому телу;
• управление вегетативными процессами. В подкорке гипоталамуса локализуются многочисленные центры, отвечающие за регуляцию процессов жизнеобеспечения и обмена веществ. Там возникают ощущения голода, жажды, физического дискомфорта. Также гипоталамус управляет терморегуляцией организма;
• регуляция биоритмов и суточной активности эпифизом;
• участие в регуляции эмоций и произвольных движений;
• гормональная функция гипофиза (регулирует выработку гормонов щитовидной железы, многочисленных половых гормонов, гормона роста, фолликулостимулирующего гормона).

Эмбриональные стадии развития

По окончании первого месяца внутриутробного развития у плода намечаются три мозговых пузыря – ромбовидный, передний и средний. Промежуточный мозг формируются из переднего пузыря, который становится стенкой третьего мозгового желудочка. Передний пузырь разделяется на две части, которые служат основой для развития промежуточного и конечного мозга. Наиболее мясисты боковые стенки, из которых позже образуются коленчатые тела и таламус с гипоталамусом.

Стенки пузырей состоят из трех слоев – краевого (включает малое количество клеток), межуточного и зародышевого (в последнем клетки слабо дифференцированы и не оформились в полноценную ткань). Из межуточного слоя вентральных стенок развиваются ядра мозговых структур. Боковые выпячивания промежуточномозгового пузыря развиваются в глазные бокальцы, которые на поздних стадиях внутриутробного развития оформляются в зрительные нервы.

Там, где промежуточномозговой пузырь срастается с соседним, из выпячивания верхней стенки образуется эпифиз и его поводки с треугольниками. От дорсальной стенки, самой тонкой из всех, отпочковывается зачаток эпифиза, а сама стенка спаивается с сосудистой оболочкой, формируя крышу третьего мозгового желудочка. Из одиночного выпячивания задней стенки промежуточного мозга формируются задняя доля гипофиза и серый бугор. Выпячивания нижней стенки становятся прототипами серого бугра, сосцевидных образований, межсосцевидного и сосцевидного карманов.

Промежуточный мозг расположен выше среднего мозга, под мозолистым телом. Он состоит из таламуса, эпиталамуса, метаталамуса и гипоталамуса.

Таламус (зрительный бугор) - парные, яйцевидной фор­мы образования, образованные главным образом серым веществом. Таламус является подкорковым центром всех видов общей чувствитель­ности (кроме обонятельной). Медиальная и задняя поверхности та­ламуса хорошо видны на разрезе мозга. Нижняя поверхность таламуса сращена с гипо­таламусом, латеральная - прилежит к внутренней капсуле. Передний конец (передний бугорок) таламуса заострен, зад­ний (подушка) закруглен. Медиальная поверхность правого и левого таламусов, обращенные друг к другу, образуют боковые стенки полости промежуточного мозга - III желу­дочка, они соединены между собой межталамическим сра­щением. Часть промежуточного мозга, расположенная ниже таламуса и отделенная от него гипоталамической бороздой, составляет собственно подбугоръе. Сюда продолжаются по­крышки ножек мозга, здесь заканчиваются красные ядра и черное вещество среднего мозга.

Эпиталамус включает шишковидное тело, поводки и тре­угольники поводков. Шишковидное тело, или эпифиз, яв­ляется железой внутренней секреции. Он как бы подвешен на двух поводках, соединенных между собой спайкой, и связан с таламусом посредством треугольников поводков. В треугольниках поводков заложены ядра, относящиеся к обонятельному анализатору.

Метаталамус образован парными медиальным и лате­ральным коленчатыми телами, лежащими позади каждого таламуса. Медиальное коленчатое тело находится позади по­душки таламуса, оно является наряду с нижними холми­ками четверохолмия подкорковым центром слухового анализатора. Латеральное коленчатое тело расположено книзу от подушки, оно вме­сте с верхними холмиками четверохолмия является под­корковым центром зрительного анализатора.

Ядра коленчатых тел связаны с корковыми центрами зрительного и слухового анализаторов.

Гипоталамус представляет собой вентральную часть промежуточного мозга, располагается кпереди ножек моз­га. Он включает ряд структур: сосцевидные тела, серый бугор, зритель­ный перекрест, воронка, гипофиз.

Сосцевидные тела, шаровидные, располагаются кпереди от заднего продырявленного вещества среднего мозга. Сосце­видные тела образованы серым веществом, покрытым тон­ким слоем белого вещества. Ядра сосцевидных тел являют­ся подкорковыми центрами обонятельного анализатора. Между сосцевидными телами сзади и зрительным перек­рестом спереди находится серый бугор, который по бокам ограничен зрительными трактами. Серый бугор представляет собой тонкую пластинку серого вещества на дне III желу­дочка. Серый бугор вытянут книзу и образует воронку. Конец воронки переходит в гипофиз - железу внутренней секреции, расположенную в гипофизарной ямке турецко­го седла. Зрительный перекрест, находящийся впереди серого бугра, продолжается кпереди в зрительные нервы, кзади и латерально - в зрительные тракты, которые достигают правого и левого латеральных коленчатых тел.

В сером веществе гипоталамуса располагаются ядера. В передней области гипоталамуса находятся супраоптическое (надзрительное) и паравентрикулярное (околожелудоч­ковое) ядра. В задней части гипоталамуса наиболее крупны­ми ядрами являются медиальное и латеральное ядра в каж­дом сосцевидном теле, заднее гипоталамическое ядро. В сером бугре и околобугристой области располагаются серобугорные ядра, ядро воронки и другие. Гипоталамус является центром регуляции эндокринных функций, он объединяет нервные и эндок­ринные регуляторные механизмы в общую нейроэндокринную систему, координирует нервные и гормональные ме­ханизмы функций внутренних органов.

В гипоталамусе имеются нейроны обычного типа и нейросекреторные клетки. И те и другие вырабатывают белко­вые вещества - медиаторы. Нейросекрет выделяется в кровеносные капилляры, имеющиеся в изобилии в гипоталамусе. Таким образом, нейросекреторные клетки трансформируют нервный импульс в нейрогормональный. Гипоталамус образует с гипофизом еди­ный функциональный комплекс - гипоталамо-гипофизарную систему , в которой гипоталамус играет регулирующую роль, а гипофиз - эффекторную.

В гипоталамусе имеется более 30 ядер, большинство из них парные. Крупные нейросекреторные клетки супраоптического и паравентрикулярного ядер передней гипоталамической области вырабатывают нейросекреты пептид­ной природы. Клетки супраоптического ядра вырабатыва­ют вазопрессин (антидиуретический гормон), а паравентри­кулярного ядра - окситоцин. Эти биологически активные вещества по аксонам нейросекреторных клеток поступают в заднюю долю гипофиза, откуда разносятся кровью.

Мел­кие нейроны ядер средней гипоталамической зоны (дуго­образного, серобугорных, вентромедиального, инфундибулярного) вырабатывают рилизинг -факторы (стимулято­ры), а также статины (тормозящие факторы), по­ступающие в аденогипофиз, который передает эти сигна­лы в виде своих тропных гормонов периферическим эн­докринным железам. Таким образом, гипоталамус являет­ся не только связующим звеном между нервной системой и эндокринным аппаратом, но и активно воздействует на функции желез внутренней секреции.

В среднем гипоталамусе залегают нейроны, которые вос­принимают все изменения, происходящие в крови и спинномозговой жидкости (температуру, состав, наличие гормонов и т.п.). Задняя и передняя области гипоталамуса функцио­нально связаны с терморегуляцией.

Третий желудочек - полость промежуточного мозга.Представляет собой узкое, расположенное в сагиттальной плоскости щелевидное пространство, огра­ниченное с боков медиальными поверхностями таламусов. Нижнюю стенку III желудочка образует гипоталамус, спе­реди находятся столбы свода, передняя (белая) спайка, сзади - эпиталамическая (задняя) спайка. Верхнюю стен­ку желудочка составляет сосудистая основа III желудочка, в которой залегает его сосудистое сплетение. Над сосудис­той основой располагается свод мозга, а над ним лежит мозолистое тело (большая спайка мозга). Полость III желу­дочка кзади переходит в водопровод среднего мозга, а спе­реди по бокам через межжелудочковые отверстия он сооб­щается с боковыми желудочками.

Функции промежуточного мозга .

Крупным чувствитель­ным ядром промежуточного мозга является таламус. К нему и далее через него к коре большого мозга идут все чувстви­тельные проводящие пути, кроме обонятельных. В таламусе чувствительные нервные импульсы объединяются, полу­ченная информация сопоставляется с точки зрения ее био­логической значимости. Таламус оказывает влияние на эмоциональное поведение, что выражается в своеобразных жестах, мимике, изменениях функций внутренних орга­нов. При сильных эмоциях учащаются пульс, дыхание, по­вышается артериальное давление. При поражении таламуса появляются сильные головные боли, нарушается сон и уси­ливается или уменьшается общая чувствительность, дви­жения становятся несоразмерными, не очень точными.

В гипоталамусе , являющемся высшим подкорковым цен­тром вегетативной нервной системы, расположены цент­ры, обеспечивающие постоянство внутренней среды орга­низма, регуляции белкового, углеводного, жирового и вод­но-солевого обмена, терморегуляции. В передних отделах гипоталамуса расположены парасимпа­тические центры, раздражение которых вызывает усиле­ние моторики кишки, секреции желез органов пищеваре­ния, замедление сокращений сердца. В задних отделах ги­поталамуса находятся симпатические центры, при актива­ции которых учащается и усиливается сердцебиение, су­живаются кровеносные сосуды, повышается температура тела.

В промежуточном мозге и других отделах ствола мозга выделяют так называемую ретикулярную формацию - сетевидное образование. Такое название получили скопления нейронов (мелкие и крупные ядра) и отдельные нервные клетки с их многочисленными связями между собой и с другими нервными центрами головного и спинного мозга. Нервные импульсы, идущие к коре большого мозга по экстероцептивным, проприоцептивным и интероцептивным про­водящим путям, имеют в стволе мозга ответвления к клет­кам ретикулярной формации. Эти импульсы поддержива­ют структуры ретикулярной формации в постоянном то­ническом возбуждении. От нервных клеток ретикулярной формации к коре больших полушарий, подкорковым яд­рам и в спинной мозг также идут проводящие пути. По этим неспецифическим проводящим путям ретикулярная формация влияет на многие центры головного и спинного мозга, усиливая или тормозя их функции. На кору полуша­рий большого мозга ретикулярная формация оказывает активирующее действие, поддерживая ее в состоянии бодр­ствования. Кора в свою очередь регулирует функции, ак­тивность ретикулярной формации.

Промежуточный мозг, diencephalon, самая крупная часть ствола мозга, имеет самое сложное строение и развивается из второго мозгового пузыря (заднего отдела переднего мозгового пузыря). Из нижней стенки этого пузыря образуется филогенетически более старая область – гипоталамус, hypothalamus. Боковые стенки второго мозгового пузыря значительно увеличиваются в объеме и превращаются в таламус, thalamus, и метаталамус, metathalamus, представляющие собой филогенетически более молодые образования. Верхняя стенка мозгового пузыря растет менее интенсивно и образует эпиталамус, epithalamus, и крышу III желудочка, который является полостью промежуточного мозга.

На целом препарате головного мозг промежуточный мозг не доступен для обозрения, т.к. целиком скрыт полушариями большого мозга. Лишь на основании головного мозга можно увидеть центральную часть промежуточного мозга – гипоталамус.

Промежуточный мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество промежуточного мозга составляют ядра, относящиеся к подкорковым центрам всех видов чувствительности. В промежуточном мозге расположены ретикулярная формация, центры экстрапирамидной системы, вегетативные центры (регулируют обмен веществ), нейросекреторные ядра.

Белое вещество промежуточного мозга представлено проводящими путями нисходящего и восходящего направлений, обеспечивающими двустороннюю связь подкорковых образований с корой большого мозга и ядрами спинного мозга.

Помимо этого к промежуточному мозгу относятся две железы внутренней секреции – гипофиз и эпифиз.

Границы промежуточного мозга . На основании головного мозга задняя граница – передний край заднего продырявленного вещества и задние поверхности зрительных трактов , спереди – передняя поверхность зрительного перекреста и передние края зрительных трактов .

На дорсальной поверхности задняя граница промежуточного мозга соответствует передней границе среднего мозга и проходит по борозде, отделяющей верхние холмики четверохолмия от задних краев таламусов и шишковидного тела . Переднебоковая граница образована концевой полоской, которая отделяет таламус от хвостатого ядра.

Промежуточный мозг включает следующие отделы: таламическую область (зрительный мозг), гипоталамус и III желудочек.

Таламическая область

К таламической области относят таламус, метаталамус и эпиталамус.

Таламус, зрительный бугор – парное образование, имеющее неправильную яйцевидную форму и расположенное по обеим сторонам III желудочка. В переднем отделе таламус суживается и заканчивается передним бугорком, tuberculum anterius thalami, задний конец утолщен и называется подушкой, pulvinar. Только две поверхности таламуса свободны: медиальная, обращенная в сторону третьего желудочка и образующая его латеральную стенку (снизу она ограничена гипоталамической бороздой), и верхняя, принимающая участие в образовании дна центральной части бокового желудочка. Медиальные поверхности правого и левого таламусов соединены друг с другом межталамическим сращением, adhesio interthalamica.

Верхняя поверхность таламуса отделена от медиальной поверхности мозговой полоской таламуса, stria medullaris thalami, а от лежащего латеральнее хвостатого ядра – концевой полоской.

Латеральная поверхность таламуса прилежит к внутренней капсуле, которая отделяет его от полосатого тела. Книзу и кзади он граничит с покрышкой среднего мозга.

Внутреннее строение . Таламус состоит из серого вещества, в котором различают отдельные скопления нервных клеток – ядра таламуса, nuclei thalami. Эти скопления разделены между собой тонкими прослойками белого вещества. Известно около 40 ядер таламуса, которые выполняют различные функции. Основными ядрами таламуса являются: передние, nuclei anteriores, задние, nuclei posteriores, медиальные, nuclei mediales, срединные, nuclei mediani, нижнелатеральные, nuclei inferolateralis, и ряд других.

С нервными клетками ядер таламуса вступают в контакт отростки вторых нейронов всех чувствительных проводящих путей (за исключением обонятельного, вкусового и слухового). В связи с этим таламус может по праву считаться подкорковым чувствительным центром.

Часть отростков нейронов таламуса направляется к ядрам полосатого тела (в связи с чем таламус рассматривается как чувствительный центр экстрапирамидной системы). Другая часть отростков нейронов таламуса направляется к коре больших полушарий, образуя таламокортикальный пучок, fasciculus thalamocorticalis.

Под таламусом располагается так называемая субталамическая область, regio subthalamica. В ней находится субталамическое ядро, nucleus subthalamicus (люисово тело). Оно относится к числу центров экстрапирамидной системы.

В субталамическую область из среднего мозга продолжаются и в ней заканчиваются красное ядро и черное вещество среднего мозга.

Метаталамус (заталамическая область), metathalamus, представлен парными образованиями – латеральными и медиальными коленчатыми телами. Это продолговато-овальные тела, соединяющиеся с холмиками крыши среднего мозга при помощи ручек верхнего и нижнего холмиков.

Латеральное коленчатое тело, corpus geniculatum laterale, находится возле нижнебоковой поверхности таламуса, сбоку от подушки. Его легко можно обнаружить, следуя по ходу зрительного тракта, волокна которого следуют к латеральному коленчатому телу. Такая связь объясняется тем, что латеральные коленчатые тела вместе с верхними холмиками четверохолмия среднего мозга являются подкорковыми центрами зрения.

Несколько кнутри и кзади от латерального коленчатого тела, под подушкой, находится медиальное коленчатое тело, corpus geniculatum mediale, в котором заканчиваются волокна латеральной (слуховой) петли. Таким образом, медиальные коленчатые тела и нижние холмики четверохолмия среднего мозга образуют подкорковые центры слуха.

Эпиталамус (надталамическая область), epithalamus, включает следующие образования: шишковидное тело, corpus pineale, которое при помощи поводков, habenulae, соединяется с медиальными поверхностями правого и левого таламусов. У мест перехода поводков в таламусы имеются треугольные расширения – треугольники поводка, trigonum habenulae. Передние отделы поводков соединяются между собой при помощи спайки поводков, commissura habenularum. Каждый поводок содержит медиальное и латеральное ядра поводка, nuclei habenulae medialis et lateralis. В клетках ядер поводка заканчивается большинство волокон мозговой полоски таламуса. Спереди и снизу от шишковидного тела располагается пучок поперечно идущих волокон – эпиталамическая спайка, commissura epithalamica, соединяющая расходящиеся ножки свода. Между эпиталамической спайкой внизу и спайкой поводков вверху в передневерхнюю часть шишковидного тела вдается неглубокий слепой карман – шишковидное углубление, recessus pinealis.

Промежуточный мозг. Форма, топография, внешнее строение.

Границами промежуточного мозга с вентральной стороны являются зрительный перекрест и заднее продырявленное вещество, с дорсальной стороны – терминальная пластинка и борозда между верхними холмиками крыши среднего мозга и таламусами. В промежуточном мозге выделяют таламическую область и гипоталамус. Таламическая область редставлена двумя зрительными буграми – таламусами и прилежащими к ним структурами: эпиталамусом, метаталамусом, субталамусом . К эпиталамусу относятся мозговые полоски, треугольники поводков, поводки, эпифиз. Метаталамус – это подушки, медиальные и латеральные коленчатые тела , расположенные под подушками и соединенные с крышей среднего мозга ручками верхних и нижних холмиков (рис. 6.3). На вентральной поверхности мозга видны гипоталамические структуры – воронка, прилежащая сзади к зрительному перекресту и переходящая в ножку гипофиза, серый бугор, сосцевидные тела (рис.7.1; 7.2).

Полость промежуточного мозга – третий желудочек, представляющий собой вертикальную щель между двумя таламусами, в глубине которой расположено межталамическое сращение. Боковые стенки III желудочка образованы медиальными поверхностями таламусов, передняя стенка – столбами свода, задняя стенка – задней спайкой над входом в Сильвиев водопровод, верхняя стенка – эпителиальная пластинка, над которой расположено сосудистое сплетение, выше – свод, а над ним – мозолистое тело (рис. 6.5).

Рис. 7.2 Срединный сагиттальный разрез промежуточного мозга (фотография макропрепарата, www.medbiol.ru, 07.10.2012)

1 - таламус (зрительный бугор; 2 - эпиталамус; 3 - эпифиз мозга (шишковидное тело);

4 - гипоталамическая область; 5 - воронка; 6 - зрительный перекрест; 7 - сосцевидное тело; 8 - межжелудочковое (монроево) отверстие; 9 - столб свода; 10 - боковой желудочек; 11 - мозолистое тело; 12 - полушарие конечного мозга; 13 - пластинка четверохолмия; 14 - ножка мозга; 15 - водопровод мозга; 16 - IV желудочек

Внутреннее строение. Основную массу промежуточного мозга составляют ядра серого вещества. В таламусе и метаталамусе в соответствии с функциями выделяют специфические (сенсорные и несенсорные переключательные и ассоциативные) и неспецифические ядра. Специфические переключательные ядра получают афференты от различных сенсорных систем или других отделов мозга и направляют аксоны к определенным проекционным зонам коры (латеральные коленчатые тела, ядра подушки относятся к зрительной сенсорной системе, медиальные коленчатые тела – слуховые ядра, заднее вентральное ядро – ядро общей чувствительности, вентролатеральные ядра – двигательные центры, в которых переключаются пути от ядер мозжечка и базальных ганглиев). Ассоциативные ядра получают афференты от других таламических ядер и направляют аксоны к ассоциативным зонам коры, обеспечивая межсенсорную интеграцию. Неспецифические ядра получают афферентацию через коллатерали от различных сенсорных путей и от ретикулярной формации, а их эфференты идут диффузно ко многим участкам коры, принимая участие в регуляция уровня её активности (рис. 7.3).

Рис.7.3 Таламус. Анатомические отделы и связи с корой показаны на примере правого таламуса (Schmidt R.F., Thews G. “Human Physiology”, 1983)

В гипоталамусе выделяют 32 пары ядер, выполняющих многообразные функции. Многие ядра содержат нейросекреторные клетки, трансформирующие нервный импульс в нейрогормональные влияния, реализующиеся через гипофиз (единая гипоталамо-гипофизарная система). В ядрах передней группы (супраоптическом и паравентрикулярном) вырабатываются нейропептиды вазопрессин (антидиуретический гормон) и окситоцин, которые поступают в заднюю долю гипофиза, а оттуда – в кровь. Вазопрессин регулирует тонус сосудов и процесс обратного всасывания воды в почечных канальцах, окситоцин оказывает влияние на функцию репродуктивной системы, половое поведение и вызывает сокращение мускулатуры беременной матки. Другие ядра переднего гипоталамуса усиливают парасимпатическую активность. Ядра медиальной группы вырабатывают рилизинг- факторы (либерины и статины), поступающие в переднюю долю гипофиза и влияющие на секрецию гипофизарных гормонов. Здесь же располагаются нейроны, воспринимающие информацию о физико-химических свойствах внутренней среды организма («центры голода и насыщения», «центры жажды»). Некоторые медиальные ядра (серобугорные) влияют на эмоциональное состояние, уровень бодрствования. Ядра задней группы являются подкорковыми центрами обоняния (ядра сосцевидных тел), связаны с терморегуляцией и оборонительным поведением, активируют симпатический отдел вегетативной нервной системы (рис. 7.4).

Рис.7.4. Гипоталамус, полусхематично. Проекция ядер гипоталамуса на боковую стенку III желудочка (по Синельникову Р.Д., 1996)

Эпифиз, или шишковидная железа – нейроэндокринная железа массой 0,2 грамма. Синтезирует мелатонин и серотонин, секреция которых зависит от уровня освещенности и подчиняется околосуточным (циркадианным) ритмам. Является компонентом «биологических часов», участвует в антистрессорной защите мозга, оказывает влияние на процесс полового созревания.

Гипофиз – центральная железа внутренней секреции массой 0,6 г, лежит в турецком седле основания черепа, связана с гипоталамусом структурно (с помощью ножки гипофиза) и функционально и подчиняется его регулирующим влияниям (гипоталамо-гипофизарная система).

Промежуточный мозг является конечным отделом ствола и полностью скрыт полушариями. Этот отдел отвечает за некоторые процессы поведения, тут расположен коллектор всех чувствительных путей организма и главный гормональный регулятивный центр. Ограничен:

• Спереди – передняя комиссура (спайка) и терминальная пластинка;
• Сзади – задняя комиссура, комиссура поводка и эпифиз;
• Вверху – мозолистое тело и полушария большого мозга;

Промежуточный мозг и его анатомия непосредственно связаны с выполняемыми функциями. Поэтому хорошее кровоснабжение и близость к ключевым нервным структурам являются важным условием. Промежуточный мозг состоит из следующих функциональных частей:

• Таламус – орган, в котором собираются все сенсорные данные: зрительные, слуховые, обонятельные, тактильные – и затем передаются в кору;
• Метаталамус состоит из коленчатых тел, является подкорковым центром слуха и зрения, анатомически связан с таламусом;
• Субталамус относится к группе базальных ганглиев, он связан с выполнением тонких движений;
• Гипоталамус – центр выработки гормонов, которые контролируют деятельность гипофиза (гипоталамо-гипофизарная система) и подкорковый центр многих поведенческих реакций;
• Эпиталамус – его составляет железа внутренней секреции – эпифиз, или шишковидное тело.

Тут также находится третий желудочек, через который осуществляется отток ликвора и располагаются зрительные тракты, нервы и зрительный перекрест.

Таламусы представляют собой парные яйцевидные образования небольшого размера, которые занимают почти весь (80 %) промежуточный мозг. Главной функцией этого отдела является конвергенция (объединение) всех чувствительных путей, их обработка и передача в кору. Также он не пропускает в мозг ненужные сигналы или сигналы низкой степени значимости, что позволяет уменьшить нагрузку на кору. В таламусе находится примерно 40 ядер – скоплений нейронов со специализированными функциями. Они делятся на три группы:

• Специфические (проекционные) переключают сенсорную информацию на кору больших полушарий, модулируют специфический сигнал, по которому мозг определяет, откуда пришло раздражение, и воспринимает его. Так же они обрабатывают болевую информацию (тут расположен высший центр болевой чувствительности), поэтому при поражении таламуса возможно как снижение болевого порога, так и его повышение. С помощью специфических сигналов таламус координирует действия выше лежащих отделов центральной нервной системы;
• Неспецифические связаны с ретикулярной формацией, их функция сопряжена с созданием фонового возбуждения. Они модулируют неспецифические сигналы, которые поддерживают возбуждение нейронов коры, а также принимают участие в формировании эмоций, мимики;
• Ассоциативные связывают между собою различные доли коры головного мозга: височную, теменную, затылочную.

Метаталамус – это медиальные и латеральные коленчатые тела, которые составляют подкорковый центр слуха и зрения, и отвечают за ориентировочные рефлексы. Они связаны с четверохолмием среднего мозга (которое является древним зрительным центром). Их повреждение грозит полной потерей зрения или слуха (при сохранении целостности зрительных и слуховых нервов).

Если говорить о строении промежуточного мозга, нужно выделить также субталамус, который представляет собой ядро Льюиса. Оно прочно связано с экстрапирамидной системой и участвует в системе мышечного контроля и координации тонких движений. Также тут находится неопределенная зона, функции которой неизвестны.

Эпиталамус

Одним из отделов промежуточного мозга является эпиталамус, или шишковидное тело. Находится оно над водопроводом мозга, имеет хорошее кровоснабжение, прикрепляется двумя поводками к холмикам пластинки крыши. Это железа внутренней секреции, которая вырабатывает такие гормоны:

Мелатонин – регулятор суточных ритмов человека. Сбои в его синтезе ведут к бессоннице, раздражительности, сонливости в дневное время суток;

Адреногломерулотропин влияет на выработку надпочечниками альдостерона;

Ингибирующие гормоны тормозят выделение соматотропина и гонадотропина, тем самым задерживая преждевременное половое созревание и гигантизм в детском возрасте.

Гипоталамус

Строение и функции промежуточного мозга предусматривают две основных функции: регуляторную и эндокринную. Непосредственно гипоталамус совмещает эти две функции. Он получает множественные сигналы из различных областей мозга: таламуса, лимбической системы, мозжечка и коры больших полушарий, – а также имеет собственные рецепторы, которые позволяют регулировать тот или иной параметр в организме (например, объем циркулирующей крови или солевой баланс). В нем находятся ядра, отвечающие за регуляцию вегетативных функций, гормональную регуляцию деятельности гипофиза, а также центры различных базовых поведенческих реакций. Все ядра можно разделить на несколько функциональных групп:

• Передняя, или хиазматическая, группа. Сюда входят переднее гипоталамическое, супрахиазматическое, супраоптическое, паравентрикулярное ядра, а также вентролатеральное и половидоморфное ядра. Функции переднего отдела разнообразны: выделение антидиуретического гормона и окситоцина, регуляция теплового обмена (центр теплоотдачи отвечает за расширение сосудов, потовыделение), регуляция водного баланса (при повышении количества солей в крови наступает жажда). Также через переднюю группу осуществляется нисходящее парасимпатическое влияние на органы, что также имеет приспособительный характер: увеличение продукции пищеварительных соков, замедление сердечных сокращений, сужение бронхов, понижение кровяного давления, сужение зрачков. Центр сна также расположен в передней группе ядер. В промежуточном мозге функция передней группы является одной из самых важных. Повреждение этих ядер чаще всего ведет к смерти человека.
• Средняя, или группа ядер среднего бугра. Сюда входят аркуатное, латеральное, дорсомедиальные и вентромедиальные ядра, а также бугорно-сосцевидный комплекс. Они отвечают за половое поведение, регуляцию энергии. Тут расположен центр голода и насыщения. Его разрушение ведет к отказу от пищи или чрезмерному ее потреблению, что одинаково опасно для жизни человека.
• Задняя, или группа ядер сосцевидного тела, включает маммилярные ядра. Эта группа ядер осуществляет нисходящее симпатическое действие на органы: увеличивает ЧСС, угнетает секрецию желудочного сока, расширяет бронхи и повышает кровяное давление, расширяет зрачки. Тут расположен центр пробуждения.

В промежуточном мозге функции гипоталамуса сводятся к поддержанию постоянства внутренней среды – гомеостаза.

Гипофиз

Гипофиз относится к одному из самых важных эндокринных органов организма. Его функция заключается в выработке тропных гормонов, которые, воздействуя на органы-мишени (чаще всего это железы внутренней секреции), регулируют их деятельность. Гипофиз находится в промежуточном мозге, его строение и функции анатомически связаны с гипоталамусом через воронку, образуя гипоталамо-гипофизарную систему. Сам гипофиз лежит в костном образовании – турецком седле. Имеет три части:

• Аденогипофиз (передняя доля) – тут синтезируются тропные гормоны, которые регулируют деятельность желез: тиреотропный, адренокортикотропный, гонадотропный, соматотропный, лютеотропный (пролактин). Из этой части может развиться опухоль гипофиза (ссылка на одну из статей);
• Средняя доля – в ней синтезируются меланоцитостимулирующий гормон, который влияет на пигментный обмен.
• Нейрогипофиз (задняя доля) – здесь запасается антидиуретический гормон и окситоцин, отсюда же эти гормоны выводятся в кровь. Именно эта часть соединена с гипоталамусом через воронку.

Гипофиз называют самой главной железой организма, от её деятельности зависит работа остальных желез внутренней секреции. Поражение этого органа вызывает серьёзные заболевания: акромегалию, гипертиреоз, преждевременное половое созревание.

Третий желудочек

Строение промежуточного мозга предполагает наличие полости, через которую осуществляется отток спинномозговой жидкости (ликвора). Третий желудочек представляет собой узкое щелевидное образование. Он соединён с первым и вторым желудочками посредством монроевых отверстий, с четвертым – через водопровод. Тут находится хорошо развитое сосудистое сплетение. Опухоль этого отдела чревата тем, что промежуточный мозг не сможет правильно выполнять свои функции. Будет нарушен отток жидкости, могут быть сдавлены зрительные тракты и другие органы данного отдела мозга.

Таким образом, можно выделить пять основных функций, которыми обладает промежуточный мозг:

• Регуляция деятельности всех основных желез внутренней секреции;
• Центр адаптации – регулирования температуры, водно-солевого баланса, времени сна и бодрствования, прочих характеристик;
• Нейрогуморальная регуляция – стимуляция или угнетение деятельности желез внешней и внутренней секреции на основе информации из окружающего мира и состояния организма;
• Центр полового влечения и удовольствия;
• Центр формирования защитных рефлексов: кашля, слезотечения, чихания.