Nəfəs alma prosesinin mərhələləri. Qazların qanla daşınması

O2-nin ağciyərlərdən toxumalara, CO2-nin isə toxumalardan ağciyərlərə daşıyıcısı qandır. Qan plazmasında həll olunmuş vəziyyətdə az miqdarda tənəffüs qazları köçürülür. 6 Onlar əsasən bağlı vəziyyətdə daşınırlar.

Oksigenin daşınması. Qanda həll olunan oksigenin miqdarı 1 litr qan üçün 0,03 ml / mmHg təşkil edir. İncəsənət. Arterial qanda Po2 = 100 mmHg. Art., buna görə də, 1 litrdə yalnız 3 ml həll olunmuş oksigen daşınır.

O2-nin əsas hissəsi qanla hemoglobin - oksihemoqlobin ilə kimyəvi birləşmə şəklində daşınır: Hb + O2 → HbO2. Hemoqlobinin 4 alt bölmədən ibarət olması səbəbindən 1 mol hemoglobin 4 mol O2-ni bağlaya bilir. Bu o deməkdir ki, 1 q Hb 1,34 ml O2 əlavə edir (Hüfner sayı). Hüfner sayını (1.34) və qanda HİV hemoglobinin miqdarını (150 q) bilməklə biz hesablaya bilərik. qanın oksigen tutumu(KEK), bu olacaq: 1,34 ml O2 150 = 200 ml O2 / l. KEK, hemoglobin oksigenlə tam doymuş olduqda qanı bağlaya bilən maksimum O2 miqdarıdır.

Lakin təbii şəraitdə hemoglobin tam oksigenləşmir. Kütləvi təsir qanununa görə, hemoglobinin oksigenlə doyması (%) qanda oksigen gərginliyindən (Po2) asılıdır. Qrafik olaraq bu asılılıq sözdə əks olunur oksihemoqlobinin dissosiasiya əyrisi, ki, S forması (Şəkil 11.14). Hb molekulunda birinci hemin O2 ilə birləşməsi ikinci hemin O2-yə yaxınlığını artırır, digərinin oksigenləşməsi isə üçüncünün yaxınlığını və s. birincidən dəfələrlə çoxdur.

O2 gərginliyi 0 olduqda, qanda azalmış hemoglobin - deoksihemoqlobin mövcuddur. O2 gərginliyinin artması oksihemoqlobinin miqdarının artması ilə müşayiət olunur, lakin bu artım xətti deyil, S şəklindədir. Po2 10-dan 40 mmHg-ə qədər artdıqda oksihemoqlobinin konsentrasiyası xüsusilə sürətlə artır. İncəsənət. Po2 ilə 60 mm Hg bərabərdir. İncəsənət. oksihemoqlobin 90%-ə çatır. Po2-nin daha da artması ilə qanda hemoglobinin doyması çox yavaş gedir və dissosiasiya əyrisi dikdən düz böyüməyə doğru hərəkət edir.

Düz hissə göstərir ki, bu şəraitdə oksihemoqlobinin tərkibi oksigen gərginliyindən (Po2) və onun inhalyasiya və alveolyar havada qismən təzyiqindən çox az asılıdır. Məsələn, 2 km hündürlüyə qalxdıqda atmosfer təzyiqi 760-dan 600 mm Hg-ə qədər azalır. Art., və oxyhemoglobin məzmunu - 3%. Beləliklə, dissosiasiya əyrisinin düz hissəsi, ilhamlanmış havada qismən təzyiqin orta dərəcədə azalmasına baxmayaraq, daha çox 02 bağlamaq qabiliyyətini əks etdirir.

Oksihemoqlobinin dissosiasiya əyrisinin orta hissəsinin dik yamacı toxumalara oksigenin buraxılması üçün əlverişli bir vəziyyət olduğunu göstərir. Orqanların oksigenə ehtiyacı varsa, arterial qanda Po2-də əhəmiyyətli dəyişikliklər olmadıqda belə kifayət qədər miqdarda buraxılmalıdır. İstirahətdə kapilyarın venoz ucunda Po2 40 mmHg təşkil edir. İncəsənət. (5,3 kPa), bu da 73-ə uyğundur % doyma (bax. Şəkil 11.14).

DÜYÜ. 11.14. Normal oksihemoqlobinin dissosiasiya əyrisi - qırmızı xətt və oksigenlə əlaqəli amillərin təsiri altında - qəhvəyi və mavi. Yuxarı oxlar əməliyyat amillərinin miqyasında artımı, aşağı oxlar isə onların azalmasını göstərir. Hemoqlobinin oksigenə yaxınlığına təsir edən amillər bunlardır: pH, Pco2, temperatur, 2,3-difosfogliseratın (2,3-DPG), HbF konsentrasiyası

Oksihemoqlobinin dissosiasiya əyrisinin sağa sürüşməsi. PH-ın azalması, Pco2-nin artması, qan temperaturunun artması, eritrositlərdə 2,3-DPG konsentrasiyasının artması əyrini sağa sürüşdürür - bu o deməkdir ki, eyni Po2-də oksihemoqlobinin dissosiasiyası artır: Hb + 02 "- Hb02. Bu, fiziki iş zamanı əzələlərə qan gətirən kapilyarlarda baş verir, pH azaldıqda, Pco2 artır və qan temperaturu yüksəlir.

Qırmızı qan hüceyrələri qlikoliz məhsulu olan 2,3-DPG ilə zəngindir. Bu, deoksihemoqlobinin β zəncirlərinə bağlanan yüksək mübadilə anionudur. Bir mol deoksihemoqlobin 1 mol 2,3-DPG-ni birləşdirir: HbO2 + 2.3-DPG → Hb-2,3-DPG + O2.

Eritrositlərdə 2.3-DPG konsentrasiyasına təsir edən amillərə pH daxildir. Asidoz eritrositlərdə qlikolizi inhibə etdiyindən, pH azaldıqda 2,3-DPG konsentrasiyası azalır. Hipoksiya zamanı qlikolizin intensivliyi artır və müvafiq olaraq 2,3-DPG konsentrasiyası artır, bu da oksihemoqlobinin dissosiasiyasının artmasına kömək edir. Bu cür dəyişikliklər insan yüksək dağlıq ərazilərdə hipoksiyaya uyğunlaşdıqda baş verir.

Dölün hemoglobin - fetal hemoglobin (HbF) oksigenə böyüklərin hemoglobinə nisbətən daha çox yaxınlığı var - HbA, anadan dölə oksigen axını asanlaşdırır.

Oksihemoqlobinin dissosiasiya əyrisinin sola sürüşməsi. pH artması, Pco2-nin azalması, temperatur və 2,3-DPG konsentrasiyası ilə oksihemoqlobinin dissosiasiya əyrisi sola sürüşür; bu o deməkdir ki, orqanizmin hüceyrələrinə daha az oksigen yayılır.

CO7-nin daşınması. Karbon qazı qanla aşağıdakı formalarda daşınır:

■ fiziki həll edilmiş (CO2) və karbon turşusu (H7C03) şəklində - 12%;

■ karbamik birləşmə (NHCOOH), sadələşdirilmiş - karbohemoqlobin 11%;

■ eritrositlərdə bikarbonat ionları - 27%;

■ qalan - 50% HCO3- şəklində plazmada həll.

Toxuma kapilyarlarına daxil olan arterial qanda CO2 gərginliyi 40 mmHg təşkil edir. İncəsənət. Maddələr mübadiləsi nəticəsində hüceyrələrdə əhəmiyyətli miqdarda CO2 əmələ gəlir (Pco2 - 70 mm Hg), gərginlik qradiyenti ilə qan plazmasına və eritrositlərə yayılır.

Eritrositlərdə CO2-nin çox hissəsi su ilə birləşir və karbon anhidraz fermentinin təsiri altında karbon turşusu CO2 + H2O = H2CO3 əmələ gəlir ki, bu da hidrogen ionuna və bikarbonat H2CO3 → H + + HCO 3-ə parçalanır. HCO3 keçir. xlor anionu (xlorid sürüşməsi) müqabilində plazmaya daxil olur (Şəkil 11.15). H+ ionu azalmış Hb-yə (deoksihemoqlobinə) bağlanaraq zəif HHb turşusu əmələ gətirir və CO2 ilə birləşir.

Eyni zamanda, oksigen bədənin hüceyrələrinə yayılır, CO2-nin qana yayılmasına kömək edir, çünki deoksihemoqlobin oksihemoqlobindən daha zəif bir turşudur və daha çox hidrogen ionunu birləşdirə bilər, nəticədə H2CO3 → H + + dissosiasiya dərəcəsinin artması ilə nəticələnir. HCO 3, CO2-nin qana nəqlini artırır "yu (Haldane effekti).

Plazmada HCO3- kationlarla qarşılıqlı əlaqədə olur və ağciyər kapilyarlarına daşınan karbon turşusu duzlarını (NaHCO3) yaradır.

Qırmızı qan hüceyrələrində CO2-nin kiçik bir hissəsi hemoglobin molekulunun globin hissəsinin terminal amin qrupları ilə birləşərək karbamat birləşməsini əmələ gətirir: HbNH2 + CO2 = HbNHCOOH + H +. Bundan əlavə, karbamin birləşmələri qan plazma zülalları ilə kiçik miqdarda əmələ gəlir.

Ağciyərlərdə bütün reaksiyalar əksinə gedir. HCO3- Cl- ionları müqabilində qırmızı qan hüceyrələrinə daxil olur. H+ ionları HCO3- ionları ilə birlikdə H2CO3 əmələ gətirir ki, bu da karbonik anhidraz tərəfindən CO2 və H2O-ya parçalanır. Karbon dioksid alveollara yayılır və ekshalasiya olunur.

Nəfəs alma orqanizmin ən vacib funksiyasıdır, hüceyrələrdə oksidləşmə-qaytarma proseslərinin optimal səviyyədə saxlanmasını, hüceyrə tənəffüsünü təmin edir;

Tənəffüs prosesinin təmin edilməsində ixtisaslaşmış orqanlar (burun, ağciyər, diafraqma, ürək) və hüceyrələr (eritrositlər, sinir hüceyrələri, qan damarlarının kimoreseptorları və tənəffüs mərkəzini təşkil edən beyin sinir hüceyrələri) iştirak edir.

Şərti olaraq tənəffüs prosesini üç əsas mərhələyə bölmək olar: xarici tənəffüs, qazların (oksigen və karbon qazının) qanla daşınması (ağciyərlər və hüceyrələr arasında) və toxumaların tənəffüsü (hüceyrələrdə müxtəlif maddələrin oksidləşməsi).

Xarici nəfəs- bədənlə ətrafdakı atmosfer havası arasında qaz mübadiləsi.

Qazların qanla daşınması. Oksigenin əsas daşıyıcısı qırmızı qan hüceyrələrinin içərisində olan bir protein olan hemoglobindir. Hemoqlobin həmçinin karbon qazının 20%-ə qədərini nəql edir.

Doku və ya daxili tənəffüs. Bu prosesi iki yerə bölmək olar: qan və toxumalar arasında qaz mübadiləsi, hüceyrələr tərəfindən oksigenin istehlakı və karbon qazının buraxılması (hüceyrədaxili, endogen tənəffüs).

Aydındır ki, sağlamlığın vəziyyəti tənəffüs funksiyasının vəziyyəti ilə müəyyən edilir və orqanizmin ehtiyat imkanları, sağlamlıq ehtiyatı tənəffüs sisteminin ehtiyat imkanlarından asılıdır.

Qazların qanla daşınması

Bədəndə oksigen və karbon qazı qanla daşınır. Alveolyar havadan qana daxil olan oksigen qırmızı qan hüceyrələrinin hemoglobinə bağlanaraq oksihemoqlobini əmələ gətirir və bu formada toxumalara çatdırılır. Doku kapilyarlarında oksigen parçalanır və oksidləşdirici proseslərə daxil olduğu toxumaya keçir. Sərbəst hemoglobin hidrogeni bağlayır və azalmış hemoglobinə çevrilir. Toxumalarda əmələ gələn karbon qazı qana keçir və qırmızı qan hüceyrələrinə daxil olur. Sonra karbon qazının bir hissəsi azalmış hemoglobinlə birləşərək, sözdə karbhemoqlobin əmələ gətirir və bu formada karbon qazı ağciyərlərə çatdırılır. Bununla belə, qırmızı qan hüceyrələrindəki karbon qazının çox hissəsi plazmaya keçən və ağciyərlərə daşınan karbonik anhidraz fermentinin iştirakı ilə bikarbonatlara çevrilir. Ağciyər kapilyarlarında xüsusi fermentin köməyi ilə bikarbonatlar parçalanır və karbon qazı ayrılır. Karbon qazı da hemoglobindən ayrılır. Karbon qazı alveolyar havaya keçir və ekshalasiya edilmiş hava ilə xarici mühitə atılır.

3….Zavodun xarici və daxili mühit amillərinin təsirindən qorunması prosesinin xüsusiyyətləri. Anadangəlmə müdafiə mexanizmləri: şərtsiz qoruyucu reflekslər, dərinin və selikli qişaların maneə funksiyaları, uyğunlaşma sindromu

Dəri bədənin bütün orqan və sistemləri ilə sıx bağlıdır. Bir çox vacib funksiyaları yerinə yetirir, əsas funksiyalar qoruyucu, tənəffüs, sorulma, ifrazat və piqment əmələ gətirmədir. Bundan əlavə, dəri damar reaksiyalarında, termorequlyasiyada, metabolik proseslərdə və bədənin neyro-refleks reaksiyalarında iştirak edir.

Qoruyucu funksiya dəri çox müxtəlifdir. Xarici qıcıqlandırıcılardan mexaniki qorunma xüsusilə ovuclarda və ayaqlarda sıx bir korneum təbəqəsi ilə təmin edilir. Bu xüsusiyyətlər sayəsində dəri mexaniki təsirlərə - təzyiqə, çürüklərə, gözyaşlarına və s.

Dəri əsasən bədəni radiasiyadan qoruyur.İnfraqırmızı şüalar demək olar ki, stratum corneum tərəfindən, ultrabənövşəyi şüalar isə qismən bloklanır. Epidermisə dərindən nüfuz edən UV şüaları piqment istehsalını stimullaşdırır - melanin, UV şüalarını udmaq və bununla da hüceyrələri həddindən artıq radiasiya və insolasiyanın zərərli təsirlərindən qorumaq (günəş radiasiyasına məruz qalma).

-dən qorunur kimyəvi qıcıqlandırıcılar Buynuz təbəqənin keratini mühüm rol oynayır. Dəriyə elektrolitlərin, qeyri-elektrolitlərin və suyun nüfuz etməsinə əsas maneə şəffaf təbəqə və xolesterinlə zəngin buynuz təbəqənin ən dərin hissəsidir.

Mikroorqanizmlərə qarşı qorunma dərinin bakterisid xüsusiyyətləri ilə təmin edilir. Sağlam insan dərisinin səthində müxtəlif mikroorqanizmlərin sayı 1 sm kvadrata 115 mindən 32 milyona qədər dəyişir. Sağlam dəri mikroorqanizmlər üçün keçirməzdir.

Adaptiv sindromu - stress altında insan və ya heyvan orqanizminin (əsasən endokrin sisteminin) qoruyucu reaksiyalarının məcmusu. Uyğunlaşma sindromunda narahatlıq (qoruyucu qüvvələrin səfərbərliyi), müqavimət (çətin vəziyyətə uyğunlaşma), tükənmə (ağır və uzun müddətli stress ilə ölümlə nəticələnə bilər) mərhələləri var. Uyğunlaşma sindromu və stress anlayışları Q. Selye tərəfindən irəli sürülmüşdür.

Uyğunlaşma sindromunun inkişafının üç mərhələsi var:

Mərhələ narahatlıq: bir neçə saatdan iki günə qədər davam edir. Bu, iki mərhələni əhatə edir - şok və antişok (sonuncu zamanı bədənin müdafiə reaksiyaları səfərbər olunur).

Səhnədə müqavimət Bədənin müxtəlif təsirlərə qarşı müqaviməti artır. İkinci mərhələ ya sabitləşməyə gətirib çıxarır, ya da son mərhələ - tükənmə ilə əvəz olunur.

Mərhələ tükənmə: müdafiə reaksiyaları zəifləyir, bədən və psixikanın özü yorulur.

Uyğunlaşma sindromunun fizioloji əlamətləri də var: adrenal korteksin genişlənməsi, timus vəzinin, dalaq və limfa düyünlərinin azalması, çürümə proseslərinin üstünlük təşkil etdiyi metabolik pozğunluqlar.

BİLET 27

Ürək dövrü

Ürəyin mexaniki işi onun miokardının daralması ilə bağlıdır. Sağ mədəciyin işi sol mədəciyin işindən üç dəfə azdır.

Mexanik nöqteyi-nəzərdən ürək, klapan aparatı tərəfindən asanlaşdırılan ritmik bir hərəkət pompasıdır. Ürəyin ritmik daralması və boşalması davamlı qan axını təmin edir. Ürək əzələsinin daralması deyilir sistol, onun istirahəti - diastola. Hər mədəcik sistolunda qan ürəkdən aortaya və ağciyər gövdəsinə itələnir.

Normal şəraitdə sistol və diastol aydın şəkildə vaxtında əlaqələndirilir. Ürəyin bir daralması və sonrakı rahatlaması da daxil olmaqla dövrdür ürək dövrü. Yetkinlərdə onun müddəti dəqiqədə 70-75 daralma tezliyi ilə 0,8 saniyədir. Hər dövrün başlanğıcı atrial sistoldur. 0,1 saniyə davam edir. Atrial sistolun sonunda atrial diastola, həmçinin mədəciyin sistolası başlayır. Ventriküler sistol 0,3 saniyə davam edir. Sistol anında mədəciklərdə qan təzyiqi yüksəlir. Ventriküler sistolun sonunda 0,4 saniyə davam edən ümumi rahatlama mərhələsi başlayır. Ümumilikdə qulaqcıqların istirahət müddəti 0,7 saniyə, mədəciklərinki isə 0,5 saniyədir. Relaksasiya dövrünün fizioloji əhəmiyyəti ondan ibarətdir ki, bu müddət ərzində miokardda hüceyrələr və qan arasında metabolik proseslər baş verir, yəni ürək əzələsinin fəaliyyəti bərpa olunur.

2...Tənəffüs orqanlarının ümumi xüsusiyyətləri: burun boşluğu

Nəfəs almanın əsas funksiyası insan toxumalarını oksigenlə təmin etmək və onları karbon qazından azad etməkdir. Tənəffüs sistemində hava keçirici (burun boşluğu, nazofarenks, qırtlaq, nəfəs borusu, bronxlar) və tənəffüs və ya qaz mübadiləsi funksiyalarını (ağciyərlər) yerinə yetirən orqanlar fərqlənir.

Burun boşluğu

Xarici burun və burun boşluğu arasında fərq var. Xarici burun səbəbiylə burun boşluğunun həcmi artır. Burun boşluğu şaquli burun çəpəri ilə iki simmetrik yarıya bölünür, bunlar öndən xarici burun vasitəsilə xarici atmosferlə əlaqə saxlayır. burun dəlikləri, və arxasında - istifadə nazofarenks ilə joan. Bu boşluğun yan divarlarında var turbinatlar, burun boşluğunun hər yarısını burun keçidləri ilə bölmək. Aşağı burun keçidi açılır nazolakrimal kanal, bunun vasitəsilə burun boşluğuna müəyyən miqdarda gözyaşardıcı maye buraxılır. Burun boşluğunun divarları kirpikli epiteldən əmələ gələn selikli qişa ilə örtülmüşdür.

Burun boşluğu yuxarı tənəffüs yollarının xüsusi bir hissəsidir, çünki burada inhalyasiya edilmiş hava tənəffüs yolları vasitəsilə daha da hərəkət etmək üçün hazırlanır və xüsusi müalicəyə məruz qalır:

· bədən istiliyinə qədər qızdırır və ya soyuyur;

· burun mukozasında tapılan mucus tərəfindən nəmlənmiş;

· təmizlənmiş və dezinfeksiya edilmişdir: selikli qişaya çökən toz hissəciklərini əhatə edir; mucusun tərkibində bakterisid maddə var - lizozim, onun köməyi ilə patogen bakteriyalar məhv edilir;

· kimyəvi nəzarətə məruz qalır: burun boşluğunun yuxarı hissəsinin selikli qişasında qoxu reseptorları.

Burun boşluğunda əlavə boşluqlar var paranazal sinuslar kəllə sümüyünün hava daşıyan sümüklərində yerləşir: yuxarı çənədə maksiller sinus, ön sümükdə - frontal (frontal) sinus, və həmçinin sfenoid və etmoid sümüklərdə əlavə boşluqlar var. Bu sinusların selikli qişalarının iltihabı ciddi xəstəliklərə səbəb olur sinüzit və frontal sinüzit.

Havanın ağciyərlərə necə daxil olduğunu ətraflı nəzərdən keçirdik. İndi görək onun sonrakı taleyi necə olacaq.

Qan dövranı sistemi

Atmosfer havasındakı oksigenin alveolalara daxil olması, oradan onların nazik divarı vasitəsilə diffuziya yolu ilə kapilyarlara keçərək alveolları sıx bir şəbəkəyə sarması faktı üzərində dayandıq. Kapilyarlar oksigenli qanı ürəyə, daha dəqiq desək, sol qulaqcığa aparan ağciyər venalarına bağlanır. Ürək bir nasos kimi işləyir, bütün bədənə qan pompalayır. Sol atriumdan oksigenlə zəngin qan sol mədəciyə gedəcək, oradan isə sistem dövranı ilə orqan və toxumalara gedəcək. Bədənin kapilyarlarında qida maddələrini toxumalarla mübadilə edərək, oksigendən imtina edərək və karbon qazını götürərək, qan damarlarda toplanır və ürəyin sağ atriumuna daxil olur və sistemli dövran bağlanır. Oradan kiçik bir dairə başlayır.

Kiçik dairə sağ mədəcikdən başlayır, buradan ağciyər arteriyası oksigenlə "yüklənilmək" üçün qanı ağciyərlərə aparır, alveolları kapilyar şəbəkə ilə budaqlayır və dolaşır. Buradan yenə - ağciyər damarları boyunca sol atriuma və s. ad infinitum. Bu prosesin effektivliyini təsəvvür etmək üçün təsəvvür edin ki, tam qan dövranı üçün vaxt cəmi 20-23 saniyədir. Bu müddət ərzində qan həcmi həm sistemli, həm də ağciyər dövranını tamamilə "dövran etməyə" müvəffəq olur.

Qan kimi aktiv dəyişən mühiti oksigenlə doyurmaq üçün aşağıdakı amillər nəzərə alınmalıdır:

Nəfəs alınan havada oksigen və karbon qazının miqdarı (havanın tərkibi)

Alveolyar ventilyasiyanın effektivliyi (qan və hava arasında qazların mübadiləsinin aparıldığı təmas sahəsi)

Alveolyar qaz mübadiləsinin effektivliyi (qan təmasını və qaz mübadiləsini təmin edən maddələrin və strukturların səmərəliliyi)

Nəfəs alınan, çıxarılan və alveolyar havanın tərkibi

Normal şəraitdə insan nisbətən sabit tərkibə malik olan atmosfer havasını nəfəs alır. Ekshalasiya edilən havada həmişə daha az oksigen və daha çox karbon qazı olur. Alveolyar hava ən az oksigen və ən çox karbon qazını ehtiva edir. Alveolyar və ekshalasiya edilmiş havanın tərkibindəki fərq, sonuncunun ölü boşluq havası ilə alveolyar havanın qarışığı olması ilə izah olunur.

Alveolyar hava bədənin daxili qaz mühitidir. Arterial qanın qaz tərkibi onun tərkibindən asılıdır. Tənzimləmə mexanizmləri alveolyar havanın tərkibinin sabitliyini qoruyur, sakit nəfəs zamanı inhalyasiya və ekshalasiya fazalarından çox az asılıdır. Məsələn, inhalyasiyanın sonunda CO2 miqdarı ekshalasiyanın sonuna nisbətən yalnız 0,2-0,3% azdır, çünki hər inhalyasiya ilə alveolyar havanın yalnız 1/7 hissəsi yenilənir.

Bundan əlavə, ağciyərlərdə qaz mübadiləsi ilham və ya ekshalasiya fazalarından asılı olmayaraq davamlı olaraq baş verir ki, bu da alveolyar havanın tərkibini bərabərləşdirməyə kömək edir. Dərin nəfəs alma ilə, ağciyərlərin ventilyasiya sürətinin artması səbəbindən alveolyar havanın tərkibinin inhalyasiya və ekshalasiyadan asılılığı artır. Yadda saxlamaq lazımdır ki, hava axınının "oxunda" və "yan tərəfində" qazların konsentrasiyası da fərqli olacaq: havanın "ox boyunca" hərəkəti daha sürətli olacaq və tərkibi onun tərkibinə daha yaxın olacaq. atmosfer havası. Ağciyərlərin yuxarı hissəsində alveollar diafraqmaya bitişik olan ağciyərlərin aşağı hissələrinə nisbətən daha az səmərəli havalandırılır.

Alveolyar ventilyasiya

Hava və qan arasında qaz mübadiləsi alveollarda baş verir. Ağciyərlərin bütün digər komponentləri yalnız bu yerə hava çatdırmaq üçün xidmət edir. Buna görə də, ağciyərlərin ümumi ventilyasiya miqdarı deyil, alveolların ventilyasiya miqdarı vacibdir. Ölü boşluq ventilyasiyasının miqdarı ilə ağciyər ventilyasiyasından daha azdır. Beləliklə, tənəffüsün dəqiqəlik həcmi 8000 ml-ə bərabər və tənəffüs dərəcəsi dəqiqədə 16 ilə, ölü kosmik ventilyasiya 150 ml x 16 = 2400 ml olacaqdır. Alveolların ventilyasiyası 8000 ml - 2400 ml = 5600 ml bərabər olacaq. Eyni dəqiqəlik tənəffüs həcmi 8000 ml və tənəffüs dərəcəsi dəqiqədə 32 ilə, ölü kosmik ventilyasiya 150 ml x 32 = 4800 ml, alveolyar ventilyasiya isə 8000 ml - 4800 ml = 3200 ml olacaq, yəni. birinci halda olduğu kimi yarısı qədər olacaq. bu nəzərdə tutur ilk praktiki nəticə, alveolyar ventilyasiyanın effektivliyi tənəffüsün dərinliyindən və tezliyindən asılıdır.

Ağciyərlərin ventilyasiya miqdarı orqanizm tərəfindən alveolyar havanın daimi qaz tərkibini təmin edəcək şəkildə tənzimlənir. Belə ki, alveolyar havada karbon qazının konsentrasiyasının artması ilə tənəffüsün dəqiqəlik həcmi artır, azaldıqda isə azalır. Lakin bu prosesin tənzimləyici mexanizmləri alveollarda yerləşmir. Nəfəs almanın dərinliyi və tezliyi qanda oksigen və karbon qazının miqdarı haqqında məlumat əsasında tənəffüs mərkəzi tərəfindən tənzimlənir.

Alveollarda qaz mübadiləsi

Ağciyərlərdə qaz mübadiləsi alveolyar havadan oksigenin qana (gündə təxminən 500 litr) və karbon qazının qandan alveolyar havaya (gündə təxminən 430 litr) diffuziyası nəticəsində baş verir. Diffuziya bu qazların alveolyar havada və qanda təzyiq fərqinə görə baş verir.

Diffuziya, maddənin hissəciklərinin istilik hərəkəti nəticəsində təmasda olan maddələrin bir-birinə qarşılıqlı nüfuz etməsidir. Diffuziya bir maddənin konsentrasiyasının azalması istiqamətində baş verir və maddənin tutduğu bütün həcmdə vahid paylanmasına səbəb olur. Beləliklə, qanda oksigenin konsentrasiyasının azalması onun hava-qan (aerohematik) baryerinin membranından keçməsinə, qanda karbon qazının həddindən artıq konsentrasiyası onun alveolyar havaya buraxılmasına səbəb olur. Anatomik olaraq, hava-qan maneəsi, öz növbəsində, kapilyar endotel hüceyrələrindən, iki əsas membrandan, skuamöz alveolyar epiteldən və səthi aktiv təbəqədən ibarət olan ağciyər membranı ilə təmsil olunur. Ağciyər membranının qalınlığı yalnız 0,4-1,5 mikrondur.

Surfaktant qazların diffuziyasını asanlaşdıran səthi aktiv maddədir. Ağciyər epitel hüceyrələri tərəfindən səthi aktiv maddələrin sintezinin pozulması, qazın diffuziya səviyyəsində kəskin yavaşlama səbəbindən tənəffüs prosesini demək olar ki, qeyri-mümkün edir.

Qana daxil olan oksigen və qanın gətirdiyi karbon qazı ya həll oluna bilər, ya da kimyəvi cəhətdən bağlana bilər. Normal şəraitdə bu qazların belə kiçik bir hissəsi sərbəst (həll edilmiş) vəziyyətdə nəql olunur ki, bədənin ehtiyaclarını qiymətləndirərkən təhlükəsiz şəkildə laqeyd qala bilər. Sadəlik üçün, oksigen və karbon qazının əsas miqdarının bağlı vəziyyətdə daşındığını fərz edəcəyik.

Oksigen nəqli

Oksigen oksihemoqlobin şəklində daşınır. Oksihemoqlobin hemoglobin və molekulyar oksigen kompleksidir.

Hemoqlobin qırmızı qan hüceyrələrində olur - qırmızı qan hüceyrələri. Mikroskop altında qırmızı qan hüceyrələri bir az yastı pişi kimi görünür. Bu qeyri-adi forma qırmızı qan hüceyrələrinin ətrafdakı qanla sferik hüceyrələrdən daha böyük bir sahədə qarşılıqlı əlaqədə olmasına imkan verir (bərabər həcmli cisimlər, bir top minimum sahəyə malikdir). Və əlavə olaraq, qırmızı qan hüceyrəsi bir boruya bükülməyə, dar bir kapilyar içəriyə sıxışmağa və bədənin ən uzaq künclərinə çatmağa qadirdir.

Bədən istiliyində 100 ml qanda yalnız 0,3 ml oksigen həll olur. Ağciyər dövranının kapilyarlarının qan plazmasında həll olunan oksigen qırmızı qan hüceyrələrinə yayılır və dərhal hemoglobinlə birləşərək oksigemoqlobin əmələ gətirir, tərkibində oksigen 190 ml/l. Oksigenin bağlanma sürəti yüksəkdir - yayılmış oksigenin udulma müddəti saniyənin mində biri ilə ölçülür. Müvafiq ventilyasiya və qan təchizatı ilə alveolların kapilyarlarında daxil olan qanın demək olar ki, bütün hemoglobini oksihemoqlobinə çevrilir. Lakin qazların "irəli və geri" diffuziya sürəti qazların bağlanma sürətindən çox yavaşdır.

bu nəzərdə tutur ikinci praktiki nəticə: qaz mübadiləsinin uğurla davam etməsi üçün hava "fasilələr almalıdır", bu müddət ərzində alveolyar havada və daxil olan qanda qazların konsentrasiyası bərabərləşir, yəni inhalyasiya və ekshalasiya arasında fasilə olmalıdır.

Azaldılmış (oksigensiz) hemoglobinin (deoksihemoqlobinin) oksidləşmiş (oksigen tərkibli) hemoglobinə (oksihemoqlobinə) çevrilməsi qan plazmasının maye hissəsində həll olunmuş oksigenin tərkibindən asılıdır. Üstəlik, həll olunmuş oksigenin assimilyasiya mexanizmləri çox təsirlidir.

Məsələn, dəniz səviyyəsindən 2 km yüksəkliyə qalxma atmosfer təzyiqinin 760-dan 600 mm Hg-ə qədər azalması ilə müşayiət olunur. Art., alveolyar havada oksigenin qismən təzyiqi 105 ilə 70 mm Hg arasında. Art., və oxyhemoglobin məzmunu yalnız 3% azalır. Atmosfer təzyiqinin azalmasına baxmayaraq, toxumalar oksigenlə uğurla təmin olunmağa davam edir.

Normal işləməsi üçün çoxlu oksigen tələb edən toxumalarda (işləyən əzələlər, qaraciyər, böyrəklər, vəzi toxumaları) oksihemoqlobin oksigeni çox aktiv, bəzən demək olar ki, tamamilə “verir”. Oksidləşmə proseslərinin intensivliyinin aşağı olduğu toxumalarda (məsələn, yağ toxumasında) oksihemoqlobinin çox hissəsi molekulyar oksigendən “vermir” - səviyyə oksihemoqlobinin dissosiasiyası aşağıdır. Toxumaların istirahət vəziyyətindən aktiv vəziyyətə keçməsi (əzələ daralması, vəzin ifrazı) avtomatik olaraq oksihemoqlobinin dissosiasiyasının artmasına və toxumaların oksigenlə təchizatının artmasına şərait yaradır.

Hemoqlobinin oksigeni "tutma" qabiliyyəti (hemoqlobinin oksigenə yaxınlığı) karbon qazı (Bohr effekti) və hidrogen ionlarının konsentrasiyasının artması ilə azalır. Temperaturun artması oksihemoqlobinin dissosiasiyasına oxşar təsir göstərir.

Buradan təbii proseslərin bir-biri ilə necə əlaqəli olduğunu və bir-birinə nisbətən balanslaşdırılmış olduğunu başa düşmək asan olur. Oksihemoqlobinin oksigeni saxlamaq qabiliyyətinin dəyişməsi toxumaların oksigenlə təchizatını təmin etmək üçün böyük əhəmiyyət kəsb edir. Metabolik proseslərin intensiv şəkildə baş verdiyi toxumalarda karbon qazı və hidrogen ionlarının konsentrasiyası artır, temperatur yüksəlir. Bu, hemoglobin tərəfindən oksigenin sərbəst buraxılmasını sürətləndirir və asanlaşdırır və metabolik proseslərin gedişini asanlaşdırır.

Skelet əzələ liflərində hemoglobinə bənzər miyoqlobin var. Onun oksigenə çox yüksək yaxınlığı var. Bir oksigen molekulunu "tutduqdan" sonra onu artıq qana buraxmayacaq.

Qandakı oksigen miqdarı

Hemoqlobinin oksigenlə tam doyduğu zaman qanın bağlaya biləcəyi maksimum oksigen miqdarı qanın oksigen tutumu adlanır. Qanın oksigen tutumu onun tərkibindəki hemoglobindən asılıdır.

Arterial qanda oksigen miqdarı qanın oksigen tutumundan yalnız bir qədər (3-4%) aşağıdır. Normal şəraitdə 1 litr arterial qanda 180-200 ml oksigen olur. Hətta eksperimental şəraitdə insanın saf oksigeni nəfəs aldığı hallarda da onun arterial qandakı miqdarı praktiki olaraq oksigen tutumuna uyğun gəlir. Atmosfer havası ilə nəfəs almaqla müqayisədə ötürülən oksigenin miqdarı bir qədər artır (3-4%).

İstirahət zamanı venoz qanda təxminən 120 ml/l oksigen var. Beləliklə, qan toxuma kapilyarlarından keçərkən bütün oksigenini vermir.

Arterial qandan toxumalar tərəfindən sorulan oksigen hissəsinə oksigen istifadə əmsalı deyilir. Bunu hesablamaq üçün arterial və venoz qanda oksigen miqdarı fərqini arterial qandakı oksigen miqdarına bölün və 100-ə vurun.

Misal üçün:
(200-120): 200 x 100 = 40%.

İstirahətdə bədənin oksigendən istifadə dərəcəsi 30-40% arasında dəyişir. Güclü əzələ işi ilə 50-60% -ə qədər yüksəlir.

Karbon qazının daşınması

Karbon qazı qanda üç formada daşınır. Venöz qanda təxminən 58 vol aşkar edilə bilər. % (580 ml/l) CO2, onun yalnız həcmcə 2,5%-i həll olunmuş vəziyyətdədir. CO2 molekullarının bəziləri qırmızı qan hüceyrələrində hemoglobinlə birləşərək karbohemoqlobini əmələ gətirir (təxminən 4,5 vol.%). Qalan CO2 miqdarı kimyəvi cəhətdən bağlıdır və karbon turşusu duzları şəklində (təxminən 51 vol.%) var.

Karbon qazı kimyəvi metabolik reaksiyaların ən çox yayılmış məhsullarından biridir. Canlı hüceyrələrdə davamlı olaraq əmələ gəlir və oradan toxuma kapilyarlarının qanına yayılır. Qırmızı qan hüceyrələrində su ilə birləşərək karbon turşusu əmələ gətirir (C02 + H20 = H2C03).

Bu proses karbon anhidraz fermenti tərəfindən katalizləşdirilir (iyirmi min dəfə sürətləndirilir). Karbonik anhidraz eritrositlərdə olur, qan plazmasında yoxdur. Beləliklə, karbon qazının su ilə birləşməsi prosesi demək olar ki, yalnız qırmızı qan hüceyrələrində baş verir. Ancaq bu, öz istiqamətini dəyişə bilən geri dönən bir prosesdir. Karbon qazının konsentrasiyasından asılı olaraq, karbon anhidrazı həm karbon turşusunun əmələ gəlməsini, həm də onun karbon qazına və suya (ağciyərlərin kapilyarlarında) parçalanmasını katalizləşdirir.

Bu bağlama prosesləri sayəsində eritrositlərdə CO2 konsentrasiyası aşağı olur. Buna görə də, getdikcə daha çox yeni miqdarda CO2 qırmızı qan hüceyrələrinə yayılmağa davam edir. Eritrositlərin daxilində ionların toplanması onlarda osmotik təzyiqin artması ilə müşayiət olunur, nəticədə eritrositlərin daxili mühitində suyun miqdarı artır. Buna görə də, sistemli dövranın kapilyarlarında qırmızı qan hüceyrələrinin həcmi bir qədər artır.

Hemoqlobinin karbon qazına nisbətən oksigenə daha çox yaxınlığı var, buna görə də oksigenin qismən təzyiqinin artması şəraitində karbohemoqlobin əvvəlcə deoksihemoqlobinə, sonra isə oksihemoqlobinə çevrilir.

Bundan əlavə, oksihemoqlobin hemoglobinə çevrildikdə qanın karbon qazını bağlama qabiliyyəti artır. Bu fenomen Haldane effekti adlanır. Hemoqlobin karbon qazı duzları - bikarbonatlar şəklində karbon turşusunun bağlanması üçün zəruri olan kalium kationlarının (K+) mənbəyi kimi xidmət edir.

Beləliklə, toxuma kapilyarlarının qırmızı qan hüceyrələrində əlavə miqdarda kalium bikarbonat, həmçinin karbohemoqlobin əmələ gəlir. Bu formada karbon qazı ağciyərlərə ötürülür.

Ağciyər dövranının kapilyarlarında karbon qazının konsentrasiyası azalır. CO2 karbohemoqlobindən ayrılır. Eyni zamanda oksihemoqlobin əmələ gəlir və onun dissosiasiyası artır. Oksihemoqlobin kaliumu bikarbonatlardan sıxışdırır. Eritrositlərdə olan karbon turşusu (karbonik anhidrazın iştirakı ilə) sürətlə H20 və CO2-yə parçalanır. Dairə tamamlandı.

Daha bir qeyd var. Karbonmonoksit (CO) hemoglobinə karbon dioksiddən (CO2) və oksigendən daha çox yaxındır. Buna görə də dəm qazı ilə zəhərlənmə çox təhlükəlidir: hemoglobinlə sabit bir əlaqə yaradaraq, karbonmonoksit normal qaz nəqli imkanını əngəlləyir və əslində bədəni "boğur". Böyük şəhərlərin sakinləri daim yüksək konsentrasiyalarda dəm qazı ilə nəfəs alırlar. Bu, normal qan dövranı şəraitində hətta kifayət qədər sayda tam hüquqlu qırmızı qan hüceyrələrinin nəqliyyat funksiyalarını yerinə yetirə bilməməsinə səbəb olur. Nisbətən sağlam insanların tıxaclarda huşunu itirmə və infarkt keçirmələri bu səbəbdən baş verir.

< Geri

Qan oksigenin ağciyərlərdən toxumalara, karbon qazının isə toxumalardan ağciyərlərə daşıyıcısıdır. Bu qazların yalnız kiçik bir hissəsi sərbəst (həll edilmiş) vəziyyətdə nəql olunur. Oksigen və karbon qazının əsas miqdarı bağlı vəziyyətdə daşınır.

Oksigen nəqli. Ağciyər dövranının kapilyarlarının qan plazmasında həll olunan oksigen qırmızı qan hüceyrələrinə yayılır və dərhal hemoglobinə bağlanaraq oksihemoqlobin əmələ gətirir. Oksigenin bağlanma sürəti yüksəkdir: hemoglobinin oksigenlə yarı doyma müddəti təxminən 3 ms-dir. Bir qram hemoglobin 1,34 ml oksigeni bağlayır; 100 ml qanda 16 q hemoglobin və buna görə də 19,0 ml oksigen var. Bu dəyər qan oksigen tutumu (BOC) adlanır.

Hemoqlobinin oksihemoqlobinə çevrilməsi həll olunmuş oksigenin gərginliyi ilə müəyyən edilir. Qrafik olaraq bu asılılıq oksihemoqlobinin dissosiasiya əyrisi ilə ifadə olunur (Şəkil 6.3).

Şəkil göstərir ki, oksigenin aşağı qismən təzyiqində belə (40 mm Hg) hemoglobinin 75-80%-i ona bağlanır.

80-90 mm Hg təzyiqində. İncəsənət. hemoglobin demək olar ki, tamamilə oksigenlə doyur.

düyü. 6.3.

Dissosiasiya əyrisi 5 formaya malikdir və iki hissədən ibarətdir - dik və maili. Yüksək (60 mm Hg-dən çox) oksigen gərginliyinə uyğun gələn əyrinin maili hissəsi bu şərtlərdə oksihemoqlobinin tərkibinin oksigen gərginliyindən və inhalyasiya edilmiş və alveolyar havada qismən təzyiqindən yalnız zəif asılı olduğunu göstərir. Dissosiasiya əyrisinin yuxarı mailliyi ilhamlanan havada qismən təzyiqinin orta dərəcədə azalmasına baxmayaraq, hemoglobinin böyük miqdarda oksigeni bağlamaq qabiliyyətini əks etdirir. Bu şəraitdə toxumalar kifayət qədər oksigenlə təmin olunur (doyma nöqtəsi).

Dissosiasiya əyrisinin dik hissəsi bədən toxumaları üçün normal olan oksigen gərginliyinə (35 mmHg və aşağı) uyğun gəlir. Çox oksigeni udan toxumalarda (işləyən əzələlər, qaraciyər, böyrəklər) oksihemoqlobin daha çox, bəzən demək olar ki, tamamilə dissosiasiya olunur. Oksidləşdirici proseslərin intensivliyi aşağı olan toxumalarda oksihemoqlobinin çox hissəsi dissosiasiya olunmur.

Hemoqlobinin xassəsi - o, aşağı təzyiqlərdə belə asanlıqla oksigenlə doyurulur və onu asanlıqla buraxır - çox vacibdir. Hemoqlobin tərəfindən oksigenin qismən təzyiqinin azalması ilə asanlıqla sərbəst buraxılması səbəbindən, oksigenin daimi istehlakı səbəbindən onun qismən təzyiqi sıfıra bərabər olan toxumalara fasiləsiz oksigen tədarükü təmin edilir.

Oksihemoqlobinin hemoglobinə və oksigenə parçalanması bədən istiliyinin artması ilə artır (Şəkil 6.4).

düyü. 6.4.

A - ətraf mühitin reaksiyasından asılı olaraq (pH); B - temperaturda; B - duzun tərkibinə görə; G - karbon qazının tərkibində. Absis oxu oksigenin qismən təzyiqidir (mmHg), ordinat oxu doyma dərəcəsidir (%)

Oksihemoqlobinin dissosiasiyası qan plazması mühitinin reaksiyasından asılıdır. Qanın turşuluğunun artması ilə oksihemoqlobinin dissosiasiyası artır (Şəkil 6.4, A).

Hemoqlobinin suda oksigenlə bağlanması tez baş verir, lakin onun qismən təzyiqi azaldıqda oksigenin tam sərbəst buraxılması baş vermədiyi kimi, onun tam doymasına nail olunmur. Hemoqlobinin oksigenlə daha tam doyması və oksigen gərginliyinin azalması ilə tam sərbəst buraxılması duz məhlullarında və qan plazmasında baş verir (bax. Şəkil 6.4, B).

Hemoqlobinin oksigenə bağlanmasında qanda karbon qazının tərkibi xüsusi əhəmiyyət kəsb edir: qanda onun miqdarı nə qədər yüksək olarsa, hemoglobin oksigenlə bir o qədər az bağlanar və oksihemoqlobinin dissosiasiyası bir o qədər tez baş verir. Şəkildə. Şəkil 6.4, D qanda karbon qazının müxtəlif səviyyələrində oksihemoqlobinin dissosiasiya əyrilərini göstərir. Hemoqlobinin oksigenlə birləşmə qabiliyyəti xüsusilə 46 mm Hg karbon dioksid təzyiqində kəskin şəkildə azalır. Art., yəni. venoz qanda karbon dioksid gərginliyinə uyğun bir dəyərdə. Karbon qazının oksihemoqlobinin dissosiasiyasına təsiri ağciyərlərdə və toxumalarda qazların daşınması üçün çox vacibdir.

Toxumalarda çoxlu miqdarda karbon qazı və maddələr mübadiləsi nəticəsində əmələ gələn digər asidik parçalanma məhsulları var. Doku kapilyarlarının arterial qanına keçərək, oksihemoqlobinin daha sürətli parçalanmasına və toxumalara oksigenin buraxılmasına kömək edirlər.

Ağciyərlərdə venoz qandan karbon qazı qanda karbon qazının miqdarının azalması ilə alveolyar havaya buraxıldığından, hemoglobinin oksigenlə birləşmə qabiliyyəti artır. Bu, venoz qanın arterial qana çevrilməsini təmin edir.

Karbon qazının nəqli. Karbon qazının daşınmasının üç forması məlumdur:

fiziki həll edilmiş qaz - 5-10% və ya 2,5 ml/100 ml qan;
bikarbonatlarda kimyəvi cəhətdən bağlanır: plazmada NaHC0 3, eritrositlərdə KHC0 3 - 80-90%, yəni. 51 ml/100 ml qan;
kimyəvi cəhətdən hemoglobinin karbamin birləşmələrində bağlanır - 5-15% və ya 4,5 ml/100 ml qan.

Karbon qazı hüceyrələrdə davamlı olaraq istehsal olunur və toxuma kapilyarlarının qanına yayılır. Qırmızı qan hüceyrələrində su ilə birləşərək karbon turşusu əmələ gətirir. Bu proses ferment tərəfindən kataliz edilir (20.000 dəfə sürətləndirilir). karbonik anhidraz. Karbonik anhidraz eritrositlərdə olur, qan plazmasında yoxdur. Buna görə də, karbon qazının nəmləndirilməsi demək olar ki, yalnız qırmızı qan hüceyrələrində baş verir. Karbon qazının gərginliyindən asılı olaraq, karbon anhidrazı karbon turşusunun əmələ gəlməsi və onun karbon qazına və suya (ağciyərlərin kapilyarlarında) parçalanması ilə katalizlənir.

Bəzi karbon qazı molekulları qırmızı qan hüceyrələrində hemoglobinlə birləşərək karbohemoqlobin əmələ gətirir.

Bu bağlanma prosesləri sayəsində eritrositlərdə karbon dioksid gərginliyi aşağı olur. Beləliklə, qırmızı qan hüceyrələrinə getdikcə daha çox yeni miqdarda karbon qazı yayılır. Eritrositlərdə karbon turşusu duzlarının dissosiasiyası zamanı əmələ gələn HC0 3 - ionlarının konsentrasiyası artır. Eritrosit membranı anionlara qarşı yüksək keçiriciliyə malikdir. Buna görə də HC0 3 - ionlarının bir hissəsi qan plazmasına keçir. HC0 3 - ionlarının əvəzinə, mənfi yükləri K + ionları ilə balanslaşdırılmış plazmadan C1 _ ionları qırmızı qan hüceyrələrinə daxil olur. Qan plazmasında natrium bikarbonatın (NaHC0 3 -) miqdarı artır.

Eritrositlərin içərisində ionların yığılması onlarda osmotik təzyiqin artması ilə müşayiət olunur. Buna görə də, sistemli dövranın kapilyarlarında qırmızı qan hüceyrələrinin həcmi bir qədər artır.

Karbon dioksidin çox hissəsini bağlamaq üçün hemoglobinin bir turşu kimi xüsusiyyətləri son dərəcə vacibdir. Oksihemoqlobinin dissosiasiya sabiti deoksihemoqlobindən 70 dəfə böyükdür. Oksihemoqlobin karbon turşusundan daha güclü, deoksihemoqlobin isə zəif turşudur. Buna görə də, arterial qanda K+ ionlarını bikarbonatlardan çıxarmış oksihemoqlobin KHbO 2 duzu şəklində daşınır. Toxuma kapilyarlarında KH0 2 oksigeni buraxaraq KHH-yə çevrilir. Ondan karbon turşusu daha güclü bir turşu olaraq K + ionlarını sıxışdırır:

Beləliklə, oksihemoqlobinin hemoglobinə çevrilməsi qanın karbon dioksidi bağlamaq qabiliyyətinin artması ilə müşayiət olunur. Bu fenomen deyilir Haldan effekti. Hemoqlobin bikarbonatlar şəklində karbon turşusunun bağlanması üçün lazım olan kationların (K +) mənbəyi kimi xidmət edir.

Beləliklə, toxuma kapilyarlarının qırmızı qan hüceyrələrində əlavə miqdarda kalium bikarbonat, eləcə də karbohemoqlobin əmələ gəlir və qan plazmasında natrium bikarbonatın miqdarı artır. Bu formada karbon qazı ağciyərlərə ötürülür.

Ağciyər dövranının kapilyarlarında karbon qazının gərginliyi azalır. C0 2 karbohemoqlobindən ayrılır. Eyni zamanda oksihemoqlobin əmələ gəlir və onun dissosiasiyası artır. Oksihemoqlobin kaliumu bikarbonatlardan çıxarır. Qırmızı qan hüceyrələrində olan karbon turşusu (karbonik anhidrazın iştirakı ilə) tez bir zamanda suya və karbon qazına parçalanır. HC03 ionları eritrositlərə, SG ionları isə qan plazmasına daxil olur, burada natrium bikarbonatın miqdarı azalır. Karbon qazı alveolyar havaya yayılır. Bütün bu proseslər Şəkildə sxematik şəkildə göstərilmişdir. 6.5.

düyü. 6.5.

Bax: İnsan Fiziologiyası / Ed. A. Kositski.
Bax: Leontyeva N.N., Marinova K.V. Fərman. op.

Demək olar ki, bütün mayelərdə bəzi fiziki həll olunmuş qazlar ola bilər. Bir mayedə həll olunmuş qazın tərkibi onun qismən təzyiqindən asılıdır.

Fiziki olaraq həll olunmuş vəziyyətdə qanda O 2 və CO 2-nin tərkibi nisbətən az olsa da, bu vəziyyət orqanizmin həyatında əhəmiyyətli rol oynayır. Müəyyən maddələrlə təmasda olmaq üçün ilk növbədə tənəffüs qazları onlara fiziki həll olunmuş formada çatdırılmalıdır. Beləliklə, toxuma və ya qana diffuziya zamanı hər bir O 2 və ya CO 2 molekulu müəyyən müddət ərzində fiziki həll olunma vəziyyətində qalır.

Oksigenin çoxu qanda hemoglobində kimyəvi birləşmə kimi daşınır. 1 mol hemoglobin 4 mol oksigeni, 1 qram hemoglobin isə 1,39 ml oksigeni bağlaya bilir. Qanın qaz tərkibini təhlil edərkən bir qədər aşağı dəyər əldə edilir (1 g Hb üçün 1,34 - 1,36 ml O 2). Bu, hemoglobinin kiçik bir hissəsinin hərəkətsiz olması ilə əlaqədardır. Beləliklə, təxminən güman edə bilərik ki, in vivo 1 q Hb 1,34 ml O2 (Hüfner sayı) bağlayır.

Hüfner nömrəsinə əsasən, hemoglobinin tərkibini bilməklə qanın oksigen tutumunu hesablamaq mümkündür: [O 2 ] max = 1 q Hb üçün 1,34 ml O 2; 1 litr qan üçün 150 q Hb = 1 litr qan üçün 0,20 l O 2. Bununla belə, qanda belə bir oksigen tərkibinə yalnız qan yüksək oksigen tərkibli (PO 2 = 300 mm Hg) qaz qarışığı ilə təmasda olduqda əldə edilə bilər, buna görə də təbii şəraitdə hemoglobin tam oksigenləşmir.

Oksigenin hemoglobinlə birləşməsini əks etdirən reaksiya kütlə hərəkəti qanununa tabe olur. Bu o deməkdir ki, hemoglobin və oksihemoqlobinin miqdarı arasındakı nisbət qanda fiziki olaraq həll olunan O 2-nin tərkibindən asılıdır; sonuncu O 2 gərginliyinə mütənasibdir. Oksihemoqlobinin ümumi hemoglobinə nisbətinə hemoglobinin oksigenlə doyması deyilir. Kütləvi təsir qanununa uyğun olaraq, hemoglobinin oksigenlə doyması O 2 gərginliyindən asılıdır. Qrafik olaraq bu asılılıq sözdə əks olunur oksihemoqlobinin dissosiasiya əyrisi. Bu əyrinin S forması var (şək. 29.).

Bu əyrinin yerini xarakterizə edən ən sadə göstərici sözdə yarım doyma gərginliyi PO 2, yəni. hemoglobinin oksigenlə doymasının 50% olduğu O 2 gərginliyidir. Normalda arterial qan PO 2 təxminən 26 mm Hg təşkil edir.

düyü. 29. Müxtəlif qan pH-da oksihemoqlobinin dissosiasiya əyriləri.

Oksihemoqlobinin dissosiasiya əyrisinin konfiqurasiyası qanda oksigenin daşınması üçün vacibdir. Ağciyərlərdə oksigenin udulması zamanı qanda O2 gərginliyi alveolalarda bu qazın parsial təzyiqinə yaxınlaşır. Gənclərdə arterial qan PO 2 təxminən 95 mm Hg təşkil edir. Bu gərginlikdə hemoglobinin oksigenlə doyması təxminən 97% təşkil edir. Yaşla (və daha çox ağciyər xəstəlikləri ilə) arterial qanda O2 gərginliyi əhəmiyyətli dərəcədə azala bilər, lakin sağ tərəfdəki oksihemoqlobinin dissosiasiya əyrisi demək olar ki, üfüqi olduğundan, qan oksigenlə doyması çox da azalmır. Belə ki, hətta arterial qanda PO 2 60 mm Hg-ə düşəndə belə. hemoglobinin oksigenlə doyması 90% təşkil edir. Beləliklə, yüksək oksigen gərginliyi bölgəsinin oksihemoqlobinin dissosiasiya əyrisinin üfüqi hissəsinə uyğun olması səbəbindən arterial qanın oksigenlə doyması PO 2-də əhəmiyyətli sürüşmələrlə belə yüksək səviyyədə qalır.

Oksihemoqlobinin dissosiasiya əyrisinin orta hissəsinin dik yamacı toxumalara oksigenin buraxılması üçün əlverişli bir vəziyyət olduğunu göstərir. İstirahətdə kapilyarın venoz ucunda PO 2 təxminən 40 mmHg təşkil edir ki, bu da təxminən 73% doyma səviyyəsinə uyğundur. Əgər oksigen istehlakının artması nəticəsində venoz qanda onun gərginliyi cəmi 5 mm Hg azalırsa, hemoglobinin oksigenlə doyması 75% azalır: bu halda sərbəst buraxılan O2 dərhal metabolik proseslər üçün istifadə edilə bilər. .

Oksihemoqlobinin dissosiasiya əyrisinin konfiqurasiyası ilk növbədə hemoglobinin kimyəvi xassələri ilə müəyyən edilsə də, qanın oksigenə yaxınlığına təsir edən bir sıra digər amillər də mövcuddur. Tipik olaraq, bütün bu amillər əyrini dəyişdirir, onun yamacını artırır və ya azaldır, lakin S formasını dəyişmədən. Belə amillərə temperatur, pH, CO 2 gərginliyi və patoloji şəraitdə rolu artan bəzi digər amillər daxildir.

Hemoqlobinin oksigenləşməsi reaksiyasının tarazlığı temperaturdan asılıdır. Temperatur azaldıqca oksihemoqlobinin dissosiasiya əyrisinin mailliyi artır, artdıqca isə azalır. İsti qanlı heyvanlarda bu təsir yalnız hipotermiya və ya qızdırma zamanı baş verir.

Oksihemoqlobinin dissosiasiya əyrisinin forması əsasən qanda H + ionlarının tərkibindən asılıdır. pH azaldıqda, yəni. Qan turşulaşdıqda, hemoglobinin oksigenə yaxınlığı azalır və oksihemoqlobinin dissosiasiya əyrisi Bor effekti adlanır.

Qanın pH-ı CO 2 gərginliyi (PCO 2) ilə sıx bağlıdır: PCO 2 nə qədər yüksəkdirsə, pH da bir o qədər aşağı olur. Qanda CO 2 gərginliyinin artması hemoglobinin oksigenə yaxınlığının azalması və HbO 2 dissosiasiya əyrisinin düzləşməsi ilə müşayiət olunur. Bu asılılığa Bor effekti də deyilir, baxmayaraq ki, oxşar kəmiyyət təhlili CO 2-nin oksihemoqlobinin dissosiasiya əyrisinin formasına təsirini yalnız pH-ın dəyişməsi ilə izah etmək olmaz. Aydındır ki, karbon qazının özü oksihemoqlobinin dissosiasiyasına “xüsusi təsir” göstərir.

Bir sıra patoloji şəraitdə qanda oksigen nəqli prosesində dəyişikliklər müşahidə olunur. Beləliklə, oksihemoqlobinin dissosiasiya əyrisində sağa (daha az, sola) sürüşmə ilə müşayiət olunan xəstəliklər (məsələn, anemiyanın bəzi növləri) var. Bu cür dəyişikliklərin səbəbləri tam açıqlanmayıb. Məlumdur ki, oksihemoqlobinin dissosiasiya əyrisinin formasına və yerləşməsinə müəyyən orqanofosfor birləşmələri güclü təsir göstərir, patoloji zamanı eritrositlərdə onların tərkibi dəyişə bilər. Əsas belə birləşmə 2,3-difosfogliseratdır - (2,3 - DPG). Hemoqlobinin oksigenə yaxınlığı eritrositlərdəki kationların tərkibindən də asılıdır. pH-da patoloji dəyişikliklərin təsirini də qeyd etmək lazımdır: alkalozla, Bohr effekti nəticəsində ağciyərlərdə oksigenin udulması artır, lakin toxumalara buraxılması çətinləşir; asidozla isə əks mənzərə müşahidə olunur. Nəhayət, karbonmonoksit zəhərlənməsi ilə əyrinin sola əhəmiyyətli bir sürüşməsi baş verir.

CO 2-nin qanla daşınması. Nəqliyyat formaları. Karbonik anhidrazın mənası.

Hüceyrələrdə oksidləşdirici metabolik proseslərin son məhsulu olan karbon qazı qanla birlikdə ağciyərlərə daşınır və onlar vasitəsilə xarici mühitə çıxarılır. Oksigen kimi, CO 2 həm fiziki olaraq həll olunmuş formada, həm də kimyəvi birləşmələrin bir hissəsi kimi nəql edilə bilər. CO 2 birləşməsinin kimyəvi reaksiyaları oksigen əlavəsi reaksiyalarından bir qədər mürəkkəbdir. Bu, CO 2 daşınmasına cavabdeh olan mexanizmlərin eyni zamanda qanda və bununla da bütövlükdə bədənin daxili mühitində sabit bir turşu-qələvi balansının saxlanmasını təmin etməsi ilə əlaqədardır.

Toxuma kapilyarlarına daxil olan arterial qanda CO 2 gərginliyi 40 mm Hg təşkil edir. Bu kapilyarların yaxınlığında yerləşən hüceyrələrdə CO 2 gərginliyi daha yüksəkdir, çünki bu maddə daim maddələr mübadiləsi nəticəsində əmələ gəlir. Bununla əlaqədar olaraq, fiziki olaraq həll edilmiş CO 2 gərginlik qradiyenti boyunca toxumalardan kapilyarlara ötürülür. Burada karbon qazının bir hissəsi fiziki həll olunma vəziyyətində qalır, lakin CO 2-nin çox hissəsi bir sıra kimyəvi çevrilmələrə məruz qalır. Hər şeydən əvvəl, CO 2 molekulları karbon turşusu yaratmaq üçün nəmləndirilir.

Qan plazmasında bu reaksiya çox yavaş baş verir; bir eritrositdə təxminən 10 min dəfə sürətlənir. Bu, karbonik anhidraz fermentinin təsiri ilə bağlıdır. Bu ferment yalnız hüceyrələrdə olduğu üçün nəmlənmə reaksiyasında iştirak edən demək olar ki, bütün CO 2 molekulları əvvəlcə qırmızı qan hüceyrələrinə daxil olmalıdır.

CO 2-nin kimyəvi çevrilmə zəncirindəki növbəti reaksiya zəif H 2 CO 3 turşusunun bikarbonat və hidrogen ionlarına parçalanmasıdır.

HCO 3 - eritrositdə toplanması onun daxili mühiti ilə qan plazması arasında diffuziya qradiyentinin yaranmasına gətirib çıxarır. HCO 3 - ionları yalnız elektrik yüklərinin tarazlıq paylanması pozulmadıqda bu gradient boyunca hərəkət edə bilər. Bu baxımdan, hər bir HCO 3 - ionunun buraxılması ilə eyni vaxtda ya eritrositdən bir kationun çıxması, ya da bir anionun daxil olması baş verməlidir. Eritrosit membranı kationlar üçün praktiki olaraq keçirməz olduğundan, lakin nisbətən asanlıqla kiçik anionların keçməsinə imkan verdiyindən, Cl - ionları HCO 3 əvəzinə eritrositə daxil olur. Bu mübadilə prosesi xlorid sürüşməsi adlanır.

CO 2 həm də hemoglobinin protein komponentinin amin qruplarına birbaşa bağlanaraq bağlana bilər. Bu zaman sözdə karbamin bağı əmələ gəlir.

CO 2 ilə əlaqəli hemoglobinə karbohemoqlobin deyilir.

CO 2 tərkibinin hemoglobinin oksigenləşmə dərəcəsindən asılılığına Haldan effekti deyilir. Bu təsir qismən oksihemoqlobinin və deoksihemoqlobinin karbamin bağı yaratmaq qabiliyyətinin fərqli olması ilə bağlıdır.

NƏFASIN TƏNZİMLƏNMƏSİ

Tənəffüsün tənzimlənməsi xarici tənəffüsün orqanizmin ehtiyaclarına uyğunlaşması kimi müəyyən edilə bilər. Tənəffüsün tənzimlənməsində əsas şey tənəffüs fazalarının dəyişməsini təmin etməkdir.

Tənəffüs fazalarının dəyişdirilməsi rejimi bədənin metabolik ehtiyaclarına uyğun olmalıdır. Beləliklə, fiziki iş zamanı oksigenin udulması və karbon qazının çıxarılması sürəti istirahətlə müqayisədə bir neçə dəfə artmalıdır. Bunun üçün ağciyərlərin ventilyasiyasını artırmaq lazımdır. Nəfəs almanın dəqiqəlik həcmini artırmaq nəfəsin tezliyini və dərinliyini artırmaqla əldə edilə bilər. Tənəffüs tənzimlənməsi bu iki parametr arasında ən qənaətcil nisbəti təmin etməlidir. Bundan əlavə, müəyyən refleksləri (udma, öskürmə, asqırma) həyata keçirərkən və müəyyən fəaliyyət növləri (nitq, oxuma və s.) zamanı tənəffüs sxemi az və ya çox sabit qalmalıdır. Bədənin tələblərinin bütün bu müxtəlifliyini nəzərə alaraq, tənəffüs sisteminin optimal işləməsi üçün mürəkkəb tənzimləmə mexanizmləri tələb olunur.

Tənəffüs nəzarət sistemində iki əsas tənzimləmə səviyyəsini ayırd etmək olar:

1. Özünütənzimləmə səviyyəsi - ağciyərlərin, tənəffüs əzələlərinin, mərkəzi və periferik xemoreseptorların mexanoreseptorlarının aktivləşdirilməsi yolu ilə tənəffüs mərkəzini əhatə edir. Bu tənzimləmə səviyyəsi arterial qanın qaz tərkibinin sabitliyini qoruyur.

2. Tənzimləyici, düzəldici səviyyə - mürəkkəb davranış şərti və qeyd-şərtsiz aktları ehtiva edir. Bu tənzimləmə səviyyəsində tənəffüsü dəyişən ətraf mühit şəraitinə və orqanizmin həyatına uyğunlaşdıran proseslər baş verir.

Tənəffüsün özünü tənzimləməsi, tənəffüs mərkəzi.

Nəfəs alma və ekshalasiya aktlarına cavabdeh olan beyin strukturlarının müəyyən edilməsi beyin strukturlarının kəsilməsi və məhv edilməsi yolu ilə həyata keçirilmişdir.

Məlum olub ki, beynin onurğa beynindən ayrılması nəfəsin tamamilə dayanmasına gətirib çıxarır.

A.N.Mislavski (1885) göstərdi ki, romboid fossanın aşağı küncündə medulla oblongatanın medial hissəsinin məhv edilməsi tənəffüsün tam dayandırılmasına səbəb olur.

Lumsden (1923) göstərdi ki, körpüdə neyron qrupları da var, onların məhv edilməsi tənəffüs qaydasını pozur. O, körpünün pnevmotoksik və apneustik mərkəzləri anlayışlarını təqdim etdi.

Pnevmotoksik mərkəz (inhalyasiyadan ekshalasiyaya dəyişməyə cavabdeh olan neyronlar) körpünün rostral bölmələridir. Onlar məhv edildikdə, tənəffüs dövrləri qeyri-müntəzəm olur. Vagusun afferent lifləri eyni vaxtda kəsilirsə, o zaman apneustik tənəffüs (uzun inhalyasiya, qısa ekshalasiya, yenidən uzun inhalyasiya).

Əgər körpünün orta və kaudal nahiyələrində yerləşən nüvələr (neyronları ekshalasiyanın inhalyasiyaya sürətli keçidini asanlaşdıran apneustik mərkəz) məhv olarsa, apnevoz yox olur. Medulla oblongata körpüdən ayrıldıqda da yox olur. Bu hallarda var nəfəs darlığı- nadir konvulsiv nəfəslər.

Pitts nəzəriyyəsi:

Medulla oblongatanın medial hissəsində tənəffüs (inhalyasiya) və ekshalasiya (ekshalasiya) bölmələri olan bir tənəffüs mərkəzi var.

İnhalyasiya aktı tənəffüs əzələlərinin α-motoneyronlarına, pnevmotoksik mərkəzə və ekspiratuar bölgəyə impulslar göndərən tənəffüs bölgəsindəki neyronların həyəcanlanması nəticəsində baş verir. Bu, tənəffüs bölgəsinin neyronlarının inhibe edilməsinə və ekspiratuar bölgənin həyəcanlanmasına səbəb olur - ekshalasiya baş verir. Ekspiratuar bölgədəki həyəcanlı neyronlar pnevmotoksik mərkəzə (ekspiratuar neyronları maneə törədir və inspiratorları aktivləşdirir) və inspirator neyronlara siqnal göndərir. və s.

Eyni zamanda, tənəffüs mərkəzinin neyronlarının vəziyyətinə kimyəvi reseptorlardan və mexanoreseptorlardan gələn impulsların axını təsir göstərir, bunun sayəsində tənəffüsün tezliyi və dərinliyi tənzimlənir (yəni, bədənin tələblərinə uyğun olaraq ağciyərlərin ventilyasiyası). ).

Lakin tənəffüs neyronlarının elektrik aktivliyini öyrənərkən bu fərziyyə iflasa uğradı.

Romboid fossanın aşağı bucağında uzunsov medullanın tənəffüs neyronlarının yan tərəfdə yerləşdiyi göstərilmişdir. Medial bölgədə (məhv edilməsi tənəffüs tutulmasına səbəb olan) tənəffüs neyronlarına gedən afferent məlumatları emal edən neyronlar, eləcə də, ehtimal ki, tənəffüs neyronlarının aksonları var.

Medulla oblongatada tənəffüs neyronlarının 2 çoxluğu var: biri dorsal hissədə, tək nüvədən çox uzaqda deyil - dorsal tənəffüs qrupu (DRG), digəri daha çox ventral, qoşa nüvənin yaxınlığında yerləşir - ventral tənəffüs qrupu ( VRG).

DDG - 2 sinif neyronlar - inspirator Ia və Ib. Nəfəs aldığınız zaman bu neyronların hər iki sinfi həyəcanlanır, lakin onlar müxtəlif vəzifələri yerinə yetirirlər:

İnspirator Ia neyronları diafraqmatik əzələnin α-motoneyronlarını aktivləşdirir və eyni zamanda, EDH-nin inspirator neyronlarına siqnallar göndərir, bu da öz növbəsində qalan inspirator əzələlərin α-motoneyronlarını həyəcanlandırır;

Inspiratory Ib neyronları, ola bilsin, interneurons köməyi ilə, Ia neyronlarının inhibe prosesini tetikler.

EDH-də 2 növ neyron var - inspirator və ekspirator neyronlar (ekspiratuar skelet əzələlərini aktivləşdirir).

Tənəffüs və ekspirator neyronların populyasiyaları arasında erkən (inhalyasiya və ya ekshalasiyanın əvvəlində həyəcanlanan), gec (sonda) və daimi (bütün inhalyasiya və ya ekshalasiya zamanı) müəyyən edilmişdir.

Bunlar. medulla oblongatada inspirator və ekspiratuar bölmələrə aydın bölünmə yoxdur, lakin müəyyən bir funksiyası olan tənəffüs neyronlarının qrupları var.

Körpənin tənəffüs neyronları.

Pnevmotaksik mərkəz– inspirator-ekspirator neyronlar (nəfəs almanın sonunda, ekshalasiyanın başlanğıcında həyəcanlanır) və ekspirator-inspirator neyronlar (ekshalasiyanın sonunda, inhalyasiya başlanğıcında). Bu neyronların fəaliyyəti vagusun afferent lifləri boyunca ağciyərlərin mexanoreseptorlarından impulsların axını tələb edir.

Apneiz mərkəzi: orta nahiyədə inspirator-ekspirator neyronlar, kaudal nahiyədə isə ekspirator-inspirator neyronlar üstünlük təşkil edir.

Medulla oblongata və körpünün tənəffüs neyronlarının dəsti bu yaxınlarda mərkəzi tənəffüs mexanizmi (CRM) adlanır.

CMD-nin işləməsi ilə bağlı fikirlər Bradley-nin (1975) beyində 2 neyron blokunun olması fikrinə əsaslanır: 1) mərkəzi inspirator fəaliyyətin generatoru (CIA); 2) ilhamı söndürmək mexanizmi.

CIA generatoru medulla oblongatasının DDG-də lokallaşdırılmış Ia tipli inspirator neyronlarla təmsil olunur. İnspirator neyronlar mərkəzi və periferik kemoreseptorlardan ritmik impulsların daimi qəbulu ilə həyəcanlanır. Bu reseptorların fəaliyyəti bilavasitə qanda oksigen və karbon dioksidin tərkibindən (periferik kemoreseptorlar) və onurğa beyni mayesində protonların konsentrasiyasından (mərkəzi kemoreseptorlar) asılıdır.

α-inspirator neyronlardan gələn impuls axınları onurğa beyninin tənəffüs əzələlərinin nüvələrinə axır və onları aktivləşdirərək diafraqmanın daralmasına və döş qəfəsinin həcminin artmasına səbəb olur, həmçinin β-inspirator neyronları həyəcanlandırır. Eyni zamanda, döş qəfəsinin həcminin artırılması prosesində ağciyərlərin mexanoreseptorlarından β-neyronlara impulsların axını artır. Güman edilir ki, β - inspirator neyronlar α - inspirator neyronları (ilhamı söndürmə mexanizmi) bağlayan inspirator - inhibitor neyronları həyəcanlandırır. Nəticədə inhalyasiya dayanır və ekshalasiya baş verir.

Ağciyərlərin uzanma reseptorlarının qıcıqlanması və inhalyasiyanın dayandırılması fenomeni deyilir - Hering və Breuer inspirator inhibitor refleksi. Əksinə, ağciyərlərinizin həcmini əhəmiyyətli dərəcədə azaltsanız, dərindən nəfəs alacaqsınız. Bu refleksin qövsü ağciyər parenximasının uzanan reseptorlarından başlayır (oxşar reseptorlar traxeyada, bronxlarda və bronxiollarda olur). Bu reseptorların bəziləri ağciyər toxumasının uzanma dərəcəsinə, digərləri isə yalnız uzanma azaldıqda və ya artdıqda (dərəcəsindən asılı olmayaraq) cavab verir. Ağciyər uzanma reseptorlarından olan afferent liflər vagus sinirlərinin bir hissəsidir və efferent əlaqə tənəffüs əzələlərinə gedən motor sinirləri ilə təmsil olunur. Hering-Breuer refleksinin fizioloji əhəmiyyəti, refleks sayəsində tənəffüs ekskursiyalarını məhdudlaşdırmaqdan ibarətdir, tənəffüs dərinliyi bədənin fəaliyyətinin bilavasitə şərtlərinə uyğun olaraq əldə edilir, tənəffüs sisteminin işi daha qənaətlə həyata keçirilir; . Bundan əlavə, refleks ağciyərlərin həddindən artıq uzanmasının qarşısını alır.

İnhalyasiya zamanı ağciyər həcminin azalması mexanoreseptorlardan β - inspirator neyronlara impulsların axını azaldır və inhalyasiya yenidən baş verir.

Ekspiratuar vaxtın məcburi artması (məsələn, ekspirasiya zamanı ağciyərləri şişirdərkən) ağciyərlərin uzanma reseptorlarının həyəcanlanma müddətini uzadır və nəticədə növbəti inhalyasiyanın başlamasını gecikdirir - Hering-Breuer ekspiratuar refleks.

Beləliklə, inhalyasiya və ekshalasiyanın dəyişməsi mənfi rəy prinsipinə uyğun olaraq baş verir.