Hangi hücreler gevşek fibröz bağ dokusudur? Bağ dokusunun yapısı ve fonksiyonları, ana hücre tipleri
Gevşek fibröz bağ dokusu tüm organların bir parçasıdır ve stromalarını oluşturur; kana eşlik eder ve lenf damarları onların adventisyalarının oluşumuna katılmak. Epitelin altında yer alan gevşek fibröz bağ dokusu, dermisin papiller katmanını oluşturur, mukoza zarlarının lamina propriası, submukoza, organlar, miyositler ve kas lifleri arasında lokalize olur ve kan damarlarına ve sinirlere eşlik eder.
Morfolojik açıdan, gevşek lifli, şekillenmemiş bağ dokusu aşağıdaki özelliklerle karakterize edilir: amorf bileşenin lifli bileşen üzerinde baskın olduğu birçok farklı hücre ve hücreler arası madde içerir. Lifler rastgele düzenlenmiştir.
Hücreler. Hücreler arasında kalıcı olanlar vardır: fibroblast ve makrofaj ailelerinin yanı sıra kalıcı olmayanlar: mast hücreleri (veya doku bazofilleri, mast hücreleri, mastositler), plazma hücreleri (plazmositler), adventisyal hücreler, perisitler, endotel hücreleri , yağ hücreleri (adipositler), pigment hücreleri ve kan hücreleri. Hepsi (pigment hücreleri hariç) embriyogenez sırasında mezenkimositlerden oluşur.
Fibroblastlar (Latince fibra - lif ve Yunanca blastos - filiz, mikroptan). Bu, kök, yarı kök, az farklılaşmış hücreler, farklılaşmış fibroblastlar (aktif olarak işlev gören), kesin hücreler (fibrositler), miyofibroblastlar ve fibroklastları içeren bir diferansiyeldir.
Fibroblastlar, sitoplazmaları aktin ve miyozin gibi kontraktil proteinler içerdiğinden göç edebilen çok işlemli hücrelerdir, ancak yalnızca yapışmaları glikoprotein kullanılarak gerçekleştirilen destekleyici yapılara (fibrin, kollajen ve elastik lifler) sahiplerse hareket edebilirler. fibronektin. Farklılaşma derecesine bağlı olarak fibroblastların boyutu oldukça büyük olabilir (50 µm'ye kadar). Organel ifade derecesi Genel anlam Biyosentetik işlemlerde yer alması hücrelerin olgunluğuna bağlıdır. En çok farklılaşmış fibroblastlarda gelişirler.
Fibroblastların işlevleri, ekzositoz yoluyla hücrelerin dışına salınan ve kolajen ve elastik liflerin oluşumuna katılan kolajen ve elastin proteinlerinin sentezidir. Ek olarak, bağ dokusunun amorf maddesinin bileşenlerini üretirler ve ayrıca lifleri ve bağ dokusunun amorf bileşenini (kollajenaz, elastaz, hiyalüronidaz) yok eden biyolojik olarak aktif maddelerin ve enzimlerin sentezini gerçekleştirirler. Fibroblastların protein sentezine katılımı dikkate alındığında sitoplazmaları bazofiliktir. Fibrositlerde bu fonksiyon gözle görülür şekilde azalır, bu nedenle sitoplazmalarının bazofilisi azalır. Bununla birlikte fibrositlerde sentrozom azalır.
Miyofibroblastlar işlevsel olarak pürüzsüz olanlara benzer Kas hücreleriÇünkü kontraktil proteinler içerirler.
Fibroklastlar yüksek fagositik ve hidrolitik aktiviteye sahiptir, hücreler arası maddenin emilimine katılırlar, bu özellikle uterusun evrimi döneminde fark edilir.
Makrofajlar. HSC'lerden gelişen özel bir hücre popülasyonu (aile). Makrofajlar kan monositlerinin torunlarıdır. Serbest (göçmen) ve sabit (yerleşik) olmak üzere 2 gruba ayrılırlar. Ücretsiz histiyositleri ve makrofajları içerir seröz membranlar, inflamatuar eksüdalar, akciğerlerdeki alveolar makrofajlar. Yerleşik makrofajlar grubu osteoklastları, dendritik hücreleri içerir. hematopoietik organlar, epidermal makrofajlar (Langerhans hücreleri), merkezi sinir sisteminin mikrogliaları, koryondaki Hofbauer hücreleri.
Makrofajların çoğu mononükleer hücrelerdir ancak çok çekirdekli olanlar da (osteoklastlar) vardır. çok sayıda sitoplazma, birçok lizozom ve fagozom. Çoğu zaman düzensiz bir şekle sahiptirler. Plazmalemmalarının hemen altında, radyal olarak düzenlenmiş mikrotübüllerle sentrozoma bağlanan bir aktin filamentleri ağı vardır. Kasılma filamentlerinin varlığı, hücreler arası maddedeki hücrelerin hareketini sağlar ve dolayısıyla hücrelerin şekli sürekli değişir. Plazma zarı, tümör hücreleri, kırmızı kan hücreleri, T ve B lenfositleri, hormonlar ve immünoglobulinler (Ig) için reseptörler içerir.
Makrofajların fonksiyonları: 1) çok sayıda (yaklaşık 100) biyolojik olarak aktif maddenin salgılanması önemli rol bağ dokusunun morfogenezinde, inflamatuar ve onarıcı süreçlerde ve ayrıca doğal ve spesifik bağışıklık reaksiyonlarında homeostazın sürdürülmesinde; 2) koruyucu - fagositoz ve bir yabancının (antijenin) izolasyonu ve ayrıca antijenin onunla doğrudan temas halinde nötralizasyonu yoluyla; 3) antijen sunan - onlar tarafından yakalanan antijen, korpüsküler bir durumdan moleküler bir duruma dönüştürülür ve bununla ilgili bilgiler diğer immün sistemi yetkin hücrelere (lenfositler) sunulur; 4) koruma sağlayan hücrelerin uyarılması; 5) lökositler için kemotaktik bir faktörün üretimi, lökositlerin endotele yapışmasını artıran interlökin-1 (IL-1), nötrofiller tarafından lizozomal enzimlerin salgılanmasını ve bunların sitotoksisitesini uyarır; 6) B ve T lenfositlerinin farklılaşmasının aktivasyonu, içlerinde DNA sentezi ve B lenfositlerinde Ig; 7) sitotoksik bir antitümör faktörünün salgılanması, kendi popülasyonunun ve fibroblastların çoğalmasını ve farklılaşmasını uyaran büyüme faktörleri.
Mast hücreleri özel bir kemik iliği öncüsünden oluşur. Bunlar büyük olanlardır, her zaman değil doğru biçim sitoplazması bazofilik granüllerle dolu olan ve tiyazin boyaları ile boyandığında metakromazi sergileyen hücreler. Granüller biyojenik aminler içerir: farmakolojik etkiye sahip heparin, histamin, serotonin. Bu yüzden, Heparin yaklaşık% 40'ı oluşturan antikoagülan etkiye sahiptir, önceden oluşmuş kan pıhtılarının emilimini arttırır, hücreler arası maddenin geçirgenliğini azaltır ve antiinflamatuar etki gösterir. İle kimyasal bileşim bu sülfatlanmış bir glikozaminoglikandır (granüllerin metakromazisine neden olan budur). Histamin Antagonist bir etkiye sahiptir: hücreler arası maddenin ve hemokapiller duvarların geçirgenliğini arttırır. Serotonin c'nin aracısıdır. n.s. ve aynı zamanda etkiler kardiyovasküler sistem Bradikardi ve hipotansiyona (refleks etkisi) veya tersine taşikardi ve hipertansiyona (doğrudan etki) neden olur. Serotoninin gastrointestinal sistem üzerindeki etkisi, glandüler aparatının artan salgılanmasıyla ortaya çıkar.
Bu aminlere ek olarak mast hücrelerinin sitoplazması enzimler içerir: proteazlar, lipazlar, asidik ve alkalin fosfataz, peroksidaz, sitokrom oksidaz, ATPase, histidin dekarboksilaz, histidin amino asidinden histamin sentezinde rol oynar.
Plazma hücreleri - Bunlar efektör B lenfositleridir. Şekilleri ovaldir. Çekirdek eksantrik olarak lokalizedir ve karyolemmanın altında üçgen topaklar şeklinde bulunan yoğunlaştırılmış kromatin içerir. Sitoplazma bazofiliktir, çünkü antikor üreten çok sayıda yarım küre hücresi içerir. Golgi kompleksi iyi gelişmiştir. Hücrenin merkezinde çekirdeğin yakınında lokalizedir ve zayıf bir şekilde boyanır (ışık avlusu).
Adventisyal hücreler - Fibroblastik diferansiyel hücrelere ve adipositlere dönüşebildiğine inanılan zayıf şekilde farklılaşmış elementler. Sürgünleri var. Bir tür fibroblast olduklarına inanılıyor. Birlikte yerelleştirildi kan damarları.
Perisitler zayıf farklılaşmış hücrelerden oluşur; kılcal duvarın bir parçasıdır.
Endotel hücreleri (bölüm s.-s.s'de daha ayrıntılı olarak açıklanmıştır) iç kısmı kan, lenfatik damarlar ve kalp boşluklarıyla hizalayın; birçok biyolojik olarak aktif madde üretir.
Adipositler farklılaşmamış hücrelerden oluşur (“Yağ dokusu” bölümünde açıklanmıştır).
Pigment hücreleri Nöral tepeden oluşan sitoplazmaları bir pigment - melanin içerir.
Lökositler , damarlardan salınan hücreler (granüler ve granüler olmayan).
Hücreler arası madde aralarında fibroblastların öncelikli olduğu bağ dokusu hücrelerinin sentezinin bir ürünüdür. Hücrelerarası madde kollajen, elastik, retiküler lifler ve amorf bir bileşen içerir.
Kolajen elyafları Amino asit bileşimine, çapraz bağların sayısına, bağlı karbonhidratlara ve hidroksilasyon derecesine bağlı olarak 16'ya bölünen kolajen proteininden oluşur çeşitli türler. Kolajen lifleri güçlüdür ve esnemez. Dört seviyeli bir organizasyonun paketlerini temsil ediyorlar (Şekil 10).
Pirinç. 10. Fibroblast sitoplazmasında ve hücre dışı fibrilojenezde kollajen sentezi şeması.
1. seviye – moleküler: hidroelektrik santralindeki fibroblastlarda sentezlenen polipeptit zincirleri (α-zincirleri), 3 amino asitin tekrar eden dizilerinden oluşan üçlüler oluşturur. Bunlardan ikisi prolin (veya lizin) ve glisindir, üçüncüsü ise diğeridir. Hidrojen bağlarıyla çapraz bağlanarak tek bir sarmal oluştururlar ve ekzositoz yoluyla hücreler arası maddeye giren prokollajeni oluştururlar;
Seviye 2 – molekül üstü. Hücrenin dışında, kollajen molekülleri, kovalent bağlarla çapraz bağlanan ve mikrofibriller oluşturan protofibriller halinde birleştirilir;
Seviye 3 – fibriller, mikrofibriller glikozaminoglikanlar tarafından birbirine yapıştırılarak fibriller oluştuğunda;
Seviye 4 – lif. Bu aslında fibrillerin (tekliden birkaç düzineye kadar) toplanmasıyla oluşan bir kolajen lifidir (bir fibril demeti).
Elastik lifler kolajenden daha incedir ve birbirleriyle anastomoz yapar. Yapı: Bu liflerin temeli küresel glikoprotein - elastindir (1. organizasyon seviyesi - moleküler).
İçlerindeki ana amino asitler prolin ve glisindir. Ek olarak, bileşimi, elastin yapılarını stabilize eden ve elastikiyet kazandıran amino asit türevleri - desmosin ve izodesmosin içerir. Hücrelerin dışına giren elastin, glikoprotein fibrillin ile kombinasyon halinde mikrofibriller (3. seviye - fibriller) oluşturan protofibril zincirlerine (2. seviye - supramoleküler) bağlanır. Mikrofibriller topluca, protein elastin tarafından temsil edilen ve onu işgal eden amorf bileşenin %90'ını içeren elastik bir lif (4. organizasyon düzeyi - lif) oluşturur. Merkezi kısmı ve mikrofibriller çevre boyunca bulunur. Elastik lifler iyice esneyip daha sonra orijinal şekillerine dönerler.
Retiküler lifler (argirofilik) retiküler hücrelerin türevleridir. Bunlar arasında retiküler ve prekollajen lifler arasında bir ayrım yapılır. Kolajenin aksine retiküler lifler büyük miktarlarda kükürt, lipit ve karbonhidrat içerir.
Amorf bileşen ( Ana madde ) – jel benzeri yapısız kütle, içerir:
Glikozaminoglikanlar (sülfatlı: kondroitin sülfatlar, dermatan sülfat, keratan sülfat, heparan sülfat ve sülfatsız: hiyalüronik asit),
Proteoglikanlar (proteinlerle birleştirilmiş glikosaminoglikanlar);
Glikoproteinler, oligosakaritli proteinlerin bileşikleridir.
Proteinler fibronektin, fibrillin, laminin vb.
Hücrelerden ve hücreler arası maddeden oluşur; bunlar da liflerden (kollajen, elastik, ağsı) ve amorf maddeden oluşur. Morfolojik özellikler Gevşek fibröz bağ dokusunu diğer bağ dokusu türlerinden ayıran özellikler:
· çeşitli hücre formları (9 hücre tipi);
· hücreler arası maddede amorf maddenin liflere göre baskınlığı.
Gevşek lifli bağ dokusunun işlevleri:
· trofik;
· Destekleyici parankimal organların stromasını oluşturur;
· koruyucu - spesifik olmayan ve spesifik (bağışıklık reaksiyonlarına katılım) koruma;
· su, lipid, vitamin, hormon deposu;
· onarıcı (plastik).
Gevşek lifli bağ dokusunun işlevsel olarak önde gelen yapısal bileşenleri, önce dikkate alınacak olan çeşitli morfoloji ve işlevlere sahip hücreler, ardından hücreler arası maddedir.
2. Hücre tiplerinin yapısal ve fonksiyonel özellikleri
BEN . Fibroblastlar- Gevşek fibröz bağ dokusu hücrelerinin baskın popülasyonu. Olgunluk derecesi ve işlevsel özgüllük bakımından heterojendirler ve bu nedenle aşağıdaki alt popülasyonlara ayrılmıştır:
zayıf farklılaşmış hücreler;
· farklılaşmış veya olgunlaşmış hücreler veya fibroblastların kendisi;
· eski fibroblastlar (kesin) fibrositler ve ayrıca fibroblastların özel formları;
· miyofibroblastlar;
· fibroklastlar.
Baskın olan biçim olgun fibroblastlar işlevi, hücre dışı olarak çeşitli lif türlerinin ve amorf maddelerin oluşturulduğu kolajen ve elastin proteinlerinin yanı sıra glikozaminoglikanları sentezlemek ve hücreler arası ortama salmaktır. Sonuç olarak, hücreler arası madde esas olarak fibroblastların, kısmen diğer hücrelerin ve ayrıca kan plazmasının aktivitesinin bir ürünüdür.
İçin yapısal organizasyon fibroblastlar belirgin gelişim ile karakterize edilir sentetik aparat-granüler endoplazmik retikulum ve taşıma aparatı- katmanlı Golgi kompleksi. Kalan organeller orta derecede gelişmiştir. Fibrositlerde granüler endoplazmik retikulum ve lameller kompleks önemli ölçüde azalır. Fibroblastların sitoplazması, kasılma proteinleri (aktin ve miyozin) içeren mikrofilamentler içerir, ancak bu organeller, genç bağ dokusunun çekişini (kasılma, buruşma) ve skar oluşumunu gerçekleştirdikleri için özellikle miyofibroblastlarda gelişmiştir.
İçin fibroklastlar Sitoplazmada çok sayıda lizozom bulunur. Bu hücreler, lizozomal enzimleri hücreler arası ortama salma ve onların yardımıyla kollajen veya elastik lifleri parçalara ayırma ve ardından bu enzimleri hücre içi olarak fagositleme ve parçalama yeteneğine sahiptir. Bu nedenle fibroblastlar için tipiktir (ile belirli koşullar) lifler de dahil olmak üzere hücreler arası maddenin parçalanması (örneğin, doğumdan sonra uterusun evrimi sırasında).
Böylece, çeşitli fibroblast formları bağ dokusunun hücreler arası maddesini (fibroblastlar) oluşturur, onu belirli bir yapısal durumda tutar (fibrositler) ve belirli koşullar altında onu yok eder (fibroklastlar). Fibroblastların bu özellikleri sayesinde fibröz bağ dokusunun işlevlerinden biri gerçekleştirilir - onarıcı(plastik).
II. Makrofajlar - Adlarının geldiği büyük parçacıkların fagositozu yoluyla koruyucu bir işlevi yerine getiren hücreler. Ancak fagositoz her ne kadar önemli olsa da bu hücrelerin tek işlevi değildir. Modern verilere göre makrofajlar çok işlevli hücrelerdir. Makrofajlar kan dolaşımını terk ettikten sonra kan monositlerinden oluşur. Makrofajlar, olgunluk derecesine, lokalizasyon alanına ve ayrıca antijenler veya lenfositler tarafından aktivasyonlarına bağlı olarak yapısal ve fonksiyonel heterojenlik ile karakterize edilir. Her şeyden önce sabit ve serbest (hareketli) olarak ayrılırlar. Bağ dokusu makrofajları hareketli veya gezicidir ve denir. histiositler. Ayrıca seröz boşlukların makrofajları (peritoneal ve plevral), alveoler, karaciğer makrofajları da vardır - Kupffer hücreleri, merkezi makrofajlar gergin sistem - glial makrofajlar, osteoklastlar. Tüm bu çeşitli makrofaj formları, mononükleer fagositik sistem (MPS) veya vücudun makrofaj sistemi halinde birleştirilir.
İle Işlevsel durum makrofajlar artık (aktif olmayan) ve aktive edilmiş olarak ayrılır. Buna bağlı olarak hücre içi organizasyonları da farklılık gösterir. En karakteristik yapısal özellik makrofajların belirgin bir lizozomal aparatı vardır, yani sitoplazmaları birçok lizozom ve fagozom içerir. Histiositlerin bir özelliği aynı zamanda yüzeylerinde hücrelerin hareketini veya çeşitli parçacıkların yakalanmasını yansıtan çok sayıda kıvrım, invaginasyon ve psödopodinin varlığıdır. Makrofajların plazmalemması, biyolojik olarak çeşitli olduğu kadar antijenik parçacıklar da dahil olmak üzere çeşitli tanıdıkları yardımıyla çeşitli reseptörler içerir. aktif maddeler.
Makrofajların koruyucu işlevi kendini gösterir değişik formlar:
· spesifik olmayan koruma- eksojen ve endojen parçacıkların fagositozu ve bunların hücre içi sindirimi yoluyla korunma;
· lizozomal enzimlerin ve diğer maddelerin hücre dışı ortama salınması: pirojen, interferon, hidrojen peroksit, tekli oksijen ve diğerleri;
· spesifik veya immünolojik koruma - çeşitli immün reaksiyonlara katılım.
Makrofajlar, antijenik maddeleri fagositleyerek salgılar, konsantre olur ve aktif kimyasal gruplarını plazmalemmaya getirir. antijenik belirleyiciler ve daha sonra bunları lenfositlere aktarın. Bu fonksiyona antijen sunumu denir. Bu sayede makrofajlar bağışıklık reaksiyonlarını tetikler, çünkü çoğu antijenik maddenin kendi başına bağışıklık reaksiyonlarını tetikleyemediği, yani doğrudan lenfosit reseptörleri üzerinde etki gösterdiği tespit edilmiştir. Ek olarak, aktive edilmiş makrofajlar bazı biyolojik olarak aktif maddeleri serbest bırakırlar. monokinler Bağışıklık reaksiyonlarının çeşitli yönleri üzerinde düzenleyici bir etkiye sahip olan. Son olarak makrofajlar, hem humoral hem de hücresel immünite olmak üzere immün yanıtların son aşamalarında rol alır. Humoral bağışıklıkta fagositoz yaparlar bağışıklık kompleksleri antijen-antikor, hücresel bağışıklık Lenfokinlerin etkisi altında makrofajlar öldürücü özellikler kazanır ve tümör hücreleri de dahil olmak üzere yabancı hücreleri yok edebilir. Böylece makrofajlar bağışıklık hücreleri olmasa da Aktif katılım bağışıklık reaksiyonlarında.
Makrofajlar ayrıca yüz kadar farklı biyolojik olarak aktif maddeyi sentezleyip hücreler arası ortama salgılarlar. Bu nedenle makrofajlar salgı hücreleri olarak sınıflandırılabilir.
III. Doku bazofilleri(mast hücreleri, mast hücreleri) gevşek fibröz bağ dokusunun gerçek hücreleridir. Bu hücrelerin işlevi, yerel doku homeostazisini düzenlemek, yani mikro ortamın yapısal, biyokimyasal ve işlevsel sabitliğini sürdürmektir. Bu, doku bazofillerinin sentezi ve ardından hem hücreleri hem de hücreler arası bağ dokusunu ve özellikle mikro damar sistemini etkileyen glikozaminoglikanların (heparin ve kondroitinsülfürik asitler), histamin, serotonin ve diğer biyolojik olarak aktif maddelerin hücre içi ortama salınması yoluyla elde edilir. hemokapiller geçirgenliği arttırır ve böylece hücreler arası maddenin hidrasyonunu arttırır. Ayrıca mast hücre ürünlerinin de etkisi vardır. bağışıklık süreçleri yanı sıra iltihaplanma ve alerji süreçleri hakkında. Mast hücre oluşumunun kaynakları henüz belirlenmemiştir.
Doku bazofillerinin ultrastrüktürel organizasyonu sitoplazmadaki varlığı ile karakterize edilir. iki tür granül:
· bazik boyalarla renk değişimiyle boyanmış metakromatik granüller;
· rengi değişmeden bazik boyalarla boyanmış ve lizozomları temsil eden ortokromatik granüller.
Doku bazofilleri uyarıldığında biyolojik olarak aktif maddeler onlardan salınır. iki yol:
· granüllerin salınması yoluyla;
· Damar geçirgenliğini artıran ve ana maddenin hidrasyonuna (şişmesine) neden olan, böylece inflamatuar yanıtı artıran histaminin membrandan diffüz salınımı yoluyla.
Mast hücreleri bağışıklık reaksiyonlarında rol alır. Belirli antijenik maddeler vücuda girdiğinde plazma hücreleri sentezlenir. immünoglobulinler sınıf E, bunlar daha sonra mast hücrelerinin sitolemmasına adsorbe edilir. Aynı antijenler vücuda tekrar girdiğinde, mast hücrelerinin yüzeyinde antijen-antikor bağışıklık kompleksleri oluşur, bu da doku bazofillerinin keskin bir şekilde degranülasyonuna neden olur ve yukarıda belirtilen biyolojik olarak aktif maddeler büyük miktarlarda salınır. hızlı gelişme alerjik ve anafilaktik reaksiyonlar.
IV. Plazma hücreleri(plazmositler) hücrelerdir bağışıklık sistemi- humoral bağışıklığın efektör hücreleri. Plazmositler, antijenik maddelere maruz kaldıklarında B lenfositlerinden oluşur. Çoğu bağışıklık sisteminin organlarında (lenf düğümleri, dalak, bademcikler, foliküller) lokalizedir, ancak plazma hücrelerinin önemli bir kısmı bağ dokusunda dağılmıştır. Plazma hücrelerinin işlevleri, beş sınıfa ayrılan antikorların - immünoglobulinlerin hücreler arası ortamına sentezlenmesini ve salınmasını içerir. Bu fonksiyona dayanarak bu hücrelerde sentez ve boşaltım aparatlarının iyi gelişmiş olduğu ileri sürülebilir. Aslında, plazma hücrelerinin elektron kırınım desenleri, sitoplazmanın neredeyse tamamının granüler endoplazmik retikulum ile doldurulduğunu ve çekirdeğe bitişik, lamel Golgi kompleksinin ve hücre merkezinin yer aldığı küçük bir alan bıraktığını göstermektedir. Plazma hücrelerini ışık mikroskobu altında geleneksel histolojik boyama (hematoksilen-eozin) ile incelerken, yuvarlak veya oval bir şekle, bazofilik sitoplazmaya, üçgen şeklinde (tekerlek şeklinde çekirdek) heterokromatin kümeleri içeren eksantrik olarak yerleştirilmiş bir çekirdeğe sahiptirler. Çekirdeğe bitişik, sitoplazmanın soluk renkli bir alanıdır - Golgi kompleksinin lokalize olduğu "ışık avlusu". Plazma hücrelerinin sayısı immün reaksiyonların yoğunluğunu yansıtır.
V. Yağ hücreleri(adipositler) gevşek bağ dokusunda farklı miktarlarda bulunur. farklı bölgeler vücut ve içinde farklı organlar. Genellikle mikro damar sisteminin damarlarının yakınında gruplar halinde bulunurlar. Önemli ölçüde biriktiğinde beyaz yağ dokusu oluştururlar. Adipositlerin karakteristik bir morfolojisi vardır - sitoplazmanın neredeyse tamamı bir yağ damlası ile doldurulur ve organeller ve çekirdekler çevreye gönderilir. Alkol fiksasyonu ve kablolama sırasında yağ çözülür ve hücre bir taşlı yüzük şeklini alır ve histolojik örnekte yağ hücrelerinin birikmesi hücresel, bal peteği benzeri bir görünüme sahip olur. Lipidler ancak histokimyasal yöntemler (sudan, osmiyum) kullanılarak formalin fiksasyonundan sonra tespit edilir.
Yağ hücrelerinin görevleri:
· enerji kaynakları deposu;
· su deposu;
· depo yağda çözünen vitaminler.
Yağ hücrelerinin oluşumunun kaynağı, belirli koşullar altında lipid biriktiren ve adipositlere dönüşen adventisyal hücrelerdir.
VI. Pigment hücreleri- (pigmentositler, melanositler), sitoplazmada pigment kalıntıları (melanin) içeren süreç şeklindeki hücrelerdir. Pigment hücreleri gerçek bağ dokusu hücreleri değildir, çünkü birincisi sadece bağ dokusunda değil aynı zamanda epitel dokusunda da lokalizedirler ve ikincisi mezenkimal hücrelerden değil nöral kret nöroblastlarından oluşurlar. Sitoplazmada pigmentin sentezlenmesi ve birikmesi melanin(belirli hormonların katılımıyla), pigmentositler koruyucu bir işlev görür: vücudu aşırı ultraviyole radyasyondan korumak.
VII. Adventisyal hücreler Kan damarlarının adventisyasında lokalizedir. Uzatılmış ve düzleştirilmiş bir şekle sahiptirler. Sitoplazma zayıf bazofiliktir ve az sayıda organel içerir.
VIII. Perezitler- bazal membranın bölünmesinde kılcal damarların duvarında lokalize olan düzleştirilmiş hücreler. Kılcal damarlardaki kanın hareketini teşvik ederek onları ele geçirirler.
IX. Lökositler- lenfositler ve nötrofiller. Normalde, gevşek lifli bağ dokusu mutlaka değişen miktarlarda kan hücreleri içerir - lenfositler ve nötrofiller. Enflamatuar durumlarda sayıları keskin bir şekilde artar (lenfositik veya nötrofil infiltrasyonu). Bu hücreler koruyucu bir işlev görür.
3. Bağ dokusunun hücreler arası maddesinden oluşur iki Yapısal bileşenler:
· bazik veya amorf madde;
· lifler.
Temel veya amorf madde protein ve karbonhidratlardan oluşur. Proteinler esas olarak kolajenin yanı sıra albüminler ve globülinlerle temsil edilir. Karbonhidratlar, esas olarak glikozaminoglikanlar (sülfatlı - kondroitinsülfürik asitler, dermatan sülfat, keratin sülfat, heparin sülfat ve sülfatsız - hyaluronik asit) olmak üzere polimerik formlarda sunulur. Uzun polimer zincirleri oluşturan karbonhidrat bileşenleri suyu bünyesinde tutabilmektedir. farklı miktarlar. Su miktarı karbonhidrat bileşeninin kalitesine bağlıdır. Su içeriğine bağlı olarak, amorf bir madde az ya da çok yoğun olabilir (sol veya jel formunda), bu da bu tip bağ dokusunun işlevsel rolünü de belirler. Amorf madde Maddelerin kandan hücrelere ve sırttan taşınması da dahil olmak üzere bağ dokusundan epitel dokusuna ve sırta taşınması sağlanır. Amorf madde öncelikle fibroblastların (kollajen, glikozaminoglikanlar) aktivitesinden ve ayrıca kan plazmasındaki maddelerden (albümin, globulinler) dolayı oluşur.
Lifli bileşen Hücreler arası madde kollajen, elastik ve retiküler liflerle temsil edilir. İÇİNDE çeşitli organlar bu liflerin oranı aynı değildir. Gevşek bağ dokusunda kollajen lifleri baskındır.
Kollajen(tutkal veren) lifler Beyaz renk ve farklı kalınlıklar (1-3 ila 10 mikron veya daha fazla). Mukavemeti yüksek, uzama kabiliyeti düşük, dallanma yapmaz, suya konulduğunda şişer, asit ve alkalilerin içerisine konulduğunda hacmi artar ve %30 oranında kısalır. Her lif şunlardan oluşur: iki kimyasal bileşen:
fibriler kollajen proteini;
· karbonhidrat bileşeni - glikozaminoglikanlar ve proteoglikanlar.
Bu bileşenlerin her ikisi de fibroblastlar tarafından sentezlenir ve hücre dışı ortama salınır, burada bir araya getirilerek lifler oluşturulur. Kollajen lifinin yapısal organizasyonu beş seviyeye ayrılmıştır. Birinci(polipeptit) seviyesi, üç amino asitten oluşan polipeptit zincirleri ile temsil edilir: prolin, glisin, lizin. Saniye(moleküler) seviye, spiral şeklinde bükülmüş üç polipeptit zincirinden oluşan bir kolajen protein molekülü (uzunluk 280 nm, genişlik 1.4 nm) ile temsil edilir. Üçüncü seviye - birbirine hidrojen bağlarıyla bağlanan birkaç uzunlamasına yerleştirilmiş kollajen molekülünden oluşan protofibriller (10 nm kalınlığa kadar). Dördüncü seviye- yan zincirlerle bağlanan 5-6 protofibrilden oluşan mikrofibriller (11-12 nm veya daha fazla kalınlık). Beşinci seviye - glikozaminoglikanlar ve proteoglikanlar ile bağlanan birkaç mikrofibrilden (kalınlığa bağlı olarak) oluşan fibril veya kollajen lifi (kalınlık 1-10 µm). Kollajen lifleri, hem kollajen molekülündeki zincirlerin düzenlenmesi hem de polipeptit zincirlerindeki amino asitlerin düzenlenmesi ile belirlenen çapraz çizgilere sahiptir. Kollajen lifleri, karbonhidrat bileşenlerinin yardımıyla 150 nm kalınlığa kadar demetler halinde bağlanır.
Polipeptit zincirlerindeki amino asitlerin sırasına, hidroksilasyon derecesine ve karbonhidrat bileşeninin kalitesine bağlı olarak 12 tip kollajen proteini ayırt edilir ve bunların beş tipi iyi incelenmiştir. Bu tip kollajen proteinleri sadece kollajen liflerinin bileşiminde değil aynı zamanda epitel dokuların, kıkırdak dokuların, vitreus gövdesinin ve diğer yapıların bazal membranlarında da bulunur. Bazı patolojik süreçlerin gelişmesiyle birlikte kollajen parçalanır ve kana girer. Kan plazmasında kollajenin türü biyokimyasal olarak belirlenmekte ve dolayısıyla bozunmanın varsayılan alanı ve yoğunluğu belirlenmektedir.
Elastik lifler yüksek elastikiyet, yani esneme ve büzülme kabiliyeti ile karakterize edilir, ancak düşük mukavemet, asitlere ve alkalilere karşı dayanıklıdır ve suya daldırıldığında şişmez. Elastik lifler kollajen liflerden (1-2 mikron) daha incedir, enine çizgileri yoktur, yol boyunca dallanır ve birbirleriyle anastomoz yapar, genellikle elastik bir ağ oluşturur. Kimyasal bileşim: elastin proteini ve glikoproteinler. Her iki bileşen de fibroblastlar tarafından ve damar duvarında düz kas hücreleri tarafından sentezlenir ve salgılanır. Elastin proteini, hem amino asitlerin bileşimi hem de hidroksilasyonu açısından kollajen proteininden farklıdır. Yapısal olarak elastik lif şu şekilde organize edilir: lifin orta kısmı moleküllerin amorf bir bileşeni ile temsil edilir elastin periferik kısım ince bir fibriler ağ ile temsil edilir. Elastik liflerdeki amorf ve fibriler bileşenlerin oranı farklı olabilir. Çoğu elyafta amorf bileşen baskındır. Amorf ve fibriler bileşenler eşit olduğunda liflere denir. elaunin. Ayrıca elastik lifler de vardır - oksitalan, yalnızca bir fibriler bileşenden oluşur. Elastik lifler öncelikle hacimlerini sürekli değiştiren organlarda (akciğerlerde, kan damarlarında, aortta, bağlarda ve diğerlerinde) lokalizedir.
Retiküler lifler Kollajen proteini (tip 3) ve bir karbonhidrat bileşeninden oluştukları için kimyasal bileşimleri bakımından kolajene yakındırlar. Retiküler lifler kollajen liflerden daha incedir ve hafif enine çizgilere sahiptir. Dallanıp anastomozlaşarak ince ilmekli ağlar oluştururlar, dolayısıyla isimleri de buradan gelir. Retiküler liflerde, kollajen liflerinden farklı olarak, gümüş nitrat tuzları tarafından açıkça tespit edilen karbonhidrat bileşeni daha belirgindir ve bu nedenle bu liflere aynı zamanda denir. arjirofilik. Ancak prokollajen proteinden oluşan olgunlaşmamış kollajen liflerinin de arjirofilik özelliklere sahip olduğu unutulmamalıdır. Kendilerine göre fiziki ozellikleri Retiküler lifler, kollajen ve elastik lifler arasında bir ara pozisyonda bulunur. Fibroblastların değil, retiküler hücrelerin aktivitesi nedeniyle oluşurlar. Esas olarak hematopoietik organlarda lokalize olup stromalarını oluşturur.
Yoğun fibröz bağ dokusu hücreler arası maddedeki lifli bileşenin amorf olana göre baskın olması nedeniyle gevşek olandan farklıdır. Liflerin düzeninin niteliğine bağlı olarak yoğun lifli bağ dokusu ikiye ayrılır: resmileştirilmiş- Lifler düzenli bir şekilde, yani genellikle birbirine paralel olarak düzenlenmiştir ve biçimlendirilmemiş- lifler düzensiz bir şekilde düzenlenmiştir. Yoğun oluşan bağ dokusu vücutta tendonlar, bağlar ve lifli membranlar şeklinde sunulur. Yoğun fibröz bağ dokusu, cildin dermisinin retiküler katmanını oluşturur. Yoğun fibröz bağ dokusu, çok sayıda lif içermesinin yanı sıra, esas olarak fibrositler tarafından temsil edilen hücresel elementlerin fakirliği ile karakterize edilir.
Tendon esas olarak yoğun, biçimlendirilmiş bağ dokusundan oluşur, ancak aynı zamanda katmanlar oluşturan gevşek lifli bağ dokusu da içerir. Tendonun bir kesiti, 1, 2, 3 ve muhtemelen 4 sıralı demetler oluşturan paralel kollajen liflerinden oluştuğunu göstermektedir. En ince olan birinci dereceden demetler fibrositler tarafından birbirinden ayrılır. 2. dereceden demetler, çevresi boyunca gevşek fibröz bağ dokusu tabakasıyla çevrelenen birkaç 1. dereceden demetten oluşur. Endotenonyum. 3. derece demetler 2. derece demetlerden oluşur ve daha belirgin gevşek bağ dokusu katmanlarıyla çevrilidir. peritenonyum. Tendonun tamamı periferik olarak çevrelenmiştir epitenyum. Gevşek fibröz bağ dokusu katmanları, tendonun trofizmini ve innervasyonunu sağlayan damar ve sinirleri içerir.
Yenidoğanlarda ve çocuklarda, amorf maddedeki fibröz bağ dokusu, glikozaminoglikanlarla bağlanmış bol miktarda su içerir. Kolajen lifleri incedir ve yalnızca kolajen proteininden değil aynı zamanda prokollajen. Elastik lifler iyi gelişmiştir. Bağ dokusunun amorf ve fibröz bileşeni birlikte çocuklarda cildin sıkılığını ve elastikiyetini belirler. Doğum sonrası intogenezde yaş arttıkça amorf maddedeki glikozaminoglikanların içeriği azalır ve onlarla birlikte su içeriği de azalır. Kolajen lifleri büyür ve kalın, kaba tutamlar oluşturur. Elastik lifler büyük ölçüde tahrip olur, bunun sonucunda yaşlıların ve yaşlıların derisi elastik olmayan ve gevşek hale gelir.
4. Özel özelliklere sahip bağ dokuları
Bunlar retiküler, yağ, mukoza ve pigment dokusunu içerir.
Retiküler doku retiküler hücreler ve retiküler liflerden oluşur. Bu doku, tüm hematopoietik organların (timus hariç) stromasını oluşturur ve buna ek olarak destek işlevi, ayrıca başka işlevleri de yerine getirir: hematopoietik hücrelerin trofizmini sağlar, hematopoez ve immünogenez sürecinde farklılaşmalarının yönünü etkiler, antijenik maddelerin fagositozunu ve antijenik determinantların immünokompetan hücrelere sunulmasını gerçekleştirir.
Yağ dokusu yağ hücrelerinin birikimlerinden oluşur ve iki türe ayrılır: beyaz ve kahverengi yağ dokusu. Beyaz yağ dokusu yaygın çeşitli parçalar vücut ve içinde iç organlar, farklı konularda ve intogenez boyunca eşit olmayan şekilde ifade edilir. Tipik adiposit yağ hücrelerinin bir kümesinden oluşur. Yağ hücresi grupları, aralarında kan damarlarını ve sinirleri içeren ince bağ dokusu katmanlarının bulunduğu yağ dokusu lobüllerini oluşturur. Yağ hücrelerinde aktif olarak metabolik süreçler meydana gelir.
Beyaz yağ dokusunun fonksiyonları:
· enerji deposu (makroergler);
· su deposu;
· yağda çözünen vitamin deposu;
· termal koruma;
bazı organların mekanik korunması ( göz küresi ve diğerleri).
Kahverengi yağ dokusu yalnızca yeni doğanlarda görülür. Yalnızca belirli yerlerde lokalizedir: göğüs kemiğinin arkasında, kürek kemiklerinin yakınında, boyunda, omurga boyunca. Kahverengi yağ dokusu, hem morfoloji hem de metabolizmanın doğası gereği bir grup kahverengi adipositten oluşur. Kahverengi yağ hücrelerinin sitoplazması, sitoplazma boyunca eşit şekilde dağılmış çok sayıda küçük lipozom içerir. Çekirdek hücrenin merkezinde bulunur. Sitoplazma ayrıca sitokrom içeren çok sayıda mitokondri içerir. kahverengi renk. Kahverengi yağ hücrelerindeki oksidatif süreçler beyaz olanlardan 20 kat daha yoğundur. Bu durumda ortaya çıkan oksidasyon ve fosforilasyon birbirinden ayrılır ve lipit oksidasyonu sonucu oluşan enerji, ısı şeklinde açığa çıkar. Bu nedenle kahverengi yağ dokusunun ana işlevi, özellikle ortam sıcaklığı düştüğünde yoğun olarak ortaya çıkan ısı üretimidir.
Mukoza bağ dokusu yalnızca embriyonik dönemde geçici organlarda ve öncelikle göbek kordonunda bulunur. Esas olarak müsinleri (mukus) sentezleyen fibroblast benzeri hücrelerin lokalize olduğu hücreler arası maddeden oluşur. Amorf madde, çok sayıda su molekülünü bağlayan büyük miktarda hyaluronik asit içerir. Açık geç aşamalar Embriyonik gelişimde hücreler arası maddede ince kollajen lifleri belirlenir. Amorf maddedeki büyük miktarda su içeriği, göbek kordonundaki damarların sıkışmasını ve plasental dolaşımın bozulmasını önleyen esneklik (turgor) sağlar.
Pigment bağ dokusu melanosit birikimi içeren doku alanlarını temsil eder: meme uçları, skrotum ve anüs alanı, göz küresinin koroidi, doğum lekeleri. Bu alanlarda melanosit birikiminin önemi tam olarak açık değildir. Göz küresinin irisinin bir parçası olan melanositler, ışığın göz küresinin dokusundan geçişini engeller.
Mezenşimden gevşek fibröz bağ dokusu oluşur. Tüm bağ dokuları arasında en az uzmanlaşmış olanıdır. İşlevleri çeşitlidir. Özellikle birçok iç organın stromasını oluşturur, kan damarlarına eşlik eder, hasar gördüğünde diğer dokuların yerini alır ve inflamatuar reaksiyonun gelişim alanıdır. Gevşek fibröz bağ dokusu hücrelerden ve hücreler arası maddeden oluşur; hücreler doku hacminin yaklaşık 1/3'ünü oluşturur. Bu dokunun hücreleri yerli veya yabancıdır:
1. Fibroblastlar. Bu hücreler, nükleolus ve geniş işlemlere sahip uzun oval bir çekirdeğe sahiptir. Plazmalemmanın altında daha hafif bir sitoplazma tabakası vardır - ektoplazma(korteks). İçi daha koyu endoplazma organeller açısından zengindir. Fibroblastlar geniş çıkıntılar oluşturarak hareket edebilirler. lamellipodia. Hücre hareketi aktin-miyozin kompleksleri tarafından sağlanır. Fibroblastlar mitozla bölünebilir. Bu hücrelerin görevleri, hücreler arası maddenin bileşenlerini sentezlemek, salgılamak ve dönüştürmektir. Üretirler kolajen ve diğer proteinler de glikozaminoglikanlar(mukopolisakkaritler).
2. Histiositler (makrofajlar) Fibroblastlardan biraz daha küçük boyutlu, yuvarlak şekillidir. Narin bir kromatin desenine sahip fasulye şeklinde bir çekirdeğe sahiptirler. Sitoplazma, kaba bir plazma retikulumu, bir lamel kompleksi, mitokondri ve çok sayıda lizozom içerir. Aktive edilmiş histiyositlerin boyutu artar ve amip benzeri hareket başlar, yalancı ayak. Bakterileri, hücresel kalıntıları ve yabancı parçacıkları yakalayıp sindirebilirler. Histiositler mitotik bölünme yeteneğine sahiptir.
3. Mast hücreleri (mast hücreleri, mast hücreleri veya doku bazofilleri). Yuvarlak bir şekle ve iki loba bölünmüş küçük bir çekirdeğe sahiptirler. . Sitoplazma, bir dizi biyolojik olarak aktif madde (histamin, serotonin, heparin vb.) içeren, 300-700 nm çapında çok sayıda koyu mor granülle doludur. Bu hücrelerin işlevleri, başlatmaktır. inflamatuar süreç histamin salgılanması, hücreler arası maddenin kimyasal bileşiminin düzenlenmesi ve alerjik reaksiyonların gelişmesi yoluyla.
4. Plazmositler (plazma hücreleri) koruyucu molekülleri sentezler ve salgılar - antikorlar. Küçük yuvarlak bir çekirdek içeren daha dar bir uçla oval şekillidirler. Plazmositlerin özelliği, çekirdekte heterokromatinin haç şeklinde dağılımıdır. Sitoplazmada yoğun protein sentezini gösteren bazofili bulunur. Çekirdeğin yakınında, ancak hücrenin merkezine daha yakın, lamel kompleksinin bulunduğu zayıf bazofilik bir "avlu" lokalizedir. Sitoplazmanın ana kısmı, eşmerkezli kürelerden oluşan bir sistem oluşturan kaba bir plazmatik retikulum tarafından işgal edilir. Plazmositler lenfositlerden oluşur.
5. Adventisyal hücreler. Uzatılmış bir şekle, iğ şeklinde bir çekirdeğe sahiptirler ve genellikle kılcal damarların yakınında lokalize olurlar. Bu hücreler fibroblastların ve lipositlerin öncüleridir.
6. Endotel hücreleri. Bunlar kan ve lenfatik kılcal damarları ve damarları kaplayan ve aynı zamanda endokardiyumu (kalbin iç yüzeyi) oluşturan düzleştirilmiş mononükleer hücrelerdir. Az sayıda mikrovilluslara sahip olabilirler. Endotelyositler, maddelerin kandan çevre dokulara ve geriye taşınmasını sağlar. Kan kılcal damarlarının endoteli bazal plaka üzerinde bulunur, ancak hematopoietik organların lenfatik kılcal damarlarında ve sinüzoidlerinde yoktur ve karaciğerin kılcal damarlarında gözenekleri vardır.
7. Perisitler (perikapiller hücreler) Dallanmış bir şekle sahiptirler ve kılcal damarların endoteline doku tarafından veya bazal laminanın yarığına sabitlenirler. Perisitler şişebilir, sinir hücrelerinin efektör süreçlerinin sinir terminalleri üzerlerinde biter.
Listelenenlere ek olarak, gevşek fibröz bağ dokusunda lenfositler, nötrofil granülositleri, melanositler ve diğer hücre türleri de bulunabilir. Fibroblastlar, lipositler ve adventisyal hücreler aşağıdakilere aittir: kendi hücre popülasyonlarıözel bir kök hücreden kaynaklanan gevşek lifli bağ dokusu. Histiyositler, mast hücreleri, plazma hücreleri ve diğer bazı hücreler kandan buraya gelmiş olup hematopoietik kök hücrelerin yavrularıdır.
Hücrelerarası (orta düzey) veya ara madde) madde gevşek lifli bağ dokusu temsil edilir lifli Ve amorf bileşenler.
Gevşek fibröz bağ dokusundaki lifler iki tiptir: kolajen ve elastik. Kolajen elyafları genellikle 30-100 mikron veya daha fazla kalınlığa sahip, dokuyu çapraz olarak geçen kıvrımlı demetler veya şeritler halinde toplanır. çeşitli yönler.Elastik lifler 1-3 mikron çapındadırlar, düz veya düzgün kavislidirler ve kiriş oluşturmazlar. Kolajen ve elastik lifler kumaşa dayanıklılık ve esneklik kazandırır.
Amorf madde gevşek lifli bağ dokusu karmaşık bir kimyasal bileşime sahiptir ve oldukça viskozdur. Bu oluşmaktadır glikozaminoglikanlar,proteoglikanlar, kan plazma proteinleri, hormonlar, düşük molekül ağırlıklı organik maddeler (amino asitler, peptitler, şekerler) ve su. Amorf madde, kan ve hücreler arasındaki metabolizmaya aktif olarak katılır, destekleyici, koruyucu, filtreleme ve diğer işlevleri yerine getirir.
Bu tür bağ dokusu, kan ve lenfatik damarlara eşlik etmesi ve birçok organın stromasını oluşturması nedeniyle tüm organlarda bulunur.
Hücresel elementlerin ve hücreler arası maddenin morfofonksiyonel özellikleri.
Yapı. Hücrelerden ve hücreler arası maddeden oluşur (Şekil 6-1).
Aşağıdakiler ayırt edilir:hücreler gevşek lifli bağ dokusu:
1. Fibroblastlar- farklılaşma derecesine göre değişen, öncelikle fibriler proteinleri (kollajen, elastin) ve glikozaminoglikanları sentezleme ve daha sonra hücreler arası maddeye salınma yeteneği ile karakterize edilen en çok sayıda hücre grubu. Farklılaşma sürecinde bir dizi hücre oluşur:
kök hücreler;
yarı kök progenitör hücreler;
uzmanlaşmamış fibroblastlar- yuvarlak veya oval çekirdeğe ve küçük bir nükleolusa, bazofilik sitoplazmaya sahip, RNA açısından zengin, az sayıda işlenmiş hücreler.
Fonksiyonu: Çok düşük seviyede protein sentezi ve salgılanması vardır.
farklılaşmış fibroblastlar(olgun) - büyük boyutlu hücreler (40-50 mikron veya daha fazla). Çekirdekleri hafiftir ve 1-2 büyük nükleol içerir. Hücre sınırları belirsiz ve bulanıktır. Sitoplazma iyi gelişmiş granüler endoplazmik retikulum içerir.
Fonksiyon: Temel madde ve liflerin oluşumu için gerekli olan RNA, kollajen ve elastik proteinlerin yanı sıra glikozminoglikanlar ve proteoglikanların yoğun biyosentezi.
fibrositler— fibroblast gelişiminin kesin biçimleri. İğ şeklinde bir şekle ve pterygoid süreçlere sahiptirler. Az sayıda organel, vakuol, lipit ve glikojen içerirler.
Fonksiyon: Bu hücrelerdeki kolajen ve diğer maddelerin sentezi keskin bir şekilde azalır.
— miyofibroblastlar- işlevsel olarak düz kas hücrelerine benzer, ancak ikincisinden farklı olarak iyi gelişmiş bir endoplazmik retikuluma sahiptirler.
Fonksiyonu: Bu hücreler, hamileliğin gelişimi sırasında yara sürecinin granülasyon dokusunda ve rahimde gözlenir.
- fibroklastlar.- Yüksek fagositik ve hidrolitik aktiviteye sahip hücrelerdir; çok sayıda lizozom içerirler.
Fonksiyon: Hücreler arası maddenin emiliminde rol alır.
Pirinç. 6-1. Gevşek bağ dokusu. 1. Kolajen lifleri. 2. Elastik lifler. 3. Fibroblast. 4. Fibrosit. 5. Makrofaj. 6. Plazmosit. 7. Yağ hücresi. 8. Doku bazofili (mast hücresi). 9. Perisit. 10. Pigment hücresi. 11. Adventisyal hücre. 12. Temel madde. 13. Kan hücreleri (lökositler). 14. Retiküler hücre.
2. Makrofajlar– gezici, aktif olarak fagositik hücreler. Makrofajların şekli farklıdır: düzleştirilmiş, yuvarlak, uzun ve düzensiz şekil. Sınırları her zaman açıkça tanımlanmıştır ve kenarları pürüzlüdür . Makrofajların sitolemması, bu hücrelerin yabancı parçacıkları yakaladığı derin kıvrımlar ve uzun mikro çıkıntılar oluşturur. Kural olarak tek bir çekirdeğe sahiptirler. Sitoplazma bazofiliktir, lizozomlar, fagozomlar ve pinositotik veziküller bakımından zengindir, orta miktarda mitokondri, granüler endoplazmik retikulum, Golgi kompleksi, glikojen kalıntıları, lipitler vb. içerir.
Fonksiyonu: biyolojik olarak hücreler arası maddeye salgılanan fagositoz aktif faktörler ve çeşitli koruyucu fonksiyonlarını sağlayan enzimler (interferon, lizozim, pirojenler, proteazlar, asit hidrolazlar vb.); lenfositlerde DNA sentezini aktive eden monokin aracıları olan interlökin I'i üretir; immünoglobulin üretimini aktive eden faktörler, T ve B lenfositlerinin yanı sıra sitolitik faktörlerin farklılaşmasını uyarır; Antijenlerin işlenmesini ve sunumunu sağlar.
3. Plazma hücreleri (plazmositler). Boyutları 7 ile 10 mikron arasında değişmektedir. Hücrelerin şekli yuvarlak veya ovaldir. Çekirdekler nispeten küçük, yuvarlak veya oval şekillidir ve eksantrik olarak yerleştirilmiştir. Sitoplazma güçlü bir bazofiliktir ve içinde proteinlerin (antikorların) sentezlendiği iyi gelişmiş bir granüler endoplazmik retikulum içerir. Yalnızca çekirdeğin yakınındaki, küre veya avlu adı verilen küçük bir ışık bölgesi bazofiliden yoksundur. Sentriyoller ve Golgi kompleksi burada bulunur.
Fonksiyonları: Bu hücreler humoral bağışıklık sağlar. Vücutta bir antijen göründüğünde üretilen ve onu nötralize eden antikorları - gamaglobulinleri (proteinler) sentezlerler.
4. Doku bazofilleri (mast hücreleri). Hücreleri ameboid hareket kabiliyetinden dolayı bazen kısa ve geniş uzantılara sahip çeşitli şekillere sahiptir. Sitoplazmada bazofilik lökosit granüllerini anımsatan spesifik bir granülerlik (mavi) vardır. Heparin, hyaluronik asit, histamin ve serotonin içerir. Mast hücrelerinin organelleri az gelişmiştir.
Fonksiyon: Doku bazofilleri, lokal bağ dokusu homeostazisinin düzenleyicileridir. Özellikle heparin, hücreler arası maddelerin geçirgenliğini, kanın pıhtılaşmasını azaltır ve antiinflamatuar etkiye sahiptir. Histamin onun antagonisti gibi davranır.
5. Adipositler (yağ hücreleri) – gruplar halinde, daha az sıklıkla - tek başlarına bulunurlar. Büyük miktarlarda biriken bu hücreler yağ dokusunu oluşturur. Tek yağ hücrelerinin şekli küreseldir; hücrenin tüm merkezi kısmını kaplayan ve kalınlaşmış kısmında çekirdeğin bulunduğu ince bir sitoplazmik çerçeve ile çevrelenmiş büyük bir damla nötr yağ (trigliseritler) içerirler. Bu bakımdan adipositler mühür halkası şekline sahiptir. Ayrıca adipositlerin sitoplazmasında az miktarda kolesterol, fosfolipitler, serbest yağ asitleri vb.
Fonksiyon: Trofizmde, enerji oluşumunda ve su metabolizmasında rol alan büyük miktarlarda yedek yağ biriktirme yeteneğine sahiptir.
6. Pigment hücreleri– kısa, düzensiz şekilli süreçlere sahiptir. Bu hücrelerin sitoplazmalarında UV ışınlarını emebilen melanin pigmenti bulunur.
Fonksiyon: Hücrelerin ultraviyole radyasyonun etkilerinden korunması.
7. Adventisyal hücreler - Kan damarlarına eşlik eden, az uzmanlaşmış hücreler. Zayıf bazofilik sitoplazmaya, oval bir çekirdeğe ve az gelişmiş organellere sahip düzleştirilmiş veya iğ şeklinde bir şekle sahiptirler.
Fonksiyon: Kambiyum görevi görür.
8. Perisitler dallanmış bir şekle sahip ve sepet şeklinde çevreliyor kılcal damarlar, bazal membranlarının yarıklarında bulunur.
Fonksiyon: Kan kılcal damarlarının lümenindeki değişiklikleri düzenler.
9. Lökositler kandan bağ dokusuna geçer.
Fonksiyon: bkz. kan hücreleri.
Hücreler arası madde oluşur ana madde ve içlerinde bulunan lifler - kolajen, elastik ve ağsı.
İLE 
Kolajen elyafları gevşek, biçimlendirilmemiş lifli bağ dokusunda, 1-3 mikron veya daha kalın, bükülmüş yuvarlak veya düzleştirilmiş teller şeklinde farklı yönlerde bulunur. Uzunlukları belirsizdir. Kollajen lifinin iç yapısı fibriler protein tarafından belirlenir. kolajen, Fibroblastların granüler endoplazmik retikulumunun ribozomlarında sentezlenir. Bu liflerin yapısında birkaç düzeyde organizasyon vardır (Şekil 6-2):
- Birinci - Moleküler seviye – yaklaşık 280 nm uzunluğa ve 1,4 nm genişliğe sahip kolajen protein molekülleri ile temsil edilir. Tek bir sarmal halinde bükülmüş üçlülerden (kollajen öncüsünün üç polipeptit zinciri) prokollajenden oluşurlar. Her prokollajen zinciri, uzunluğu boyunca birçok kez ve düzenli olarak tekrarlanan üç farklı amino asit kümesi içerir. Böyle bir gruptaki ilk amino asit herhangi biri olabilir, ikincisi prolin veya lizin olabilir ve üçüncüsü glisin olabilir.
Pirinç. 6-2. Kollajen lifinin yapısal organizasyon seviyeleri (diyagram).
A. I. Polipeptit zinciri.
II. Kollajen molekülleri (tropokollajen).
III. Protofibriller (mikrofibriller).
IV. Enine çizgilerin görünür hale geldiği minimum kalınlıkta bir fibril.
V. Kolajen lifi.
B. Kollajen makromolekülünün sarmal yapısı (Rich'e göre); küçük açık daireler – glisin, büyük açık daireler – prolin, gölgeli daireler – hidroksiprolin. (Yu. I. Afanasyev, N. A. Yurina'ya göre).
- İkinci - molekül üstü, hücre dışı düzey - uzunlamasına bağlanan ve hidrojen bağları yoluyla çapraz bağlanan kolajen moleküllerini temsil eder. İlk oluşanlar protofcbrilla ve yanal bağlarla bir arada tutulan 5-b protofibrilleri, yaklaşık 10 nm kalınlığında mikrofibrilleri oluşturur. Elektron mikroskobunda hafif kıvrımlı iplikler şeklinde ayırt edilebilirler.
— Üçüncüsü, fibril seviyesi. Glikozaminoglikanların ve glikoproteinlerin katılımıyla mikrofibriller fibril demetleri oluşturur. Ortalama kalınlığı 50-100 nm olan çapraz çizgili yapılardır. Karanlık ve aydınlık alanların tekrarlanma periyodu 64 nm'dir.
— Dördüncü, lif seviyesi. Kollajen lifinin bileşimi (1-10 mikron kalınlığında), topografyaya bağlı olarak birkaç fibrilden birkaç düzineye kadar içerir. .
Fonksiyon: Bağ dokularının gücünü belirler.
Elastik lifler –şekilleri yuvarlak veya düzleştirilmiş olup birbirleriyle geniş çapta anastomoz yapar. Elastik liflerin kalınlığı genellikle kolajenden daha azdır. Elastik liflerin ana kimyasal bileşeni küresel proteindir. elastin, Fibroblastlar tarafından sentezlenir. Elektron mikroskobu, merkezdeki elastik liflerin şunları içerdiğini ortaya çıkardı: amorf bileşen, ve çevrede - mikrofibriller. Elastik lifler kollajen liflere göre dayanıklılık açısından daha düşüktür.
Fonksiyon: Bağ dokusunun elastikiyetini ve uzayabilirliğini belirler.
Retiküler lifler kollajen liflerinin türüne aittir, ancak daha küçük kalınlıkları, dallanmaları ve anastomozları ile ayırt edilirler. Retiküler hücreler ve lipitler tarafından sentezlenen artan miktarda karbonhidrat içerirler. Asitlere ve alkalilere karşı dayanıklıdır. Adını da buradan alan üç boyutlu bir ağ (retikulum) oluştururlar.
Ana madde- Bu, oluşumunda fibroblastların önemli bir rol oynadığı jelatinimsi bir hidrofilik ortamdır. Ana maddenin kıvamını ve fonksiyonel özelliklerini belirleyen sülfatlanmış (kondroitinsülfürik asit, keratin sülfat vb.) ve sülfatlanmamış (hyaluronik asit) glikozaminoglikanlar içerir. Bu bileşenlere ek olarak ana madde, lipitler, albüminler ve kan globulinleri, mineraller (sodyum, potasyum, kalsiyum tuzları vb.) içerir.
İşlevi: Metabolitlerin hücreler ve kan arasında taşınması; mekanik (hücrelerin ve liflerin bağlanması, hücre yapışması vb.); destekleyici; koruyucu; su metabolizması; iyonik bileşimin düzenlenmesi.
Bu doku vücudun her yerine dağılarak bütünlüğünü korur ve ona belirli şekiller verir. Lifler, kolajen ve elastik, temel madde ve dokuz farklı hücre tipinden oluşur. Gevşek bağ dokusunun lifleri ve hücreleri, yarı sıvı bir matriste veya temel maddede bulunur.
Temel madde.
Ana madde, bir sol veya jel oluşturan doku veya hücre dışı sıvı ve makromoleküllerden, çoğunlukla polisakkaritlerden oluşur. Ana madde, besinlerin kılcal damarlardan hücrelere ve doku liflerine difüzyonu için uygun bir ortam oluşturur ve hücresel metabolik ürünlerin ters yönde hareketini sağlar. Patolojik durumlarda doku sıvısı aşırı miktarda birikebilir ve bu duruma ödem adı verilir.
Bağ dokusu hücreleri.
(1) Fibroblastlar, gevşek bağ dokusunda en yaygın hücre tipidir. İğ şeklinde veya yıldız şeklinde bir şekle ve oval bir çekirdeğe sahiptirler. Hücrenin sitoplazması, büyük miktarda kaba endoplazmik retikulum nedeniyle bazofiliktir. Fibroblastlar kollajen, retikülin ve elastik lifler üretir.
(2) Makrofajlar. Bunlar farklı şekiller alabilen çok hareketli büyük hücrelerdir. Muhtemelen onlara birçok farklı isim verilmesinin nedeni budur: histiyositler, çöpçü hücreler, fagositler, gezici hücreler. Fagosit mononükleer hücre sisteminin bir parçasıdırlar ve doğası gereği fagositlerdir. Yuvarlak bir çekirdeğe sahiptirler. Bu hücrelerin sitoplazması ışık mikroskobu altında incelendiğinde hiçbir özellik ortaya çıkmadı, ancak elektron mikroskobu incelendiğinde makrofajların sitoplazmasının çok sayıda lizozom içerdiği ortaya çıktı. Makrofajların tanımlanması, emdikleri mürekkebin eklenmesiyle gerçekleştirilir ve bunun sonucunda sitoplazmaları siyaha döner. Gevşek bağ dokusunda bir yabancı madde partikülü veya kütlesi mevcut olduğunda makrofajlar birleşerek dev hücreleri oluşturur. yabancı vücutlar. Bu, vücudun belirli patolojik koşulları altında meydana gelir. Lenf düğümlerinde, dalakta, kemik iliği ve karaciğerde sabit makrofajlar damar boşluklarının duvarlarında bulunur. Genellikle fagositik retiküler veya retiküloendotelyal hücrelere aittirler.
(3) Yağ hücreleri. Bunlar, ortasında büyük bir yağ damlasının bulunduğu, hücreyi o kadar geren, sitoplazması çevreye doğru itilen ve ince bir tabaka halinde kalan, çekirdek biraz düzleşen büyük küresel hücrelerdir. Yağ hücreleri yetişkin vücudunda uzun süre yaşar ve bölünmez. Genellikle gevşek bağ dokusunun bir parçasıdırlar, ancak doku tamamen yağ hücrelerinden oluşuyorsa o zaman yağ dokusudur. Işık mikroskobu altında incelendiğinde yağ hücresinin görünümü, işleme yöntemine bağlıdır. Kablolarda gres solventleri kullanılmazsa, bir damla gres kalır ve renklenebilir. Yağ çözülürse, hücre bir gölgeye benzer, yani ışık mikroskobu ile incelendiğinde ince bir sitoplazma tabakasıyla birlikte yalnızca hücre zarı görülebilir. Yağ hücrelerindeki damlalar trigliseritlerden oluşan nötr yağlardır ve vücut sıcaklığında sıvı yağ halindedir. Nispeten hafif olan yüksek kalorili bir “yakıt” deposunu temsil ediyorlar.
(4) Mast hücreleri. Derinin ve mukoza zarının gevşek bağ dokusunda ve ayrıca küçük kan damarlarında çok sayıda mast hücresi bulunur. Bu güzel büyük hücreler oval veya yuvarlak çekirdekli. Hücrelerin sitoplazmasında metakromazi gösteren ve PAS reaksiyonunda pozitif boyanan çok sayıda granül bulunur. Ancak bu granüller suda çözünür ve su bazlı sıvılarla işlenen preparatlarda sabitlenmez. Antikoagülan heparin ve anafilaktik ajan histamin içerirler. Mast hücreleri uzun ömürlüdür ve bölünebilme özelliğine sahiptir. Mast hücrelerinin iki anafilaktik bileşen daha içerdiği bilinmektedir: eozinofil çekim faktörü ve yavaş reaksiyona giren madde. Mast hücreleri ayrıca mast hücrelerine bağlanan IgE antikorlarına karşı da yüksek afiniteye sahiptir. Bu, mast hücrelerinin antikor sabit bölgesi için yüzey reseptörlerine sahip olması nedeniyle başarılır. Karşılık gelen tipteki bir antijen (alerjen), bir antijen-antikor kompleksi oluşturur, bu da mast hücrelerinin degranülasyonuna yol açar ve ardından anafilaksi semptomları gelişir (saman nezlesi, astım, ürtiker, vb.). Antihistaminikler alerjik reaksiyonların ve hastalıkların şiddetini azaltır.
(5, 6) Lenfositler ve plazma hücreleri. Bu hücreler gevşek bağ dokusunun ayrılmaz bir parçasıdır. Yapılarının ve fonksiyonlarının bir açıklaması “Lenfo-miyeloid kompleksi” bölümünde verilmiştir.
(7) Eozinofiller. Bu hücreler kan dolaşımından gevşek bağ dokusuna ve geriye doğru göç edebilir. Özellikleri ayrıca “Lenfo-miyeloid kompleks” bölümünde verilmiştir.
(8) Pigment hücreleri. Bazen gevşek bağ dokusunda sitoplazması melanin içeren kromatoforlar bulunur.
(9) Farklılaşmamış mezenkimal hücreler. Birçok bilim adamı, bağ dokusu hücrelerinin bölünme yeteneği olmamasına rağmen, uygun uyarım sonrasında sayılarının artabileceğine inanmaktadır. Öyle bir görüş var ki gevşek kumaş pluripotent yeteneklere sahip farklılaşmamış bağ dokusu hücreleri vardır. Örnek olarak kılcal duvarların perisitleri verilmiştir.
Endotel ve mezotel.
Bağ dokusunun yüzeyleri, birçok histologun skuamöz epitel hücreleri olarak sınıflandırdığı düzleştirilmiş hücrelerle kaplıdır, ancak birçok çalışmaya göre bu hücreler modifiye fibroblastlar olarak kabul edilir. Endotel hatları iç duvarlar dural venöz sinüsler, kalp boşluğu, lenfatik damarlar, subaraknoid boşluk, gözün ön odası ve iç kulağın labirent boşluğu dahil olmak üzere kan damarları ve diğer damar boşlukları.
Vücudun seröz boşluklarını kaplayan hücreler (plevra, perikard, periton ve tunika vajinalis) yapı olarak endotelyal hücrelere benzemekle birlikte genellikle mezotelyal hücreler olarak sınıflandırılırlar.
Tendonlar, bağlar ve aponevrozlar.
Bu nispeten avasküler dokular, aralarında uzun fibroblastların bulunduğu dar boşluklarda yoğun paralel primer tip I kollajen lif demetlerinden oluşur. Enine kesitte bu fibroblastlar ve çekirdekleri yıldız şeklindedir. Birincil demetler, gevşek bağ dokusu tarafından ikincil demetler halinde toplanır.
Elastik bağ
Ense bağında, önemli ölçüde genişlemiş elastik lifler, bağın uzun eksenine az çok paralel olarak yerleştirilmiştir ve fibroblastların baskın hücre tipi olduğu ince bir gevşek bağ dokusu tabakası ile çevrelenmiştir.