Cytoplazma i jej elementy strukturalne. Cytoplazma

Cytoplazma jest wewnętrzną zawartością komórki i składa się z hialoplazmy i różnych znajdujących się w niej struktur wewnątrzkomórkowych.

Hialoplazma(matryca) to wodny roztwór substancji nieorganicznych i organicznych, które mogą zmieniać swoją lepkość i są w ciągłym ruchu. Nazywa się to zdolnością do poruszania się lub przepływu cytoplazmy cykloza.

Matryca to aktywne środowisko, w którym zachodzi wiele procesów fizycznych i chemicznych, które jednoczy wszystkie elementy komórki w jeden układ.

Struktury cytoplazmatyczne komórki są reprezentowane przez inkluzje i organelle. Inkluzje- stosunkowo niestabilny, występujący w niektórych typach komórek w określonych momentach życia, np. jako rezerwa składników odżywczych (ziarna skrobi, białka, krople glikogenu) lub produkty, które mają zostać uwolnione z komórki. Organoidy - stałe i niezbędne składniki większości komórek, posiadające określoną strukturę i pełniące istotną funkcję.

DO organelle błonowe Komórki eukariotyczne obejmują retikulum endoplazmatyczne, aparat Golgiego, mitochondria, lizosomy i plastydy.

Siateczka endoplazmatyczna. Cała wewnętrzna strefa cytoplazmy jest wypełniona licznymi małymi kanałami i wnękami, których ściany są błonami o strukturze podobnej do błony plazmatycznej. Kanały te rozgałęziają się, łączą ze sobą i tworzą sieć zwaną retikulum endoplazmatycznym.

Siateczka endoplazmatyczna ma niejednorodną strukturę. Znane są dwa jego rodzaje – ziarnisty i gładki. Na błonach kanałów i wnęk sieci ziarnistej znajduje się wiele małych okrągłych ciałek - rybosomów, które nadają błonom szorstki wygląd. Błony gładkiej siateczki śródplazmatycznej nie przenoszą na swojej powierzchni rybosomów.

Siateczka endoplazmatyczna pełni wiele różnorodnych funkcji. Główną funkcją ziarnistej siateczki śródplazmatycznej jest udział w syntezie białek zachodzącej w rybosomach.

Synteza lipidów i węglowodanów zachodzi na błonach gładkiej siateczki śródplazmatycznej. Wszystkie te produkty syntezy gromadzą się w kanałach i wgłębieniach, a następnie są transportowane do różnych organelli komórki, gdzie są konsumowane lub gromadzone w cytoplazmie w postaci inkluzji komórkowych. Siateczka śródplazmatyczna łączy główne organelle komórki.

Aparat Golgiego ( patrz ryc. 4). W wielu komórkach zwierzęcych, takich jak komórki nerwowe, przybiera postać złożonej sieci zlokalizowanej wokół jądra. W komórkach roślin i pierwotniaków aparat Golgiego jest reprezentowany przez pojedyncze ciała w kształcie sierpu lub pręta. Struktura tej organelli jest podobna w komórkach organizmów roślinnych i zwierzęcych, pomimo różnorodności jej kształtu.

Aparat Golgiego obejmuje: wnęki ograniczone błonami i rozmieszczone w grupach (5-10); duże i małe pęcherzyki znajdujące się na końcach wnęk. Wszystkie te elementy tworzą jeden kompleks.

Aparat Golgiego spełnia wiele ważnych funkcji. Produkty syntetycznej aktywności komórki – białka, węglowodany i tłuszcze – transportowane są do niej kanałami retikulum endoplazmatycznego. Wszystkie te substancje najpierw gromadzą się, a następnie w postaci dużych i małych pęcherzyków dostają się do cytoplazmy i albo są wykorzystywane w samej komórce przez całe jej życie, albo usuwane z niej i wykorzystywane w organizmie. Na przykład w komórkach trzustki ssaków syntetyzowane są enzymy trawienne, które gromadzą się we wnękach organelli. Następnie tworzą się pęcherzyki wypełnione enzymami. Są wydalane z komórek do przewodu trzustkowego, skąd przedostają się do jamy jelitowej. Inną ważną funkcją tej organelli jest to, że na jej błonach zachodzi synteza tłuszczów i węglowodanów (polisacharydów), które są wykorzystywane w komórce i które wchodzą w skład błon. Dzięki działaniu aparatu Golgiego następuje odnowa i wzrost błony komórkowej.

Mitochondria. Cytoplazma większości komórek zwierzęcych i roślinnych zawiera małe ciała (0,2-7 mikronów) - mitochondria (greckie „mitos” - nić, „chondrion” - ziarno, granulka).

Mitochondria są wyraźnie widoczne w mikroskopie świetlnym, za pomocą którego można zbadać ich kształt, położenie i policzyć ich liczbę. Wewnętrzną strukturę mitochondriów badano za pomocą mikroskopu elektronowego. Powłoka mitochondrialna składa się z dwóch błon - zewnętrznej i wewnętrznej. Błona zewnętrzna jest gładka, nie tworzy fałd i narośli. Przeciwnie, błona wewnętrzna tworzy liczne fałdy skierowane do jamy mitochondrialnej. Fałdy błony wewnętrznej nazywane są cristae (łac. „crista” - grzbiet, wyrostek). Liczba cristae jest różna w mitochondriach różnych komórek. Może ich być od kilkudziesięciu do kilkuset, przy czym szczególnie dużo cristae znajduje się w mitochondriach aktywnie funkcjonujących komórek, np. komórek mięśniowych.

Mitochondria nazywane są „elektrowniami” komórek, ponieważ ich główną funkcją jest synteza kwasu adenozynotrójfosforowego (ATP), który syntetyzowany jest w mitochondriach komórek wszystkich organizmów i stanowi uniwersalne źródło energii niezbędnej do procesów życiowych. komórki i całego organizmu.

Nowe mitochondria powstają w wyniku podziału mitochondriów już istniejących w komórce.

Lizosomy. Są to małe, okrągłe ciała. Każdy lizosom jest oddzielony od cytoplazmy błoną. Wewnątrz lizosomu znajdują się enzymy rozkładające białka, tłuszcze, węglowodany i kwasy nukleinowe.

Lizosomy zbliżają się do cząsteczki pożywienia, która dostała się do cytoplazmy, łączą się z nią i powstaje jedna wakuola trawienna, wewnątrz której znajduje się cząstka pożywienia otoczona enzymami lizosomalnymi. Substancje powstałe w wyniku trawienia cząstek pokarmu dostają się do cytoplazmy i są wykorzystywane przez komórkę.

Posiadając zdolność aktywnego trawienia składników odżywczych, lizosomy biorą udział w usuwaniu części komórek, całych komórek i narządów, które umierają podczas aktywności życiowej. Tworzenie nowych lizosomów zachodzi w komórce stale. Enzymy zawarte w lizosomach, podobnie jak inne białka, są syntetyzowane na rybosomach w cytoplazmie. Enzymy te następnie wędrują przez retikulum endoplazmatyczne do aparatu Golgiego, w którego jamach tworzą się lizosomy. W tej formie lizosomy dostają się do cytoplazmy.

Plastydy. Plastydy znajdują się w cytoplazmie wszystkich komórek roślinnych. W komórkach zwierzęcych nie ma plastydów. Istnieją trzy główne typy plastydów: zielony - chloroplasty; czerwony, pomarańczowy i żółty - chromoplasty; bezbarwny - leukoplasty.

Obowiązkowe dla większości komórek są również organelle, które nie mają struktury błonowej. Należą do nich rybosomy, mikrofilamenty, mikrotubule i centrum komórkowe.

Rybosomy. Rybosomy znajdują się w komórkach wszystkich organizmów. Są to mikroskopijne okrągłe ciałka o średnicy 15-20 nm. Każdy rybosom składa się z dwóch cząstek o różnej wielkości, małej i dużej.

Jedna komórka zawiera wiele tysięcy rybosomów, które znajdują się albo na błonach ziarnistej siateczki śródplazmatycznej, albo leżą swobodnie w cytoplazmie. Rybosomy zawierają białka i RNA. Funkcją rybosomów jest synteza białek. Synteza białek jest złożonym procesem, w którym uczestniczy nie jeden rybosom, ale cała grupa, obejmująca nawet kilkadziesiąt połączonych rybosomów. Ta grupa rybosomów nazywa się polisomem. Zsyntetyzowane białka najpierw gromadzą się w kanałach i wnękach siateczki śródplazmatycznej, a następnie są transportowane do organelli i miejsc komórkowych, gdzie są konsumowane. Siateczka śródplazmatyczna i rybosomy znajdujące się na jej błonach stanowią pojedynczy aparat do biosyntezy i transportu białek.

Mikrotubule i mikrofilamenty - struktury nitkowate składające się z różnych białek kurczliwych i określające funkcje motoryczne komórki. Mikrotubule wyglądają jak puste cylindry, których ściany składają się z białek - tubulin. Mikrofilamenty to bardzo cienkie, długie, nitkowate struktury składające się z aktyny i miozyny.

Mikrotubule i mikrofilamenty przenikają całą cytoplazmę komórki, tworząc jej cytoszkielet, powodując cyklozę, wewnątrzkomórkowe ruchy organelli, rozbieżność chromosomów podczas podziału materiału jądrowego itp.

Centrum komórkowe (centrosom) (patrz ryc. 3). W komórkach zwierzęcych w pobliżu jądra znajduje się organella zwana centrum komórkowym. Główna część centrum komórkowego składa się z dwóch małych ciał - centrioli, znajdujących się na niewielkim obszarze zagęszczonej cytoplazmy. Każda centriola ma kształt cylindra o długości do 1 µm. Centriole odgrywają ważną rolę w podziale komórek; biorą udział w tworzeniu wrzeciona podziału.

W procesie ewolucji różne komórki przystosowały się do życia w różnych warunkach i pełnienia określonych funkcji. Wymagało to obecności w nich specjalnych organelli, które tzw wyspecjalizowane w przeciwieństwie do organoidów ogólnego przeznaczenia omówionych powyżej. Obejmują one kurczliwe wakuole pierwotniaki, miofibryle włókno mięśniowe, neurofibryle I pęcherzyki synaptyczne komórki nerwowe mikrokosmki komórki nabłonkowe, rzęsy I wici jakieś pierwotniaki.

Organoidy - są to trwałe, koniecznie obecne struktury komórkowe, które pełnią określone funkcje i mają określoną budowę.

Organelle (synonim: organelle) to narządy komórkowe, małe narządy. Ze względu na budowę organelle można podzielić na dwie grupy: membrana , które koniecznie obejmują membrany i niemembranowe . Z kolei organelle błonowe mogą być jednomembranowe - jeśli tworzy je jedna membrana i podwójna membrana - jeśli otoczka organelli jest podwójna i składa się z dwóch membran.

Inkluzje - są to nietrwałe struktury komórki, które pojawiają się w niej i zanikają w procesie metabolizmu. Istnieją inkluzje troficzne, wydzielnicze, wydalnicze i pigmentowe.

Konieczne jest rozróżnienie organelli i inkluzji.

Wideo:Przegląd struktur komórkowych

Organelle (organelle)

Wideo:Proteasomy.

Fagosomy

Mikrofilamenty . Każdy mikrofilament jest podwójną helisą globularnych cząsteczek białka aktyny. Dlatego zawartość aktyny nawet w komórkach innych niż mięśniowe sięga 10% wszystkich białek.
W węzłach sieci mikrofilamentów oraz w miejscach ich przyczepienia do struktur komórkowych znajduje się białko a-aktynina, a także białka miozyna i tropomiozyna.
Mikrofilamenty tworzą w komórkach mniej lub bardziej gęstą sieć. Na przykład w mikrofagu znajduje się około 100 000 mikrofilamentów. Funkcje mikrofilamentów:
- migracja komórek w embriogenezie,
- ruch makrofagów,
- fago- i pinocytoza,
- wzrost aksonów (w neuronach),
- tworzenie szkieletu dla mikrokosmków i zapewnienie wchłaniania w jelicie i wchłaniania zwrotnego w kanalikach nerkowych.

Filamenty pośrednie . Są składnikiem cytoszkieletu. Są grubsze niż mikrofilamenty i mają charakter specyficzny dla tkanki:
- w nabłonku tworzą je białka keratyny,
- w komórkach tkanki łącznej - wimentyna,
- w komórkach mięśni gładkich - desmina,
- w komórkach nerwowych nazywane są neurofilamentami i są również tworzone przez specjalne białko.
Włókna pośrednie są często położone równolegle do powierzchni jądra komórkowego.

Mikrotubule . Mikrotubule tworzą w komórce gęstą sieć. Rozpoczyna się od obszaru okołojądrowego (od centrioli) i rozprzestrzenia się promieniowo do plazmalemy, podążając za zmianami w jej kształcie. Mikrotubule biegną również wzdłuż długiej osi procesów komórkowych. W komórkach rzęskowych mikrotubule tworzą aksonem (włókno osiowe) rzęsek.
Ściana mikrotubul składa się z pojedynczej warstwy kulistych podjednostek białka tubuliny.
Przekrój poprzeczny pokazuje 13 z tych podjednostek tworzących pierścień.
Jego parametry to:
- średnica zewnętrzna - dex = 24 nm,
- średnica wewnętrzna - din = 14 nm,
- grubość ścianki - l ściana = 5 nm.
Podobnie jak mikrofilamenty, mikrotubule powstają w wyniku samoorganizacji. Dzieje się tak, gdy równowaga między wolną i związaną formą tubuliny przesuwa się w stronę formy związanej.
W niepodzielnej komórce interfazowej sieć utworzona przez mikrotubule pełni rolę cytoszkieletu, który utrzymuje kształt komórki.
Transport substancji wzdłuż długich procesów komórek nerwowych nie odbywa się wewnątrz mikrotubul, ale wzdłuż nich wzdłuż przestrzeni okołokanałowej. Mikrotubule pełnią jednak rolę struktur prowadzących: białka translokacyjne (dyneiny i kinezyny), poruszając się po zewnętrznej powierzchni mikrotubul, „wciągają” ze sobą małe pęcherzyki z transportowanymi substancjami.
W dzielących się komórkach sieć mikrotubul ulega przebudowie i tworzy wrzeciono podziału. Łączą chromatydy chromosomów z centriolami i sprzyjają prawidłowemu rozdzieleniu chromatyd do biegunów dzielącej się komórki.

Centrum komórek .

Plastydy .

Wakuole . Wakuole to organelle jednobłonowe. Są to membranowe „pojemniki”, bąbelki wypełnione wodnymi roztworami substancji organicznych i nieorganicznych. Aparat ER i Golgiego biorą udział w tworzeniu wakuoli. Wakuole są charakterystyczne dla komórek roślinnych. Młode komórki roślinne zawierają wiele małych wakuoli, które następnie, w miarę wzrostu i różnicowania się komórek, łączą się ze sobą i tworzą jedną dużą centralną wakuolę. Centralna wakuola może zajmować do 95% objętości dojrzałej komórki; jądro i organelle są wypychane w kierunku błony komórkowej. Błona otaczająca wakuolę roślinną nazywana jest tonoplastem. Płyn wypełniający wakuolę rośliny nazywa się sokiem komórkowym. W skład soku komórkowego wchodzą rozpuszczalne w wodzie sole organiczne i nieorganiczne, monosacharydy, disacharydy, aminokwasy, końcowe lub toksyczne produkty przemiany materii (glikozydy, alkaloidy) oraz niektóre pigmenty (antocyjany). Cukry i białka magazynowane są najczęściej z substancji organicznych. Cukry często występują w postaci roztworów, białka dostają się w postaci pęcherzyków ER i aparatu Golgiego, po czym wakuole ulegają odwodnieniu, zamieniając się w ziarna aleuronu. Komórki zwierzęce zawierają małe wakuole trawienne i autofagiczne, które należą do grupy lizosomów wtórnych i zawierają enzymy hydrolityczne. Zwierzęta jednokomórkowe mają również kurczliwe wakuole, które pełnią funkcję osmoregulacji i wydalania.
Funkcje wakuoli. Wakuole roślinne odpowiadają za gromadzenie wody i utrzymywanie ciśnienia turgorowego, gromadzenie rozpuszczalnych w wodzie metabolitów – rezerwowych składników odżywczych i soli mineralnych, barwienie kwiatów i owoców, a tym samym przyciąganie zapylaczy i rozsiewaczy nasion. Wakuole trawienne i autofagiczne - niszczą makrocząsteczki organiczne; kurczliwe wakuole regulują ciśnienie osmotyczne komórki i usuwają z niej niepotrzebne substancje.
Siateczka endoplazmatyczna, aparat Golgiego, lizosomy, peroksysomy i wakuole tworzą pojedynczą sieć wakuolową komórki, której poszczególne elementy mogą się wzajemnie przekształcać.

Inkluzje

Inkluzje . Inkluzje to nietrwałe struktury komórki, które pojawiają się w niej i znikają w procesie metabolizmu. Istnieją inkluzje troficzne, wydzielnicze, wydalnicze i pigmentowe.
Grupa inkluzji troficznych obejmuje inkluzje węglowodanowe, lipidowe i białkowe. Najczęstszym przedstawicielem inkluzji węglowodanowych jest glikogen, polimer glukozy. Na poziomie optycznym wtrącenia glikogenu można zaobserwować za pomocą histochemicznej reakcji PHIK. W mikroskopie elektronowym glikogen wykrywa się w postaci osmiofilnych granulek, które w komórkach, w których jest dużo glikogenu (hepatocyty), łączą się w duże konglomeraty - grudki.
Najbogatszymi we wtrącenia lipidowe komórkami są komórki tkanki tłuszczowej – lipocyty, które rezerwują zapasy tłuszczu na potrzeby całego organizmu, a także komórki endokrynne wytwarzające steroidy, które wykorzystują cholesterol lipidowy do syntezy swoich hormonów. Na poziomie ultramikroskopowym inkluzje lipidowe mają regularny okrągły kształt i w zależności od składu chemicznego charakteryzują się dużą, średnią lub niską gęstością elektronową.
Inkluzje białkowe, na przykład witelina w jajach, gromadzą się w cytoplazmie w postaci granulek. Inkluzje wydzielnicze reprezentują zróżnicowaną grupę.
Wtręty wydzielnicze są syntetyzowane w komórkach i uwalniane (wydzielane) do światła przewodów (komórki gruczołów zewnątrzwydzielniczych), do środowiska międzykomórkowego (hormony, neuroprzekaźniki, czynniki wzrostu itp.), krwi, limfy, przestrzeni międzykomórkowych (hormony). Na poziomie ultramikroskopowym wtręty wydzielnicze mają wygląd pęcherzyków błonowych zawierających substancje o różnej gęstości i intensywności barwy, zależnej od ich składu chemicznego.
Wtrącenia wydalnicze są z reguły produktami metabolizmu komórki, z których należy ją uwolnić. Do wtrętów wydalniczych zalicza się także wtrącenia obce – substraty, które przypadkowo lub celowo (np. podczas fagocytozy bakterii) dostały się do komórki. Komórka lizuje takie wtrącenia za pomocą swojego układu lizosomalnego, a pozostałe cząstki są usuwane (wydalane) do środowiska zewnętrznego. W rzadszych przypadkach czynniki, które dostały się do komórki, pozostają niezmienione i nie mogą zostać wydalone - takie wtrącenia są bardziej poprawnie nazywane obcymi (chociaż wtrącenia, które ulegają lizie, są również obce komórce).
Wtrącenia pigmentowe są wyraźnie widoczne zarówno na poziomie optycznym, jak i ultramikroskopowym. Na zdjęciach z mikroskopu elektronowego mają bardzo charakterystyczny wygląd – w postaci struktur osmiofilowych o różnych rozmiarach i kształtach. Ta grupa wtrąceń jest charakterystyczna dla pigmentocytów. Pigmentocyty obecne w skórze właściwej chronią organizm przed głębokim wnikaniem niebezpiecznego promieniowania ultrafioletowego; w tęczówce, naczyniówce i siatkówce oka pigmentocyty regulują dopływ światła do elementów fotoreceptorowych oka i chronią je przed nadmiernym pobudzeniem światłem. Podczas procesu starzenia wiele komórek somatycznych gromadzi lipofuscynę pigmentową, której obecność można wykorzystać do oceny wieku komórki. Czerwone krwinki i symplasty włókien mięśni szkieletowych zawierają odpowiednio hemoglobinę lub mioglobinę, pigmenty przenoszące tlen i dwutlenek węgla.

Eukarionty obejmują królestwa roślin, zwierząt i grzybów.

Podstawowe cechy eukariontów.

Komórka dzieli się na cytoplazmę i jądro.
Większość DNA koncentruje się w jądrze. To DNA jądrowy jest odpowiedzialny za większość procesów życiowych komórki i przekazywanie dziedziczności komórkom potomnym.
Jądrowy DNA jest podzielony na nici, które nie są zamknięte w pierścieniach.
Nici DNA są liniowo wydłużone w obrębie chromosomów i są wyraźnie widoczne podczas mitozy. Zestaw chromosomów w jądrach komórek somatycznych jest diploidalny.
Opracowano system membran zewnętrznych i wewnętrznych. Wewnętrzne dzielą komórkę na osobne przedziały - przedziały. Weź udział w tworzeniu organelli komórkowych.
Organelli jest wiele. Niektóre organelle są otoczone podwójną błoną: jądro, mitochondria, chloroplasty. W jądrze wraz z błoną i sokiem jądrowym znajdują się jąderko i chromosomy. Cytoplazma jest reprezentowana przez główną substancję (macierz, hialoplazmę), w której rozmieszczone są wtręty i organelle.
Duża liczba organelli jest ograniczona przez pojedynczą błonę (lizosomy, wakuole itp.)
W komórce eukariotycznej wyróżnia się organelle o znaczeniu ogólnym i szczególnym. Na przykład: znaczenie ogólne – jądro, mitochondria, EPS itp.; szczególne znaczenie mają mikrokosmki powierzchni chłonnej komórek nabłonka jelitowego, rzęski nabłonka tchawicy i oskrzeli.
Mitoza jest charakterystycznym mechanizmem reprodukcji w pokoleniach genetycznie podobnych komórek.
Charakterystyka procesu seksualnego. Tworzą się prawdziwe komórki płciowe – gamety.
Nie jest zdolny do wiązania wolnego azotu.
Oddychanie tlenowe zachodzi w mitochondriach.
Fotosynteza zachodzi w chloroplastach zawierających błony, które zwykle są ułożone w grana.
Eukarionty są reprezentowane przez formy jednokomórkowe, nitkowate i prawdziwie wielokomórkowe.

Główne elementy strukturalne komórki eukariotycznej

organoidy

Rdzeń. Struktura i funkcje.

Komórka ma jądro i cytoplazmę. Jądro komórkowe składa się z błony, soku jądrowego, jąderka i chromatyny. Rola funkcjonalna otoczka nuklearna polega na izolacji materiału genetycznego (chromosomów) komórki eukariotycznej z cytoplazmy z jej licznymi reakcjami metabolicznymi, a także na regulacji dwustronnych oddziaływań pomiędzy jądrem a cytoplazmą. Otoczka jądrowa składa się z dwóch błon oddzielonych przestrzenią okołojądrową. Ten ostatni może komunikować się z kanalikami siateczki cytoplazmatycznej.

Przez otoczkę jądrową przechodzi por o średnicy 80-90 nm. Obszar porów lub kompleks porów o średnicy około 120 nm ma pewną strukturę, co wskazuje na złożony mechanizm regulacji ruchów jądrowo-cytoplazmatycznych substancji i struktur. Liczba porów zależy od stanu funkcjonalnego komórki. Im wyższa aktywność syntetyczna w komórce, tym większa jest ich liczba. Szacuje się, że u niższych kręgowców, w erytroblastach, gdzie intensywnie powstaje i gromadzi się hemoglobina, na 1 µm 2 błony jądrowej przypada około 30 porów. W dojrzałych erytrocytach tych zwierząt, które zachowują swoje jądra, na 1 µg błony pozostaje do pięciu porów, tj. 6 razy mniej.

W obszarze kompleksu piór występuje tzw gęsta płyta - warstwa białkowa leżąca pod całą wewnętrzną błoną otoczki jądrowej. Struktura ta pełni przede wszystkim funkcję podtrzymującą, ponieważ w jej obecności kształt jądra zostaje zachowany, nawet jeśli obie błony otoczki jądrowej ulegną zniszczeniu. Zakłada się również, że regularne połączenie z substancją gęstej blaszki sprzyja uporządkowanemu ułożeniu chromosomów w jądrze międzyfazowym.

Podstawy sok nuklearny, Lub matryca, tworzą białka. Sok jądrowy tworzy wewnętrzne środowisko jądra, dlatego odgrywa ważną rolę w zapewnieniu prawidłowego funkcjonowania materiału genetycznego. Sok nuklearny zawiera nitkowaty, Lub włókniste, białka, z czym związana jest funkcja wsparcia: matryca zawiera także pierwotne produkty transkrypcji informacji genetycznej - heterojądrowe RNA (hn-RNA), które również tutaj są przetwarzane, zamieniając się w m-RNA (patrz 3.4.3.2).

Jądro reprezentuje strukturę, w której zachodzi powstawanie i dojrzewanie rybosomalny RNA (rRNA). Geny rRNA zajmują określone odcinki (w zależności od rodzaju zwierzęcia) jednego lub kilku chromosomów (u człowieka jest to 13-15 i 21-22 par) - organizatorzy jąderkowe, w obszarze których powstają jąderka. Takie obszary w chromosomach metafazowych wyglądają jak zwężenia i nazywane są zwężenia wtórne. Z Za pomocą mikroskopu elektronowego w jąderku identyfikuje się składniki nitkowate i ziarniste. Składnik nitkowaty (fibrylarny) jest reprezentowany przez kompleksy białek i gigantycznych cząsteczek prekursorowych RNA, z których następnie powstają mniejsze cząsteczki dojrzałego rRNA. W procesie dojrzewania włókienka przekształcają się w ziarna rybonukleoprotein (granulki), które stanowią składnik ziarnisty.

Struktury chromatyny w postaci grudek, rozproszone w nukleoplazmie, są międzyfazową formą istnienia chromosomów komórkowych

cytoplazma

W cytoplazma rozróżnij główną substancję (matrycę, hialoplazmę), inkluzje i organelle. Podstawowa substancja cytoplazmy wypełnia przestrzeń pomiędzy plazmalemmą, otoczką jądrową i innymi strukturami wewnątrzkomórkowymi. Zwykły mikroskop elektronowy nie ujawnia w nim żadnej wewnętrznej organizacji. Skład białek hialoplazmy jest zróżnicowany. Do najważniejszych białek zaliczają się enzymy glikolizy, metabolizmu cukrów, zasad azotowych, aminokwasów i lipidów. Szereg białek hialoplazmatycznych służy jako podjednostki, z których składają się struktury takie jak mikrotubule.

Główna substancja cytoplazmy tworzy prawdziwe wewnętrzne środowisko komórki, które jednoczy wszystkie struktury wewnątrzkomórkowe i zapewnia ich wzajemne oddziaływanie. Pełnienie przez macierz funkcji unifikującej i rusztowującej można wiązać z siecią mikrobeleczkowatą, wykrywaną za pomocą mikroskopu elektronowego dużej mocy, utworzoną z cienkich włókienek o grubości 2-3 nm, penetrujących całą cytoplazmę. Znaczna część wewnątrzkomórkowego ruchu substancji i struktur zachodzi przez hialoplazmę. Główną substancję cytoplazmy należy rozpatrywać w taki sam sposób, jak złożony układ koloidalny, zdolny do przejścia ze stanu zolu (płynnego) do stanu żelowego. W procesie takich przejść praca jest wykonywana. Aby zapoznać się z funkcjonalnym znaczeniem takich przejść, zobacz sekcję. 2.3.8.

Inkluzje(ryc. 2.5) nazywane są stosunkowo niestabilnymi składnikami cytoplazmy, które służą jako rezerwowe składniki odżywcze (tłuszcz, glikogen), produkty usuwane z komórki (granulki wydzielnicze) i substancje balastowe (niektóre pigmenty).

Organelle - Są to trwałe struktury cytoplazmy, które pełnią funkcje życiowe w komórce.

Organelle są izolowane Ogólne znaczenie I specjalny. Te ostatnie występują w znacznych ilościach w komórkach wyspecjalizowanych do pełnienia określonej funkcji, ale w małych ilościach można je znaleźć także w komórkach innych typów. Należą do nich np. mikrokosmki powierzchni chłonnej komórek nabłonka jelit, rzęski nabłonka tchawicy i oskrzeli, pęcherzyki synaptyczne, przenoszące substancje przenoszące wzbudzenie nerwowe z jednej komórki nerwowej do drugiej lub komórki narządu pracującego, miofibryle, od których zależy skurcz mięśni. Częścią kursu histologii jest szczegółowe badanie specjalnych organelli.

Organelle o ogólnym znaczeniu obejmują elementy układu kanalikowego i wakuolowego w postaci szorstkiej i gładkiej siateczki cytoplazmatycznej, kompleksu blaszkowatego, mitochondriów, rybosomów i polisomów, lizosomów, peroksysomów, mikrofibryli i mikrotubul, centrioli centrum komórkowego. Komórki roślinne zawierają również chloroplasty, w których zachodzi fotosynteza.

Kanalcewaja I układ wakuolowy utworzone przez połączone lub oddzielne cylindryczne lub spłaszczone (cysterny) wnęki, ograniczone błonami i rozprzestrzeniające się w cytoplazmie komórki. Często zbiorniki mają rozszerzenia przypominające bańki. W nazwanym systemie są surowy I gładka siateczka cytoplazmatyczna(patrz ryc. 2.3) Cechą strukturalną szorstkiej sieci jest przyłączenie polisomów do jej błon. Z tego powodu pełni funkcję syntezy określonej kategorii białek, które są w przeważającej mierze usuwane z komórki, na przykład wydzielane przez komórki gruczołów. W obszarze szorstkiej sieci dochodzi do powstawania białek i lipidów błon cytoplazmatycznych oraz ich składania. Cysterny sieci szorstkiej, gęsto upakowane w warstwową strukturę, są miejscami najaktywniejszej syntezy białek i nazywane są ergastoplazma.

Błony gładkiej siateczki cytoplazmatycznej są pozbawione polisomów. Funkcjonalnie sieć ta jest związana z metabolizmem węglowodanów, tłuszczów i innych substancji niebiałkowych, takich jak hormony steroidowe (w gonadach, korze nadnerczy). Poprzez kanaliki i cysterny substancje, w szczególności materiał wydzielany przez komórkę gruczołową, przemieszczają się z miejsca syntezy do strefy pakowania w granulki. W obszarach komórek wątroby bogatych w gładkie struktury sieciowe szkodliwe substancje toksyczne i niektóre leki (barbiturany) ulegają zniszczeniu i neutralizacji. W pęcherzykach i kanalikach gładkiej sieci mięśni prążkowanych gromadzone są (odkładane) jony wapnia, które odgrywają ważną rolę w procesie skurczu.

Rybosom - jest to okrągła cząsteczka rybonukleoproteiny o średnicy 20-30 nm. Składa się z małych i dużych podjednostek, których połączenie zachodzi w obecności informacyjnego RNA (mRNA). Jedna cząsteczka mRNA zwykle łączy ze sobą kilka rybosomów niczym sznur paciorków. Ta struktura nazywa się polisom. Polisomy są swobodnie umiejscowione w głównej substancji cytoplazmy lub przyczepione do błon szorstkiej siateczki cytoplazmatycznej. W obu przypadkach służą jako miejsce aktywnej syntezy białek. Porównanie stosunku liczby polisomów wolnych i przyłączonych do błony w komórkach embrionalnych niezróżnicowanych i nowotworowych z jednej strony oraz w wyspecjalizowanych komórkach dorosłego organizmu z drugiej doprowadziło do wniosku, że białka powstają na polisomach hialoplazmy na własne potrzeby (na „domowy” użytek) danej komórki, natomiast na polisomach sieci ziarnistej syntetyzowane są białka, które są usuwane z komórki i wykorzystywane na potrzeby organizmu (np. enzymy trawienne, mleko matki) białka).

Kompleks płytkowy Golgiego utworzony przez zbiór dictyosomów w liczbie od kilkudziesięciu (zwykle około 20) do kilkuset, a nawet tysięcy na komórkę.

Dyktiosom(ryc. 2.6, A) jest reprezentowany przez stos 3-12 spłaszczonych cystern w kształcie dysku, z których krawędzi splecione są pęcherzyki (pęcherzyki). Ograniczona do pewnego obszaru (lokalna) ekspansja cystern powoduje powstawanie większych pęcherzyków (wakuoli). W zróżnicowanych komórkach kręgowców i ludzi diktiosomy gromadzą się zwykle w strefie okołojądrowej cytoplazmy. W kompleksie blaszkowym tworzą się pęcherzyki wydzielnicze lub wakuole, których zawartością są białka i inne związki, które należy usunąć z komórki. W tym przypadku prekursor wydzieliny (prosecret), wchodzący do dictyosomu ze strefy syntezy, ulega w nim pewnym przemianom chemicznym. Jest on również izolowany (segregowany) w formie „porcji”, które również są przykryte otoczką membranową. Lizosomy powstają w kompleksie blaszkowym. Diktiosomy syntetyzują polisacharydy, a także ich kompleksy z białkami (glikoproteinami) i tłuszczami (glikolipidami), które następnie można znaleźć w glikokaliksie błony komórkowej.

Powłoka mitochondrialna składa się z dwóch błon różniących się składem chemicznym, zestawem enzymów i funkcjami. Błona wewnętrzna tworzy wgłębienia w kształcie liścia (cristae) lub rurki (kanaliki). Przestrzeń ograniczona błoną wewnętrzną to matryca organelle. Za pomocą mikroskopu elektronowego wykrywa się w nim ziarna o średnicy 20-40 nm. Gromadzą jony wapnia i magnezu, a także polisacharydy, takie jak glikogen.

Matryca zawiera własny aparat do biosyntezy białek organelli. Jest reprezentowany przez 2 kopie kolistej cząsteczki DNA pozbawionej histonów (jak u prokariotów), rybosomów, zestawu transferowych RNA (tRNA), enzymów do replikacji DNA, transkrypcji i translacji informacji dziedzicznej. Aparat ten pod względem podstawowych właściwości: wielkości i budowy rybosomów, organizacji własnego materiału dziedzicznego jest podobny do aparatu prokariotycznego i różni się od aparatu biosyntezy białek w cytoplazmie komórki eukariotycznej (co potwierdza symbiotyczny hipoteza pochodzenia mitochondriów, patrz § 1.5) Geny własnego DNA kodują sekwencje nukleotydowe mitochondrialnego rRNA i tRNA, a także sekwencje aminokwasowe niektórych białek organelli, głównie jej wewnętrznej błony. Sekwencje aminokwasowe (struktura pierwotna) większości białek mitochondrialnych są kodowane w DNA jądra komórkowego i powstają na zewnątrz organelli w cytoplazmie.

Główną funkcją mitochondriów jest enzymatyczne pozyskiwanie energii z niektórych substancji chemicznych (poprzez ich utlenianie) i magazynowanie energii w biologicznie użytecznej formie (poprzez syntezę cząsteczek trifosforanu adenozyny -ATP). Ogólnie proces ten nazywa się utleniający(rozwiązanie. Składniki macierzy i błona wewnętrzna aktywnie uczestniczą w funkcji energetycznej mitochondriów. To właśnie z tą membraną związany jest łańcuch transportu elektronów (utlenianie) i syntetaza ATP, która katalizuje związaną z utlenianiem fosforylację ADP do ATP. Do funkcji ubocznych mitochondriów należy udział w syntezie hormonów steroidowych i niektórych aminokwasów (glutaminowych).

Lizosomy(ryc. 2.6, W) to pęcherzyki o średnicy zwykle 0,2-0,4 μm, które zawierają zestaw enzymów hydrolaz kwasowych, które katalizują hydrolityczny (w środowisku wodnym) rozkład kwasów nukleinowych, białek, tłuszczów i polisacharydów przy niskich wartościach pH. Ich otoczkę tworzy pojedyncza membrana, czasem pokryta na zewnątrz warstwą włóknistego białka (na obrazach dyfrakcji elektronów występują „obramowane” bąbelki). Funkcją lizosomów jest wewnątrzkomórkowe trawienie różnych związków i struktur chemicznych.

Pierwotne lizosomy(średnica 100 nm) nazywane są organellami nieaktywnymi, wtórny - organelle, w których zachodzi proces trawienia. Lizosomy wtórne powstają z lizosomów pierwotnych. Dzielą się na heterolizosomy(fagolizosomy) i autolizosomy(cytolizosomy). Po pierwsze (ryc. 2.6, G) materiał wchodzący do komórki z zewnątrz ulega trawieniu poprzez pinocytozę i fagocytozę, a po drugie, niszczone są struktury własne komórki, które spełniły swoją funkcję. Nazywa się lizosomy wtórne, w których kończy się proces trawienia pozostałości ciał(telolizosomy). Brakuje im hydrolaz i zawierają niestrawiony materiał.

Mikrociała tworzą zbiorową grupę organelli. Są to pęcherzyki o średnicy 0,1-1,5 µm ograniczone jedną membraną z drobnoziarnistą matrycą i często krystaloidalnymi lub amorficznymi wtrąceniami białkowymi. Do tej grupy zaliczają się w szczególności: peroksysomy. Zawierają enzymy oksydazowe, które katalizują powstawanie nadtlenku wodoru, który będąc toksycznym, ulega następnie zniszczeniu pod wpływem enzymu peroksydazy. Reakcje te biorą udział w różnych cyklach metabolicznych, na przykład w wymianie kwasu moczowego w komórkach wątroby i nerek. W komórce wątroby liczba peroksysomów sięga 70-100.

Organelle o ogólnym znaczeniu obejmują również pewne stałe struktury cytoplazmy pozbawione błon. Mikrotubule(ryc. 2.6, D) - formacje rurowe o różnej długości, o średnicy zewnętrznej 24 nm, szerokości prześwitu 15 nm i grubości ścianki około 5 nm. Występują w stanie wolnym w cytoplazmie komórek lub jako elementy strukturalne wici, rzęsek, wrzecion mitotycznych i centrioli. Wolne mikrotubule i mikrotubule rzęsek, wici i centrioli mają różną odporność na wpływy niszczące, na przykład chemiczne (kolchicyna). Mikrotubule zbudowane są ze stereotypowych podjednostek białek w wyniku ich polimeryzacji. W żywej komórce procesy polimeryzacji zachodzą jednocześnie z procesami depolimeryzacji. Stosunek tych procesów określa liczbę mikrotubul. W stanie wolnym mikrotubule pełnią funkcję podporową, determinując kształt komórek, a także są czynnikami kierunkowego ruchu składników wewnątrzkomórkowych.

Mikrofilamenty(ryc. 2.6, mi) nazywane są długimi, cienkimi strukturami, czasami tworzącymi wiązki i występującymi w całej cytoplazmie. Istnieje kilka różnych rodzajów mikrofilamentów. Mikrofilamenty aktynowe ze względu na obecność w nich białek kurczliwych (aktyny) uważa się je za struktury zapewniające komórkowe formy ruchu, na przykład ameboid. Przypisuje się im także rolę rusztowania i udział w organizacji wewnątrzkomórkowych ruchów organelli i obszarów hialoplazmy.

Wzdłuż obrzeży komórek pod plazmalemmą, a także w strefie okołojądrowej znajdują się wiązki mikrofilamentów o grubości 10 nm - Filenty pośrednie. W komórkach nabłonkowych, nerwowych, glejowych, mięśniowych, fibroblastach zbudowane są z różnych białek. Włókna pośrednie najwyraźniej pełnią mechaniczną funkcję rusztowania.

Mikrofibryle aktynowe i włókna pośrednie, takie jak mikrotubule, zbudowane są z podjednostek. Z tego powodu ich ilość zależy od stosunku procesów polimeryzacji i depolimeryzacji.

Charakterystyczne dla komórek zwierzęcych, części komórek roślinnych, grzybów i glonów centrum komórkowe, który zawiera centriole. Centriola(pod mikroskopem elektronowym) ma wygląd „wydrążonego” cylindra o średnicy około 150 nm i długości 300-500 nm. Jego ścianę tworzy 27 mikrotubul, pogrupowanych w 9 trójek. Funkcja centrioli obejmuje tworzenie nici wrzeciona mitotycznego, które są również tworzone przez mikrotubule. Centriole polaryzują proces podziału komórki, zapewniając separację chromatyd siostrzanych (chromosomów) w anafazie mitozy.

Komórka eukariotyczna ma szkielet komórkowy (cytoszkielet) z włókien wewnątrzkomórkowych (pierścienie) - początek XX wieku, ponownie odkryty pod koniec 1970 roku. Ta struktura pozwala komórce mieć własny kształt, czasami go zmieniając. Cytoplazma jest w ruchu. Cytoszkielet bierze udział w procesie przenoszenia organelli i uczestniczy w regeneracji komórek.

Mitochondria to złożone formacje z podwójną błoną (0,2-0,7 µm) i różnymi kształtami. Wewnętrzna membrana ma cristae. Błona zewnętrzna jest przepuszczalna dla prawie wszystkich substancji chemicznych, membrana wewnętrzna jest przepuszczalna tylko dla transportu aktywnego. Pomiędzy membranami znajduje się matryca. Mitochondria znajdują się tam, gdzie potrzebna jest energia. Mitochondria mają system rybosomów, cząsteczkę DNA. Mogą wystąpić mutacje (ponad 66 chorób). Z reguły są one związane z niewystarczającą energią ATP i często są związane z niewydolnością i patologiami układu krążenia. Liczba mitochondriów jest różna (w komórce trypanosomu jest 1 mitochondria). Ilość zależy od wieku, funkcji, aktywności tkanek (wątroba - ponad 1000).

Lizosomy to ciała otoczone elementarną błoną. Zawiera 60 enzymów (40 lizosomalnych, hydrolitycznych). Wewnątrz lizosomu panuje neutralne środowisko. Są aktywowane przez niskie wartości pH, dostając się do cytoplazmy (samotrawienie). Błony lizosomów chronią cytoplazmę i komórkę przed zniszczeniem. Tworzą się w kompleksie Golgiego (żołądek wewnątrzkomórkowy; mogą przetwarzać zużyte struktury komórkowe). Istnieją 4 typy. 1 – podstawowy, 2-4 – wtórny. Poprzez endocytozę substancja dostaje się do komórki. Pierwotny lizosom (granulat magazynujący) wraz z zestawem enzymów wchłania substancję i tworzy się wakuola trawienna (przy całkowitym trawieniu następuje rozkład na związki o niskiej masie cząsteczkowej). Niestrawione pozostałości pozostają w ciałach resztkowych, które mogą się kumulować (lizosomalne choroby spichrzeniowe). Ciała resztkowe, które gromadzą się w okresie embrionalnym, prowadzą do gargaleizmu, deformacji i mukopolisacharydoz. Lizosomy autofagiczne niszczą własne struktury komórki (niepotrzebne struktury). Może zawierać mitochondria, części kompleksu Golgiego. Często powstaje podczas postu. Może wystąpić po ekspozycji na inne komórki (czerwone krwinki).

Organelle niebłonowe:

MITOCHONDRIA

(mitos - nić; chondr - ziarno)

Otwarty pod koniec ubiegłego wieku. Za pomocą mikroskopu elektronowego określono ich strukturę.

Pokryty jest dwiema membranami, pomiędzy którymi znajduje się przestrzeń międzybłonowa. Zewnętrzna membrana jest porowata. Na błonie wewnętrznej znajdują się cristae, na których zlokalizowane są ATP-somy (specjalne struktury - cząsteczki z enzymami), w których zachodzi synteza ATP. Wewnątrz znajduje się matrix, w którym znajdują się nici DNA, granulki rybosomów, mRNA, t-RNA oraz cząstki o dużej gęstości elektronowej, w których zlokalizowane są kationy Ca i Mg.

Matryca zawiera enzymy, które rozkładają produkty glikolizy (utleniania beztlenowego) do CO 2 i H. Jony wodorowe dostają się do ATP-somów i łączą się z tlenem, tworząc wodę. Uwolniona w tym przypadku energia jest wykorzystywana w reakcji fosforylacji z utworzeniem ATP. ATP jest w stanie rozbić się na ADP i resztę fosforu, a także energię wykorzystywaną do przeprowadzenia procesów syntezy.

Zatem mitochondria są powiązane z produkcją energii poprzez syntezę ATP, dlatego uważa się je za stacje energetyczne komórek. Obecność DNA i rybosomów wskazuje na autonomiczną syntezę niektórych białek. Żywotność mitochondriów w neuronach wynosi od 6 do 30 dni. Nowe tworzenie mitochondriów następuje w wyniku pączkowania i tworzenia zwężeń, po czym następuje podział na dwie części. Liczba mitochondriów wynosi od 1000 do 3000, a w jajach do 300 000 (ich straty są uzupełniane w wyniku podziału i pączkowania).

SIATKA ENDOPLASMICZNA

Jest to układ spłaszczonych cystern, rurek i pęcherzyków, które razem tworzą sieć błonową cytoplazmy komórek. Jeśli rybosomy są przyczepione do zewnętrznej powierzchni, wówczas sieć jest ziarnista (szorstka), bez rybosomów jest ziarnista. Główną funkcją siateczki śródplazmatycznej jest akumulacja, izolacja i transport powstałych substancji. W sieci ziarnistej zachodzi synteza białek, w sieci agranularnej - synteza i rozkład glikogenu, synteza hormonów steroidowych (lipidów), neutralizacja toksyn, substancji rakotwórczych itp. We włóknach mięśniowych i komórkach tkanki mięśni gładkich siateczka śródplazmatyczna jest magazynem Ca. Substancje powstałe w sieci wchodzą do kompleksu Golgiego.

KOMPLEKS GOLGIEGO

Został otwarty w 1898 roku. Naukowcy doszli do wniosku, że organella ta selektywnie koncentruje substancje syntetyzowane w komórce. Kompleks Golgiego składa się ze spłaszczonych cystern lub worków; pęcherzyki transportowe, które przenoszą wydzielinę białkową z siateczki śródplazmatycznej; wakuole kondensujące wydzielinę, które oddzielają się od worków i cystern. Wydzielina w wakuolach ulega zagęszczeniu i przekształca się w granulki wydzielnicze, które następnie są usuwane z komórki.

Kompleks Golgiego powstaje od dołu na powierzchni formującej z fragmentów (pęcherzyków transportowych) znajdującej się pod nim retikulum endoplazmatycznego. Fragmenty oddzielają się, łączą i tworzą worki lub cysterny. W zbiornikach kompleksu Golgiego zachodzi także synteza glikoprotein, tj. modyfikacja białek poprzez łączenie polisacharydów z białkami i tworzenie lizosomów. Bierze udział w tworzeniu błony, która rozpoczyna się w retikulum endoplazmatycznym.

LIZOSOMY

Zostały otwarte w 1955 roku. Wyglądają jak bąbelki otoczone błoną. Odkryto je dzięki obecności enzymów hydrolitycznych (fosfatazy kwaśnej). Ich główną funkcją jest rozkład substancji, które weszły z zewnątrz, a także organelli i wtrętów podczas odnowy lub ze spadkiem aktywności funkcjonalnej (a także całej komórki w warunkach inwolucji narządów - na przykład inwolucji macicy po porodzie). Zatem lizosomy są układem trawiennym komórki.

Istnieją 4 formy lizosomów:

1. Podstawowy - granulat magazynujący.

2. Wtórne (fagolizosomy), w którym następuje aktywacja enzymów i liza substancji.

3. Autofagosomy - hydroliza struktur wewnątrzkomórkowych.

4. Ciała resztkowe, których zawartość jest usuwana z komórki w drodze egzocytozy.

Strawione substancje przedostają się (dyfundują) do hialoplazmy i biorą udział w procesach metabolicznych.

PEROKSYSOMY

Są to struktury kuliste o średnicy 0,3-1,5 mikrona. Ich matryca może być amorficzna, ziarnista i krystaliczna. Pochodzą z retikulum endoplazmatycznego i przypominają lizosomy, z tą różnicą, że mają mniejszą gęstość elektronową. Zawierają enzym katalazę, który niszczy nadtlenki powstałe podczas rozkładu lipidów, które są toksyczne dla komórki, zaburzając funkcje błon.

Organelle niebłonowe:

RYBOSOMY

Są to struktury związane z syntezą białek. Tworzą się w jąderku i składają się z białka rybosomalnego pochodzącego z cytoplazmy i rybosomalnego RNA syntetyzowanego w jąderku. W strukturze rybosomów występują duże i małe podjednostki połączone jonami Mg. Rybosomy są albo swobodnie umiejscowione w cytoplazmie, albo w postaci małych skupisk (polisomów), albo są związane z siateczką śródplazmatyczną.

Wolne rybosomy i polisomy znajdują się w młodych komórkach i syntetyzują białko na potrzeby wzrostu samej komórki, podczas gdy rybosomy w siateczce śródplazmatycznej syntetyzują białko „na eksport”. Do syntezy białek potrzebne są: 1) aminokwasy (20 z nich); 2) Inf-RNA (powstaje w jądrze, znajdują się na nim trójnukleotydy tworzące kod; 3) transfer RNA i 4) pewna liczba enzymów.

CYTOSZKIELET

Przez długi czas naukowcy nie wiedzieli, co utrzymuje porządek w komórce i nie pozwala na zlepianie się jej zawartości, co powoduje przemieszczanie się cytoplazmy i zmianę jej kształtu, aż do wynalezienia mikroskopu elektronowego. Stało się jasne, że przestrzeń pomiędzy rdzeniem a wewnętrzną powierzchnią plazmalemy ma uporządkowaną strukturę. Po pierwsze, jest ona podzielona na przedziały za pomocą błon wewnętrznych, a po drugie, przestrzeń wewnątrzkomórkowa jest wypełniona różnymi włóknami - nitkowatymi włóknami białkowymi tworzącymi szkielet. Ze względu na średnicę włókna te podzielono na mikrotubule, mikrofibryle I włókna pośrednie. Okazało się, że mikrotubule to puste cylindry składające się z białka tubuliny; mikrofibryle - długie struktury włókniste składające się z białek aktyny i miozyny; a pośrednie zbudowane są z różnych białek (w nabłonku - keratyna itp.). Mikrotubule i mikrofibryle zapewniają procesy motoryczne w komórce i uczestniczą w funkcji podporowej. Włókna pośrednie pełnią jedynie funkcję wspierającą.

Niedawno naukowcy odkryli czwarty składnik cytoszkieletu - cienkie włókna, które zapewniają połączenie z głównymi składnikami cytoszkieletu. Przenikają całą cytoplazmę, tworząc sieci i ewentualnie uczestniczą w przekazywaniu sygnałów z powierzchni komórki do jądra.

W tworzeniu biorą udział mikrotubule centriole, przedstawiony w postaci dwóch prostopadłych do siebie cylindrów. Cylindry składają się z 9 trójek mikrotubul (9 x 3)+0. Z centriolami powiązane są satelity, które są ośrodkami montażowymi wrzeciona podziałowego. Cienkie włókienka są rozmieszczone promieniowo wokół centrioli, tworząc centrosferę. Wszystkie razem nazywane są centrum komórkowym.

W przygotowaniu do podziału centriole podwajają się. Dwie centriole rozchodzą się i w pobliżu każdej powstaje jedna nowa centriola potomna. Pary rozpraszają się na biegunach. W tym przypadku stara sieć mikrotubul zanika i zostaje zastąpiona wrzecionem mitotycznym, które również składa się z mikrotubul, ale pojedynczych, nie zduplikowanych (9x1) + 0. Centrum komórkowe robi to wszystko.

Mikrotubule biorą udział w tworzeniu rzęsek i wici. Wzór rzęsek i aksonemów ogona plemnika wynosi (9 x 2)+2, a trzon podstawny u podstawy rzęsek wynosi (9 x 3)+0. Oprócz tubuliny deneinę zawierają także rzęski i wici. . Jeśli brakuje go lub dwóch centralnych rurek, rzęski i wici nie poruszają się. Może być z tym związana niepłodność męska i przewlekłe zapalenie oskrzeli.

Filamenty pośrednie najczęściej zlokalizowane w tych miejscach tkanki, które podlegają naprężeniom mechanicznym. Ze względu na swoją siłę nadal służą nawet po śmierci komórki (włosów).

Cytoplazma to wewnętrzna zawartość komórki, zamknięta pomiędzy błoną plazmatyczną a jądrem. Składa się z substancji podstawowej lub hialoplazma, i te w nim organoidy I inkluzje.

Hialoplazma (cytosol) jest aktywnym środowiskiem metabolicznym, zachodzi w nim wiele procesów chemicznych i fizjologicznych, jednoczy wszystkie składniki komórki w jeden układ. Jest wodnym roztworem substancji nieorganicznych i organicznych, zdolnym do zmiany lepkości i będącym w ciągłym ruchu. Nazywa się to zdolnością do poruszania się lub przepływu cytoplazmy cykloza. W W procesie cyklozy następuje ruch substancji i struktur znajdujących się w cytoplazmie.

Organoidy - trwałe struktury cytoplazmatyczne komórek, które mają określoną strukturę i pełnią funkcje życiowe. Do organelli błonowych obejmują retikulum endoplazmatyczne, blaszkowaty kompleks Golgiego, izosomy, peroksysomy, mitochondria i plastydy. Obowiązkowe dla większości komórek są również organelle, które nie mają struktury błonowej. DO Należą do nich rybosomy, mikrofilamenty, mikrotubule, centrum komórkowe, centriole, ciała podstawne, wici, rzęski.

Kontrola genetyczna komórek eukariotycznych obejmuje: rdzeń, który zawiera większość cząsteczek DNA komórek eukariotycznych (niewielka część DNA zawarta jest w mitochondriach i plastydach); rybosomy, które wykorzystują informacje o kwasach nukleinowych do syntezy białek. Białka kontrolują metabolizm i determinują specjalizację komórek organizmu wielokomórkowego.

Większość komórek ma jedno jądro, ale występują również komórki wielojądrowe (w wielu pierwotniakach, w mięśniach szkieletowych kręgowców). Niektóre wysoce wyspecjalizowane komórki tracą swoje jądra (erytrocyty u ssaków i komórki rurek sitowych u okrytozalążkowych). Jądro z reguły ma kształt kulisty lub owalny, rzadziej może być segmentowane lub wrzecionowate. W skład rdzenia obejmuje otoczka nuklearna I nukleoplazma(karioplazma) zawierająca chromatyna(chromosomy).

Otoczka jądrowa składa się z błony zewnętrznej i wewnętrznej i zawiera liczne pory, przez które następuje wymiana różnych substancji pomiędzy jądrem a cytoplazmą.

Nukleoplazma to galaretowaty roztwór zawierający różne białka, nukleotydy, jony, a także chromatynę i jąderko.

Jąderko to małe, okrągłe ciałko, intensywnie zabarwione, występujące w jądrach komórek niedzielących się. Funkcją jąderka jest synteza rRNA i jego połączenie z białkami, tj. zespół podjednostek rybosomalnych.

Chromatyna to grudki, granulki i struktury nitkowate utworzone przez cząsteczki DNA w kompleksie z białkami, które są specyficznie zabarwione określonymi barwnikami. Różne odcinki cząsteczek DNA w chromatynie mają różny stopień helikalności i dlatego różnią się intensywnością koloru i naturą aktywności genetycznej. Fragmenty oznaczone jako euchromatyczny, charakteryzują się mniejszą gęstością upakowania. Zawierają informację genetyczną i mogą być transkrybowane (kodują syntezę RNA). Heterochromatyczny fragmenty chromosomów charakteryzują się gęstszym upakowaniem. Genetycznie są obojętne i nie ulegają transkrypcji. Chromatyna jest formą istnienia materiału genetycznego w niedzielących się komórkach i zapewnia możliwość podwojenia i wykorzystania zawartej w nim informacji.

Podczas podziału komórki następuje spiralizacja DNA i struktury chromatyny tworzą chromosomy. Chromosomy- gęste, intensywnie wybarwione struktury, będące jednostkami organizacji strukturalnej materiału genetycznego i zapewniające jego precyzyjne rozmieszczenie podczas podziału komórki. Chromosomy najlepiej widać (i bada się) na etapie metafazy mitozy. Każdy chromosom metafazowy składa się z dwóch chromatyda(silnie spiralne, identyczne cząsteczki DNA powstałe w wyniku replikacji). Chromatydy są połączone ze sobą w obszarze pierwotnego zwężenia lub centromery. Centromer dzieli chromosom na dwa ramiona. W zależności od umiejscowienia centromeru istnieją chromosomy równoramienne (metacentryczne), nierównoramienne (submetacentryczne) i chromosomy w kształcie pręcika (telocentryczne) (patrz ryc. 2.4). Niektóre chromosomy mają wtórne zwężenia oddzielające satelity (akrocentryczny z satelitą). Wtórne zwężenia wielu chromosomów biorą udział w tworzeniu jąderka i zawierają geny rybosomalne.

Ryż. 2.4.

A- metacykliczny (równoramienny); B- submetacentryczny (nierówny uzbrojony); V- akrocentryczny (w kształcie pręta); g - chromosom z satelitą

Zestaw chromosomów komórek określonego typu organizmu, charakteryzujący się liczbą, rozmiarem i kształtem chromosomów, nazywa się kariotypem(ryc. 2.5). W kariotypie komórek somatycznych nazywane są sparowanymi chromosomami homologiczny, chromosomy z różnych par - niehomologiczne. Chromosomy homologiczne są identyczne pod względem wielkości, kształtu, składu i kolejności genów (jeden jest dziedziczony od organizmu ojca, drugi od organizmu matki). Chromosomy w obrębie kariotypu dzielą się również na autosomy, są takie same u mężczyzn i kobiet oraz seksualny chromosomy biorące udział w determinacji płci i różnicujące mężczyzn i kobiety. U człowieka na kariotyp komórek somatycznych składa się 46 chromosomów (23 pary): 44 autosomy i 2 chromosomy płci (kobieta ma 2 homologiczne chromosomy X, mężczyzna ma chromosomy X i Y, które mają regiony niehomologiczne i homologiczne). Chromosomy kariotypów organizmów różnych gatunków różnią się liczbą, rozmiarem i kształtem. W komórkach rozrodczych chromosomy są niesparowane (w wyniku mejozy gameta zawiera po jednym chromosomie z każdej pary). Nazywa się pojedynczy zestaw chromosomów w komórkach rozrodczych haploidalny (n), zestaw chromosomów w komórkach somatycznych - diploidalny (2p).

Ryż. 2.5.A- skrytka; 6 - komar; V- kurczak; G- zielone algi; D- łosoś; mi- szarańcza; I- Drosophila

Rybosomy znajdują się w komórkach pro- i eukariotycznych. Rybosomy to ciała kuliste składające się z duży I małe podjednostki. Zawierają w przybliżeniu równe ilości masowe rRNA i białka. Rybosomy znajdują się swobodnie w cytoplazmie lub na powierzchni błon retikulum endoplazmatycznego. Mitochondria i plastydy komórkowe zawierają również rybosomy. Funkcją rybosomów jest składanie cząsteczek białek na podstawie informacji z mRNA (patrz rozdział 3).

Układ błon wewnątrzkomórkowych pełni w komórkach eukariotycznych różnorodne funkcje. Błony różnych organelli mogą mieć przejścia bezpośrednie (retikulum endoplazmatyczne, kompleks Golgiego, błona jądrowa) lub komunikować się poprzez worki błonowe (pęcherzyki). Układ błon wewnątrzkomórkowych obejmuje otoczkę jądrową, siateczkę śródplazmatyczną, kompleks Golgiego, lizosomy, wakuole i błonę plazmatyczną. Tego ostatniego nie można przypisać błonom wewnątrzkomórkowym pod względem lokalizacji, niemniej jednak jest on powiązany z siateczką śródplazmatyczną i innymi błonami wewnętrznymi.

Siateczka śródplazmatyczna (ER) to rozgałęziona sieć błon, która przenika całą cytoplazmę komórki, łącząc się z przestrzenią okołojądrową i jamami kompleksu Golgiego. Siateczka endoplazmatyczna tworzy system połączonych ze sobą kanałów, cystern, rurek i pęcherzyków, których wnęki są oddzielone od hialoplazmy błonami. Istnieją dwa typy retikulum endoplazmatycznego: surowy I gładki. Rybosomy znajdują się na błonach szorstkiej (ziarnistej) siateczki śródplazmatycznej. Część syntetyzowanych przez nie białek wchodzi w skład błony retikulum endoplazmatycznego, inne przedostają się do światła jej kanałów, gdzie ulegają przemianie i transportowane do aparatu Golgiego.

Błony gładkiej (ziarnistej) siateczki śródplazmatycznej biorą udział w metabolizmie komórkowym, syntezie lipidów, metabolizmie węglowodanów, neutralizacji produktów toksycznych, a także przeprowadzają transport wewnątrz komórki.

Kompleks Golgiego składa się ze stosu spłaszczonych wnęk błonowych w kształcie dysku i utworzonych z nich pęcherzyków (lizosomów i wakuoli). Białka i lipidy dostające się do jamy kompleksu Golgiego ulegają różnym przemianom, gromadzą się, sortują, pakują w pęcherzyki wydzielnicze i są transportowane do różnych struktur wewnątrzkomórkowych lub na zewnątrz komórki. Błony kompleksu Golgiego są również zdolne do syntezy polisacharydów i tworzenia lizosomów.

Lizosomy powstają w kompleksie Golgiego i pełnią funkcję wewnątrzkomórkowego trawienia makrocząsteczek i obcych składników dostających się do komórki podczas fago- i pinocytozy oraz dostarczają komórce dodatkowych surowców do procesów chemicznych i energetycznych. Podczas głodu komórki lizosomów trawią niektóre organelle i na pewien czas uzupełniają zapasy składników odżywczych. W procesie rozwoju zwierząt często dochodzi do śmierci poszczególnych komórek, a nawet narządów, co następuje przy nieodzownym udziale lizosomów. Aby wykonywać te funkcje, lizosomy zawierają enzymy hydrolityczne, które niszczą białka, kwasy nukleinowe, lipidy, węglowodany itp. Wyróżnia się lizosomy pierwotne i wtórne. Pierwotne lizosomy oddzielone od wnęk kompleksu Golgiego w postaci mikropęcherzyków, otoczone pojedynczą membraną i zawierające zestaw enzymów. Po fuzji pierwotnych lizosomów z pewnym substratem ulegającym rozszczepieniu, różnym lizosomy wtórne. Przykładem lizosomów wtórnych są wakuole trawienne pierwotniaków.

Peroksysomy powstają w gładkiej ER i są kulistymi strukturami pokrytymi błoną. Zawierają enzymy neutralizujące toksyczne produkty peroksydacji lipidów i niektóre substancje toksyczne.

Komórki eukariotyczne mają również organelle izolowane od hialoplazmy za pomocą dwóch błon. Mitochondria i plastydy przekształcają energię w komórkach z jednego typu na inny. Zgodnie z symbiotyczną hipotezą o pochodzeniu komórek eukariotycznych są one potomkami starożytnych prokariotycznych komórek symbiontów - bakterii i sinic. Organelle te nazywane są półautonomicznymi, ponieważ posiadają własny aparat do biosyntezy białek (DNA, rybosomy, RNA, enzymy) i syntetyzują część białek, które w nich funkcjonują.

Mitochondria mają bardzo zróżnicowane rozmiary i kształty (w kształcie pręta, owalne, okrągłe). Zewnętrznie mitochondria są ograniczone błoną zewnętrzną. Wewnętrzna błona mitochondriów tworzy liczne cristae (narośla) i zawiera liczne enzymy biorące udział w konwersji energii pożywienia na energię trifosforanu adenozyny (ATP). Niektóre szczególne biosyntezy zachodzą także w mitochondriach (hormony steroidowe w komórkach kory nadnerczy, kwasy żółciowe w komórkach wątroby). Pomiędzy cristae mitochondriów znajduje się macierz zawierająca kolisty DNA, różne typy RNA i rybosomy. Mitochondria są zdolne do syntezy niewielkiej liczby białek biorących udział w procesach syntezy ATP. Główna część niezbędnych białek jest kodowana przez jądrowy DNA i po złożeniu na rybosomach jest transportowana do mitochondriów.

Plastydy to organelle występujące w komórkach fotosyntetycznych organizmów eukariotycznych. W zależności od koloru istnieją trzy główne typy: chloroplasty, chromoplasty I leukoplasty. Chloroplasty charakteryzują się owalnym lub krążkowym kształtem i są pokryte zewnętrzną błoną. Wewnętrzna błona chloroplastów tworzy spłaszczone worki błonowe - tylakoidy, ułożone w stos - babcia W Błony tylakoidów zawierają chlorofil, który nadaje chloroplastom zielony kolor i zapewnia lekką fazę fotosyntezy. Płynna zawartość chloroplastu, który nie jest częścią tylakoidów, nazywana jest zrębem. Zawiera DNA, rybosomy i różne enzymy biorące udział w ciemnej fazie fotosyntezy. Chromoplasty mają prostszą budowę, nie mają granulek, nie są zdolne do fotosyntezy i zawierają różnorodne pigmenty: żółty, pomarańczowy i czerwony. Nadają jaskrawe kolory kwiatom i owocom, wabiąc zwierzęta, ułatwiając w ten sposób zapylanie roślin i rozsiewanie nasion. Leukoplasty są prawie pozbawione tylakoidów, zawarte w nich pigmenty są w formie nieaktywnej (protochlorofile). Leukoplasty są bezbarwne, zawarte w komórkach podziemnych lub bezbarwnych części roślin (korzenie, kłącza, bulwy). Zdolne do gromadzenia rezerwowych składników odżywczych, przede wszystkim skrobi, czasami białek, rzadziej tłuszczów. W świetle mogą zamienić się w chloroplasty (na przykład podczas kiełkowania bulw ziemniaka).

Do cytoplazmy komórek eukariotycznych przenika sieć włóknistych (nitkowatych) formacji tworzących cytoszkielet komórek, który odgrywa ważną rolę w organizowaniu struktury komórek, a także w zapewnianiu ich aktywności.

Mikrotubule I mikrofilamenty- struktury nitkowate składające się z różnych białek kurczliwych i określające funkcje motoryczne komórki. Mikrotubule wyglądają jak długie, puste cylindry, których ściany składają się z białek - tubulin. Mikrofilamenty to bardzo cienkie, długie, nitkowate struktury składające się z aktyny i miozyny. Mikrotubule i mikrofilamenty penetrują całą cytoplazmę komórki, tworząc jej cytoszkielet, powodując przepływ cytoplazmy (cykloza), wewnątrzkomórkowe ruchy organelli, rozbieżność chromosomów podczas podziału materiału jądrowego itp. Oprócz wolnych mikrotubul, które przenikają do cytoplazmy, komórki mają mikrotubule zorganizowane w określony sposób, które się tworzą centriole centrum komórkowe, ciała podstawne, rzęski I wici.

Centrum komórek zwykle umiejscowiony w pobliżu jądra, składa się z dwóch centrioli położonych prostopadle do siebie. Centriola ma kształt płaskiego cylindra, którego ściankę tworzy dziewięć trójek mikrotubul (9x3). Centriole centrum komórkowego biorą udział w tworzeniu wrzeciona mitotycznego komórki.

Wici i rzęski- są to organelle ruchu, które są osobliwymi naroślami cytoplazmy niektórych komórek. Szkielet wici lub rzęski ma postać cylindra, na obwodzie którego znajduje się dziewięć sparowanych mikrotubul, a pośrodku dwie - pojedyncze 9 (9 x 2 + 2).

W procesie ewolucji różne komórki przystosowały się do życia w różnych warunkach i pełnienia określonych funkcji. Wymagało to obecności w nich specjalnych organelli, które tzw wyspecjalizowane w odróżnieniu organelle o znaczeniu ogólnym. Wyspecjalizowane organelle obejmują kurczliwe wakuole pierwotniaków, miofibryle włókien mięśniowych, neurofibryle i pęcherzyki synaptyczne komórek nerwowych, mikrokosmki komórek nabłonka jelit, rzęski i wici niektórych pierwotniaków itp.

Włączenia -stosunkowo niestabilne struktury cytoplazmatyczne komórek występujące w niektórych typach komórek w określonych momentach życia, na przykład jako rezerwa składników odżywczych (ziarna skrobi, białka, krople glikogenu) lub produkty usuwane z komórki (granulki wydzielnicze) itp.