மீளுருவாக்கம் மற்றும் பழுதுபார்க்கும் நிலை. பழுது

டிஎன்ஏ பழுது- இது அதன் பழுது, அதாவது, மூலக்கூறின் கட்டமைப்பில் எழும் பிழைகள் திருத்தம். "பரிகாரம்" என்ற வார்த்தை ஆங்கில "பழுது" என்பதிலிருந்து வந்தது, இது "பழுது", "பழுது", முதலியன என மொழிபெயர்க்கப்பட்டுள்ளது.

டிஎன்ஏ கட்டமைப்பில் உள்ள பிழைகள் பெரும்பாலும் சரிசெய்யக்கூடிய நியூக்ளியோடைட்களின் வரிசையை மீறுவதாகும் - ஒவ்வொரு டிஎன்ஏ இழையையும் உருவாக்கும் கட்டமைப்பு அலகுகள். டிஎன்ஏ மூலக்கூறு இரண்டு இழைகளைக் கொண்டுள்ளது, அவை ஒன்றுக்கொன்று நிரப்புகின்றன. இதன் பொருள் சுற்றுகளில் ஒன்றில் சேதம் ஏற்பட்டால், இரண்டாவது சேதமடையாத சுற்றுகளைப் பயன்படுத்தி முதல் சேதமடைந்த பகுதியை மீட்டெடுக்க முடியும். கூடுதலாக, யூகாரியோடிக் செல்களில், ஒவ்வொரு குரோமோசோமும் ஒரே மாதிரியான மரபணுக்களைக் கொண்டுள்ளது (ஆனால் அல்லீல்கள் அல்ல). தீவிர நிகழ்வுகளில், மூலக்கூறின் இரு இழைகளிலும் உள்ள ஒரு பகுதி சேதமடையும் போது, ​​அது ஹோமோலோகஸ் குரோமோசோமில் இருந்து நகலெடுக்கப்படும். மேலும், செல் சுழற்சியின் S-கட்டத்திற்குப் பிறகு, பிரதியெடுப்பு (சுய-நகல்) நிகழும்போது, ​​ஒவ்வொரு குரோமோசோமும் ஒன்றுக்கொன்று ஒத்ததாக இருக்கும் இரண்டு இரட்டை இழைகள் கொண்ட குரோமாடிட்களைக் கொண்டுள்ளது, அதாவது, அடிப்படையில் இரண்டு ஒத்த டிஎன்ஏ மூலக்கூறுகள். சேதமடைந்த மூலக்கூறின் அசல் கட்டமைப்பை மீட்டெடுக்கவும் இதைப் பயன்படுத்தலாம்.

பரிணாம வளர்ச்சியின் போது, ​​டிஎன்ஏ பழுதுபார்ப்பிற்கு காரணமான பல்வேறு செல்லுலார் மூலக்கூறு வழிமுறைகள் வெளிப்பட்டன. இவை முக்கியமாக பல்வேறு நொதிகள் மற்றும் அவற்றின் வளாகங்கள். அவர்களில் சிலர் நகலெடுப்பதிலும் ஈடுபட்டுள்ளனர். இத்தகைய நொதிகளை குறியாக்கம் செய்யும் மரபணுக்களுக்கு ஏற்படும் சேதம் குறிப்பாக ஆபத்தானது. இது ஒன்று அல்லது மற்றொரு பழுதுபார்க்கும் பொறிமுறையின் இழப்புக்கு வழிவகுக்கிறது. இந்த வழக்கில், உயிரணுக்களில் சேதம் மற்றும் பிறழ்வுகளின் விரைவான குவிப்பு ஏற்படுகிறது. இது பெரும்பாலும் கட்டுப்பாடில்லாமல் பிரிக்கும் செல்கள் தோற்றத்தை ஏற்படுத்துகிறது, அதாவது, கட்டிகளின் தோற்றம்.

மறுபுறம், டிஎன்ஏ சேதம் குறிப்பாக கடுமையானதாக இருந்தால், செல்களில் சுய அழிவு பொறிமுறை செயல்படுத்தப்படுகிறது ( அப்போப்டொசிஸ்) எனவே, அத்தகைய செல்கள் பிரிக்க அனுமதிக்கப்படவில்லை, அதாவது அடுத்த தலைமுறை குறிப்பிடத்தக்க DNA சேதத்தை கொண்டிருக்காது.

டிஎன்ஏ கட்டமைப்பில் பிழைகள் பல்வேறு காரணங்களுக்காக (தற்செயலாக, வேதியியல் செயலில் உள்ள பொருட்களின் செல்வாக்கின் கீழ், கதிர்வீச்சு, முதலியன) அதன் இருப்பு பல்வேறு நிலைகளில் (தொகுப்பின் போது, ​​முன் மற்றும் பிந்தைய தொகுப்பு காலங்களில்) ஏற்படலாம். மேலும், மாற்றங்கள் வேறுபட்டிருக்கலாம் (ஒரு நியூக்ளியோடைட்டின் இரசாயனக் குழுவின் இழப்பு அல்லது கூடுதல் ஒன்றைச் சேர்ப்பது, நியூக்ளியோடைடை மற்றொன்றுடன் மாற்றுவது, இரண்டு அண்டை நியூக்ளியோடைடுகளுக்கு இடையே ஒரு இரசாயனப் பிணைப்பை நிறுவுதல், சங்கிலி முறிவு, ஒரு பிரிவின் இழப்பு போன்றவை) . இத்தகைய பன்முகத்தன்மை காரணமாக, பழுதுபார்க்கும் வழிமுறைகளை வகைப்படுத்துவது கடினம். அவை பெரும்பாலும் நகலெடுக்கும் போது, ​​நகலெடுத்த உடனேயே மற்றும் உயிரணுவின் மீதமுள்ள வாழ்க்கைச் சுழற்சியின் போது ஏற்படுபவையாகப் பிரிக்கப்படுகின்றன. டிஎன்ஏ கட்டமைப்பு மற்றும் பழுதுபார்க்கும் முறைகளில் ஏற்படும் மாற்றங்களுக்கான மிகவும் ஆய்வு செய்யப்பட்ட காரணங்கள் கீழே பட்டியலிடப்பட்டுள்ளன.

எல்லா பிழைகளும் சரி செய்யப்படவில்லை என்பதை நினைவில் கொள்ள வேண்டும்; ஒப்பீட்டளவில் சிறிய மற்றும் முக்கியமானவை அல்லாதவை அடுத்த தலைமுறை செல்கள் மற்றும் உயிரினங்களுக்கு அனுப்பப்படலாம். அவற்றை சேதம் என்று அழைக்க முடியாது, மாறாக பிறழ்வுகள். பெரும்பாலான பிறழ்வுகள் தீங்கு விளைவிப்பவை, ஆனால் கொடுக்கப்பட்ட சுற்றுச்சூழல் நிலைமைகளின் கீழ் நடுநிலை அல்லது நன்மை பயக்கும் அவை பரிணாம வளர்ச்சிக்கான பொருளை வழங்குகின்றன. இவ்வாறு, டிஎன்ஏ பழுதுபார்க்கும் வழிமுறைகளின் அபூரணமானது நமது கிரகத்தில் வாழ்வின் பன்முகத்தன்மையை உறுதி செய்துள்ளது.

நகலெடுக்கும் போது நியூக்ளியோடைடு வரிசையின் திருத்தம்

டிஎன்ஏ பாலிமரேஸ்கள் டிஎன்ஏ நகலெடுப்பதில் பெரும்பகுதியைச் செய்கின்றன, நியூக்ளியோடைடு மூலம் நியூக்ளியோடைடை ஒரு புதிய இழையில் சேர்க்கிறது. முக்கிய செயல்பாட்டிற்கு கூடுதலாக, பல பாலிமரேஸ்கள் தவறாக இணைக்கப்பட்ட கடைசி நியூக்ளியோடைடை அகற்றும் திறன் கொண்டவை, அதாவது, டெம்ப்ளேட் சங்கிலியின் நியூக்ளியோடைடுடன் பூர்த்தி செய்யாத ஒன்று.

நியூக்ளியோடைட்களின் இரசாயன அமைப்பு சிறிது மாற்றியமைக்கப்படலாம். அதே நேரத்தில், அவை ஹைட்ரஜன் பிணைப்புகளுடன் இணைக்கத் தொடங்குகின்றன, ஆனால் அவற்றின் நிரப்பு கூட்டாளர்களுடன் அல்ல. எடுத்துக்காட்டாக, சைட்டோசின் குவானைனுடன் பிணைக்க வேண்டும். ஆனால் அதன் மாற்றப்பட்ட வடிவம் அடினினுடன் ஹைட்ரஜன் பிணைப்புகளை உருவாக்குகிறது, இது தைமினுடன் பிணைக்கப்பட்டிருக்க வேண்டும்.

டிஎன்ஏவின் புதிய இழை ஒருங்கிணைக்கப்படும் போது, ​​அடுத்த நியூக்ளியோடைடு முதலில் ஹைட்ரஜன் பிணைப்புகளால் டெம்ப்ளேட்டின் நிரப்பு தளத்துடன் பிணைக்கப்படுகிறது. பாலிமரேஸ் அதை வளர்ந்து வரும் சங்கிலியின் முடிவில் ஒரு கோவலன்ட் பிணைப்புடன் பிணைக்கிறது.
இருப்பினும், இது ஒரு மாற்றியமைக்கப்பட்ட நியூக்ளியோடைடாக இருந்தால், அது பெற்றோர் இழையின் நிரப்பு தளத்துடன் முறையற்ற முறையில் பிணைக்கப்பட்டுள்ளது, பின்னர் அது வழக்கமாக விரைவாக அதன் அசல் வடிவத்திற்கு திரும்புகிறது மற்றும் நிரப்புத்தன்மையற்றதாக மாறும். ஹைட்ரஜன் பிணைப்புகள் உடைந்து, புதிய இழையின் முடிவை விட்டுவிட்டு, ஒரு ஃப்ரீ-ஹேங்கிங் நியூக்ளியோடைடுடன் கோவலன்ட் முறையில் பிணைக்கப்பட்டுள்ளது.

இந்த வழக்கில், டிஎன்ஏ பாலிமரேஸ் அடுத்த நியூக்ளியோடைடை இணைக்க முடியாது, மேலும் இந்த தவறான நியூக்ளியோடைடை அகற்றுவதைத் தவிர வேறு வழியில்லை.

ஹைட்ரஜன் பிணைப்புகள் உடைக்கப்படாவிட்டால், பிழையான நியூக்ளியோடைடுக்கு அப்பால் சங்கிலி தொடர்ந்து வளரும், மேலும் புள்ளி பிறழ்வு நிலைத்திருக்கும். நகலெடுத்த பிறகு அதை அகற்றலாம்.

நகலெடுத்த பிறகு உடனடியாக சரிசெய்யவும்

டிஎன்ஏவின் புதிய இழை ஒருங்கிணைக்கப்பட்ட பிறகு, சில என்சைம் வளாகங்கள் தவறான தளங்களை அடையாளம் காணும். இந்த வழக்கில், டிஎன்ஏ மூலக்கூறின் புதிய மற்றும் பழைய சங்கிலிகளை தீர்மானிப்பதில் சிக்கல் உள்ளது. புதியது மெத்திலேட்டட் தளங்கள் இல்லாததாலும், யூகாரியோட்களில், தற்காலிக முறிவுகள் இருப்பதாலும் வேறுபடுகிறது. இந்த குணாதிசயங்களின் அடிப்படையில், நொதி வளாகங்கள் புதிதாக ஒருங்கிணைக்கப்பட்ட சங்கிலியை அடையாளம் காண்கின்றன. எனவே, நிரப்பு அல்லாத அடிப்படை ஜோடிகளில், "பிழை" என்பது புதிய சங்கிலியின் நியூக்ளியோடைடு ஆகும்.

பிழை கண்டுபிடிக்கப்பட்டதும், மற்ற நொதிகள் ஒரு நியூக்ளியோடைடைக் காட்டிலும், தவறான அடித்தளத்தைக் கொண்ட டிஎன்ஏவின் முழுப் பகுதியையும் வெட்டுகின்றன. இதற்குப் பிறகு, பாலிமரேஸ் இந்த பகுதியை மீண்டும் உருவாக்குகிறது, மேலும் லிகேஸ் அதை மீதமுள்ள சங்கிலியுடன் இணைக்கிறது. டிஎன்ஏவின் ஒரு பகுதி வெட்டப்பட்டு மீண்டும் மீண்டும் ஒருங்கிணைக்கப்படும் போது இந்த வழிமுறை அழைக்கப்படுகிறது வெட்டு பழுது(எக்சிஷன் - கட்டிங், கட்டிங் என்ற வார்த்தையிலிருந்து), இது மிகவும் உலகளாவியது மற்றும் பல பழுதுபார்க்கும் சந்தர்ப்பங்களில் பயன்படுத்தப்படுகிறது, மேலும் டிஎன்ஏவை நகலெடுத்த உடனேயே "சரிபார்க்கும்" போது மட்டுமல்ல.

டிஎன்ஏ சேதத்தை சரிசெய்யும் வழிமுறைகள்

ஒரு உயிரினத்தின் டிஎன்ஏ, நகலெடுக்கும் போது ஏற்படும் பிழைகள் காரணமாக மட்டும் மாறலாம். உயிரணு வாழ்கிறது, சாதகமற்ற வெளிப்புற காரணிகளால் வெளிப்படுகிறது, அதன் உள் உயிர்வேதியியல் சூழல் மாறலாம், டிஎன்ஏவுக்கு தீங்கு விளைவிக்கும் எதிர்வினைகளைத் தூண்டும். இதன் விளைவாக, மரபணு பொருள் ஒரு வழியில் அல்லது வேறு வழியில் சேதமடைகிறது. சேதத்தின் வகை மற்றும் அதன் அளவைப் பொறுத்து, பல்வேறு பழுதுபார்க்கும் வழிமுறைகள் செயல்படுத்தப்படுகின்றன, இதில் சற்று மாறுபட்ட நொதி வளாகங்கள் அடங்கும்.

1. டிஎன்ஏ பிரிவுகளை அகற்றாமல் சிட்டுவில் நியூக்ளியோடைடு மாற்றங்களை மாற்றும் நொதிகள் உள்ளன. வேறு வார்த்தைகளில் கூறுவதானால், அடிப்படை குவானைன் (ஜி) கொண்ட சங்கிலியில் ஒரு நியூக்ளியோடைடு இருந்தால், இது ஒரு இரசாயன எதிர்வினையின் விளைவாக ஒரு மீதில் குழுவை இணைத்து மீதில் குவானைனாக மாறினால், நொதி அதை மீண்டும் குவானைனாக மாற்றும். அடிப்படையில், அத்தகைய டிஎன்ஏ பழுது என்பது அணுக்களின் சில குழுக்களின் இணைப்பு மற்றும் பற்றின்மை பற்றியது.

2. பியூரின் தளங்கள் இழப்பு ஏற்பட்டால், அகற்றுதல் பழுது ஏற்படலாம். டீமினேஷன் மற்றும் தளங்களின் வேறு சில கட்டமைப்பு மாற்றங்கள் ஏற்பட்டால், கிளைகோசைலேஸ் என்சைம்கள் சேதமடைந்த நியூக்ளியோடைடு தளத்தை மட்டுமே நீக்குகின்றன. இதற்குப் பிறகுதான் நிலையான எக்சிஷன் பழுது தொடர்கிறது.

3. இரண்டு அண்டை நியூக்ளியோடைடுகள் ஒன்றோடொன்று இணைக்கப்படும்போது, ​​டைமர்கள் உருவாகும்போது ஒரு பகுதியும் வெட்டப்படுகிறது. பொதுவாக, இத்தகைய எதிர்வினைகள் புற ஊதா கதிர்களின் வெளிப்பாட்டின் விளைவாக நிகழ்கின்றன. ஒரு டைமரின் உருவாக்கம் இந்த மற்றும் அருகிலுள்ள பகுதிகளில் நிரப்பு DNA இழைகளின் வேறுபாட்டைத் தூண்டுகிறது. ஒரு குமிழி உருவாகிறது, இது நொதிகளால் அங்கீகரிக்கப்படுகிறது. அடுத்து, அகற்றும் பழுது தொடங்குகிறது.

4. டிஎன்ஏ மூலக்கூறுகளுக்கு அதன் இரண்டு சங்கிலிகளின் அமைப்பும் ஒரே இடத்தில் சீர்குலைந்தால் அத்தகைய கடுமையான சேதம் உள்ளது. இந்த வழக்கில், நிரப்பு கொள்கையின்படி, ஒரு சங்கிலியை இன்னொருவரிடமிருந்து மீட்டெடுப்பது இனி சாத்தியமில்லை. அத்தகைய சேதத்திற்கு ஒரு எடுத்துக்காட்டு, டிஎன்ஏ மூலக்கூறு இரண்டு பகுதிகளாக உடைவது, உதாரணமாக, வலுவான கதிரியக்க கதிர்வீச்சின் வெளிப்பாடு காரணமாகும்.

டிஎன்ஏ மூலக்கூறின் இரண்டு இழைகளும் சேதமடைந்தால், சேதமடைந்த பகுதிக்கு பதிலாக ஹோமோலோகஸ் குரோமோசோம் அல்லது சகோதரி குரோமாடிட் ஆகியவற்றிலிருந்து ஒரு பகுதியைச் செருகும்போது மறுசீரமைப்பு பழுது மீட்புக்கு வரலாம். முறிவு ஏற்பட்டால், உடைந்த டிஎன்ஏ துண்டை மீண்டும் இணைக்கக்கூடிய என்சைம்களும் உள்ளன. இருப்பினும், சில நியூக்ளியோடைடுகள் இழக்கப்படலாம், இது தீவிரமான பிறழ்வுகளுக்கு வழிவகுக்கும்.

செல் சுழற்சியின் ப்ரீசிந்தெடிக் காலத்தில் மறுசீரமைப்பு பழுது ஒரே மாதிரியான குரோமோசோம்களுக்கு இடையில் மட்டுமே நிகழும், ஏனெனில் இந்த காலகட்டத்தில் ஒவ்வொரு குரோமோசோமும் ஒரு குரோமாடிட் மட்டுமே உள்ளது. செயற்கைக்கு பிந்தைய காலத்தில், குரோமோசோம்கள் ஒரே மாதிரியான இரண்டு குரோமாடிட்களைக் கொண்டிருக்கும் போது, ​​ஒரு பகுதியை சகோதரி குரோமாடிட் மூலம் கடன் வாங்கலாம்.

சகோதரி குரோமாடிட்கள் ஆரம்பத்தில் ஒரே மாதிரியான அல்லீல்களைக் கொண்டுள்ளன என்பதை வலியுறுத்த வேண்டும் (கடந்து செல்லவில்லை என்றால்). ஹோமோலோகஸ் குரோமோசோம்கள் இல்லை. எனவே, ஒரு மரபணுக் கண்ணோட்டத்தில் இருந்து உண்மையான மறுசீரமைப்பு ஒரே மாதிரியான குரோமோசோம்களுக்கு இடையிலான பரிமாற்றத்தில் மட்டுமே நிகழ்கிறது. இங்கே இரண்டு நிகழ்வுகளிலும் நாம் மறுசீரமைப்பு பற்றி பேசுகிறோம்.

இந்த உதாரணத்தை கருத்தில் கொள்வோம். டிஎன்ஏவில் ஒரு தைமின் டைமர் எழுந்தது என்று வைத்துக்கொள்வோம், அது பிரதியெடுப்பதற்கு முன் சரி செய்யப்படவில்லை. நகலெடுக்கும் செயல்பாட்டின் போது, ​​அசல் டிஎன்ஏ மூலக்கூறின் இழைகள் வேறுபடுகின்றன மற்றும் ஒவ்வொன்றிலும் ஒரு புதிய நிரப்பு இழை கட்டப்பட்டுள்ளது. தைமின் டைமரைக் கொண்ட டெம்ப்ளேட் சங்கிலியில், இந்தப் பகுதியில் புதிய சங்கிலியின் ஒரு பகுதியை உருவாக்க முடியாது. இந்த கட்டத்தில் சாதாரண முறை இல்லை. மகள் நூலில் ஒரு இடைவெளி தோன்றும், ஆனால் டைமர் தாய் நூலில் உள்ளது. அதாவது, இப்பகுதியின் சரியான நியூக்ளியோடைடு வரிசை என்னவென்று இந்த DNA மூலக்கூறுக்கு "தெரியவில்லை".

இந்த வழக்கில் ஒரே வழி, மற்றொரு குரோமாடிட்டில் இருந்து டிஎன்ஏ துண்டை கடன் வாங்குவதுதான். அவளுடைய சங்கிலிகளில் ஒன்றிலிருந்து அவன் சுமக்கப்படுகிறான். இங்கே உருவாக்கப்பட்ட இடைவெளி நிரப்பு சங்கிலியின் வார்ப்புருவின் படி கட்டப்பட்டுள்ளது. சேதமடைந்த மூலக்கூறின் மீது மாற்றப்பட்ட தளம் மகள் சங்கிலியின் இடைவெளியை நிரப்புகிறது; தாய் சங்கிலியில் ஒரு டைமர் தொடர்ந்து இருக்கும், அதை பின்னர் சரிசெய்யலாம்.

மரபணுப் பொருட்களை சுயமாக நகலெடுக்கிறது. அதே நேரத்தில், நிரப்பு கொள்கைக்கு நன்றி, மகள் சங்கிலியின் நியூக்ளியோடைடு வரிசைகளை டெம்ப்ளேட்டுடன் பொருத்துவதற்கான துல்லியம் மிகவும் அதிகமாக உள்ளது. கூடுதலாக, டிஎன்ஏ மிகவும் இரசாயன மந்தமான பொருளாகும், இது ஆர்என்ஏவுடன் ஒப்பிடும்போது அதன் அதிக நிலைத்தன்மையை உறுதி செய்கிறது. இருப்பினும், இது போதாது, ஏனெனில் டிஎன்ஏ இன்னும் வெளிப்புற தாக்கங்களால் சேதமடையக்கூடும், மேலும் நகலெடுக்கும் நிலையிலும் பிழைகள் ஏற்படலாம். எனவே, செல்கள் சேதம் மற்றும் தொகுப்பு பிழைகளை சரிசெய்வதற்கான வழிமுறைகளைக் கொண்டிருக்க வேண்டும், அதாவது செயல்படுத்த வேண்டும் டிஎன்ஏ பழுது.

டிஎன்ஏ தொகுப்பின் வெவ்வேறு நிலைகளில் பல பழுதுபார்க்கும் வழிமுறைகள் செய்யப்படுகின்றன, மேலும் ஏற்படும் பிழைகளின் வகையைப் பொறுத்து.

ஒன்றாக, பழுதுபார்க்கும் வழிமுறைகள் டிஎன்ஏ மூலக்கூறுகளில் ஏற்படும் பிழைகளின் அதிர்வெண்ணைக் கணிசமாகக் குறைக்கின்றன மற்றும் பரம்பரைப் பொருளின் நிலைத்தன்மையை பராமரிப்பதை நோக்கமாகக் கொண்டுள்ளன. இருப்பினும், டிஎன்ஏ கட்டமைப்பில் உள்ள அனைத்து மாற்றங்களும் அகற்றப்படாததால், பிறழ்வுகள் ஏற்படுகின்றன, இதன் காரணமாக பூமியில் பல்வேறு உயிரினங்கள் தோன்றின.

டிஎன்ஏ பாலிமரேஸ் மூலம் பிழைகளை நீக்குதல்

முதலாவதாக, டிஎன்ஏ பாலிமரேஸ், ஒரு புதிய டிஎன்ஏ இழையை வளர்க்கும்போது, ​​சரியான நியூக்ளியோடைடு வளரும் இழையுடன் இணைக்கப்பட்டுள்ளதா என்பதைச் சரிபார்க்கிறது.

வார்ப்புரு நியூக்ளியோடைடுகளுடன் முழுமையாக பிணைக்கக்கூடிய நைட்ரஜன் தளங்களின் மாற்றப்பட்ட வடிவங்கள் உள்ளன. இந்த வழியில், சைட்டோசினின் மாற்றப்பட்ட வடிவம் அடினினுடன் பிணைக்கப்படலாம். பாலிமரேஸ் இந்த இறுதி நியூக்ளியோடைடை வளரும் சங்கிலியுடன் இணைக்கும், ஆனால் அது விரைவாக அதன் இயல்பான வடிவமாக மாறும் - இது சாதாரண சைட்டோசினாக மாறும். இந்த வழக்கில், ஹைட்ரஜன் பிணைப்புகள் அழிக்கப்படுகின்றன (நிரப்புத்தன்மை உடைந்ததால்), இறுதியில் ஒரு இணைக்கப்படாத நியூக்ளியோடைடு பெறப்படுகிறது, ஆனால் ஒருங்கிணைந்த சங்கிலியுடன் இணையாக இணைக்கப்பட்டுள்ளது. பாலிமரேஸ் சங்கிலியை மேலும் நீட்டிக்க முடியாது. பாலிமரேஸ் அல்லது அதனுடன் தொடர்புடைய என்சைம் எண்டோநியூக்லீஸைத் திருத்துதல்கடைசி "தவறான" நியூக்ளியோடைடை அகற்றவும்.

இந்த சுய-திருத்த பொறிமுறையின் விளைவாக, பிரதி பிழைகளின் அதிர்வெண் 10 மடங்கு குறைக்கப்படுகிறது. டிஎன்ஏ தொகுப்பின் கட்டத்தில் பிழையான நியூக்ளியோடைடு 10 -5 ஆக இருந்தால், பாலிமரேஸின் பழுதுபார்க்கும் செயல்பாடு அவற்றின் எண்ணிக்கையை 10 -6 ஆக குறைக்கிறது.

இழப்பீட்டு வழிமுறைகள்

டிஎன்ஏ பாலிமரேஸ் சில பிரதி பிழைகளை சரிசெய்கிறது, ஆனால் அனைத்தையும் அல்ல. கூடுதலாக, டிஎன்ஏ நியூக்ளியோடைடுகளின் வரிசையில் மாற்றங்கள் டிஎன்ஏ இரட்டிப்புக்குப் பிறகு நிகழ்கின்றன. இப்படித்தான் ப்யூரின் தளங்கள் (அடினைன் மற்றும் குவானைன்) இழக்கப்பட்டு, சைட்டோசின் டீமினேட் செய்யப்பட்டு, யுரேசிலாக மாறுகிறது. குரோமோசோமைச் சுற்றியுள்ள சூழலில் உள்ள சில வேதியியல் செயலில் உள்ள பொருட்களின் காரணமாக இவை மற்றும் பிற மாற்றங்கள் பொதுவாக நிகழ்கின்றன. இத்தகைய பல சேர்மங்கள் சாதாரண அடிப்படை இணைவை சீர்குலைக்கின்றன. புற ஊதா கதிர்வீச்சின் செல்வாக்கின் கீழ், இரண்டு அண்டை தைமின் எச்சங்கள் ஒருவருக்கொருவர் பிணைப்புகளை உருவாக்கலாம், தைமின் டைமர்கள் தோன்றும்.

உள்ளது நேரடி இழப்பீடு, முடிந்தால், நியூக்ளியோடைட்களின் அசல் அமைப்பு நொதியாக மீட்டமைக்கப்படும் போது, ​​அகற்றப்படாமல்.

அகற்றுதல் பழுது

அகற்றுதல், அல்லது முன் பிரதிபலிப்பு, பழுது அடுத்த பிரதி சுழற்சிக்கு முன் நிகழ்கிறது.

நிரப்பு DNA இழைகளில் ஒன்றில் மாற்றப்பட்ட நியூக்ளியோடைடு வரிசைகளைக் கண்டறியும் என்சைம்களின் ஒரு வகை உள்ளது. இதற்குப் பிறகு, பிழையான பகுதி அகற்றப்பட்டு, புதிதாக ஒருங்கிணைக்கப்பட்ட ஒன்றை மாற்றுகிறது. இந்த வழக்கில், மேட்ரிக்ஸ் என்பது நிரப்பு "சரியான" நூலின் ஒரு பகுதியாகும்.

பழுதுபார்க்கும் நொதிகள் பொதுவாக டெம்ப்ளேட்டைக் காட்டிலும் புதிய டிஎன்ஏ இழையில் பிழைகளைக் கண்டறியும். நைட்ரஜன் தளங்களின் மெத்திலேஷன் அளவில் ஒரே டிஎன்ஏ மூலக்கூறின் இரண்டு இழைகளுக்கு இடையே ஒரு சிறிய வேறுபாடு உள்ளது. மகள் சங்கிலியில் இது தொகுப்புக்கு பின்தங்கியுள்ளது. என்சைம்கள் அத்தகைய சங்கிலியை அடையாளம் கண்டுகொள்கின்றன, மேலும் அவை பழைய சங்கிலியின் பிரிவுகளுக்கு ஒரு வழியில் அல்லது மற்றொரு வகையில் நிரப்பாத பிரிவுகளை சரிசெய்கிறது. கூடுதலாக, யூகாரியோட்களில் துண்டுகளாக ஒருங்கிணைக்கப்படும் இழையில் ஏற்படும் முறிவுகள் சமிக்ஞைகளாக செயல்படும்.

என்சைம் எண்டோநியூக்லீஸ்பியூரின் தளங்களின் இழப்பைக் கண்டறியும் திறன் கொண்டது. இந்த நொதி சேதமடைந்த இடத்தில் பாஸ்போஸ்டர் பிணைப்பை உடைக்கிறது. அடுத்து என்சைம் வருகிறது எக்ஸோநியூக்லீஸ், இது பிழை உள்ள பகுதியை நீக்குகிறது. இதற்குப் பிறகு, மேட்ரிக்ஸின் நிரப்புத்தன்மைக்கு ஏற்ப துளை கட்டப்பட்டுள்ளது.

டிஎன்ஏ கிளைகோசைலேஸ்கள்- டீமினேஷன், அல்கைலேஷன் மற்றும் அதன் தளங்களில் உள்ள மற்ற கட்டமைப்பு மாற்றங்களின் விளைவாக டிஎன்ஏ சேதத்தை அங்கீகரிக்கும் என்சைம்களின் முழு வகை. கிளைகோசைலேஸ்கள் நியூக்ளியோடைடுகளை விட தளங்களை நீக்குகின்றன. இதற்குப் பிறகு, ப்யூரின்களின் "பழுதுபார்க்கும்" போது, ​​​​அடிப்படைகள் இல்லாமல் டிஎன்ஏ இழையின் பிரிவுகள் அதே வழியில் சரிசெய்யப்படுகின்றன.

நைட்ரஜன் தளங்களின் டீமினேஷன் அசல் நியூக்ளியோடைடு வரிசையை மீட்டெடுக்க இயலாது என்பதை கவனத்தில் கொள்ள வேண்டும். சில அடிப்படை ஜோடிகள் மற்றவற்றால் மாற்றப்படுகின்றன (உதாரணமாக, C-G T-A ஆல் மாற்றப்படும்).

தைமின் டைமர்களைக் கொண்ட பகுதிகளை அகற்றும் என்சைம்கள் தனிப்பட்ட பிழையான தளங்களை அடையாளம் காணவில்லை, மாறாக மாற்றப்பட்ட டிஎன்ஏவின் நீண்ட பகுதிகளை அடையாளம் காணவில்லை. இங்கேயும், ஒரு பகுதி அகற்றப்பட்டு, அதன் இடத்தில் புதியது ஒருங்கிணைக்கப்படுகிறது. கூடுதலாக, தைமின் டைமர்கள் ஒளியின் செல்வாக்கின் கீழ் தன்னிச்சையாக அகற்றப்படலாம் - என்று அழைக்கப்படும் ஒளி பரிகாரம்.

பிந்தைய பிரதி பழுது

முன்-பிரதிபலிப்பு பழுது மாற்றப்பட்ட டிஎன்ஏ பிரிவுகளை சரிசெய்யவில்லை என்றால், அவை நகலெடுக்கும் போது சரி செய்யப்படும். மகள் டிஎன்ஏ மூலக்கூறுகளில் ஒன்று அதன் இரண்டு இழைகளிலும் மாற்றங்களைக் கொண்டிருக்கும். அதில், சில ஜோடி நிரப்பு நியூக்ளியோடைடுகள் மற்றவற்றால் மாற்றப்படுகின்றன அல்லது டெம்ப்ளேட்டின் மாற்றப்பட்ட பிரிவுகளுக்கு எதிரே புதிதாக தொகுக்கப்பட்ட சங்கிலியில் இடைவெளிகள் தோன்றும்.

பிந்தைய பிரதி பழுதுபார்க்கும் அமைப்பு அத்தகைய டிஎன்ஏ மாற்றங்களை அடையாளம் காணும் திறன் கொண்டது. இந்த கட்டத்தில், டிஎன்ஏ சேதத்தை சரிசெய்வது இரண்டு புதிய டிஎன்ஏ மூலக்கூறுகளுக்கு இடையில் துண்டுகள் பரிமாற்றம் (அதாவது, மறுசீரமைப்பு) மூலம் மேற்கொள்ளப்படுகிறது, அவற்றில் ஒன்று சேதத்தை கொண்டுள்ளது, மற்றொன்று இல்லை.

முந்தைய படிகளில் அகற்றப்படாத தைமின் டைமர்களுடன் இது நிகழ்கிறது. இரண்டு அருகில் உள்ள தைமின்களுக்கு இடையே கோவலன்ட் பிணைப்புகள் உள்ளன. இதன் காரணமாக, அவர்களால் கோவலன்ட் சங்கிலியுடன் ஹைட்ரஜன் பிணைப்புகளை உருவாக்க முடியவில்லை. இதன் விளைவாக, தைமின் டைமர் கொண்ட டெம்ப்ளேட் சங்கிலியில் ஒரு மகள் சங்கிலி ஒருங்கிணைக்கப்படும் போது, ​​அதில் ஒரு இடைவெளி உருவாகிறது. இந்த முறிவு பழுதுபார்க்கும் நொதிகளால் அங்கீகரிக்கப்படுகிறது. இந்த டிஎன்ஏ மூலக்கூறு சரியான பகுதியைக் கொண்டிருக்கவில்லை என்பது தெளிவாகிறது (ஒரு இழையில் தைமின் டைமர் உள்ளது, மற்றொன்று ஒரு துளை). எனவே, இந்த டிஎன்ஏ மூலக்கூறின் டெம்ப்ளேட் இழையிலிருந்து எடுக்கப்பட்ட "ஆரோக்கியமான" மூலக்கூறிலிருந்து டிஎன்ஏவின் ஒரு பகுதியை எடுப்பதே ஒரே வழி. இங்கே தோன்றும் துளை நிரப்பு கொள்கையின்படி நிரப்பப்படுகிறது.

SOS அமைப்பு

டிஎன்ஏ சேதத்தின் குறிப்பிடத்தக்க பகுதி விவரிக்கப்பட்ட பழுதுபார்க்கும் வழிமுறைகளைப் பயன்படுத்தி சரிசெய்யப்படுகிறது. இருப்பினும், பல பிழைகள் இருந்தால், SOS அமைப்பு என்று அழைக்கப்படுவது வழக்கமாக இயக்கப்படும், நிரப்பு கொள்கையை அவதானிக்காமல் துளைகளை நிரப்பக்கூடிய என்சைம்களின் சொந்த குழுவைக் கொண்டுள்ளது. எனவே, SOS அமைப்பின் செயல்படுத்தல் பெரும்பாலும் பிறழ்வுகளை ஏற்படுத்துகிறது.

டிஎன்ஏ மாற்றம் மிகவும் முக்கியத்துவம் வாய்ந்ததாக இருந்தால், பிரதியெடுப்பு தடுக்கப்படும் மற்றும் செல் பிரிக்கப்படாது.

மரபணு சரிசெய்தல்- சிறப்பு நொதிகளின் செல்வாக்கின் கீழ் வாழும் உயிரினங்களின் உயிரணுக்களில் ஏற்படும் மரபணு சேதத்தை நீக்குதல் மற்றும் பரம்பரை எந்திரத்தை மீட்டெடுப்பதற்கான செயல்முறை. மரபணு சேதத்தை சரிசெய்யும் செல்களின் திறனை முதன்முதலில் 1949 இல் அமெரிக்க மரபியலாளர் ஏ. கெல்னர் கண்டுபிடித்தார். பின்னர், பரம்பரைப் பொருட்களின் சேதமடைந்த பகுதிகளை அகற்றுவதற்கான பல்வேறு வழிமுறைகள் ஆய்வு செய்யப்பட்டன, மேலும் மரபணு மீளுருவாக்கம் அனைத்து உயிரினங்களிலும் உள்ளார்ந்ததாகக் கண்டறியப்பட்டது. வெளிப்படையாக, மரபணு சேதத்தை சரிசெய்யும் திறன் பூமியில் வாழ்வின் வளர்ச்சியின் ஆரம்ப கட்டங்களில் தோன்றியது மற்றும் உயிரினங்களின் பரிணாம வளர்ச்சியுடன் மேம்பட்டது: பழுதுபார்க்கும் நொதிகள் தாவர மற்றும் விலங்கு உலகின் மிகப் பழமையான பிரதிநிதிகளில் உள்ளன. இன்றுவரை, அதிக எண்ணிக்கையிலான சிறப்பு பழுதுபார்க்கும் நொதிகள் கண்டுபிடிக்கப்பட்டுள்ளன, அதே போல் உயிரணுக்களில் அவற்றின் தொகுப்பைக் கட்டுப்படுத்தும் மரபணுக்கள் (மரபணுவைப் பார்க்கவும்). இந்த மரபணுக்களில் ஏற்படும் மாற்றங்கள் சாதகமற்ற மற்றும் சேதப்படுத்தும் காரணிகளுக்கு உடலின் உணர்திறனை அதிகரிக்கின்றன, பரம்பரை மாற்றங்களின் அதிகரிப்புக்கு பங்களிக்கின்றன - பிறழ்வுகள் (பிறழ்வுகளைப் பார்க்கவும்), நோய்கள் மற்றும் முன்கூட்டிய வயதானது. பழுதுபார்க்கும் நொதிகளின் தொகுப்பில் ஏற்படும் இடையூறுகள் காரணமாக சில பரம்பரை மனித நோய்கள் உருவாகின்றன என்பது நிறுவப்பட்டுள்ளது. மரபணு பழுதுபார்ப்பின் இரண்டு வடிவங்கள் விரிவாக ஆய்வு செய்யப்பட்டுள்ளன - ஒளிச்சேர்க்கை மற்றும் இருண்ட பழுது.

ஒளிச்சேர்க்கை, அல்லது ஒளி குறைப்பு, 1949 இல் கண்டுபிடிக்கப்பட்டது. A. Kellner, நுண்ணிய பூஞ்சை மற்றும் பாக்டீரியா மீதான சோதனைகளில் கதிர்வீச்சின் உயிரியல் விளைவுகளை ஆய்வு செய்தார், அதே அளவு புற ஊதா கதிர்வீச்சுக்கு வெளிப்படும் செல்கள் இருட்டில் கதிர்வீச்சுக்குப் பிறகு மிகவும் சிறப்பாக உயிர்வாழ்கின்றன என்பதைக் கண்டுபிடித்தார். அவை சாதாரண இயற்கை ஒளியின் நிலைகளில் வைக்கப்படுகின்றன. இதன் அடிப்படையில், புற ஊதா கதிர்வீச்சின் செல்வாக்கின் கீழ் ஏற்படும் உயிரணுக்களின் மரபணு கட்டமைப்புகளுக்கு ஏற்படும் சில சேதங்களை ஒளி நீக்குகிறது என்று பரிந்துரைக்கப்பட்டது.

ஏ. கெல்னரால் கண்டுபிடிக்கப்பட்ட ஒளிச்சேர்க்கை விளைவைப் புரிந்துகொள்ள கிட்டத்தட்ட இரண்டு தசாப்தங்கள் ஆனது. புற ஊதா கதிர்வீச்சு மரபியல் தகவல்களைக் கொண்டு செல்லும் டிஆக்ஸிரைபோநியூக்ளிக் அமில மூலக்கூறுகளின் (டிஎன்ஏ என சுருக்கமாக - நியூக்ளிக் அமிலங்களைப் பார்க்கவும்) கட்டமைப்பை சீர்குலைக்கும் திறனைக் கொண்டுள்ளது. டிஎன்ஏ மூலக்கூறு நான்கு வகையான நைட்ரஜன் அடிப்படைகள் என்று அழைக்கப்படுபவை: அடினைன், குவானைன், சைட்டோசின் மற்றும் தைமின் - மற்றும் சுழலில் முறுக்கப்பட்ட இரண்டு இழைகளைக் கொண்டுள்ளது. பெரும்பாலும், ஒரு நூலில், ஒரே மாதிரியான தளங்கள் ஒருவருக்கொருவர் அடுத்ததாக அமைந்துள்ளன. புற ஊதா கதிர்வீச்சின் செல்வாக்கின் கீழ், சில நைட்ரஜன் தளங்களில் இரசாயன பிணைப்புகள் உடைக்கப்படுகின்றன, இது நடந்தால், எடுத்துக்காட்டாக, அருகிலுள்ள தைமின் தளங்களில், அவை ஒன்றுடன் ஒன்று இணைந்து, தைமின் டைமர் என்று அழைக்கப்படும். தைமின் டைமர்கள் டிஎன்ஏ இரட்டை ஹெலிக்ஸின் கட்டமைப்பை வியத்தகு முறையில் சீர்குலைக்கின்றன, இதன் விளைவாக மரபணு பதிவின் அர்த்தம் மாறுகிறது, இது பரம்பரை குறைபாடுகளுக்கு வழிவகுக்கும், இது பின்னர் சந்ததியினருக்கு பரவுகிறது, அல்லது செல் இறப்புக்கு வழிவகுக்கிறது. இந்த சேதங்களை "சிகிச்சை" செய்ய மற்றும் அகற்ற, சில செல்கள் ஃபோட்டோரியாக்டிவேட்டிங் என்சைம்கள் எனப்படும் சிறப்பு நொதிகளைக் கொண்டுள்ளன. இந்த நொதிகள் புற ஊதா கதிர்வீச்சினால் சேதமடைந்த DNA பகுதிகளை "அங்கீகரித்து" அவற்றுடன் இணைத்து இரண்டு தைமின்களுக்கு இடையில் உருவாகும் பிணைப்புகளை அழித்து அசல் (சாதாரண) DNA கட்டமைப்பை மீட்டெடுக்கும். இருப்பினும், ஒளிச்சேர்க்கை என்சைம்களின் "சிகிச்சை விளைவு" - டிஎன்ஏ மூலக்கூறின் இணைக்கப்பட்ட பிரிவுகளின் பிளவு மற்றும் அதன் அசல் இயல்பான கட்டமைப்பை மீட்டெடுப்பது - ஒளி ஆற்றலின் பங்கேற்புடன் மட்டுமே தோன்றும். பின்னர், இங்கிருந்து, ஒளி இந்த செயல்முறைகளில் செயல்படுத்தும் காரணியின் பாத்திரத்தை வகிக்கிறது, இது ஒளிச்சேர்க்கை எதிர்வினையைத் தூண்டுகிறது. இப்போது வரை, உயிர்வேதியியல் எதிர்வினைகளின் ஒரே உதாரணம் இதுவாகும், இதில் ஒளி ஆற்றல் ஒரு ஆக்டிவேட்டராக செயல்படுகிறது.

ஆரம்பத்தில், ஒளிச்சேர்க்கை திறன் நுண்ணுயிரிகளில் கண்டுபிடிக்கப்பட்டது; பின்னர், சில மீன்கள், பறவைகள், நீர்வீழ்ச்சிகள், பூச்சிகள், உயர் தாவரங்கள் மற்றும் பாசிகளின் செல்களில் ஒளிச்சேர்க்கை என்சைம்கள் காணப்பட்டன. நீண்ட காலமாக, பாலூட்டிகள் மற்றும் மனிதர்களில் இந்த வகை பழுது கண்டறியப்படவில்லை. மார்சுபியல் விலங்குகளின் செல்கள் ஒளிச்சேர்க்கை செய்யும் திறன் கொண்டது என்பது 1969 இல் மட்டுமே நிரூபிக்கப்பட்டது. பூமியின் இந்த பண்டைய குடிமக்களின் உயிரியலின் தனித்தன்மையால் இந்த உண்மை விளக்கப்பட்டது: மார்சுபியல்களில் ஒரு ஒளிச்சேர்க்கை நொதி இருப்பது விதிவிலக்கான முக்கியத்துவம் வாய்ந்தது என்று நம்பப்பட்டது, ஏனெனில் அவற்றில் மட்டுமே (பிற பாலூட்டிகளில்) கரு சூரிய ஒளியில் வெளிப்படுகிறது. (புற ஊதா கதிர்வீச்சு உட்பட) அதை தாயின் பையில் மாற்றும் செயல்பாட்டில். சமீபத்திய ஆய்வுகள் மனித தோல் செல்களில் ஒரு ஒளிச்சேர்க்கை என்சைம் இருப்பதற்கான சாத்தியத்தை சுட்டிக்காட்டுகின்றன; அதனால்தான் பாரிய புற ஊதா கதிர்வீச்சு, எடுத்துக்காட்டாக, சூரிய ஒளியின் போது, ​​மனித மரபணு கருவிக்கு சேதத்தை ஏற்படுத்தாது.

இருண்ட பரிகாரம், ஒளிச்சேர்க்கை போலல்லாமல், உலகளாவியது. இது பல்வேறு கதிர்வீச்சு மற்றும் இரசாயன தாக்கங்களின் விளைவாக தோன்றும் டிஎன்ஏவிற்கு பல்வேறு கட்டமைப்பு சேதங்களை நீக்குகிறது. கருமையை சரிசெய்யும் திறன் அனைத்து செல்லுலார் அமைப்புகள் மற்றும் உயிரினங்களில் கண்டறியப்பட்டுள்ளது. இருட்டில் மரபணு சேதத்தை சரிசெய்யும் நுண்ணுயிர் உயிரணுக்களின் திறன் 1955 இல் கண்டுபிடிக்கப்பட்டது, ஆனால் இந்த செயல்முறையின் விவரங்கள் 1964 இல் மட்டுமே தெளிவுபடுத்தத் தொடங்கின. இருண்ட பழுதுபார்க்கும் வழிமுறைகள் ஒளிச்சேர்க்கையின் பொறிமுறையிலிருந்து அடிப்படையில் வேறுபட்டவை என்று அது மாறியது. முதல் வேறுபாடு என்னவென்றால், ஒளியில் ஒரு எதிர்வினையின் போது, ​​ஒரு ஒளிச்சேர்க்கை என்சைம் புற ஊதா கதிர்வீச்சினால் இணைக்கப்பட்ட DNA மூலக்கூறின் பிரிவுகளை பிளவுபடுத்தினால், இருண்ட பழுதுபார்க்கும் போது சேதமடைந்த பகுதிகள் DNA மூலக்கூறிலிருந்து அகற்றப்படும். இரண்டாவது வேறுபாடு "குணப்படுத்தக்கூடிய" காயங்களின் எண்ணிக்கையுடன் தொடர்புடையது. ஒளிச்சேர்க்கை என்சைம் ஒரே ஒரு வகை டிஎன்ஏ சேதத்திற்கு எதிராக செயல்படுகிறது - புற ஊதா கதிர்வீச்சின் செல்வாக்கின் கீழ் தைமின் டைமர்கள் உருவாக்கம். இருண்ட பழுதுபார்க்கும் என்சைம்கள் டிஎன்ஏவிற்கு பல்வேறு கட்டமைப்பு சேதங்களை நீக்கும் திறன் கொண்டவை, இது செல்கள் மீதான பல்வேறு விளைவுகளின் விளைவாக தோன்றும் - இரசாயன மற்றும் கதிர்வீச்சு ஆகிய இரண்டும். இருண்ட பழுது காரணமாக, ஒரு வகையான மூலக்கூறு "அறுவை சிகிச்சை" தலையீடு மேற்கொள்ளப்படுகிறது: சேதமடைந்த பகுதிகள் "வெட்டி", மற்றும் அதன் விளைவாக "இடைவெளிகள்" உள்ளூர் தொகுப்பு அல்லது சேதமடைந்த மற்றும் சேதமடையாத டிஎன்ஏ இழைகளுக்கு இடையிலான பிரிவுகளின் பரிமாற்றத்தால் நிரப்பப்படுகின்றன. இதன் விளைவாக அதன் அசல் இயல்பான அமைப்பு மீட்டெடுக்கப்பட்டது. இருண்ட பழுது ஒரு பெரிய எண்ணிக்கையிலான நொதிகளின் கட்டுப்பாட்டின் கீழ் மேற்கொள்ளப்படுகிறது, ஒவ்வொன்றும் இந்த சிக்கலான செயல்முறையின் ஒரு குறிப்பிட்ட கட்டத்திற்கு பொறுப்பாகும். இரண்டு வகையான இருண்ட பழுது பற்றி விரிவாக ஆய்வு செய்யப்பட்டுள்ளது - பிரித்தெடுத்தல் மற்றும் பிந்தைய பிரதிபலிப்பு. பிரித்தெடுத்தல் பழுதுபார்ப்பதன் மூலம், டிஎன்ஏவின் சேதமடைந்த பகுதி வெட்டப்பட்டு, அடுத்த செல் இனப்பெருக்க சுழற்சி தொடங்கும் முன் அல்லது இன்னும் துல்லியமாக டிஎன்ஏ மூலக்கூறுகளின் இரட்டிப்பு (பிரதிப்படுத்தல்) தொடங்கும் முன் மாற்றப்படுகிறது. இந்த செயல்முறையின் உயிரியல் பொருள், சந்ததிகளில் பரம்பரை மாற்றங்களை (பிறழ்வுகள்) ஒருங்கிணைப்பதையும், மாற்றப்பட்ட வடிவங்களின் அடுத்தடுத்த இனப்பெருக்கத்தையும் தடுப்பதாகும். எக்சிஷன் ரிப்பேர் என்பது மிகவும் சிக்கனமான மற்றும் பயனுள்ள மரபணு பழுதுபார்க்கும் முறையாகும். நுண்ணுயிரிகளில் அதன் இயல்பான செயல்பாட்டின் போது, ​​டிஎன்ஏ பிரதியெடுப்பு தொடங்கும் முன், தற்போதுள்ள மரபணு சேதத்தில் 90% வரை அகற்றப்பட்டு, உயர் உயிரினங்களின் உயிரணுக்களிலிருந்து 70% வரை அகற்றப்படும் என்று நிறுவப்பட்டுள்ளது. அகற்றுதல் பழுது பல கட்டங்களில் மேற்கொள்ளப்படுகிறது.

முதலில், ஒரு சிறப்பு நொதி டிஎன்ஏ இழைகளில் ஒன்றை "வெட்டுகிறது", சேதமடைந்த பகுதிக்கு அருகில், பின்னர் சேதமடைந்த பகுதி முற்றிலும் அகற்றப்பட்டு, அதன் விளைவாக "இடைவெளி" சிறப்பு நொதிகளால் (டிஎன்ஏ பாலிமரேஸ்கள்) நிரப்பப்படுகிறது, இது காணாமல் போன இணைப்புகளை வழங்குகிறது, சேதமடையாத இழையிலிருந்து அவற்றைக் கடன் வாங்குதல். நுண்ணுயிரிகள், உயர் தாவரங்கள் மற்றும் விலங்குகளின் உயிரணுக்களிலும், மனிதர்களிடமும் அகற்றும் பழுதுபார்க்கும் திறன் நிறுவப்பட்டுள்ளது.

பிந்தைய பிரதி பழுது- தற்போதுள்ள மரபணு சேதத்தை அகற்றுவதற்கும், பரம்பரை குணாதிசயங்களில் ஏற்படும் மாற்றங்களிலிருந்து சந்ததிகளைப் பாதுகாப்பதற்கும் கலத்திற்கான கடைசி வாய்ப்பு. டி.என்.ஏ.வில் பல சேதங்கள் ஏற்பட்டால், அவற்றை அகற்றும் போது செல்களை முழுமையாக அகற்றுவதற்கு நேரமில்லை, அல்லது பிரித்தெடுத்தல் பழுதுபார்க்கும் சாத்தியத்தை நிர்ணயிக்கும் மரபணுக்கள் சேதமடைந்தால், பெருக்கல் (இரட்டிப்பு, நகலெடுப்பு) செயல்பாட்டின் போது டி.என்.ஏ. தாய் நூல்களில் சேதம் ஏற்பட்ட இடத்தில் மகள் இழைகள், "இடைவெளிகள்" உருவாகின்றன. டிஎன்ஏ நகலெடுப்பிற்கு பொறுப்பான நொதி (டிஎன்ஏவின் தாய் இழையில் மகள் இழையின் தொகுப்பு) தாய் இழையின் சேதமடைந்த புள்ளியில் சிதைந்த தகவலை "படிக்க" முடியாது என்ற உண்மையின் காரணமாக இது நிகழ்கிறது. எனவே, பிரித்தெடுத்தல் பழுதுபார்க்கும் போது சரிசெய்யப்படாத சேதமடைந்த தளத்தை அடைந்து, இந்த நொதி நின்று, பின்னர் மெதுவாக (வழக்கத்தை விட நூற்றுக்கணக்கான மடங்கு மெதுவாக) சேதமடைந்த பகுதி வழியாகச் சென்று, மகள் இழையின் இயல்பான தொகுப்பைத் தொடங்குகிறது, இந்த இடத்தை விட்டு நகர்கிறது. . டிஎன்ஏவின் தாயார் இழையானது பிரதியெடுப்பின் தொடக்கத்தில் சேதமடையும் எல்லா இடங்களிலும் இது நிகழ்கிறது. நிச்சயமாக, சேதங்களின் எண்ணிக்கை மிக அதிகமாக இருந்தால், நகலெடுப்பு முற்றிலும் நின்றுவிடும் மற்றும் செல் இறந்துவிடும். ஆனால் இடைவெளிகளைக் கொண்ட டிஎன்ஏ மூலக்கூறுகளுடன் ஒரு செல் நீண்ட காலம் இருக்க முடியாது. எனவே, நகலெடுத்த பிறகு, ஆனால் செல் பிரிவுக்கு முன், பிந்தைய பிரதி பழுதுபார்க்கும் செயல்முறை தொடங்குகிறது. ஒரு செல் பிரிவதற்கு முன், இரண்டு இரட்டை இழைகள் கொண்ட டிஎன்ஏ மூலக்கூறுகள் உருவாகின்றன. அவற்றில் ஏதேனும் ஒரு இழையில் சில புள்ளியில் சேதம் மற்றும் எதிர் இழையில் இடைவெளி இருந்தால், மற்ற இரட்டை இழை டிஎன்ஏ மூலக்கூறில் அந்த புள்ளியில் இரண்டு இழைகளும் இயல்பானதாக இருக்கும். இந்த வழக்கில், டிஎன்ஏ பிரிவுகளின் பரிமாற்றம் நிகழலாம் - மறுசீரமைப்பு (ஜீன், மரபணு பரிமாற்றத்தைப் பார்க்கவும்): ஒரு சாதாரண டிஎன்ஏ மூலக்கூறிலிருந்து சேதமடையாத பகுதி வெட்டப்பட்டு மற்றொரு மூலக்கூறில் சேதமடைந்த பகுதியின் இடத்தில் செருகப்படும், இதன் காரணமாக சேதமடைந்த மரபணு பொருள் சாதாரண ஒன்றால் மாற்றப்படும். இதனைத் தொடர்ந்து சிறப்பு என்சைம்கள் (டிஎன்ஏ பாலிமரேஸ்கள்) "இடைவெளிகளை" மூடும் (இப்போது அவர்களால் இதைச் செய்ய முடியும், ஏனெனில் இந்த இடத்தில் இரண்டு மூலக்கூறுகளிலும் எந்த சேதமும் இருக்காது), புதிதாக ஒருங்கிணைக்கப்பட்ட மற்றும் பழைய இழைகள் ஒன்றோடொன்று இணைக்கப்படும், மேலும் அசல் டிஎன்ஏ அமைப்பு முழுமையாக மீட்டெடுக்கப்பட்டதன் விளைவாக இருக்கும். மறுசீரமைப்பைச் செயல்படுத்துவதோடு தொடர்புடைய செயல்முறையின் தன்மைக்கு இணங்க, இந்த வகை பிந்தைய பிரதி பழுதுபார்ப்பு மறுசீரமைப்பு என்றும் அழைக்கப்படுகிறது.

வெளிப்படையாக, விவரிக்கப்பட்ட பொறிமுறையானது அதன் இரட்டிப்பு (பிரதி) பிறகு டிஎன்ஏவின் இயல்பான கட்டமைப்பை மீட்டெடுப்பதற்கான ஒரே வழி அல்ல. எந்தவொரு சந்தர்ப்பத்திலும், டிஎன்ஏ பழுதுபார்க்கப்பட்ட அசல் கட்டமைப்பிற்கு பொருந்தாத இடைவெளிகளில் இணைப்புகள் செருகப்படும் ஒரு வழிமுறை அறியப்படுகிறது, அதாவது, பிறழ்வுகள் ஏற்படுகின்றன. ஒரு செல், ஒரு காரணத்திற்காக அல்லது இன்னொரு காரணத்திற்காக, மேலே விவரிக்கப்பட்ட எந்த முறையையும் பயன்படுத்தி அதன் டிஎன்ஏவை சரிசெய்ய முடியாத சந்தர்ப்பங்களில் இது நிகழலாம் மற்றும் அதற்கு ஒரு கடைசி வாய்ப்பு உள்ளது - பிறழ்வுகளின் விலையில் உயிர்வாழ அல்லது இறக்க. பல்வேறு பழுதுபார்க்கும் அமைப்புகளின் தொடர்பு, கலத்தில் அவற்றின் செயல்பாட்டின் கட்டுப்பாடு மற்றும் செயல்பாட்டின் சரியான நேரம் இன்னும் போதுமான அளவு ஆய்வு செய்யப்படவில்லை. சில சமயங்களில் கலத்தில் நீக்கம் மற்றும் பிந்தைய பிரதி பழுதுபார்க்கும் நொதிகளின் ஒருங்கிணைந்த செயல் நிகழ்கிறது என்று கண்டறியப்பட்டுள்ளது. எடுத்துக்காட்டாக, டிஎன்ஏவின் இரண்டு இழைகள் ஒன்றோடொன்று இணைக்கப்பட்டிருந்தால் (தையல்), இது பல விஷங்களின் (உதாரணமாக, விஷப் பொருள் கடுகு வாயு) செல்வாக்கின் கீழ் நிகழ்கிறது, பின்னர் முதலில் பழுதுபார்க்கும் வினையானது வெட்டுதல் பழுதுபார்க்கும் நொதியுடன் தொடங்குகிறது. டிஎன்ஏவின் ஒரு இழை, பின்னர் ரெப்ளிகேட்டிவ் ரிப்பேர் என்சைம்கள் செயல்பாட்டிற்கு வந்து, செயல்முறையை நிறைவு செய்கின்றன.

மனித உயிரணுக்களில் பிந்தைய பிரதி பழுதுபார்க்கும் நொதி அமைப்புகள் கண்டறியப்பட்டுள்ளன. மனித உயிரணுக்களில் இந்த வகையான பழுதுபார்ப்பை வழங்கும் சரியான நொதி வழிமுறைகள் என்ன என்பது இன்னும் முழுமையாக தெளிவுபடுத்தப்படவில்லை, ஆனால் மனித உயிரணுக்களில் பிறழ்வுகள் ஏற்படுவதால் இடைவெளிகளை மறுசீரமைப்பு மற்றும் சீரற்ற நிரப்புதல் ஏற்படலாம் என்பது அறியப்படுகிறது. அறியப்பட்ட மரபணு பழுதுபார்க்கும் செயல்முறைகளின் ஒப்பீட்டு செயல்திறன் தெளிவாக இல்லை. எடுத்துக்காட்டாக, புற ஊதா ஒளியால் கதிரியக்கப்படும் ஈ.கோலை செல்கள், எக்சிஷன் ரிப்பேர் சிஸ்டம் சாதாரணமாக இயங்கினால், டிஎன்ஏவில் இருந்து 1000 சேதங்கள் வரை அகற்றும் திறன் கொண்டவை என்று நிறுவப்பட்டுள்ளது. டிஎன்ஏவில் அதிக சேதம் தோன்றினால், செல் இறந்துவிடும். எக்சிஷன் ரிப்பேர் சிஸ்டம் செயலிழந்தால், பிந்தைய ரெப்லிகேட்டிவ் ரிப்பேர் மூலம் சுமார் 100 புண்களை மட்டுமே அகற்ற முடியும். இரண்டு பழுதுபார்க்கும் அமைப்புகளும் இல்லாவிட்டால், டிஎன்ஏவில் ஏற்படும் ஒரு சேதத்தால் செல் இறந்துவிடும்.

இழப்பீடு மற்றும் பிறழ்வுகள். பின்னர், மரபணு சரிசெய்தல் பற்றிய முதல் ஆய்வுகளில், சேதமடைந்த பகுதிகளை அகற்றுவதற்கும் பிறழ்வுகளின் அதிர்வெண் குறைவதற்கும் இடையே நெருங்கிய தொடர்பு நிறுவப்பட்டது. பழுதுபார்க்கும் நொதிகளின் செயல்பாட்டில் ஏற்படும் இடையூறுகள் பிறழ்வுகளின் எண்ணிக்கையில் கூர்மையான அதிகரிப்புக்கு வழிவகுக்கும் என்பது பின்னர் நிரூபிக்கப்பட்டது. அதே நேரத்தில், பழுதுபார்க்கும் நொதிகளின் வேலையில் "பிழைகள்" காரணமாக மரபணு பழுதுபார்க்கும் செயல்முறைகளின் போது பிறழ்வுகள் தோன்றக்கூடும் என்பது இப்போது நிறுவப்பட்டுள்ளது. பழுதுபார்ப்பு செயல்முறைகள் பெரும்பாலும் பிழையின்றி மேற்கொள்ளப்படுகின்றன மற்றும் சீரற்ற தளங்கள் இடைவெளிகளில் கட்டமைக்கப்பட்ட பிறழ்வுகளுக்கு பிந்தைய பிரதி பழுதுபார்ப்பு எதிர்வினை மட்டுமே அதிக அங்கீகாரத்தைப் பெற்றிருந்தாலும், அதிக எண்ணிக்கையிலான சோதனை தரவுகள் குவிந்து வருகின்றன என்பதைக் குறிக்கிறது. ஒப்பீட்டளவில் சிறிய எண்ணிக்கையிலான பிழைகளை சரிசெய்வது குறிப்பிடத்தக்க எண்ணிக்கையிலான பிறழ்வுகளின் தோற்றத்திற்கு வழிவகுக்கிறது, அவை சாதாரண (இயற்கை) நிலைமைகளின் கீழ் மற்றும் செல்கள் சேதப்படுத்தும் காரணிகளுக்கு வெளிப்படும் போது கண்டறியப்படுகின்றன.

உயிரினங்களின் தனிப்பட்ட வளர்ச்சியின் வெவ்வேறு நிலைகளில் இழப்பீடு. ஒன்று அல்லது மற்றொரு வகை மரபணு சரிசெய்தலை மேற்கொள்ளும் திறன் உயிரின வளர்ச்சியின் வெவ்வேறு கட்டங்களில் மாறலாம். பாலூட்டிகளில் (மனிதர்கள் உட்பட) அனைத்து பழுதுபார்க்கும் செயல்முறைகளின் அதிகபட்ச செயல்திறன் கரு (கருப்பையின்) வளர்ச்சியின் போது மற்றும் உடலின் வளர்ச்சியின் ஆரம்ப கட்டங்களில் தன்னை வெளிப்படுத்துகிறது என்று ஆராய்ச்சி காட்டுகிறது. எடுத்துக்காட்டாக, நீண்ட காலமாக கொறித்துண்ணிகளில் (வெள்ளெலி, எலி, சுட்டி மற்றும் பிற) அகற்றுதல் பழுதுபார்க்கும் எதிர்வினை கண்டுபிடிக்க முடியவில்லை, மேலும் சமீபத்தில்தான் இந்த வகை பழுதுபார்ப்பு வளர்ச்சியின் கரு வளர்ச்சியில் நடைபெறுகிறது மற்றும் நிறுத்தப்பட்டது என்று கண்டறியப்பட்டது. பிந்தைய கட்டங்களில். இது பெரும்பாலும் உயிரணுக்களை பிரிப்பதில் மட்டுமே மேற்கொள்ளப்படுகிறது, உதாரணமாக கருவின் வளரும் நரம்பு செல்களில். இந்த உயிரணுக்களின் பிரிவு ஒடுக்கப்படும் சூழ்நிலையை நீங்கள் உருவாக்கினால், எக்ஸ்ரே கதிர்வீச்சினால் ஏற்படும் ஒற்றை இழை டிஎன்ஏ முறிவுகளின் பழுது நீக்கப்படும்.

பழுதுபார்க்கும் கோளாறுகள் மற்றும் மனித நோய்கள். 1968 ஆம் ஆண்டில், ஆங்கில விஞ்ஞானி டி. கிளீவர் ஒரு பரம்பரை மனித நோயானது ஜெரோடெர்மா பிக்மென்டோசா என்று நிரூபித்தார், இதன் அறிகுறிகள் சிவத்தல், வளர்ச்சியின் உருவாக்கம், பெரும்பாலும் சூரிய ஒளியில் வெளிப்படும் இடத்தில் தோல் பகுதிகளில் வீரியம் மிக்க சிதைவு, அத்துடன் காட்சி குறைபாடு, நரம்பு மண்டலம் மற்றும் பிற, அகற்றுதல் பழுதுபார்க்கும் நொதிகளின் செயல்பாட்டின் குறைபாட்டால் ஏற்படுகிறது. மேலும் சில பரம்பரை மனித நோய்கள் மரபணு சரிசெய்தல் செயல்முறைகளின் மீறல்களால் ஏற்படுகின்றன என்பது பின்னர் கண்டறியப்பட்டது. இந்த நோய்களில் ஹட்சின்சன் நோய்க்குறி அடங்கும், இது குள்ளத்தன்மை, முன்கூட்டிய வயதான மற்றும் முற்போக்கான டிமென்ஷியா ஆகியவற்றை ஏற்படுத்துகிறது. மரபணுக் குறியீட்டு முறை பழுதுபார்க்கும் நொதிகளுக்கு ஏற்படும் சேதம் சிஸ்டமிக் லூபஸ் எரிதிமடோசஸ் மற்றும் பிற போன்ற ஒப்பீட்டளவில் பொதுவான நோயின் பல வடிவங்களின் தோற்றத்திற்கு காரணமாகும்.

இந்த நோய்களின் மூலக்கூறு இயல்பைப் படிப்பது அவற்றின் சிகிச்சைக்கான முறைகளின் ஒப்பீட்டளவில் விரைவான வளர்ச்சிக்கான நம்பிக்கையை அளிக்கிறது. இந்த திசையில் முன்னேற்றமானது, மரபணு பழுதுபார்ப்பு செயல்முறைகளின் விவரங்களைப் படிப்பது மற்றும் நோயாளியின் உடலில் அவற்றின் அடுத்தடுத்த அறிமுகத்துடன், சாதாரண உயிரினங்களிலிருந்து (குறிப்பாக நுண்ணுயிரிகள்) தீவிரமாக வேலை செய்யும் நொதிகளை தனிமைப்படுத்துவதற்கான சாத்தியக்கூறுகளைப் படிப்பது மற்றும் நோயுற்ற மரபணுக்களை ஆரோக்கியமானவற்றுடன் மாற்றும் முறைகள் ( பார்க்க மரபணு பொறியியல்). இரண்டாவது பாதை கருதுகோள்களின் துறையில் மட்டுமே உள்ளது, முதல் திசையில் சோதனை வேலை தொடங்கியது. எனவே, ஜப்பானிய ஆராய்ச்சியாளர்கள் K. Tanaka, M. Bekguchi மற்றும் I. Okada 1975 ஆம் ஆண்டின் இறுதியில், ஒரு பாக்டீரியா வைரஸால் பாதிக்கப்பட்ட பாக்டீரியா உயிரணுக்களில் இருந்து பிரித்தெடுக்கப்பட்ட பழுதுபார்க்கும் நொதிகளில் ஒன்றை வெற்றிகரமாகப் பயன்படுத்தி நோயாளியின் உயிரணுக்களில் உள்ள குறைபாட்டை நீக்குவதாக அறிவித்தனர். நிறமி பற்றாக்குறை இருந்து. இந்த நொதி செயற்கை நிலைமைகளின் கீழ் வளர்க்கப்பட்ட மனித உயிரணுக்களை வெற்றிகரமாக ஊடுருவிச் செல்வதற்காக, கொல்லப்பட்ட செண்டாய் வைரஸ் பயன்படுத்தப்பட்டது. இருப்பினும், இன்றுவரை, அத்தகைய வேலை மனித உடலில் மேற்கொள்ளப்படவில்லை. மற்றொரு திசையானது பழுதுபார்க்கும் நொதிகளில் உள்ள குறைபாடுகளால் ஏற்படும் நோய்களை முன்கூட்டியே கண்டறிவதற்கான முறைகளின் வளர்ச்சியுடன் தொடர்புடையது.

டிஎன்ஏ நகலெடுக்கும் என்சைம்களின் உயர் துல்லியம் இருந்தபோதிலும், சரிபார்ப்பு பொறிமுறையின் இருப்பு இருந்தபோதிலும், புதிய டிஎன்ஏ சங்கிலிகளின் தொகுப்பின் போது பிழைகள் ஏற்படுகின்றன, ஏனெனில் அவற்றின் கலவையில் நிரப்பு அல்லாத நியூக்ளியோடைடுகள் சேர்க்கப்படுகின்றன. கூடுதலாக, உயிரணுக்களில் உள்ள டிஎன்ஏ மூலக்கூறுகள் அவற்றின் கட்டமைப்பை சீர்குலைக்கும் பல்வேறு உடல் மற்றும் வேதியியல் காரணிகளுக்கு வெளிப்படும். மிகவும் பொதுவான டிஎன்ஏ பாதிப்புகளில் பின்வருவன அடங்கும்:

ப்யூரின் மற்றும் டிஆக்சிரைபோஸ் இடையே (பி-என்) கிளைகோசிடிக் பிணைப்புகளின் முறிவு (நீக்கம்), இது பெரும்பாலும் வெப்பநிலை அதிகரிப்பதால் ஏற்படுகிறது. ஒரு மனித உயிரணுவில் ஒரு நாளைக்கு 5,000 முதல் 10,000 செயல்கள் செய்யப்படுகின்றன. தூய்மைப்படுத்துதல்;

சைட்டோசின் மற்றும் அடினைன் எச்சங்களின் தன்னிச்சையான டீமினேஷன் முறையே யுரேசில் மற்றும் ஹைபோக்சாந்தைன் எச்சங்களை உருவாக்குகிறது (ஒரு நாளைக்கு ஒரு மரபணுவிற்கு தோராயமாக 100 நிகழ்வுகள்);

ஒரு சிறப்பு வகுப்பின் இரசாயனங்களின் செல்வாக்கின் கீழ் நைட்ரஜன் தளங்களின் அல்கைலேஷன் ( அல்கைலேட்டிங் முகவர்கள்);

- இடைக்கணிப்பு(செருகுதல்) நியூக்ளியோடைடுகளின் அருகிலுள்ள ஜோடிகளுக்கு இடையே சில இணைப்புகள்;

பிஃபங்க்ஸ்னல் ஏஜெண்டுகளின் செல்வாக்கின் கீழ் டிஎன்ஏ சங்கிலிகளுக்கு இடையில் கோவலன்ட் குறுக்கு இணைப்புகளை உருவாக்குதல்;

புற ஊதா ஒளியை (UV) உறிஞ்சும் போது ஏற்படும் சங்கிலியில் அருகிலுள்ள பைரிமிடைன்களுக்கு இடையில் சைக்ளோபுடேன் டைமர்கள் (படம் 2.2) உருவாக்கம்.

பட்டியலிடப்பட்ட சேதங்களில் பெரும்பாலானவை பிரதியெடுப்பு மற்றும் மரபணு வெளிப்பாட்டின் செயல்முறைகளை சீர்குலைக்கிறது; எடுத்துக்காட்டாக, ஈ.கோலை டிஎன்ஏவில் உள்ள ஒவ்வொரு தைமின் டைமரும் 10 வினாடிகள் நகலெடுப்பதை தாமதப்படுத்துகிறது. கூடுதலாக, இந்த புண்கள் டிஎன்ஏ பிரதியெடுப்பு தொடங்கும் முன் சரி செய்யப்படாவிட்டால் அவை பிறழ்வுகளின் மூலமாகும்.

பெரும்பாலும், இத்தகைய மீறல்கள் டிஎன்ஏ இழைகளில் ஒன்றில் மட்டுமே நிகழ்கின்றன, பெரும்பாலான சந்தர்ப்பங்களில் சேதத்திற்கு எதிரே உள்ள இரண்டாவது இழையில் "சரியான" வரிசை உள்ளது, இது பிழைகளை சரிசெய்வதற்கான மேட்ரிக்ஸாக செயல்படும். எனவே, டிஎன்ஏவின் இரட்டை ஹெலிக்ஸ், அதே போல் பழுதுபார்க்கும் நொதிகளின் கட்டமைப்பைப் பற்றிய தகவலைக் குறியாக்குகிறது, இது ஒரு தனித்துவமான பிழை திருத்தம் பொறிமுறையை சாத்தியமாக்குகிறது - பழுதுபார்ப்பு, ஒரு வகை மூலக்கூறுகளின் சிறப்பியல்பு - டிஎன்ஏ.

வெவ்வேறு உயிரினங்களில் நிறைய பழுதுபார்க்கும் அமைப்புகள் மற்றும் வழிமுறைகள் உள்ளன, அவற்றில் ஒரு வகையான சேதத்தை சரிசெய்ய மட்டுமே குறிப்பிட்டவை உள்ளன, மேலும் குறைவான குறிப்பிட்டவைகளும் உள்ளன. வசதிக்காக, தற்போது அறியப்பட்ட அனைத்து பழுதுபார்ப்பு செயல்முறைகளையும் இரண்டு வகைகளாகப் பிரிக்கலாம்: 1) பிரதியெடுப்பின் பங்கேற்பு தேவையில்லாதவை மற்றும் டிஎன்ஏ மீறல்களின் நேரடி திருத்தத்தை பிரதிநிதித்துவப்படுத்துகின்றன; 2) பழுதுபார்ப்பு நகலெடுக்கும் போது மிகவும் சிக்கலான செயல்முறைகள். புற ஊதா கதிர்வீச்சினால் ஏற்படும் சேதத்தை சரிசெய்வது தொடர்பாக சிறந்த ஆய்வு செய்யப்பட்ட பழுதுபார்க்கும் வழிமுறைகள் பைரிமிடின் டைமர்கள் (படம் 2.2).

புற ஊதா கதிர்வீச்சின் விளைவுகளைச் சரிசெய்வதற்கான மிகவும் நன்கு அறியப்பட்ட செயல்முறைகளில் புற ஊதா ஒளியைச் சார்ந்துள்ள நொதிகள் பங்கேற்பதால், பழுதுபார்க்கும் வழிமுறைகளும் ஒளி (தெரியும் ஒளியில் மட்டுமே மேற்கொள்ளப்படும்) மற்றும் இருண்ட (தெரியும் பங்கேற்பு தேவையில்லை) எனப் பிரிக்கப்படுகின்றன. ஒளி) பழுது.

நேரடி சேதத்தை சரிசெய்வதற்கான பழுதுபார்க்கும் வழிமுறைகளில் குவானைன் எச்சங்களின் டீல்கைலேஷன் மற்றும் அருகிலுள்ள பைரிமிடின் தளங்களுக்கு இடையில் சைக்ளோபுடேன் டைமர்களின் மோனோமரைசேஷன் ஆகியவை அடங்கும். மீதில்குவானைன் எச்சங்களின் டீல்கைலேஷன் இருண்ட பழுதுக்கு சொந்தமானது மற்றும் பாக்டீரியா செல்கள் மற்றும் ஊட்டச்சத்துக்களில் இருக்கும் என்சைம்களின் பங்கேற்புடன் நிகழ்கிறது. O 6 -மெத்தில்குவானைன் டிஎன்ஏ அல்கைல் டிரான்ஸ்ஃபெரேஸ், அல்கைல் குழுக்களை சல்பைட்ரைல் குழுக்களுக்கு மாற்றுகிறது, இது நொதியின் சிஸ்டைன் எச்சங்களின் (படம் 2.3).

பைரிமிடின் நியூக்ளியோடைடுகளுக்கு இடையில் டைமர்களின் பிளவு செயல்பாட்டில் நிகழ்கிறது ஒளிச்சேர்க்கை- புலப்படும் ஒளியின் வெளிப்பாட்டின் விளைவாக UV கதிர்வீச்சினால் சேதமடைந்த DNA மூலக்கூறுகளின் கட்டமைப்பை மீட்டமைத்தல் (ஒளி பழுது). நொதி அல்லாத குறுகிய-அலை ஒளிச்சேர்க்கை அறியப்படுகிறது, இது 240 nm அலைநீளத்துடன் புற ஊதா கதிர்வீச்சின் செயல்பாட்டின் கீழ் டைமர்களின் மோனோமரைசேஷன் மற்றும் நொதி ஒளிச்சேர்க்கை ஆகியவற்றைக் கொண்டுள்ளது. பிந்தையது பொதுவாக ஒளிச்சேர்க்கையால் தானே குறிக்கப்படுகிறது. இந்த செயல்முறைக்கு 300-600 nm அலைநீளம் கொண்ட புலப்படும் ஒளியின் பங்கேற்பு தேவைப்படுகிறது மற்றும் குறிப்பிட்ட ஒளிச்சேர்க்கை என்சைம்களின் (deoxyribopyrimidine photolyase) செயல்பாட்டின் கீழ் மேற்கொள்ளப்படுகிறது. ஃபோட்டோலைஸின் அடி மூலக்கூறு பைரிமிடின் தளங்களின் டைமர்கள் ஆகும், அதனுடன் இது ஒரு சிக்கலானது (என்சைம் அப்படியே டிஎன்ஏவுடன் பிணைக்கப்படவில்லை). உறிஞ்சப்பட்ட ஒளியின் ஆற்றலைப் பயன்படுத்தி, என்சைம் டிஎன்ஏ இழைகளை உடைக்காமல் டைமரை அழிக்கிறது (படம் 2.4).

ஒளிச்சேர்க்கையின் நிகழ்வு இயற்கையில் பரவலாக உள்ளது மற்றும் மைக்கோபிளாஸ்மாக்கள் போன்ற பழமையான நுண்ணுயிரிகளிலும் கூட காணப்படுகிறது. ஃபோட்டோரியாக்டிவேட்டிங் என்சைம்கள் சில உயர் தாவரங்கள் மற்றும் விலங்குகளிலும், ஆய்வு செய்யப்பட்ட அனைத்து பாக்டீரியாக்களிலும் காணப்படுகின்றன, டீனோகாக்கஸ் ரேடியோடுரான்ஸ் தவிர, இது புற ஊதா ஒளியின் செயலுக்கு மிகவும் எதிர்ப்புத் தெரிவிக்கிறது: இந்த பாக்டீரியாக்கள் அதை விட 1000 மடங்கு அதிகமான அளவைத் தாங்கும். ஈ. கோலியைக் கொல்லுங்கள். ஒளிச்சேர்க்கை திறன் முழுமையாக இல்லாவிட்டாலும், D. ரேடியோடுரான்ஸ் ஒரு சக்திவாய்ந்த எக்சிஷன் பழுதுபார்க்கும் அமைப்பைக் கொண்டுள்ளது.

சிதைந்த பகுதிகளை மாற்றுவதுடன் தொடர்புடைய பழுதுபார்க்கும் நிகழ்வுகளுக்கு புலப்படும் ஒளியின் பங்கேற்பு தேவையில்லை, மற்ற நொதிகளுக்கு கூடுதலாக, இரண்டு வகையான கருக்கள் முக்கிய பங்கு வகிக்கின்றன: exo- மற்றும் endonucleases. எக்ஸோநியூக்லீஸ்கள் டிஎன்ஏவை சங்கிலிகளின் முனைகளிலிருந்து பிளவுபடுத்துகின்றன, மேலும் எண்டோநியூக்லீஸ்கள் உட்புறப் பகுதிகளில் உள்ள சங்கிலிகளைத் தாக்கி டிஎன்ஏவில் ஒற்றை இழை முறிவுகளை உருவாக்குகின்றன. டிஎன்ஏ பழுதுபார்ப்பு தொகுப்புடன் தொடர்புடைய பல்வேறு வகையான பழுதுபார்ப்புகளில், இரண்டு முக்கியவற்றை வேறுபடுத்தி அறியலாம்: நீக்குதல்மற்றும் பிந்தைய பிரதிபலிப்புபரிகாரம்.

அகற்றுதல் பழுது.எக்சிஷன் ரிப்பேரின் ஒரு தனித்துவமான அம்சம் சேதமடைந்த டிஎன்ஏவை அகற்றுவதாகும். இந்த வகையான பழுது டிஎன்ஏ சேதத்திற்கு ஒளிச்சேர்க்கையைப் போல குறிப்பிட்டதல்ல, மேலும் இது பைரிமிடின் டைமர்களை மட்டுமல்ல, டிஎன்ஏ கட்டமைப்பில் உள்ள பல மாற்றங்களையும் சரிசெய்யப் பயன்படுகிறது. எக்சிஷன் ரிப்பேர் (படம். 2.5, A) என்பது பல-நிலை செயல்முறை மற்றும் பின்வரும் நிகழ்வுகளை உள்ளடக்கியது:

1) டிஎன்ஏவில் உள்ள சேதத்தை அங்கீகரித்தல், இது குறிப்பிட்ட எண்டோநியூக்லீஸ்களால் மேற்கொள்ளப்படுகிறது, இது அடுத்த கட்டத்தையும் செய்கிறது;

2) சேதத்திற்கு அருகில் ஒரு டிஎன்ஏ இழையை வெட்டுதல் - கீறல்(எண்டோநியூக்லீஸ்களை மேற்கொள்ளுங்கள்);

3) சேதத்துடன் நியூக்ளியோடைட்களின் குழுவை அகற்றுதல் - வெட்டுதல்(எக்ஸோநியூக்லீஸ்களை மேற்கொள்ளுங்கள்);

4) டிஎன்ஏ மறுதொகுப்பு - விளைவான இடைவெளியை நிரப்புதல் (டிஎன்ஏ பாலிமரேஸ் செயல்பாடு);

5) மூலக்கூறின் சர்க்கரை-பாஸ்பேட் முதுகெலும்பில் கோவலன்ட் பிணைப்புகளின் உருவாக்கம் காரணமாக சரிசெய்யப்பட்ட சங்கிலியின் தொடர்ச்சியை மீட்டமைத்தல்.

புற ஊதா ஒளியுடன் கதிர்வீச்சு செய்யப்பட்ட ஈ.கோலி டிஎன்ஏவில் இருந்து பைரிமிடின் டைமர்களை இருட்டாக அகற்றுவதற்கான உதாரணத்தைப் பயன்படுத்தி, எக்சிஷன் ரிப்பேர் நுட்பம் சிறப்பாக ஆய்வு செய்யப்படுகிறது. Escherichia coli உயிரணுக்களில், uvrA-D மரபணுக்கள் (டிஎன்ஏ சங்கிலியின் ஒரு பகுதியை ஒரு டைமர் மூலம் வெட்டியெடுக்கும் என்சைம்களின் கட்டமைப்பை குறியாக்கம் செய்கின்றன), அதே போல் polA (டிஎன்ஏ பாலிமரேஸ் I இன் கட்டமைப்பை தீர்மானிக்கிறது, இது மீளுருவாக்கம் தொகுப்பை மேற்கொள்ளும். டிஎன்ஏ), இந்த செயல்முறைக்கு பொறுப்பு. எக்சிஷன் ரிப்பேர் செய்யும் இந்த முறையின் ஒரு அம்சம், தைமின் டைமரின் இருபுறமும் ஒற்றை இழையான வெட்டுக்களை உருவாக்குவதாகும்.

தைமின் டைமர்கள் உருவாவதோடு தொடர்புடைய சேதங்களை சரிசெய்ய, சில உயிரினங்கள் மற்றொரு வகை அகற்றும் பழுதுபார்ப்பைப் பயன்படுத்துகின்றன, இதில் சிறப்பு நொதியான என்-கிளைகோசைலேஸின் பங்கேற்பு செயல்பாட்டில் அடங்கும். இந்த வழக்கில், முதல் ஈடுசெய்யும் நிகழ்வானது, சேதமடைந்த அடித்தளத்திற்கும் (உதாரணமாக, டைமரில் உள்ள தைமின்களில் ஒன்று, ஒரு N-அல்கைலேட்டட் பியூரின் போன்றவை) மற்றும் டிஆக்ஸிரைபோஸ் ஆகியவற்றிற்கும் இடையே உள்ள கிளைகோசிடிக் பிணைப்பின் பிளவு ஆகும். இதனால், ஒரு உள்ளூர் உள்ளது apurinization, அல்லது apyrimidinization; AP தளம் என அழைக்கப்படும் ஒரு AP-குறிப்பிட்ட எண்டோநியூக்லீஸால் அங்கீகரிக்கப்பட்டது, இது AP தளத்திற்கு அடுத்துள்ள பாஸ்போடிஸ்டர் பிணைப்பை பிளவுபடுத்துகிறது. சாதாரண பழுதுபார்ப்பு தொகுப்பு மூலம் இடைவெளி நிரப்பப்படுகிறது.

பாக்டீரியா மற்றும் யூகாரியோடிக் செல்களில் பல்வேறு N-கிளைகோசைலேஸ்கள் கண்டறியப்பட்டுள்ளன. எடுத்துக்காட்டாக, யுரேசில் டிஎன்ஏ கிளைகோசைலேஸ் ஒரு டிஜி/டிசி ஜோடியிலிருந்து டிஆக்ஸிசைட்டோசின் எச்சத்தின் தன்னிச்சையான டீமினேஷனின் விளைவாக தவறான dG/dU ஜோடியை அங்கீகரிக்கிறது. சைட்டோசினின் டீமினேஷன், ஹைட்ரஜன் பிணைப்புகளின் உருவாக்கத்தின் பார்வையில் இருந்து, தைமினைப் போலவே செயல்படுவதால், நகலெடுக்கும் போது dA/dT பிறழ்ந்த நியூக்ளியோடைடு ஜோடியின் தோற்றத்திற்கு வழிவகுக்கும். இந்த வகையின் மற்றொரு பரவலான என்சைம் பைரிமிடின் டைமர்-என்-கிளைகோசைலேஸ் ஆகும், இது பைரிமிடின் டைமர்களின் உருவாக்கத்துடன் தொடர்புடைய சேதத்தை சரிசெய்வதில் ஒரு அபிரிமிடின் தளத்தை உருவாக்குகிறது.

டிபியூரினைசேஷன் அல்லது டிபிரிமிடினைசேஷன் ஏற்பட்ட இடங்கள் ஏபி (அப்யூரினிக் மற்றும் அபிரிமிடினிக்) எண்டோநியூக்லீஸ்களால் பிளவுபடுத்தப்படுகின்றன. சார்பு மற்றும் யூகாரியோடிக் கலங்களில் பலவிதமான AR எண்டோநியூக்லீஸ்கள் உள்ளன. அவர்களில் சிலர் AP தளத்தின் 3' பக்கத்திலுள்ள இழையை நிக் செய்கிறார்கள், மற்றவர்கள் 5' பக்கத்தில் டைஸ்டர் பிணைப்பைக் கிளீவ் செய்கிறார்கள்; இரண்டிலும், 3'-ஹைட்ராக்சில் மற்றும் 5'-பாஸ்போரில் முனைகள் உருவாகின்றன. இது எக்ஸோநியூக்லீஸை சேதத்துடன் வெட்டுக்கு இருபுறமும் உள்ள எச்சங்களை அகற்ற அனுமதிக்கிறது.

பாலூட்டிகள் உட்பட சார்பு மற்றும் யூகாரியோடிக் உயிரினங்களில் பல்வேறு வகையான அகற்றுதல் பழுது பரவலாக உள்ளது. அகற்றும் பழுதுபார்க்கும் செயல்முறைகளில் ஏற்படும் இடையூறுகள் வியத்தகு விளைவுகளுக்கு வழிவகுக்கும். இவ்வாறு, ஒரு பரம்பரை நோய் மனிதர்களில் அறியப்படுகிறது - ஜெரோடெர்மா பிக்மென்டோசம், இதன் முக்கிய அறிகுறிகள் சூரிய ஒளியின் உணர்திறன் அதிகரித்தது, இது தோல் புற்றுநோயின் வளர்ச்சிக்கு வழிவகுக்கிறது. இந்த நோயாளிகளில் பல்வேறு வெட்டு பழுது குறைபாடுகள் கண்டறியப்பட்டன.

பிந்தைய பிரதி பழுது. இந்த வகையான பழுதுபார்ப்புக்கு மறுசீரமைப்பு நிகழ்வுகளில் (rec genes) ஈடுபடும் மரபணு தயாரிப்புகளின் பங்களிப்பு தேவைப்படுகிறது, மேலும் இது rec mutant cell இல் மேற்கொள்ளப்படுவதில்லை, அதனால் இது மறுசீரமைப்பு பழுது என்றும் அழைக்கப்படுகிறது. மறுசீரமைப்பு பிந்தைய நகலெடுப்பு பழுதுபார்ப்பு என்பது சேதமடைந்த டிஎன்ஏவின் நகலெடுப்பு மற்றும் மறுசீரமைப்பு செயல்முறைகளை அடிப்படையாகக் கொண்டது; இது சேதத்தை அங்கீகரிக்கும் நிலை இல்லாததால், கருதப்படும் அனைத்து வகையான பழுதுபார்ப்புகளிலும் மிகக் குறைவானது. இது மிகவும் விரைவான மீட்பு முறையாகும் பூர்வீகம்மகள் (புதிதாக ஒருங்கிணைக்கப்பட்ட) இழைகளில் டிஎன்ஏ கட்டமைப்புகள்: கதிர்வீச்சுக்குப் பிறகு முதல் நிமிடங்களில் ஏற்கனவே பழுது ஏற்படுகிறது என்று நிரூபிக்கப்பட்டுள்ளது. இந்த செயல்முறையின் ஒரு அம்சம் அசல் (தாய்) சங்கிலிகளில் (படம் 2.5, பி) சேதத்தை பாதுகாப்பதாகும்.

வேகத்துடன், மெதுவான பிந்தைய பிரதி பழுதுபார்ப்பும் உள்ளது, இதற்கு பல மணிநேரம் தேவைப்படுகிறது. இது கதிர்வீச்சு இல்லாத உயிரணுக்களில் இல்லாத என்சைம்களின் அமைப்பால் உற்பத்தி செய்யப்படுகிறது மற்றும் இது கதிர்வீச்சினால் தூண்டப்படுகிறது. இந்த வழிமுறை SOS பழுது என்று அழைக்கப்படுகிறது. டிஎன்ஏ ஏற்கனவே சேதமடைந்திருந்தாலும், அதன் ஆச்சரியமான வேறுபாடு பிறழ்வுகளின் அதிர்வெண்ணில் குறிப்பிடத்தக்க அதிகரிப்பு ஆகும். இது ஒரு டெம்ப்ளேட்டாக சேதத்தைக் கொண்ட டிஎன்ஏ இழையைப் பயன்படுத்துவதன் விளைவாக இருக்கலாம்.

பின்னிப்பிணைப்பு பழுது பாக்டீரியாவில் மட்டுமல்ல, பாலூட்டிகள் உட்பட யூகாரியோடிக் செல்களிலும் உள்ளது.

டிஎன்ஏ தொகுப்பு ஒரு அரை-பழமைவாத பொறிமுறையின் படி நிகழ்கிறது: ஒவ்வொரு டிஎன்ஏ இழையும் நகலெடுக்கப்படுகிறது. தொகுப்பு பிரிவுகளில் நிகழ்கிறது. டிஎன்ஏ ரெப்ளிகேஷனில் உள்ள பிழைகளை நீக்கும் அமைப்பு உள்ளது (ஃபோட்டோபேர், இனப்பெருக்கத்திற்கு முந்தைய மற்றும் பிந்தைய இனப்பெருக்கம்) ஈடுசெய்யும் செயல்முறை மிகவும் நீளமானது: 20 மணிநேரம் வரை, மற்றும் சிக்கலானது. கட்டுப்பாட்டு என்சைம்கள் டிஎன்ஏவின் பொருத்தமற்ற பகுதியை வெட்டி மீண்டும் உருவாக்குகின்றன. இழப்பீடுகள் ஒருபோதும் 100% செயல்திறனுடன் தொடராது; அவ்வாறு செய்தால், பரிணாம மாறுபாடு இருக்காது. டிஎன்ஏ மூலக்கூறில் இரண்டு நிரப்பு சங்கிலிகள் இருப்பதை அடிப்படையாகக் கொண்டது பழுதுபார்க்கும் வழிமுறை. அவற்றில் ஒன்றில் நியூக்ளியோடைடு வரிசையின் சிதைவு குறிப்பிட்ட நொதிகளால் கண்டறியப்படுகிறது. பின்னர் தொடர்புடைய பகுதி அகற்றப்பட்டு புதிய ஒன்றால் மாற்றப்பட்டு, இரண்டாவது நிரப்பு டிஎன்ஏ இழையில் ஒருங்கிணைக்கப்படுகிறது. இந்த வகையான இழப்பீடு அழைக்கப்படுகிறது வெட்டுதல்,அந்த. வெட்டுடன். இது அடுத்த பிரதி சுழற்சிக்கு முன் மேற்கொள்ளப்படுகிறது, அதனால்தான் இது அழைக்கப்படுகிறது முன் பிரதிபலிப்பு.ஒரு டிஎன்ஏ இழையில் ஏற்பட்ட மாற்றத்தை எக்சிஷன் ரிப்பேர் சிஸ்டம் சரி செய்யவில்லை என்றால், நகலெடுக்கும் போது இந்த மாற்றம் சரி செய்யப்பட்டு அது இரண்டு டிஎன்ஏ இழைகளின் சொத்தாக மாறும். இது ஒரு ஜோடி நிரப்பு நியூக்ளியோடைடுகளை மற்றொன்றுடன் மாற்றுவதற்கு அல்லது மாற்றப்பட்ட பிரிவுகளுக்கு எதிராக புதிதாக ஒருங்கிணைக்கப்பட்ட சங்கிலியில் முறிவுகள் தோன்றுவதற்கு வழிவகுக்கிறது. சாதாரண டிஎன்ஏ கட்டமைப்பின் மறுசீரமைப்பு நகலெடுத்த பிறகும் நிகழலாம். பிந்தைய பரிகாரம்புதிதாக உருவாக்கப்பட்ட இரண்டு டிஎன்ஏ இரட்டை ஹெலிக்களுக்கு இடையே மீண்டும் இணைவதன் மூலம் மேற்கொள்ளப்படுகிறது. ப்ரீ ரெப்ளிகேட்டிவ் மற்றும் பிந்தைய ரெப்ளிகேட்டிவ் ரிப்பேரின் போது, ​​பெரும்பாலான சேதமடைந்த டிஎன்ஏ அமைப்பு மீட்டமைக்கப்படுகிறது. பழுது நீக்கப்பட்ட போதிலும், கலத்தில் சேதத்தின் அளவு அதிகமாக இருந்தால், டிஎன்ஏ நகலெடுக்கும் செயல்முறைகள் அதில் தடுக்கப்படுகின்றன. இந்த செல் பிரிவதில்லை.

19.ஜீன், அதன் பண்புகள். மரபணு குறியீடு, அதன் பண்புகள். ஆர்என்ஏவின் கட்டமைப்பு மற்றும் வகைகள். செயலாக்கம், பிரித்தல். பரம்பரை தகவலை உணரும் செயல்பாட்டில் ஆர்என்ஏவின் பங்கு.

மரபணு - டிஎன்ஏ மூலக்கூறின் ஒரு பகுதி, இது பாலிபெப்டைட் சங்கிலி அல்லது மேக்ரோமொலிகுலின் அமைப்பு பற்றிய தகவலைக் கொண்டுள்ளது. ஒரு குரோமோசோமில் உள்ள மரபணுக்கள் நேர்கோட்டில் அமைக்கப்பட்டு, ஒரு இணைப்புக் குழுவை உருவாக்குகின்றன. ஒரு குரோமோசோமில் உள்ள டிஎன்ஏ வெவ்வேறு செயல்பாடுகளை செய்கிறது. வெவ்வேறு மரபணு வரிசைகள் உள்ளன, மரபணு வெளிப்பாடு, பிரதிபலிப்பு போன்றவற்றைக் கட்டுப்படுத்தும் மரபணு வரிசைகள் உள்ளன. பாலிபெப்டைட் சங்கிலியின் கட்டமைப்பைப் பற்றிய தகவல்களைக் கொண்ட மரபணுக்கள் உள்ளன, இறுதியில், கட்டமைப்பு புரதங்கள். ஒரு மரபணு நீளமுள்ள நியூக்ளியோடைடுகளின் இத்தகைய வரிசைகள் கட்டமைப்பு மரபணுக்கள் என்று அழைக்கப்படுகின்றன. கட்டமைப்பு மரபணுக்கள் செயல்படும் இடம், நேரம் மற்றும் கால அளவை தீர்மானிக்கும் மரபணுக்கள் ஒழுங்குமுறை மரபணுக்கள்.

மரபணுக்கள் சிறிய அளவில் உள்ளன, இருப்பினும் அவை ஆயிரக்கணக்கான நியூக்ளியோடைடு ஜோடிகளைக் கொண்டுள்ளன. ஒரு மரபணுவின் இருப்பு மரபணு பண்பு (இறுதி தயாரிப்பு) வெளிப்பாட்டின் மூலம் நிறுவப்பட்டது. மரபணு கருவியின் கட்டமைப்பு மற்றும் அதன் செயல்பாட்டின் பொதுவான வரைபடம் 1961 இல் ஜேக்கப் மற்றும் மோனோட் ஆகியோரால் முன்மொழியப்பட்டது. டிஎன்ஏ மூலக்கூறின் ஒரு பகுதி கட்டமைப்பு மரபணுக்களுடன் இருப்பதாக அவர்கள் முன்மொழிந்தனர். இந்த குழுவிற்கு அருகில் 200 நியூக்ளியோடைடு ஜோடிகளின் பகுதி உள்ளது - ஊக்குவிப்பான் (டிஎன்ஏ-சார்ந்த ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸை ஒட்டிய பகுதி). இந்த பகுதி ஆபரேட்டர் மரபணுவுக்கு அருகில் உள்ளது. முழு அமைப்பின் பெயர் ஓபரான். ஒழுங்குமுறை மரபணு மூலம் ஒழுங்குமுறை மேற்கொள்ளப்படுகிறது. இதன் விளைவாக, அடக்குமுறை புரதம் ஆபரேட்டர் மரபணுவுடன் தொடர்பு கொள்கிறது, மேலும் ஓபரான் வேலை செய்யத் தொடங்குகிறது. அடி மூலக்கூறு கட்டுப்பாட்டாளர்களுடன் மரபணுவுடன் தொடர்பு கொள்கிறது, மேலும் ஓபரான் தடுக்கப்படுகிறது. கருத்து கொள்கை. ஓபரனின் வெளிப்பாடு ஒட்டுமொத்தமாக இணைக்கப்பட்டுள்ளது.

யூகாரியோட்களில், மரபணு வெளிப்பாடு ஆய்வு செய்யப்படவில்லை. காரணம் கடுமையான தடைகள்:

குரோமோசோம்களின் வடிவத்தில் மரபணுப் பொருட்களின் அமைப்பு

பலசெல்லுலர் உயிரினங்களில், செல்கள் சிறப்பு வாய்ந்தவை, எனவே சில மரபணுக்கள் அணைக்கப்படுகின்றன.

ஹிஸ்டோன் புரதங்களின் இருப்பு, புரோகாரியோட்டுகள் "நிர்வாண" டிஎன்ஏவைக் கொண்டிருக்கும் போது.

டிஎன்ஏ ஒரு பெரிய மூலக்கூறு; இது கருவில் இருந்து சைட்டோபிளாஸுக்குள் நுழைந்து தகவலை அனுப்ப முடியாது. m-RNA க்கு நன்றி புரத தொகுப்பு சாத்தியமாகும். யூகாரியோடிக் கலத்தில், டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் மிகப்பெரிய வேகத்தில் நிகழ்கிறது. முதலில், ப்ரோ-ஐ-ஆர்என்ஏ அல்லது ப்ரீ-ஐ-ஆர்என்ஏ தோன்றும். யூகாரியோட்களில் mRNA செயலாக்கத்தின் (முதிர்வு) விளைவாக உருவாகிறது என்பதன் மூலம் இது விளக்கப்படுகிறது. மரபணு ஒரு தொடர்ச்சியற்ற அமைப்பைக் கொண்டுள்ளது. குறியீட்டு பகுதிகள் எக்ஸான்கள் மற்றும் குறியீட்டு அல்லாத பகுதிகள் இன்ட்ரான்கள். யூகாரியோடிக் உயிரினங்களில் உள்ள மரபணு ஒரு எக்ஸான்-இன்ட்ரான் அமைப்பைக் கொண்டுள்ளது. இன்ட்ரான் எக்ஸானை விட நீளமானது. செயலாக்கத்தின் போது, ​​இன்ட்ரான்கள் "வெட்டப்படுகின்றன" - பிளவுபடுதல். முதிர்ந்த எம்ஆர்என்ஏ உருவான பிறகு, ஒரு சிறப்பு புரதத்துடன் தொடர்பு கொண்ட பிறகு, அது ஒரு அமைப்பிற்குள் செல்கிறது - ஒரு இன்ஃபார்சோம், இது சைட்டோபிளாஸத்தில் தகவல்களைக் கொண்டு செல்கிறது. இப்போது எக்ஸான்-இன்ட்ரான் அமைப்புகள் நன்கு ஆய்வு செய்யப்பட்டுள்ளன (உதாரணமாக, ஆன்கோஜீன் பி-53). சில நேரங்களில் ஒரு மரபணுவின் இன்ட்ரான்கள் மற்றொன்றின் எக்ஸான்கள், பின்னர் பிளவுபடுவது சாத்தியமற்றது. செயலாக்கம் மற்றும் பிரித்தல் ஆகியவை ஒருவருக்கொருவர் தொலைவில் உள்ள கட்டமைப்புகளை ஒரு மரபணுவாக இணைக்கும் திறன் கொண்டவை, எனவே அவை பெரும் பரிணாம முக்கியத்துவம் வாய்ந்தவை. இத்தகைய செயல்முறைகள் விவரக்குறிப்பை எளிதாக்குகின்றன. புரதங்கள் ஒரு தொகுதி அமைப்பைக் கொண்டுள்ளன. உதாரணமாக, என்சைம் டிஎன்ஏ பாலிமரேஸ் ஆகும். இது ஒரு தொடர்ச்சியான பாலிபெப்டைட் சங்கிலி. இது அதன் சொந்த டிஎன்ஏ பாலிமரேஸ் மற்றும் எண்டோநியூக்லீஸ் ஆகியவற்றைக் கொண்டுள்ளது, இது டிஎன்ஏ மூலக்கூறை முடிவில் இருந்து பிளவுபடுத்துகிறது. என்சைம் 2 களங்களைக் கொண்டுள்ளது, இது பாலிபெப்டைட் பாலத்தால் இணைக்கப்பட்ட 2 சுயாதீன சிறிய துகள்களை உருவாக்குகிறது. 2 என்சைம் மரபணுக்களுக்கு இடையே உள்ள எல்லையில் ஒரு இன்ட்ரான் உள்ளது. களங்கள் ஒரு காலத்தில் தனித்தனி மரபணுக்களாக இருந்தன, ஆனால் பின்னர் அவை நெருக்கமாகிவிட்டன. இத்தகைய மரபணு கட்டமைப்பின் மீறல்கள் மரபணு நோய்களுக்கு வழிவகுக்கும். இன்ட்ரானின் கட்டமைப்பின் மீறல் பினோடிபிகல் கண்ணுக்கு தெரியாதது; எக்ஸான் வரிசையின் மீறல் பிறழ்வுக்கு வழிவகுக்கிறது (குளோபின் மரபணுக்களின் பிறழ்வு).

ஒரு கலத்தில் 10-15% ஆர்என்ஏ பரிமாற்ற ஆர்என்ஏ ஆகும். நிரப்பு பகுதிகள் உள்ளன. ஒரு சிறப்பு மும்மடங்கு உள்ளது - ஒரு ஆன்டிகோடான், நிரப்பு நியூக்ளியோடைடுகள் இல்லாத மும்மடங்கு - ஜிஜிசி. இரண்டு ரைபோசோமால் துணைக்குழுக்கள் மற்றும் mRNA ஆகியவற்றின் தொடர்பு துவக்கத்திற்கு வழிவகுக்கிறது. 2 தளங்கள் உள்ளன - பெக்டிடைல் மற்றும் அமினோஅசில். அவை அமினோ அமிலங்களுடன் ஒத்துப்போகின்றன. பாலிபெப்டைட் தொகுப்பு படிப்படியாக நிகழ்கிறது. நீட்டுதல் - ஒரு பாலிபெப்டைட் சங்கிலியை உருவாக்கும் செயல்முறை ஒரு முட்டாள்தனமான கோடானை அடையும் வரை தொடர்கிறது, பின்னர் நிறுத்தம் ஏற்படுகிறது. பாலிபெப்டைடின் தொகுப்பு முடிவடைகிறது, இது ER சேனல்களில் நுழைகிறது. துணைக்குழுக்கள் பிரிந்து செல்கின்றன. ஒரு கலத்தில் பல்வேறு அளவு புரதங்கள் ஒருங்கிணைக்கப்படுகின்றன.