Sinapsın quruluşu və funksiyası. Sinapsların təsnifatı
Neyronlararası kontaktlar - sinapslar: quruluş, funksiya və təkamül.
Sankt-Peterburq Dövlət Universiteti. Sankt-Peterburq, "Kəşfiyyat" Mərkəzi Tülkü Burun. LO.
Məktəbdə biologiya 2016, № 7, s. 3-12.
annotasiya
Məqalədə müxtəlif növ neyronlararası kontaktların (sinapsların) quruluşu, fəaliyyət prinsipləri və təkamülü haqqında müasir məlumatlar verilir. Sinapsların morfologiyası ətraflı araşdırılır. Heyvanlarda sinir sisteminin formalaşması və inkişafı zamanı sinapsların molekulyar mexanizmlərinə və onların təkamülünə xüsusi diqqət yetirilir.
Açar sözlər:
sinir sistemi, neyron, sinaps, ötürücülər, sinaptik reseptorlar
Giriş
Neyrobiologiyada uzun müddət sinir sisteminin hüceyrə təşkili prinsipləri haqqında iki fikir mübarizə aparırdı. Onlardan birinə görə, sinir sistemində sinir hüceyrələrinin prosesləri arasında birbaşa təmasların (məsələn, sinsitium) mümkün olduğu güman edilirdi. Bu nəzəriyyənin tərəfdarı məşhur italyan neyrohistoloqu Camillo Golgi (1843) idi. – 1926). Görkəmli ispan neyrohistoloqu Santiago Ramon y Cajal (1852-1934) tərəfindən dəstəklənən ikinci nöqteyi-nəzər, sinir hüceyrələri arasında xüsusi əlaqə sistemi - sinapslar olduğunu irəli sürdü. Maraqlıdır ki, onların hər ikisi sinir sistemi ilə bağlı tədqiqatlarına görə eyni vaxtda Nobel mükafatına (1906) layiq görülüblər. Yalnız müasir elektron mikroskopların meydana çıxması ilə ikinci baxış nöqtəsi son təsdiqini aldı. Termin özüdür sinaps (yunan sinapsis - əlaqə, əlaqə ) 19-cu əsrin sonunda məşhur ingilis neyrofizioloqu C.Şerinqton tərəfindən təqdim edilmişdir.
Beləliklə, iyirminci əsrin sonunda “ sinir sisteminin strukturunun sinir nəzəriyyəsi ", əsas müddəaları neyronun sinir toxumasının elementar vahidi olduğu və neyronların bir-biri ilə və ya bədənin digər hüceyrələri ilə xüsusi neyronlararası fasiləli təmaslar vasitəsilə əlaqə qurması tezisləri idi - sinapslar.
Sinapsların təsnifatı.
Sinapsları müxtəlif parametrlərinə və xassələrinə görə təsnif etmək olar.
Ötürmə üsuluna görə, interneyron kontaktları aşağıdakılara bölünə bilər: kimyəvi, elektrik və qarışıq (elektrokimyəvi).
- Neyronun kontaktı təşkil edən hissəsinə əsasən, ən tez-tez baş verən akso-dendritik və ya axo-spinous kontaktlar (onurğalar - dendritlərdə çoxsaylı mikroskopik çıxıntılar). Daha az yayılmışdır akso-aksonal, akso-somatik və dendro-dendritik sinapslar. Sonuncu sinaps qrupu neyron fəaliyyətinin tənzimlənməsi proseslərini təmin etmək (məsələn: öz neyronunun aksonu ilə akson terminallarının qarşılıqlı təsiri zamanı) və ya sinir dövrələrində inhibitor qarşılıqlı əlaqəni həyata keçirmək (məsələn, presinaptik inhibə zamanı) üçün vacibdir. ). Prinsipcə, bir neyronun hər hansı bir hissəsi başqa bir neyronun hər hansı bir hissəsi ilə əlaqə yarada bilər. Neyronlar digər toxuma və orqanların hüceyrələri ilə də sinapslar yarada bilər (məsələn: sinir-əzələ əlaqə). Neyronlar arasında əlaqə müxtəlif tipli tək sinapslar və ya "glomeruli" kimi mürəkkəb komplekslər vasitəsilə həyata keçirilə bilər. Sinaptik komplekslər iki prinsipə uyğun qurulur: yaxınlaşma və divergensiya . Konvergent sinaptik kompleksin mərkəzində bir postsinaptik element var - müxtəlif mənşəli və tipli bir neçə presinapsın bitdiyi neyronun bədəni və ya prosesi. Divergent kompleksdə əlaqə tərsinə çevrilir: kontaktın bir presinaptik hissəsi, akson bir neçə postsinaptik elementə təsir göstərir. .
Qonşu neyronlara təsir mexanizminə görə sinapslar bölünür stimullaşdırıcı və ya əyləc (aşağıya baxın ).
Kimyəvi sinapslar (quruluşu, iş prinsipi, xassələri). Neyronlararası əlaqənin bu növü bütün heyvanların sinir sistemində geniş şəkildə təmsil olunur - aşağı onurğasızlardan yüksək məməlilərə və insanlara qədər. Ali heyvanlarda (həm onurğalılar, həm də onurğasızlar) sinir sistemində üstünlük təşkil edirlər.
Kimyəvi sinapsın quruluşunun əsas diaqramı eynidir: əlaqəni təşkil edən sinir hüceyrəsinin (akson, dendrit və ya neyron gövdəsinin bir hissəsi) hissəsi adlanır. presinaps, sonra gedir sinaptik yarıq (eni 10-dan 500 nm-ə qədər) və kontaktın bitdiyi hissədir postsinaps. (şək. 1).
Şəkil 1 Kimyəvi sinapsın elektron fotoşəkili .
Təyinatlar: 1 - presinaps, 2 - postsinaps, 3 - sinaptik veziküllərin klasterləri, 4 - presinaptik qalınlaşma (sinapsın aktiv zonası), 5 - postsinaptik qalınlaşma, 6 - presinapsda mitoxondriya. Ölçək 200 nm.
Kimyəvi sinapsın əsas iş prinsipi siqnalın bir neyrondan digərinə ötürülməsi üçün xüsusi kimyəvi maddələrin (vasitəçilər, ötürücülər) istifadəsidir. Mediatorlar xüsusi membran strukturlarında presinapsda yerləşirlər - sinaptik veziküllər. Sinaptik veziküllərin populyasiyasının heterojen olduğu göstərilmişdir. Onların əksəriyyəti sözdə əmələ gəlir. presinaptik membrandan uzaqda yerləşən "ehtiyat hovuz" və əsasən sinapsın fəaliyyətində istifadə olunan "işçi hovuz". Baloncuklar sinapsın işləməsi zamanı müəyyən bir dövrə keçir, bu müddət ərzində sinapsın işində istifadə olunur və sonra yenidən ötürücü/s ilə doldurulur. Presinapsda həmçinin sitoskeletonun elementləri və hüceyrə nəqli sisteminin elementləri (mikrotubullar, aktin filamentləri, miozin), mitoxondrilər və vasitəçi sintezi üçün ferment sistemləri var. (Şəkil 2).
düyü. 2 Kimyəvi sinapsın strukturunun sxemi (akso-onurğa sinapsı).
Təyinatlar: 1 – aksonun miyelin qabığı; 2 - akson; 3 – akson terminalı (presinaps); 4 sinaptik veziküllərin akson boyunca və ya terminalın özündə daşınması; 5 – ötürücü/s ilə sinaptik vezikül; 6 – vezikülün presinaptik membrana hərəkəti; 7 - Ca+2 kanalları (impulsun gəlişi anında aktivləşdirilir); 8 – sinapsın aktiv zonasında vezikülün presinaptik membranla birləşməsi və ötürücünün sinaptik yarığa ekzositozu; 9 – sinaptik yarıqda ötürücünün postsinaptik membrana yayılması; 10 – presinaptik reseptorlar (öz ötürücüləri də daxil olmaqla); 11 – veziküllərin endositozu; 12,13 – endosomların və yeni veziküllərin əmələ gəlməsi ilə presinapsda veziküllərin təkrar emalı.
Neyrotransmitter və ya neyromodulyator kimi fəaliyyət göstərən bir neçə onlarla kimyəvi maddə məlumdur. Ola bilər: amin turşuları (qlutamat, glisin, GABA, taurin və s.); aminlər (asetilxolin, histamin, serotonin, dopamin, adrenalin, norepinefrin və s.); dələlər (enkefalinlər, endorfinlər, maddə P, VIP - neyropeptid, neyrotenzin, bir sıra digər neyrohormonlar); purin birləşmələri (ATP, GTP, adenozin, inozin) və hətta qazlı maddələr (NO, CO, H2S).
Qaz mediatorları klassik vasitəçilərdən fərqləndirən bir sıra xüsusiyyətlərə malikdir. Onların hamısı membrana asanlıqla nüfuz edir, hüceyrənin hər hansı bir hissəsindən ayrılır, sinaptik veziküllərdə saxlanmır və ekzositozla ayrılmır və qısamüddətlidir. Qazların hüceyrə təsirləri ya hüceyrədaxili vasitəçilər sistemi vasitəsilə, ya da ion kanallarının alt bölmələrinə, ekzositoz zülallarına və hüceyrədaxili fermentlərə birbaşa təsir vasitəsilə həyata keçirilir. Neyrotransmitterlər və neyromodulyatorlar kimi qazlar sintez və sərbəst buraxılma sürəti, membrandan keçiricilik dərəcəsi və geniş hədəf spektri baxımından digər vasitəçilərdən üstünlüklərə malikdir. Qazların təsirinin xüsusiyyətləri onların sinir sisteminin inkişafı proseslərində, yaddaş və öyrənmə prosesləri ilə əlaqəli sinaptik strukturlarda qısamüddətli və uzunmüddətli dəyişikliklərin formalaşmasında mühüm rol oynadığını göstərir.
Bu halda neyronlar öz sonluqlarında bütün vasitəçi və komediatorlar dəstini sintez edə və sərbəst buraxa bilər (məsələn, asetilkolin sinapslarında komediatorlar kimi aşağıdakılar ola bilər: enkefalin, VİP, P maddəsi, somatostatin və ya neyrotensin).
Vasitəçi olduğunu iddia edən maddələr bir neçə meyara cavab verməlidir:
Onlar neyron tərəfindən sintez edilməli və sinapslarda saxlanılmalıdır;
Sinir impulsu gəldikdə, o, sinaptik yarığa buraxılır və başqa bir neyronun postsinaptik membranındakı xüsusi reseptorlara selektiv şəkildə bağlanır;
Müvafiq fizioloji reaksiyaya səbəb olmaq;
Kənardan sinir sisteminə daxil olduqda, endogen vasitəçilərlə eyni fizioloji təsir göstərir.
Vasitəçilərin sintezi hüceyrə orqanında baş verir və sonra neyron nəqliyyat sisteminin köməyi ilə mediatorla doldurulmuş (və ya boş) veziküllər akson boyunca presinapsa çatdırılır. Transmitterin bir hissəsi birbaşa sinapsda sintez olunur və sinaptik vezikülləri doldurur. Bir sinapsda bir neçə vasitəçi ola bildiyinə görə, onlar ya ayrı sinaptik veziküllərdə, ya da birində (vezikül fraksiyası) yerləşə bilər. Bundan əlavə, mediatorun bir hissəsi birbaşa presinapsın sitoplazmasında (sitoplazmatik fraksiya) olur. Bu fraksiyaların hər ikisi bir-biri ilə mübadilə edə və sinapsın işində iştirak edə bilər. Bir qabarcıqda olan vasitəçi miqdarına “kvant” deyilir. Məsələn, asetilkolin sinaps vezikülündə təxminən 10.000 asetilkolin molekulu var. Sinaptik yarıqdan ötürücünün sərbəst buraxılması kvantlarda baş verir, lakin sinir impulsunun meydana gəlməsi üçün eyni vaxtda bir çox kvantın buraxılması lazımdır.
Onurğalı və onurğasız heyvanların sinir sistemində istifadə olunur eyni vasitəçilər. Fərqlər yalnız istifadə olunan vasitəçilərə aiddir. Aşağı heyvanların sinir sistemində yüksək onurğalıların və onurğasızların sinir sisteminə nisbətən daha az sayda vasitəçi var. Daha çox müxtəliflik sinapslarda ötürücü dəstlərini birləşdirməyə və daha mürəkkəb neyron şəbəkələri yaratmağa imkan verir.
Qeyd etmək vacibdir ki, “neyrotransmitter”, “neyromodulyator”, “neyrohormon” terminləri bu birləşmələrin kimyəvi təbiətindən daha çox hədəf hüceyrələrlə qarşılıqlı təsir mexanizmini əks etdirir. Eyni maddə həm vasitəçi, həm də neyrohormon kimi çıxış edə bilər. Əvvəllər yalnız neyrohormonlar kimi qəbul edilən enkefalinlər və endorfinlər kimi bir çox neyropeptidlər akson terminallarından sərbəst buraxılır və neyrotransmitter rolunu oynayır. Digərləri təkcə neyronlararası sipapslarla deyil, həm də tipik hormonlar (adrenalin, dopamin, serotonin və s.) kimi fəaliyyət göstərən neyrosekretor və endokrin hüceyrələr tərəfindən ifraz olunur.
Presinapsın ən vacib hissəsi adlanan xüsusi sahələri olan presinaptik membrandır sinapsın aktiv zonaları , burada sinaptik veziküllərin membranla təması və ötürücünün sinaptik yarığa ekzositozu baş verir. Aktiv zona sinaptik kontaktın bütün sahəsini tutmur və neyronun fəaliyyətindən asılı olaraq dəyişə bilər.
Sinapsın aktiv zonasına, presinaptik membranın özünə əlavə olaraq, sözdə olanlar daxildir. " presinaptik submembran qalınlaşması » proyeksiyada altıbucaqlı düzülüşlü və son dərəcə mürəkkəb quruluşla xarakterizə olunur. Onların tərkibində 100-ə yaxın zülal var, onlardan ən vacibi üç kompleksə birləşdirilə bilər. Birinci kompleks aktiv zonanın sitomatrisinin əsasını təşkil etmək üçün nəzərdə tutulmuşdur. İkinci zülal kompleksi presinaptik membranla qarşılıqlı əlaqədə olur və sinaptik veziküllərin ekzositozunu tənzimləyir. Bu protein sistemindəki üçüncü, açar sözdə olandır. SNARE kompleksi sinaptik veziküllərin presinaptik membranla birləşməsini və birləşməsini təmin edir. Buraya sintaksin, sinapsin, sinaptobrevin (VAMP) və SNARE-25 zülalı kimi vacib sinaptik zülallar daxildir. Bu kompleksin əhəmiyyəti SNARE zülallarının bir sıra neyrotoksinlərlə (botulinum və ya tetanoz toksini) qarşılıqlı əlaqəsi zamanı sinapsın tamamilə pozulması ilə vurğulanır.
Sinaptik yarığa pre- və postsinaptik membranın tərəfdən hüceyrələrarası yapışma molekulları (kateninlər, kaderinlər, neyreksinlər, neyrolikinlər və s.) çıxır. Onların rolu pre- və postsinaptik membranları bağlamaq və təmin etməkdir. Bundan əlavə, sinaptik yarıq öz funksiyasını yerinə yetirdikdən sonra ötürücüləri söndürmək üçün nəzərdə tutulmuş fermentləri ehtiva edə bilər.
Postsinaps sinaptik əlaqənin ən vacib hissəsidir və bir neçə komponentdən ibarətdir: postsinaptik membran quraşdırılmış ilə postsinaptik reseptorlar və ion kanalları, submembran kompleksi (postsinatik qalınlaşma ) və elementlər sitoskelet postsinaps. Bütün bu quruluş membrandakı postsinaptik reseptorları və ion kanallarını sabitləşdirmək və yeni sinir impulsu yaratmaq üçün nəzərdə tutulmuşdur. (postsinaptik həyəcan və ya inhibə ).
Sinapsın əlaməti olduğunu qeyd etmək vacibdir asılı deyil vasitəçinin kimyəvi təbiətindən, lakin postsinaptik reseptorların xüsusiyyətləri ilə əlaqələndirilir. Bu ən mühüm fakt 1963-cü ildə Nobel mükafatı laureatı olan avstraliyalı alim tərəfindən müəyyən edilmişdir.
Postsinaptik reseptorlar postsinaptik membrana daxil edilmiş kompleks protein kompleksləridir. Belə reseptorların üç əsas növü var: ionotrop, metabotronik və katalitik.
İonotrop reseptorlar adətən mərkəzdə ion kanalı olan 4-5 protein alt bölməsindən ibarət olan membran zülal kompleksləri ilə təmsil olunur. Vasitəçi belə bir reseptora bağlandıqda, eyni vaxtda ion kanalı açılır, membranın içərisində və xaricində ion axınının yenidən paylanması baş verir, bunun nəticəsində transmembran potensialı dəyişir və sinir impulsu yaranır (post-sinetik fəaliyyət potensialı). (Şəkil 3, a).
düyü. 3İonotrop (A) və metabotropik (B) sinaptik reseptorların, B – ionotrop nikotinik asetilkolin (N-Ah) reseptorunun alt bölmələrinin quruluş sxemi (mətndə izahatlar).
İonotrop reseptorlar demək olar ki, dərhal açılır (cavab müddəti ~10 μs), lakin yalnız bir neçə millisaniyə açıq qalır. İonotrop reseptorlara görə təsnif edilir vasitəçi növü , kiminlə əlaqə saxladıqları və ion kanalının növünə görə . Əgər reseptor Na+ və ya Ca+2 kanalı üzərində işləyirsə, onlar aktivləşdikdə ionlar postsinapsa daxil olur və inkişaf edir. membranın depolarizasiyası və yaranır həyəcanverici postsinaptik potensial (EPSP). Əgər reseptor xlorla işləyirsə (Cl - ) kanalı, sonra olur membranın hiperpolyarizasiyası və yaranır inhibitor postsinaptik potensial (TPSP), yaranmasının qarşısını alır fəaliyyət potensialı . (PD). Sinaptik inhibə neyron şəbəkələrində həddindən artıq həyəcanı məhdudlaşdırmaqla mərkəzi sinir sistemində mühüm fizioloji rol oynayır.
Ən çox öyrənilmiş sinaptik reseptorlardan biri ionotropikdir nikotinik asetilkolin reseptoru ( n AhR) , sinir-əzələ qovşağında fəaliyyət göstərir. 5 inteqral zülaldan və bir iondan ibarət olan membran zülal kompleksidir K+/Na+- kanal. Buraya daxildir: ikiα 1 - və tərəfindən bir:β , γ, δ - alt bölmələr. ( düyü. 3,b) Transmitter (iki asetilkolin molekulu) iki ilə birləşir α 1 - reseptor alt bölmələri.
Sinir sistemində, reseptoru təşkil edən alt bölmələrin növü və nisbəti ilə fərqlənən asetilkolin reseptorunun bir neçə modifikasiyası var. Məsələn, mərkəzi sinir sistemində beşdən ibarət asetilkolin reseptoru var α-alt vahidlər növü 7 . (α7)5. Qeyd etmək lazımdır ki, asetilkolin ionotrop reseptorunun müxtəlif modifikasiyaları sinir sisteminin müxtəlif hissələrində olur və müxtəlif funksional xüsusiyyətlərə malikdir. Beləliklə, müxtəlif sinapslarda və neyronlarda bir sıra reseptorları birləşdirmək mümkün olur.
Metabotrop reseptorlar reseptor hissəsinin və ion kanalının postsinaptik membranda məkan olaraq ayrıldığı mürəkkəb molekulyar kompleksdir ( düyü. 3, in). Bu baxımdan zəruridir” vasitəçi/lar, elçi “onları bir-biri ilə bağlamaq və daha sonra siqnalı membrana və ya hüceyrənin dərinliyinə ötürmək.
Vasitəçinin reseptorla qarşılıqlı əlaqəsindən sonra sözdə aktivləşmə baş verir. G - dələ . G proteini fermentativ aktivliyə malikdir və membran proteini adenilat siklazasını aktivləşdirir, bu da öz növbəsində ATP-ni siklik adenozin monofosfat molekullarına çevirir ( cAMP - ikinci dərəcəli mesajçı ) . Adenilat siklazanın bir molekulu bir çox cAMP molekulunun əmələ gəlməsinə səbəb olur. cAMP molekulları ion kanalının zülallarını fosforlaşdıran cAMP-dən asılı zülal kinazı aktivləşdirir və o, açılır.
Bütün metabotrop reseptorların təsiri ikinci xəbərçilərin müəyyən sistemləri vasitəsilə həyata keçirilir. Bir çox birləşmələr ikinci xəbərçi kimi çıxış edə bilər: siklik adenozin - və ya guanin monofosfat (cAMP, cGMP); inositol 3-fosfat (IP3); diasilgliserid; tirozin; Ca ionları +2 və s. membran zülal kinazalarına əlavə olaraq, onlar sitoplazmatik və ya nüvə zülallarını fosforlaşdıraraq müxtəlif hüceyrədaxili reaksiyalara səbəb olan müvafiq hüceyrədaxili zülal kinazalarını aktivləşdirə bilirlər. Xüsusilə bir çox hormonun hərəkəti budur.
Metabotrop reseptorlar vasitəçiyə bağlandıqdan sonra saniyələr və ya dəqiqələr ərzində aktiv qalırlar. Buna görə də, onlar ionotrop reseptorlardan daha uzunmüddətli təsirlərə malikdirlər.
İyonotrop nikotinik reseptor (nAhR) kimi, metabotropik muskarinik asetilkolin reseptoru (mAhR) da ikinci dərəcəli xəbərçilərə və ion kanallarının növlərinə görə fərqlənən bir neçə növə malikdir. Cədvəl 1).
Cədvəl 1. Müxtəlif növ (M1-M5) metabotropik asetilkolin reseptorlarının bəzi xüsusiyyətləri və onların insan orqanizmində paylanması. Artıların sayı müəyyən bir strukturda/orqanda reseptorun meydana çıxma dərəcəsini əks etdirir.
G növü - dələ | |||||
İkinci dərəcəli vasitəçi | |||||
İon kanalı | |||||
mərkəzi sinir sistemi |
|||||
Neokorteks | |||||
Serebellum | |||||
Hipokampus | |||||
Hipotalamus | |||||
Onurğa beyni | |||||
Periferik sinir sistemi və orqanlar |
|||||
Hamar əzələ | |||||
Simpatik neyronlar qanqliya |
Nikotinik (nAhR) kimi, müxtəlif alt tiplərin muskarinik (mAhR) reseptorları həm müxtəlif sinir hüceyrələrində, həm də eyni neyronda yerləşə bilər. Məsələn, bütün beş mAhR alt tipi hipokampusun piramidal neyronunda tapıldı. ( bax Tab. 1).
Heyvanların və insanların sinir sistemində tapılan digər vasitəçilər öz ionotrop və metabotrop reseptorlarına malikdirlər. Bəzən kifayət qədər çoxdur.
Katalitik reseptorlar , onurğalı və onurğasız heyvanların sinir sistemində də rast gəlinən, bir tərəfdən vasitəçiyə bağlana bilən, digər tərəfdən isə fermentativ fəaliyyət göstərən zülal strukturlarıdır. Bu reseptorların əksəriyyəti təmsil olunur tirozin kinazları, aktivləşdirildikdə həm reseptor zülalının özünü (autofosforilasiya), həm də sitoplazmadakı zülalları fosforlaşdırmağa qadirdir, hüceyrədə biokimyəvi reaksiyalar kaskadını işə salır.
Kimyəvi sinapsların struktur xüsusiyyətlərinə və fəaliyyət prinsiplərinə əsasən bir sıra ümumi xüsusiyyətlər . Onlar birtərəfli (sinaptik veziküllər yalnız presinapsda olur); yavaş (mediator ekzositoz prosesləri, onun reseptorlarla qarşılıqlı əlaqəsi və s. çox vaxt aparır); yorğun (yorğunluğun inkişafı neyrotransmitter ehtiyatlarının tükənməsi ilə əlaqələndirilir, bu ehtiyatlar bir neçə dəqiqə və bəzən saniyələr ərzində istifadə edilə bilər).
Belə ki, kimyəvi sinapsda ötürülmənin əsas mərhələləri qısaca aşağıdakı kimi təsvir edilə bilər:
1. Akson membranı boyunca hərəkət edən sinir impulsu presinaptik terminala çatır.
2. Akson terminalının membranının depolarizasiyası onun üzərində yerləşən gərginlikdən asılı olan Ca+2 kanallarının aktivləşməsinə gətirib çıxarır və Ca+2 ionları sinapsa daxil olur, sinaptik veziküllərin presinaptik membranın aktiv zonasına daşınma sistemini aktivləşdirir.
3. Sinaptik veziküllər sinapsın aktiv zonasında zülallarla qarşılıqlı əlaqədə olur və ekzositoz yolu ilə ötürücüyü sinaptik yarığa buraxır və burada onlar postsinaptik membrana diffuziya edirlər.
4. Mediator postsinaptik membranın reseptorları ilə qarşılıqlı əlaqədə olur.
5. İon kanallarının aktivləşdirilməsi postsinaptik membranın de- və ya hiperpolyarizasiyasına gətirib çıxarır, nəticədə həyəcanverici (EPSP) və ya inhibitor (IPSP) postsinaptik potensialın əmələ gəlməsi ilə nəticələnir.
6. Vasitəçi ilə reseptor arasında qarşılıqlı əlaqə dayandırıldıqdan sonra onun təsirsiz hala düşməsi prosesi presinaps tərəfindən mediatorun geri alınması və ya sinaptik yarıqda yerləşən fermentlər tərəfindən parçalanması və ya mediatorun və onun qəbulu ilə baş verir. glial hüceyrələr tərəfindən komponentlər.
Elektrotonik (elektrik) sinapslar. Sinapslarda birbaşa elektrik impulslarının ötürülməsi fenomeni ilk dəfə 1959-cu ildə xərçəngkimilərin nəhəng sinir liflərinin tədqiqində nümayiş etdirilmişdir. İndi göstərilmişdir ki, elektrik sinapsları hüceyrələrarası təmasların növlərindən biridir - sözdə. boşluq kontaktları (boşluq j u nction). (Şəkil 4.)
Şəkil 4. Elektrik sinaps.
Dendro-dendritik kontaktın elektron fotoşəkili (A), elektrik quruluşunun diaqramı. sinaps (B); bağlayıcıların strukturu (B) (mətndə izahlar).
O, mürəkkəb molekulyar komplekslərə əsaslanır - bağlayıcılar , hər biri altı zülaldan ibarət bir növ "rozet" tərəfindən əmələ gəlir - konneksinlər (qoşulmaq - Cx ). Belə bir kompleksin mərkəzində kontaktın elektrik xüsusiyyətlərini izah edən ionların keçməsinə imkan verən bir kanal var. İki bitişik membranın konneksonları qonşu neyronları ayıran dar sinaptik yarıqda (2-3 nm) əlaqə qurur. Qonşu hüceyrələrin membranlarının birləşməsinin baş vermədiyini vurğulamaq vacibdir.
Müxtəlif növ neyronlarda və qlial hüceyrələrdə elektrik sinapslarında konneksonlar əmələ gətirən konneksinlər molekulyar çəkisi ilə fərqlənir və müxtəlif genlər tərəfindən kodlaşdırılır. Məsələn, astrositlər (qlial hüceyrələrin bir növü) arasında əlaqə yaradan konneksonlar konneksinlərdən - Cx43 və beyin qabığının interneyronları arasında - Cx36-dan ibarətdir. Həmçinin göstərilmişdir ki, konneksonlarda müxtəlif konneksin birləşmələri ola bilər . Təbii ki, bu, bu kontaktların funksional parametrlərindəki fərqləri, məsələn, təmas membranlarının hiper və ya depolarizasiyasına müxtəlif həssaslığı və ya anionlar və ya kationlar üçün fərqli keçiriciliyi müəyyən edir.
Elektrik sinapslarının bu quruluşu həm də bu kontaktların əsas funksional xüsusiyyətlərini müəyyənləşdirir, bu da onları kimyəvi sinapslardan əhəmiyyətli dərəcədə fərqləndirir: hər iki istiqamətdə impuls keçirmə qabiliyyəti, impulsun ötürülməsinin yüksək sürəti, yorulmaması.
Elektrik sinapsları onurğasız heyvanların sinir sistemində də geniş yayılmışdır və onurğalılarınki ilə oxşar quruluşa malikdir. Onurğasız heyvanlarda konnekson əmələ gətirən zülallara deyilir inneksinlər ( inneksin – Inx ) Və panneksinlər ( pannexin – Panx ). Onlar əsasən onurğalı konneksinlərə homologdurlar.
Sinir sistemindəki elektrik sinapslarının funksional məqsədi müəyyən sinir mərkəzlərində neyron qruplarının sürətli koordinasiyası və əlaqələndirilmiş fəaliyyətinin mümkünlüyüdür. Xüsusilə onurğasızların sinir sisteminin qanqliyalarında və fəaliyyəti sürətli fitri reflekslərin həyata keçirilməsi və tənzimlənməsi ilə əlaqəli onurğalıların sinir sisteminin bir sıra hissələrində (məsələn, sinir sisteminin mərkəzlərində) çoxdur. onurğa beyni və beyin sapı). Bu baxımdan bəzi tədqiqatçılar sinir sisteminin təkamülündə elektrotonik sinapsları ilkin hesab edir və filogenezdə elektrotonik kontaktların kimyəvi kontaktlarla əvəzlənməsi prosesinin mövcudluğuna işarə edirlər. Digərləri hesab edirlər ki, həm elektrik, həm də kimyəvi sinapslar sinir sisteminin təkamülündə çox erkən yaranıb və bütün filogenetik qrupların heyvanlarının sinir mərkəzlərində geniş yayılmışdır. Bir sıra sinir mərkəzlərində sinaptik ötürülmənin bu və ya digər növünün üstünlüyü onun filogenetik mənşəyi ilə deyil, müəyyən bir mərkəzin funksional vəzifələri ilə müəyyən edilir. Bu nöqteyi-nəzər bir tərəfdən aşağı çoxhüceyrəli heyvanların sinir sistemində, digər tərəfdən isə məməlilərin və quşların teleensefalonunun ali inteqrativ mərkəzlərində tipik kimyəvi və elektrik sinapslarının aşkar edilməsi faktlarına əsaslanır. Üstəlik, bir akson tərəfindən əmələ gələn sinapsların həm kimyəvi, həm də elektrotonik mexanizmlərdən (qarışıq adlanan) işləyə biləcəyi göstərilmişdir. elektrokimyəvi sinapslar ). Maraqlıdır ki, qarışıq sinapslarda kontaktın həm kimyəvi, həm də elektrik komponentləri eyni vaxtda işləyə bilər.
Elektrotonik kontaktlar sinir impulslarının keçirilməsində iştirak etməklə yanaşı, sinir sistemində daha bir mühüm funksiyanı yerinə yetirir. Konneksonlarda məsamələrin ölçüsü təkcə ionların deyil, həm də çəkisi 1kD-ə qədər olan bir sıra molekulların onlardan keçməsinə imkan verir. Onların arasında belə mühüm molekullar ola bilər: ikincil xəbərçilər (cAMP, cGMP, Ca2+, IP3), vitaminlər, qanqliozidlər, prostaqlandinlər, bəzi vasitəçilər və hətta aşağı molekulyar ağırlıqlı RNT. Bu fenomen "adlanır. transsinaptik nəqliyyat "və neyron maddələr mübadiləsində mühüm rol oynayır. Elektrik ötürülməsi sinir sisteminə müxtəlif təsirlərə (kimyəvi sinapslarla müqayisədə) kifayət qədər davamlıdır (farmakoloji təsirlər, oksigen aclığı, temperaturun azalması, ion balansının pozulması). bütün heyvanların və insanların sinir sisteminin normal işləməsi.
Ədəbiyyat
1. , Kamenskaya sinir sistemi. Üç. müavinət. – L.: Leninqrad Dövlət Universitetinin nəşriyyatı, 1985. – 160 s.
3. Qrişin və sinapslar. Üç. müavinət. – Kazan: KDU nəşriyyatı, 2003. – 130 s.
4. , Kirilenkov və parçalar. Üç. müavinət. – M.: Bustard, 2008. – 288 s.
5. Histologiyaya bələdçi (red.) - 2-ci nəşr. T.1 – Sankt-Peterburq: Spetslit 2011. – 831 s.
6. Sinapsın struktur və funksional təşkili (J. W Hell, M. D Ehlers, red.) - Springer Publ., N-Y-Berlin, 2008.
Rusiya və Avropa Təbiət Elmləri Akademiyasının akademiki, biologiya elmləri doktoru, Sankt-Peterburq Dövlət Universitetinin professoru, ali kateqoriyalı biologiya müəllimi; "Mərkəz İntellekt" Dövlət Büdcə Uşaq Təhsili Müəssisəsinin müəllimi, Leninqrad vilayəti, pos. Tülkü burnu.
Sinapslar həyəcanın bir həyəcanlı hüceyrədən digərinə ötürülməsini təmin edən xüsusi strukturlardır. SYNAPS anlayışı fiziologiyaya Çarlz Şerrinqton (əlaqə, əlaqə) tərəfindən daxil edilmişdir. Sinaps fərdi hüceyrələr arasında funksional əlaqəni təmin edir. Onlar sinir-əzələ, sinir-əzələ və ifrazat hüceyrələri (neyroglandular) olan sinir hüceyrələrinin sinapslarına bölünür. Neyronun üç funksional bölməsi var: soma, dendrit və akson. Beləliklə, neyronlar arasında bütün mümkün əlaqə birləşmələri mövcuddur. Məsələn, akso-aksonal, akso-somatik və akso-dendritik.
Təsnifat.
1) yerləşdiyi yerə və müvafiq strukturlara tabeliyinə görə:
- periferik(sinir-əzələ, neyrosekretor, reseptor-neyron);
- mərkəzi(akso-somatik, akso-dendritik, akso-aksonal, somato-dendritik. somato-somatik);
2) fəaliyyət mexanizmi - həyəcan verici və inhibitor;
3) siqnalın ötürülməsi üsulu - kimyəvi, elektrik, qarışıq.
4) kimyəvi maddələr ötürülmənin həyata keçirildiyi vasitəçiyə görə təsnif edilir - xolinergik, adrenergik, serotonerjik, glisinergik. və s.
Sinaps quruluşu.
Sinaps aşağıdakı əsas elementlərdən ibarətdir:
Presinaptik membran (sinir-əzələ qovşağında - bu son lövhədir):
Postsinaptik membran;
Sinaptik yarıq. Sinaptik yarıq oliqosakkarid tərkibli birləşdirici toxuma ilə doludur, bu da hər iki təmasda olan hüceyrələr üçün dəstəkləyici struktur rolunu oynayır.
Mediatorun sintezi və buraxılması sistemi.
Onun inaktivasiyası üçün sistem.
Neyromuskulyar sinapsda presinaptik membran əzələ lifi ilə təmas sahəsindəki sinir ucunun membranının bir hissəsidir, postsinaptik membran əzələ lifinin membranının bir hissəsidir.
Sinir-əzələ sinapsının quruluşu.
1 - miyelinli sinir lifi;
2 - mediator baloncukları ilə sinir sonu;
3 - əzələ lifinin subsinaptik membranı;
4 - sinaptik yarıq;
Əzələ lifinin 5-possinaptik membranı;
6 - miofibrillər;
7 - sarkoplazma;
8 - sinir lifinin fəaliyyət potensialı;
9 uçlu boşqab potensialı (EPSP):
10 - əzələ lifinin fəaliyyət potensialı.
Postsinaptik membranın presinaptik membranın qarşısında yerləşən hissəsinə subsinaptik membran deyilir. Subsinaptik membranın bir xüsusiyyəti, tərkibində xüsusi bir ötürücüyə həssas olan xüsusi reseptorların olması və kimyadan asılı kanalların olmasıdır. Postsinaptik membranda, subsinaptik membrandan kənarda, gərginliyə bağlı kanallar var.
Kimyəvi həyəcanverici sinapslarda həyəcanın ötürülməsi mexanizmi. 1936-cı ildə Deyl sübut etdi ki, hərəki sinir onun uclarında qıcıqlandıqda asetilxolin skelet əzələsinə buraxılır. Kimyəvi ötürülmə ilə sinapslarda həyəcan mediatorlar (vasitəçilər) istifadə edərək ötürülür. Sinir-əzələ sinapsında vasitəçi asetilkolin, həyəcanlandırıcı və tormozlayıcı sinir-əzələ sinapslarında - asetilxolin, katexolaminlər - adrenalin, norepinefrin, dofamindir; serotonin; neytral amin turşuları - glutamik, aspartik; asidik amin turşuları - qlisin, qamma-aminobutirik turşu; polipeptidlər: maddə P, enkefalin, somatostatin; digər maddələr: ATP, histamin, prostaglandinlər.
Təbiətindən asılı olaraq vasitəçilər bir neçə qrupa bölünür:
Monoaminlər (asetilxolin, dopamin, norepinefrin, serotonin.);
Amin turşuları (qamma-aminobutirik turşu - GABA, glutamik turşu, qlisin və s.);
Neyropeptidlər (maddə P, endorfinlər, neyrotensin, ACTH, angiotenzin, vazopressin, somatostatin və s.).
Transmitterin presinaptik formalaşmada toplanması onun sürətli akstokdan istifadə edərək neyronun perinuklear bölgəsindən daşınması hesabına baş verir; onun parçalanma məhsullarından sinaptik terminallarda meydana gələn bir vasitəçinin sintezi; ötürücünün sinaptik yarıqdan geri alınması.
Presinaptik sinir sonu neyrotransmitter sintezi üçün strukturları ehtiva edir. Sintezdən sonra neyrotransmitter veziküllərə qablaşdırılır. Həyəcanlandıqda, bu sinaptik veziküllər presinaptik membranla birləşir və neyrotransmitter sinaptik yarığa buraxılır. Postsinaptik membrana yayılır və oradakı xüsusi reseptorla birləşir. Neyrotransmitter-reseptor kompleksinin əmələ gəlməsi nəticəsində postsinaptik membran kationlara keçirici olur və depolyarlaşır. Bu, həyəcanverici postsinaptik potensial və sonra fəaliyyət potensialı ilə nəticələnir. Transmitter, aksonal nəqliyyatla buraya gələn materialdan presinaptik terminalda sintez olunur. Vasitəçi “aktivləşdirilmişdir”, yəni. ya bölünür, ya da presinaptik terminala əks nəql mexanizmi ilə sinaptik yarıqdan çıxarılır.
Mediator sekresiyasında kalsium ionlarının əhəmiyyəti.
Bu prosesdə kalsium ionlarının iştirakı olmadan mediatorun ifrazı mümkün deyil. Presinaptik membran depolarizasiya edildikdə, kalsium bu membrandakı xüsusi gərginlikli kalsium kanalları vasitəsilə presinaptik terminala daxil olur. Aksoplazmada kalsiumun konsentrasiyası 110 -7 M, kalsium daxil olduqda və onun konsentrasiyası 110-a yüksəldikdə - Mediatorun 4 M sekresiyası baş verir. Həyəcan bitdikdən sonra aksoplazmada kalsiumun konsentrasiyası sistemlərin işi ilə azalır: terminaldan aktiv nəql, mitoxondriya tərəfindən udulma, hüceyrədaxili tampon sistemləri ilə bağlanma. İstirahət vəziyyətində, veziküllərin qeyri-müntəzəm boşaldılması baş verir, təkcə mediatorun tək molekullarının deyil, həm də hissələrin, mediatorun kvantlarının sərbəst buraxılması ilə baş verir. Asetilkolin kvantına təxminən 10.000 molekul daxildir.
RUSİYA TƏHSİL VƏ ELM NAZİRLİYİ
Federal Dövlət Büdcə Ali Peşə Təhsili Təşkilatı
"RUSİYA DÖVLƏT HUMANİTLER UNİVERSİTETİ"
İQTİSADİYYAT, İDARƏETMƏ VƏ HÜQUQ İNSTİTUTU
İDARƏETMƏ ŞÖBƏSİ
Sinapsın quruluşu və funksiyası. Sinapsların təsnifatı. Kimyəvi sinaps, ötürücü
İnkişaf Psixologiyası üzrə yekun test
distant (qiyabi) təhsil formasının 2-ci kurs tələbəsi
Kundirenko Ekaterina Viktorovna
Nəzarətçi
Usenko Anna Borisovna
Psixologiya elmləri namizədi, dosent
Moskva 2014
Baxım. Neyronun fiziologiyası və quruluşu. Sinapsın quruluşu və funksiyaları. Kimyəvi sinaps. Vasitəçinin təcrid olunması. Kimyəvi vasitəçilər və onların növləri
Nəticə
sinaps ötürücü neyron
Giriş
Sinir sistemi müxtəlif orqan və sistemlərin koordinasiyalı fəaliyyətindən, həmçinin bədən funksiyalarının tənzimlənməsindən məsuldur. O, həmçinin bədəni xarici mühitlə əlaqələndirir, bunun sayəsində biz ətraf mühitdə müxtəlif dəyişiklikləri hiss edirik və onlara reaksiya veririk. Sinir sisteminin əsas funksiyaları xarici və daxili mühitdən məlumatları qəbul etmək, saxlamaq və emal etmək, bütün orqan və orqan sistemlərinin fəaliyyətini tənzimləmək və əlaqələndirməkdir.
Bütün məməlilərdə olduğu kimi insanlarda da sinir sisteminə üç əsas komponent daxildir: 1) sinir hüceyrələri (neyronlar); 2) onlarla əlaqəli qlial hüceyrələr, xüsusən neyroglial hüceyrələr, həmçinin neyrilemma əmələ gətirən hüceyrələr; 3) birləşdirici toxuma. Neyronlar sinir impulslarının keçirilməsini təmin edir; neuroglia həm beyində, həm də onurğa beynində dəstəkləyici, qoruyucu və trofik funksiyaları yerinə yetirir və əsasən ixtisaslaşmış, qondarma olan nevrilemma. Schwann hüceyrələri, periferik sinir lifi qabıqlarının formalaşmasında iştirak edir; Birləşdirici toxuma sinir sisteminin müxtəlif hissələrini dəstəkləyir və birləşdirir.
Sinir impulslarının bir neyrondan digərinə ötürülməsi sinapsdan istifadə etməklə həyata keçirilir. Sinaps (yunan dilindən sinaps - əlaqə): sinir sisteminin hüceyrələrinin (neyronların) bir-birinə və ya neyron olmayan hüceyrələrə siqnal (sinir impulsu) ötürdüyü xüsusi hüceyrələrarası təmaslar. Fəaliyyət potensialı şəklində məlumat presinaptik adlanan birinci hüceyrədən postsinaptik adlanan ikinci hüceyrəyə keçir. Tipik olaraq, bir sinaps nörotransmitterlərdən istifadə edərək siqnalların ötürüldüyü kimyəvi sinapsa aiddir.
I. Neyronun fiziologiyası və onun quruluşu
Sinir sisteminin struktur və funksional vahidi sinir hüceyrəsi - neyrondur.
Neyronlar məlumatı qəbul etmək, emal etmək, kodlaşdırmaq, ötürmək və saxlamaq, stimullara reaksiyaları təşkil etmək və digər neyronlar və orqan hüceyrələri ilə əlaqə yaratmaq qabiliyyətinə malik olan xüsusi hüceyrələrdir. Neyronun unikal xüsusiyyətləri elektrik boşalmaları yaratmaq və xüsusi sonluqlardan - sinapslardan istifadə edərək məlumat ötürmək qabiliyyətidir.
Neyronun funksiyaları onun aksoplazmasında ötürücü maddələrin - neyrotransmitterlərin (neyrotransmitterlərin) sintezi ilə asanlaşdırılır: asetilkolin, katekolaminlər və s. Neyronların ölçüləri 6 ilə 120 mikron arasında dəyişir.
İnsan beynindəki neyronların sayı 1011-ə yaxınlaşır. Bir neyronda 10.000-ə qədər sinaps ola bilər. Yalnız bu elementləri məlumat saxlama hüceyrələri hesab etsək, o zaman sinir sisteminin 1019 vahid saxlaya biləcəyi qənaətinə gələ bilərik. informasiya, yəni bəşəriyyətin topladığı, demək olar ki, bütün bilikləri özündə cəmləşdirməyə qadirdir. Buna görə də insan beyninin bütün həyatı boyu bədəndə və ətraf mühitlə ünsiyyət zamanı baş verən hər şeyi xatırlaması fikri olduqca ağlabatandır. Bununla belə, beyin yaddaşda saxlanan bütün məlumatları geri ala bilmir.
Müxtəlif beyin strukturları sinir təşkilatının müəyyən növləri ilə xarakterizə olunur. Tək funksiyanı təşkil edən neyronlar qruplar, populyasiyalar, ansambllar, sütunlar, nüvələr əmələ gətirir. Serebral korteksdə və beyincikdə neyronlar hüceyrə təbəqələri əmələ gətirir. Hər təbəqənin özünəməxsus funksiyası var.
Hüceyrə yığınları beynin boz maddəsini əmələ gətirir. Miyelinli və ya miyelinsiz liflər nüvələr, hüceyrə qrupları və ayrı-ayrı hüceyrələr arasında keçir: aksonlar və dendritlər.
Korteksdəki əsas beyin strukturlarından bir sinir lifi 0,1 mm3 həcmdə olan neyronlara dallanır, yəni bir sinir lifi 5000-ə qədər neyronu həyəcanlandıra bilər. Postnatal inkişafda neyronların sıxlığında, onların həcmində və dendritik şaxələnmədə müəyyən dəyişikliklər baş verir.
Neyronun quruluşu.
Funksional olaraq bir neyronda aşağıdakı hissələr fərqlənir: perseptiv - dendritlər, neyron somasının membranı; inteqrativ - akson təpəsi ilə soma; ötürücü - akson ilə akson təpəsi.
Neyronun cəsədi (soma), məlumatdan əlavə, prosesləri və onların sinapsları ilə əlaqəli trofik funksiyanı yerinə yetirir. Bir akson və ya dendritin kəsilməsi kəsilmənin distalində yerləşən proseslərin və nəticədə bu proseslərin sinapslarının ölümünə səbəb olur. Soma həmçinin dendritlərin və aksonların böyüməsini təmin edir.
Neyron soması çox qatlı membranla əhatə olunmuşdur ki, bu da elektrotonik potensialın əmələ gəlməsini və akson təpəsinə yayılmasını təmin edir.
Neyronlar informasiya funksiyasını əsasən membranının xüsusi xassələrə malik olması səbəbindən yerinə yetirə bilirlər. Neyron membranı 6 nm qalınlığındadır və hidrofilik ucları ilə sulu fazaya baxan iki qat lipid molekulundan ibarətdir: molekulların bir təbəqəsi içəriyə, digəri hüceyrənin xaricinə baxır. Hidrofobik uclar bir-birinə - membranın içərisində çevrilir. Membran zülalları lipid iki qatına yerləşdirilir və bir neçə funksiyanı yerinə yetirir: “nasos” zülalları hüceyrədə konsentrasiya qradiyenti əleyhinə ionların və molekulların hərəkətini təmin edir; kanallara daxil edilmiş zülallar seçici membran keçiriciliyini təmin edir; reseptor zülalları arzu olunan molekulları tanıyır və onları membrana sabitləyir; membranda yerləşən fermentlər, neyron səthində kimyəvi reaksiyaların baş verməsini asanlaşdırır. Bəzi hallarda eyni zülal reseptor, ferment və “nasos” ola bilər.
Ribosomlar, bir qayda olaraq, nüvənin yaxınlığında yerləşir və tRNA şablonlarında protein sintezini həyata keçirirlər. Neyron ribosomları lamellar kompleksinin endoplazmatik şəbəkəsi ilə təmasda olur və bazofil maddə əmələ gətirir.
Bazofil maddə (Nissl maddə, tigroid maddə, tigroid) kiçik dənələrlə örtülmüş boruvari quruluşdur, tərkibində RNT var və hüceyrənin zülal komponentlərinin sintezində iştirak edir. Neyronun uzun müddət həyəcanlanması hüceyrədə bazofil maddənin yox olmasına və buna görə də xüsusi bir zülalın sintezinin dayandırılmasına səbəb olur. Yenidoğulmuşlarda beyin qabığının frontal hissəsinin neyronlarında bazofil maddə yoxdur. Eyni zamanda, həyati refleksləri təmin edən strukturlarda - onurğa beyni, beyin sapı, neyronlarda çoxlu miqdarda bazofil maddə var. Hüceyrə somasından aksona doğru aksoplazmatik cərəyanla hərəkət edir.
Lamellar kompleksi (Golgi aparatı) şəbəkə şəklində nüvəni əhatə edən bir neyron orqanoididir. Lamellar kompleksi neyrosekretor və digər bioloji aktiv hüceyrə birləşmələrinin sintezində iştirak edir.
Lizosomlar və onların fermentləri neyronda bir sıra maddələrin hidrolizini təmin edir.
Neyron piqmentləri - melanin və lipofusin - orta beynin qara maddəsinin neyronlarında, vagus sinirinin nüvələrində və simpatik sistemin hüceyrələrində olur.
Mitoxondriyalar bir neyronun enerji ehtiyaclarını təmin edən orqanoidlərdir. Hüceyrə tənəffüsündə mühüm rol oynayırlar. Onlar ən çox neyronun ən aktiv hissələrindədir: akson təpəsində, sinapslar sahəsində. Bir neyron aktiv olduqda, mitoxondrilərin sayı artır.
Neyrotubullar neyronun somasına nüfuz edir və məlumatın saxlanması və ötürülməsində iştirak edir.
Neyron nüvəsi məsaməli iki qatlı membranla əhatə olunmuşdur. Məsamələr vasitəsilə nukleoplazma və sitoplazma arasında mübadilə baş verir. Bir neyron işə salındıqda, nüvə çıxıntılara görə səthini artırır, bu da nüvə-plazma əlaqəsini gücləndirir, sinir hüceyrəsinin funksiyalarını stimullaşdırır. Neyronun nüvəsində genetik material var. Genetik aparat diferensiasiyanı, hüceyrənin son formasını, həmçinin müəyyən bir hüceyrə üçün xarakterik olan əlaqələri təmin edir. Nüvənin digər vacib funksiyası ömrü boyu neyron protein sintezinin tənzimlənməsidir.
Nükleolus çoxlu miqdarda RNT ehtiva edir və nazik bir DNT təbəqəsi ilə örtülmüşdür.
Ontogenezdə nüvə və bazofil maddənin inkişafı ilə insanlarda ilkin davranış reaksiyalarının formalaşması arasında müəyyən əlaqə vardır. Bu, neyronların fəaliyyətinin və digər neyronlarla əlaqənin qurulmasının onlarda bazofil maddələrin toplanmasından asılı olması ilə əlaqədardır.
Dendritlar bir neyronun əsas qəbuledici sahəsidir. Dendritin membranı və hüceyrə gövdəsinin sinaptik hissəsi elektrik potensialını dəyişdirərək akson ucları tərəfindən buraxılan vasitəçilərə cavab vermək qabiliyyətinə malikdir.
Tipik olaraq bir neyronda bir neçə budaqlanan dendrit var. Bu cür şaxələnmə ehtiyacı onunla əlaqədardır ki, informasiya strukturu kimi neyron çoxlu sayda girişə malik olmalıdır. Məlumat ona digər neyronlardan xüsusi kontaktlar, sözdə onurğalar vasitəsilə gəlir.
"Sünbüllər" mürəkkəb bir quruluşa malikdir və siqnalların neyron tərəfindən qəbulunu təmin edir. Sinir sisteminin funksiyası nə qədər mürəkkəbdirsə, müəyyən bir struktura nə qədər çox müxtəlif analizatorlar məlumat göndərirsə, neyronların dendritlərində bir o qədər çox "onurğalar" olur. Onların maksimum sayı beyin qabığının motor zonasının piramidal neyronlarında yerləşir və bir neçə minə çatır. Onlar soma membranının və dendritlərin səthinin 43%-ə qədərini tuturlar. "Onurğalar" sayəsində neyronun reseptiv səthi əhəmiyyətli dərəcədə artır və məsələn, Purkinje hüceyrələrində 250.000 μm-ə çata bilər.
Yada salaq ki, motor piramidal neyronlar məlumatı demək olar ki, bütün duyğu sistemlərindən, bir sıra subkortikal formasiyalardan və beynin assosiativ sistemlərindən alır. Verilmiş bir "sünbül" və ya "sünbüllər" qrupu uzun müddət məlumat almağı dayandırarsa, bu "sünbüllər" yox olur.
Akson, dendritlər tərəfindən toplanan məlumatları daşımaq üçün uyğunlaşdırılmış, bir neyronda işlənmiş və akson təpəsi - aksonun neyrondan çıxdığı yer vasitəsilə aksona ötürülən sitoplazmanın böyüməsidir. Verilmiş hüceyrənin aksonu sabit diametrə malikdir, əksər hallarda gliadan əmələ gələn miyelin qabığı ilə örtülür. Akson budaqlanmış sonluqlara malikdir. Sonluqlarda mitoxondriya və sekretor formasiyalar var.
Neyron növləri.
Neyronların strukturu əsasən onların funksional məqsədinə uyğundur. Strukturuna görə neyronlar üç növə bölünür: birqütblü, bipolyar və çoxqütblü.
Həqiqi unipolar neyronlar yalnız trigeminal sinirin mezensefalik nüvəsində olur. Bu neyronlar çeynəmə əzələlərinə proprioseptiv həssaslıq verir.
Digər birqütblü neyronlar psevdounipolar adlanır, əslində, onların iki prosesi var (biri periferiyadan reseptorlardan, digəri isə mərkəzi sinir sisteminin strukturlarına daxil olur). Hər iki proses hüceyrə gövdəsinin yaxınlığında birləşərək vahid prosesə çevrilir. Bütün bu hüceyrələr hiss düyünlərində yerləşir: onurğa, trigeminal və s. Onlar ağrı, temperatur, toxunma, proprioseptiv, baroseptiv, vibrasiya siqnalının qəbulunu təmin edir.
Bipolyar neyronlarda bir akson və bir dendrit var. Bu tip neyronlar əsasən görmə, eşitmə və iybilmə sistemlərinin periferik hissələrində olur. Bipolyar neyronlar bir dendrit ilə reseptorla, bir aksonla isə müvafiq duyğu sisteminin növbəti təşkili səviyyəsində bir neyronla əlaqələndirilir.
Çoxqütblü neyronlarda bir neçə dendrit və bir akson var. Hal-hazırda çoxqütblü neyronların strukturunun 60-a qədər müxtəlif variantı mövcuddur, lakin onların hamısı fusiform, stellate, səbət və piramidal hüceyrələrin növlərini təmsil edir.
Bir neyronda maddələr mübadiləsi.
Zəruri qida və duzlar sulu məhlullar şəklində sinir hüceyrəsinə çatdırılır. Metabolik məhsullar da sulu məhlullar şəklində neyrondan çıxarılır.
Neyron zülalları plastik və məlumat məqsədləri üçün xidmət edir. Neyronun nüvəsində DNT var, RNT isə sitoplazmada üstünlük təşkil edir. RNT əsasən bazofil maddədə cəmləşmişdir. Nüvədə zülal mübadiləsinin intensivliyi sitoplazmaya nisbətən daha yüksəkdir. Sinir sisteminin filogenetik cəhətdən yeni strukturlarında zülalın yenilənmə sürəti köhnələrə nisbətən daha yüksəkdir. Zülal dövriyyəsinin ən yüksək dərəcəsi beyin qabığının boz maddəsindədir. Daha az - serebellumda, ən kiçik - onurğa beynində.
Neyron lipidləri enerji və plastik material kimi xidmət edir. Miyelin qabığında lipidlərin olması onların yüksək elektrik müqavimətini müəyyən edir, bəzi neyronlarda 1000 Ohm/sm2 səthə çatır. Sinir hüceyrəsində lipid mübadiləsi yavaş-yavaş baş verir; neyronun həyəcanlanması lipidlərin miqdarının azalmasına səbəb olur. Adətən uzun müddətli zehni işdən və yorğunluqdan sonra hüceyrədə fosfolipidlərin miqdarı azalır.
Neyronların karbohidratları onlar üçün əsas enerji mənbəyidir. Sinir hüceyrəsinə daxil olan qlükoza glikogenə çevrilir, lazım olduqda hüceyrənin özünün fermentlərinin təsiri altında yenidən qlükoza çevrilir. Neyronun işləməsi zamanı qlikogen ehtiyatları onun enerji xərclərini tam dəstəkləmədiyi üçün qan qlükoza sinir hüceyrəsi üçün enerji mənbəyi kimi xidmət edir.
Qlükoza neyronda aerob və anaerob olaraq parçalanır. Parçalanma əsasən aerobik şəkildə baş verir ki, bu da sinir hüceyrələrinin oksigen çatışmazlığına yüksək həssaslığını izah edir. Qanda adrenalinin artması və aktiv bədən fəaliyyəti karbohidrat istehlakının artmasına səbəb olur. Anesteziya zamanı karbohidrat qəbulu azalır.
Sinir toxumasında kalium, natrium, kalsium, maqnezium və s. duzları vardır.Kationlar arasında K+, Na+, Mg2+, Ca2+ üstünlük təşkil edir; anionlardan - Cl-, HCO3-. Bundan əlavə, neyronda müxtəlif mikroelementlər (məsələn, mis və manqan) var. Yüksək bioloji aktivliyə görə fermentləri aktivləşdirirlər. Bir neyronda mikroelementlərin miqdarı onun funksional vəziyyətindən asılıdır. Beləliklə, refleks və ya kofein həyəcanı ilə neyronda mis və manqanın tərkibi kəskin şəkildə azalır.
İstirahət və həyəcan vəziyyətində olan bir neyronda enerji mübadiləsi fərqlidir. Bunu hüceyrədəki tənəffüs əmsalının dəyəri sübut edir. İstirahətdə 0,8, həyəcanlandıqda isə 1,0-dır. Həyəcanlandıqda oksigen istehlakı 100% artır. Həyəcandan sonra neyronların sitoplazmasında nuklein turşularının miqdarı bəzən 5 dəfə azalır.
Bir neyronun (onun soması) daxili enerji prosesləri, ilk növbədə, aksonlara və dendritlərə təsir edən neyronların trofik təsiri ilə sıx bağlıdır. Eyni zamanda, aksonların sinir ucları digər orqanların əzələlərinə və ya hüceyrələrinə trofik təsir göstərir. Beləliklə, əzələ innervasiyasının pozulması onun atrofiyasına, protein parçalanmasının artmasına və əzələ liflərinin ölümünə səbəb olur.
Neyronların təsnifatı.
Akson terminallarında ayrılan maddələrin kimyəvi quruluşunu nəzərə alan neyronların təsnifatı var: xolinergik, peptiderjik, noradrenerjik, dopaminergik, serotonerjik və s.
Qıcıqların təsirinə həssaslığına görə neyronlar mono-, bi- və polissensorlara bölünür.
Monosensor neyronlar. Onlar ən çox korteksin ilkin proyeksiya zonalarında yerləşirlər və yalnız duyğu sistemlərindən gələn siqnallara cavab verirlər. Məsələn, beyin qabığının ilkin görmə sahəsindəki neyronların əhəmiyyətli bir hissəsi yalnız retinanın işıq stimullaşdırılmasına reaksiya verir.
Monosensor neyronlar funksional olaraq vahid stimulun müxtəlif keyfiyyətlərinə həssaslığına görə bölünür. Beləliklə, beyin qabığının eşitmə zonasının fərdi neyronları 1000 Hz tonun təqdimatlarına cavab verə bilər və fərqli tezliklərin tonlarına cavab vermir. Onlara monomodal deyilir. İki fərqli tona cavab verən neyronlara üç və ya daha çox cavab verən neyronlara polimodal deyilir.
Bisensor neyronlar. Onlar daha tez-tez bəzi analizatorların korteksinin ikincil zonalarında yerləşirlər və həm özlərinin, həm də digər sensor sistemlərdən gələn siqnallara cavab verə bilirlər. Məsələn, beyin qabığının ikinci dərəcəli görmə sahəsindəki neyronlar vizual və eşitmə stimullarına cavab verir.
Polissensor neyronlar. Bunlar ən çox beynin assosiativ sahələrinin neyronlarıdır; onlar eşitmə, görmə, dəri və digər reseptiv sistemlərin qıcıqlanmasına cavab verə bilirlər.
Sinir sisteminin müxtəlif hissələrinin sinir hüceyrələri təsirdən kənarda aktiv ola bilər - fon və ya fon aktiv (Şəkil 2.16). Digər neyronlar yalnız bir növ stimullaşdırmaya cavab olaraq impuls aktivliyi nümayiş etdirirlər.
Fon-aktiv neyronlar inhibitorlara bölünür - boşalmaların tezliyini azaldan və həyəcanlandıran - hər hansı bir qıcıqlanmaya cavab olaraq boşalmaların tezliyini artırır. Fon aktiv neyronları boşalmaların tezliyini yavaşlatan və ya artıraraq davamlı olaraq impulslar yarada bilər - bu, ilk fəaliyyət növüdür - davamlı aritmikdir. Belə neyronlar sinir mərkəzlərinin tonunu təmin edir. Fon aktiv neyronları korteksin və digər beyin strukturlarının həyəcan səviyyəsinin saxlanmasında böyük əhəmiyyət kəsb edir. Oyanış zamanı fon aktiv neyronlarının sayı artır.
İkinci tip neyronlar qısa fasilələrlə impulslar qrupu yaradır, bundan sonra sükut dövrü başlayır və impulslar qrupu və ya partlaması yenidən yaranır. Bu fəaliyyət növü partlama adlanır. Partlayış növünün əhəmiyyəti beynin keçirici və ya qavrayış strukturlarının funksionallığını azaltmaqla siqnalların ötürülməsi üçün şərait yaratmaqdır. Partlayışda impulslar arası intervallar təxminən 1-3 ms-dir; bu interval 15-120 ms-dir.
Fon fəaliyyətinin üçüncü forması qrup fəaliyyətidir. Qrup fəaliyyət növü nəbzlər qrupunun fonunda aperiodik görünüşü ilə xarakterizə olunur (pulslar arası intervallar 3 ilə 30 ms arasında dəyişir), sonra sükut dövrü.
Funksional olaraq neyronları da üç növə bölmək olar: afferent, interneyronlar (interneurons), efferent. Birincisi, mərkəzi sinir sisteminin üst strukturlarına məlumat qəbul etmək və ötürmək funksiyasını yerinə yetirir, ikincisi - mərkəzi sinir sisteminin neyronları arasında qarşılıqlı əlaqəni təmin edir, üçüncüsü - mərkəzi sinir sisteminin əsas strukturlarına, sinirlərə məlumat ötürür. mərkəzi sinir sistemindən kənarda və bədənin orqanlarına uzanan düyünlər.
Afferent neyronların funksiyaları reseptorların funksiyaları ilə sıx bağlıdır.
Sinapsın quruluşu və funksiyası
Sinapslar neyronları müstəqil varlıqlar kimi quran təmaslardır. Sinaps mürəkkəb quruluşdur və presinaptik hissədən (siqnal ötürən aksonun ucu), sinaptik yarıqdan və postsinaptik hissədən (qəbuledici hüceyrənin quruluşu) ibarətdir.
Sinapsların təsnifatı. Sinapslar yeri, hərəkət xarakteri və siqnal ötürülməsi üsulu ilə təsnif edilir.
Yerinə görə sinir-əzələ sinapsları və neyro-neyronal sinapslar fərqlənir, sonuncular öz növbəsində akso-somatik, akso-aksonal, aksodendritik, dendro-somatik bölünür.
Qavrama strukturuna təsirinin xarakterinə görə, sinapslar həyəcanverici və ya tormozlayıcı ola bilər.
Siqnalın ötürülmə üsuluna görə sinapslar elektrik, kimyəvi və qarışıq bölünür.
Neyronların qarşılıqlı təsirinin təbiəti. Qarşılıqlı təsir üsulu müəyyən edilir: uzaq, bitişik, əlaqə.
Uzaq qarşılıqlı əlaqə bədənin müxtəlif strukturlarında yerləşən iki neyron tərəfindən təmin edilə bilər. Məsələn, bir sıra beyin strukturlarının hüceyrələrində digər hissələrin neyronlarına humoral təsir göstərə bilən neyrohormonlar və neyropeptidlər əmələ gəlir.
Neyronlar arasında bitişik qarşılıqlı əlaqə neyronların membranları yalnız hüceyrələrarası boşluqla ayrıldıqda baş verir. Tipik olaraq, belə qarşılıqlı əlaqə neyronların membranları arasında glial hüceyrələrin olmadığı yerlərdə baş verir. Belə bitişiklik qoxu sinirinin aksonları, beyincik beyinciklərinin paralel lifləri və s. üçün xarakterikdir.Hesab olunur ki, bitişik qarşılıqlı təsir qonşu neyronların vahid funksiyanın yerinə yetirilməsində iştirakını təmin edir. Bu, xüsusən də hüceyrələrarası boşluğa daxil olan metabolitlər, neyron fəaliyyətinin məhsulları qonşu neyronlara təsir etdiyi üçün baş verir. Bitişik qarşılıqlı əlaqə, bəzi hallarda, elektrik məlumatının neyrondan neyrona ötürülməsini təmin edə bilər.
Kontakt qarşılıqlı əlaqə elektrik və kimyəvi sinapslar adlanan neyron membranlarının xüsusi kontaktlarından qaynaqlanır.
Elektrik sinapsları. Morfoloji cəhətdən onlar membran hissələrinin birləşməsini və ya yaxınlaşmasını təmsil edirlər. Sonuncu halda, sinaptik yarıq davamlı deyil, tam təmas körpüləri ilə kəsilir. Bu körpülər məməlilərin sinapslarında aralarındakı məsafə 0,15-0,20 nm olan qonşu membranların sahələri ilə məhdudlaşan hüceyrələrlə sinapsın təkrarlanan hüceyrə quruluşunu təşkil edir. Membran birləşmə yerlərində hüceyrələrin müəyyən məhsulları mübadilə edə biləcəyi kanallar var. Təsvir edilən hüceyrə sinapslarına əlavə olaraq, elektrik sinapsları arasında başqaları da var - davamlı boşluq şəklində; onların hər birinin sahəsi, məsələn, siliyer ganglionun neyronları arasında olduğu kimi, 1000 µm-ə çatır.
Elektrik sinapsları həyəcanın birtərəfli keçiriciliyinə malikdir. Bunu sinapsda elektrik potensialını qeyd etməklə sübut etmək asandır: afferent yollar stimullaşdırıldıqda sinaps membranı depolarizasiya olunur, efferent liflər stimullaşdırıldıqda isə hiperpolyarlaşır. Məlum oldu ki, eyni funksiyalı neyronların sinapsları ikitərəfli həyəcan keçiriciliyinə (məsələn, iki həssas hüceyrə arasında sinapslar), fərqli funksional neyronlar (hiss və motor) arasındakı sinapslar isə birtərəfli keçiriciliyə malikdir. Elektrik sinapslarının funksiyaları ilk növbədə bədənin təcili reaksiyalarını təmin etməkdir. Bu, yəqin ki, onların heyvanlarda uçuş reaksiyasını, təhlükədən xilas olmasını və s.
Elektrik sinaps nisbətən az yorulur və xarici və daxili mühitdəki dəyişikliklərə davamlıdır. Göründüyü kimi, bu keyfiyyətlər sürətlə yanaşı, onun istismarının yüksək etibarlılığını təmin edir.
Kimyəvi sinapslar. Struktur olaraq presinaptik hissə, sinaptik yarıq və postsinaptik hissə ilə təmsil olunur. Kimyəvi sinapsın presinaptik hissəsi aksonun gedişi boyunca genişlənməsi və ya bitməsi nəticəsində əmələ gəlir. Presinaptik hissədə aqranulyar və dənəvər veziküllər var (şəkil 1). Bubbles (kvanta) bir vasitəçi ehtiva edir. Presinaptik uzantıda ötürücünün sintezini təmin edən mitoxondriyalar, glikogen qranulları və s. Presinaptik sonluğun təkrar stimullaşdırılması ilə sinaptik veziküllərdə ötürücünün ehtiyatları tükənir. Kiçik dənəvər veziküllərdə norepinefrin, böyüklərdə isə digər katekolaminlər olduğu güman edilir. Aqranulyar veziküllərdə asetilkolin var. Qlutamik və aspartik turşuların törəmələri də həyəcan vasitəçiləri ola bilər.
düyü. 1. Kimyəvi sinapsda sinir siqnalının ötürülməsi prosesinin sxemi.
Kimyəvi sinaps
Kimyəvi sinaps vasitəsilə bir sinir hüceyrəsindən digərinə elektrik impulsunun ötürülməsi mexanizminin mahiyyəti belədir. Bir hüceyrənin neyronunun prosesi boyunca hərəkət edən elektrik siqnalı presinaptik bölgəyə çatır və sinaptik yarığa müəyyən bir kimyəvi birləşmənin - bir vasitəçinin və ya ötürücünün buraxılmasına səbəb olur. Sinaptik yarıq boyunca yayılan ötürücü postsinaptik bölgəyə çatır və kimyəvi olaraq orada yerləşən reseptor adlanan molekula bağlanır. Bu bağlanma nəticəsində postsinaptik zonada bir sıra fiziki-kimyəvi çevrilmələr baş verir, bunun nəticəsində onun ərazisində elektrik cərəyanının nəbzi meydana çıxır, ikinci hüceyrəyə daha da yayılır.
Presinaptik bölgə onun fəaliyyətində böyük rol oynayan bir neçə mühüm morfoloji formasiya ilə xarakterizə olunur. Bu sahədə xüsusi qranullar - veziküllər var - tərkibində bu və ya digər kimyəvi birləşmələr, ümumiyyətlə vasitəçi adlanır. Bu termin, məsələn, hormon termini kimi sırf funksional məna daşıyır. Eyni maddə ya vasitəçi, ya da hormon kimi təsnif edilə bilər. Məsələn, norepinefrin presinaptik veziküllərdən ayrılırsa, ötürücü adlandırılmalıdır; Əgər norepinefrin böyrəküstü vəzilər tərəfindən qana buraxılırsa, bu halda ona hormon deyilir.
Bundan əlavə, presinaptik zonada kalsium ionları olan mitoxondriyalar və xüsusi membran strukturları - ion kanalları var. Presinapsın aktivləşməsi hüceyrədən elektrik impulsunun bu bölgəyə gəldiyi anda başlayır. Bu impuls böyük miqdarda kalsiumun ion kanalları vasitəsilə presinapsa daxil olmasına səbəb olur. Bundan əlavə, elektrik impulsuna cavab olaraq, kalsium ionları mitoxondriləri tərk edir. Bu proseslərin hər ikisi presinapsda kalsium konsentrasiyasının artmasına səbəb olur. Həddindən artıq kalsiumun görünüşü presinaptik membranın veziküllərin membranı ilə birləşməsinə gətirib çıxarır və sonuncular presinaptik membrana doğru çəkilməyə başlayır və nəticədə onların məzmununu sinaptik yarığa buraxır.
Postsinaptik bölgənin əsas quruluşu presinapsla təmasda olan ikinci hüceyrənin bölgəsinin membranıdır. Bu membranda genetik olaraq müəyyən edilmiş bir makromolekul - bir vasitəçi ilə seçici birləşən reseptor var. Bu molekul iki hissədən ibarətdir. Birinci bölmə "özünün" vasitəçisini tanımaqdan məsuldur, ikinci hissə membrandakı fiziki-kimyəvi dəyişikliklərdən məsuldur və elektrik potensialının görünüşünə səbəb olur.
Postsinapsın aktivləşməsi bu sahəyə ötürücü molekulun gəldiyi anda başlayır. Tanınma mərkəzi onun molekulunu “tanıyır” və ona müəyyən bir kimyəvi bağ növü ilə bağlanır ki, bu da kilidin açarı ilə qarşılıqlı əlaqəsi kimi görünə bilər. Bu qarşılıqlı əlaqə molekulun ikinci bölgəsinin işini əhatə edir və onun işi elektrik impulsu ilə nəticələnir.
Kimyəvi sinaps vasitəsilə siqnal ötürülməsinin xüsusiyyətləri onun quruluşunun xüsusiyyətləri ilə müəyyən edilir. Birincisi, bir hüceyrədən gələn elektrik siqnalı kimyəvi xəbərçi - ötürücü vasitəsilə digərinə ötürülür. İkincisi, elektrik siqnalı yalnız bir istiqamətdə ötürülür, bu da sinapsın struktur xüsusiyyətləri ilə müəyyən edilir. Üçüncüsü, siqnalın ötürülməsində bir qədər gecikmə var, onun vaxtı ötürücünün sinaptik yarıq boyunca yayılması vaxtı ilə müəyyən edilir. Dördüncüsü, kimyəvi sinaps vasitəsilə ötürülmə müxtəlif yollarla bloklana bilər.
Kimyəvi sinapsın fəaliyyəti həm presinaps səviyyəsində, həm də postsinaps səviyyəsində tənzimlənir. Standart iş rejimində oraya elektrik siqnalı gəldikdən sonra sinapsdan sonrakı reseptorla birləşən və yeni elektrik siqnalının yaranmasına səbəb olan presinapsdan ötürücü buraxılır. Presinapsa yeni siqnal gəlməzdən əvvəl ötürücünün miqdarının bərpası üçün vaxt var. Ancaq sinir hüceyrəsindən gələn siqnallar çox tez-tez və ya uzun müddət gedirsə, oradakı ötürücü miqdarı tükənir və sinaps fəaliyyətini dayandırır.
Eyni zamanda, sinaps uzun müddət ərzində çox tez-tez siqnallar ötürmək üçün "təlim" edilə bilər. Bu mexanizm yaddaşın mexanizmlərini başa düşmək üçün son dərəcə vacibdir. Göstərilmişdir ki, vezikullarda vasitəçi rolunu oynayan maddə ilə yanaşı, zülal xarakterli digər maddələr, presinaps və postsinaps membranında isə onları tanıyan spesifik reseptorlar vardır. Peptidlər üçün bu reseptorlar vasitəçilərin reseptorlarından əsaslı şəkildə fərqlənir ki, onlarla qarşılıqlı əlaqə potensialların yaranmasına səbəb olmur, lakin biokimyəvi sintetik reaksiyalara səbəb olur.
Beləliklə, impuls presinapsa gəldikdən sonra ötürücülərlə birlikdə tənzimləyici peptidlər də buraxılır. Onların bəziləri presinaptik membranda peptid reseptorları ilə qarşılıqlı əlaqədə olur və bu qarşılıqlı əlaqə ötürücü sintez mexanizmini ehtiva edir. Nəticə etibarilə, vasitəçi və tənzimləyici peptidlər nə qədər tez-tez sərbəst buraxılsa, mediator sintezi bir o qədər intensiv olacaqdır. Tənzimləyici peptidlərin başqa bir hissəsi mediatorla birlikdə postsinapsa çatır. Vasitəçi öz reseptoru ilə, tənzimləyici peptidlər isə onlarınki ilə birləşir və bu son qarşılıqlı təsir vasitəçi üçün reseptor molekullarının sintezi proseslərini işə salır. Belə bir proses nəticəsində mediatora həssas olan reseptor sahəsi artır ki, bütün vasitəçi molekullar öz reseptor molekulları ilə təmasda olsunlar. Ümumiyyətlə, bu proses kimyəvi sinaps boyunca keçiriciliyin asanlaşdırılması adlanan nəticə ilə nəticələnir.
Vasitəçinin seçilməsi
Transmitter funksiyasını yerinə yetirən amil neyronun bədənində istehsal olunur və oradan akson terminalına nəql olunur. Presinaptik sonluqlarda olan ötürücü, transsinaptik siqnal ötürülməsini təmin edərək, postsinaptik membranın reseptorlarına təsir etmək üçün sinoptik yarığa buraxılmalıdır. Asetilkolin, katekolamin qrupu, serotonin, nöropiptidlər və bir çox başqa maddələr onların ümumi xassələri aşağıda təsvir ediləcəkdir;
Transmitterin sərbəst buraxılması prosesinin bir çox vacib xüsusiyyətləri aydınlaşdırılmamışdan əvvəl, presinaptik sonluqların kortəbii ifrazat fəaliyyətinin vəziyyətini dəyişdirə biləcəyi müəyyən edilmişdir. Transmitterin davamlı olaraq sərbəst buraxılan kiçik hissələri postsinaptik hüceyrədə spontan, miniatür postsinaptik potensiallara səbəb olur. Bu, 1950-ci ildə ingilis alimləri Fett və Katz tərəfindən qurulmuşdur, onlar qurbağanın sinir-əzələ sinapsının işini araşdırarkən, postsinaptik membranın bölgəsindəki əzələdə sinirə heç bir təsir göstərmədən, kiçik potensial dalğalanmaların meydana gəldiyini aşkar etdilər. Təxminən 0,5 mV amplituda ilə təsadüfi intervallarla özlərinə aiddir.
Sinir impulsunun gəlməsi ilə əlaqəli olmayan bir ötürücünün sərbəst buraxılmasının kəşfi onun sərbəst buraxılmasının kvant xarakterini təyin etməyə kömək etdi, yəni kimyəvi sinapsda ötürücünün istirahətdə sərbəst buraxıldığı, lakin bəzən və kiçik porsiyalarda. Diskretlik vasitəçinin sonluğu diffuz şəkildə deyil, ayrı-ayrı molekullar şəklində deyil, hər birində bir neçə ehtiva edən çoxmolekulyar hissələr (və ya kvantlar) şəklində tərk etməsi ilə ifadə edilir.
Bu, aşağıdakı kimi baş verir: presinaptik membrana yaxın olan neyron terminallarının aksoplazmasında, elektron mikroskop altında tədqiq edildikdə, hər birində ötürücünün bir kvantını ehtiva edən çoxlu veziküllər və ya veziküllər aşkar edilmişdir. Presinaptik impulsların yaratdığı hərəkət cərəyanları postsinaptik membrana nəzərəçarpacaq təsir göstərmir, lakin ötürücü ilə veziküllərin membranının məhvinə səbəb olur. Bu proses (ekzositoz) ondan ibarətdir ki, vezikül kalsiumun (Ca2+) iştirakı ilə presinaptik terminalın membranının daxili səthinə yaxınlaşaraq presinaptik membranla birləşir və nəticədə vezikül boşaldılır. sinoptik yarıq. Vezikülün məhv edilməsindən sonra onu əhatə edən membran presinaptik terminalın membranına daxil olur və səthini artırır. Sonradan, endomitoz prosesi nəticəsində, presinaptik membranın kiçik hissələri içəriyə daxil olur, yenidən veziküllər əmələ gətirir, sonradan yenidən ötürücüyü işə sala və onun buraxılması dövrünə girə bilir.
V. Kimyəvi vasitəçilər və onların növləri
Mərkəzi sinir sistemində heterojen kimyəvi maddələrin böyük bir qrupu vasitəçi funksiyasını yerinə yetirir. Yeni kəşf edilmiş kimyəvi vasitəçilərin siyahısı durmadan artır. Ən son məlumatlara görə, onların təxminən 30-u var, onu da qeyd etmək istərdim ki, Dale prinsipinə görə, hər bir neyron bütün sinoptik sonluqlarında eyni ötürücü buraxır. Bu prinsipə əsaslanaraq, neyronları uclarının buraxdığı ötürücü növünə görə təyin etmək adətdir. Beləliklə, məsələn, asetilkolin buraxan neyronlara xolinergik, serotonin - serotonerjik deyilir. Bu prinsip müxtəlif kimyəvi sinapsları təyin etmək üçün istifadə edilə bilər. Ən məşhur kimyəvi vasitəçilərdən bəzilərinə baxaq:
Asetilkolin. Kəşf edilən ilk nörotransmitterlərdən biri (ürəyə təsirinə görə "vagus sinir maddəsi" kimi də tanınırdı).
Vasitəçi kimi asetilkolin xüsusiyyəti, asetilkolinesteraza fermentindən istifadə edərək presinaptik terminallardan sərbəst buraxıldıqdan sonra onun sürətlə məhv edilməsidir. Asetilkolin Renshaw interkalyar hüceyrələrində onurğa beyninin motor neyronlarının aksonlarının təkrarlanan girovları ilə əmələ gələn sinapslarda vasitəçi kimi fəaliyyət göstərir ki, bu da öz növbəsində başqa bir vasitəçinin köməyi ilə motor neyronlarına inhibitor təsir göstərir.
Xromafin hüceyrələrini innervasiya edən onurğa beyninin neyronları və intramural və ekstramural qanqliyaların sinir hüceyrələrini innervasiya edən preqanglionik neyronlar da xolinergikdir. Xolinergik neyronların orta beyin, beyincik, bazal qanqliya və korteksin retikulyar formalaşmasında olduğu güman edilir.
Katekolaminlər. Bunlar kimyəvi cəhətdən əlaqəli üç maddədir. Bunlara daxildir: tirozin törəmələri olan və təkcə periferik deyil, həm də mərkəzi sinapslarda vasitəçi funksiyasını yerinə yetirən dopamin, norepinefrin və adrenalin. Dopaminerjik neyronlar əsasən məməlilərdə orta beyində olur. Dopamin, bu nörotransmitterin xüsusilə böyük miqdarda tapıldığı striatumda xüsusilə mühüm rol oynayır. Bundan əlavə, hipotalamusda dopaminerjik neyronlar mövcuddur. Noradrenergik neyronlar da orta beyində, körpüdə və medulla oblongatada yerləşir. Noradrenergik neyronların aksonları hipotalamusa, talamusa, limbik qabıqlara və beyinciklərə gedən yüksələn yollar əmələ gətirir. Noradrenergik neyronların enən lifləri onurğa beyninin sinir hüceyrələrini innervasiya edir.
Katekolaminlər CNS neyronlarına həm həyəcanverici, həm də inhibitor təsir göstərir.
Serotonin. Katekolaminlər kimi monoaminlər qrupuna aiddir, yəni triptofan amin turşusundan sintez olunur. Məməlilərdə serotonergik neyronlar əsasən beyin sapında yerləşir. Onlar dorsal və medial raphe, medulla oblongata nüvələri, körpü və orta beyin hissəsidir. Serotonerjik neyronlar öz təsirlərini neokorteks, hipokampus, globus pallidus, amigdala, subtalamik bölgə, kök strukturları, serebellar korteks və onurğa beyninə genişləndirirlər. Serotonin onurğa beyni fəaliyyətinin enən nəzarətində və bədən istiliyinin hipotalamik nəzarətində mühüm rol oynayır. Öz növbəsində, bir sıra farmakoloji dərmanların təsiri altında baş verən serotonin mübadiləsinin pozulması halüsinasiyalar yarada bilər. Serotonergik sinapsların disfunksiyası şizofreniya və digər psixi pozğunluqlarda müşahidə olunur. Serotonin postsinaptik membranın reseptorlarının xüsusiyyətlərindən asılı olaraq həyəcanlandırıcı və inhibitor təsirlərə səbəb ola bilər.
Neytral amin turşuları. Bunlar mərkəzi sinir sistemində çox miqdarda olan və vasitəçi kimi çıxış edə bilən iki əsas dikarbon turşusu, L-qlutamat və L-aspartatdır. L-qlutamik turşu bir çox zülal və peptidlərin bir hissəsidir. Qan-beyin baryerindən yaxşı keçmir və buna görə də beyinə qandan daxil olmur, əsasən sinir toxumasının özündə qlükozadan əmələ gəlir. Glutamat məməlilərin mərkəzi sinir sistemində yüksək konsentrasiyalarda olur. Onun funksiyasının əsasən həyəcanın sinoptik ötürülməsi ilə əlaqəli olduğuna inanılır.
Polipeptidlər. Son illərdə bəzi polipeptidlərin CNS sinapslarında vasitəçi funksiyasını yerinə yetirə bildiyi göstərilmişdir. Belə polipeptidlərə maddələr-P, hipotalamik neyrohormonlar, enkefalinlər və s. daxildir. Maddə-P ilk dəfə bağırsaqdan çıxarılan bir qrup agentə aiddir. Bu polipeptidlər mərkəzi sinir sisteminin bir çox hissələrində olur. Onların konsentrasiyası qara substantia bölgəsində xüsusilə yüksəkdir. Onurğa beyninin dorsal köklərində-P maddəsinin olması onu göstərir ki, o, bəzi ilkin afferent neyronların aksonlarının mərkəzi sonluqları ilə əmələ gələn sinapslarda vasitəçi rolunu oynaya bilər. Maddə-P onurğa beynindəki müəyyən neyronlara həyəcanverici təsir göstərir. Digər neyropeptidlərin vasitəçi rolu daha az aydındır.
Nəticə
Mərkəzi sinir sisteminin quruluşu və funksiyasının müasir anlayışı hüceyrə nəzəriyyəsinin xüsusi bir nümunəsi olan sinir nəzəriyyəsinə əsaslanır. Ancaq hüceyrə nəzəriyyəsi hələ 19-cu əsrin birinci yarısında formalaşıbsa, beyni ayrı-ayrı hüceyrə elementlərinin - neyronların funksional birləşməsinin nəticəsi hesab edən sinir nəzəriyyəsi yalnız bu əsrin əvvəllərində tanındı. . İspan neyrohistoloqu R.Kajal və ingilis fizioloqu C.Şerrinqtonun tədqiqatları sinir nəzəriyyəsinin tanınmasında böyük rol oynamışdır. Sinir hüceyrələrinin tam struktur təcrid olunmasının yekun sübutu elektron mikroskopdan istifadə etməklə əldə edilmişdir ki, onun yüksək dəqiqliyi hər bir sinir hüceyrəsinin bütün uzunluğu boyunca məhdudlaşdırıcı membranla əhatə olunduğunu və sinir hüceyrələri arasında boş boşluqların olduğunu müəyyən etməyə imkan verirdi. müxtəlif neyronların membranları. Sinir sistemimiz iki növ hüceyrədən ibarətdir - sinir və qlial. Üstəlik, qlial hüceyrələrin sayı sinir hüceyrələrinin sayından 8-9 dəfə çoxdur. Sinir sisteminin təkamül inkişafı prosesində primitiv orqanizmlərdə çox məhdud olan sinir elementlərinin sayı primatlarda və insanlarda çox milyardlara çatır. Eyni zamanda, neyronlar arasında sinaptik təmasların sayı astronomik rəqəmə yaxınlaşır. Mərkəzi sinir sisteminin təşkilinin mürəkkəbliyi həm də beynin müxtəlif hissələrində neyronların strukturu və funksiyalarının əhəmiyyətli dərəcədə fərqli olmasında özünü göstərir. Bununla belə, beyin fəaliyyətini təhlil etmək üçün zəruri şərt neyronların və sinapsların fəaliyyətinin əsasını təşkil edən əsas prinsipləri müəyyən etməkdir. Axı, məlumatın ötürülməsi və emalı ilə əlaqəli bütün müxtəlif prosesləri təmin edən neyronların bu əlaqələridir.
Təsəvvür etmək olar ki, bu mürəkkəb mübadilə prosesində uğursuzluq olarsa, nələr baş verəcək... başımıza nə gələcək. Bu, bədənin hər hansı bir quruluşu haqqında deyilə bilər; Saatdakı kimidir. Mexanizmdə bir, hətta ən kiçik hissə yoxdursa, saat artıq tam dəqiq işləməyəcək. Və tezliklə saat qırılacaq. Eyni şəkildə, bədənimiz də sistemlərdən biri pozulursa, tədricən bütün orqanizmin sıradan çıxmasına və sonradan bu orqanizmin ölümünə səbəb olur. Beləliklə, bədənimizin vəziyyətini izləmək və bizim üçün ciddi nəticələrə səbəb ola biləcək səhvlərə yol verməmək bizim maraqlarımızdadır.
Mənbələrin və ədəbiyyatın siyahısı
1. Batuev A. S. Ali sinir fəaliyyətinin və hiss sistemlərinin fiziologiyası: dərslik / A. S. Batuev. - Sankt-Peterburq. : Peter, 2009. - 317 s.
Danilova N. N. Psixofiziologiya: Dərslik / N. N. Danilova. - M.: ASPECT PRESS, 2000. - 373 s.
Danilova N. N. Ali sinir fəaliyyətinin fiziologiyası: dərslik / N. N. Danilova, A. L. Krılova. - M.: Tədris ədəbiyyatı, 1997. - 428 s.
Karaulova L.K. Fiziologiya: dərslik / L.K., Krasnoperova, M.M. - M.: Akademiya, 2009. - 384 s.
Katalymov, L. L. Neyronun fiziologiyası: dərslik / L. L. Katalımov, O. S. Sotnikov; Min. Xalq. RSFSR Təhsili, Ulyanovsk. dövlət ped. int. - Ulyanovsk: B. i., 1991. - 95 s.
Semenov, E.V. Fiziologiya və anatomiya: dərslik / E.V. - M.: Canqar, 2005. - 480 s.
Smirnov, V. M. Mərkəzi sinir sisteminin fiziologiyası: dərslik / V. M. Smirnov, V. N. Yakovlev. - M.: Akademiya, 2002. - 352 s.
Smirnov V. M. İnsan fiziologiyası: dərslik / V. M. Smirnova. - M.: Tibb, 2002. - 608 s.
Rossolimo T. E. Ali sinir fəaliyyətinin fiziologiyası: dərslik: dərslik / T. E. Rossolimo, I. A. Moskvina - Tarxanova, L. B. Rybalov. - M.; Voronej: MPSI: MODEK, 2007. - 336 s.
Repetitorluq
Mövzunu öyrənmək üçün kömək lazımdır?
Mütəxəssislərimiz sizi maraqlandıran mövzularda məsləhət və ya repetitorluq xidmətləri göstərəcək.
Ərizənizi təqdim edin konsultasiya əldə etmək imkanını öyrənmək üçün mövzunu indi göstərərək.
Sinaps(yun. σύναψις, συνάπτειν - qucaqlamaq, qucaqlamaq, əl sıxmaq) - iki neyron arasında və ya arasında və siqnalı qəbul edən effektor hüceyrə arasında təmas yeri. İki hüceyrə arasında ötürülməyə xidmət edir və sinaptik ötürülmə zamanı siqnalın amplitudası və tezliyi tənzimlənə bilər.
Bu termin 1897-ci ildə ingilis fizioloqu Çarlz Şerrinqton tərəfindən təqdim edilmişdir.
Sinaps quruluşu
Tipik bir sinaps axo-dendritik kimyəvidir. Belə bir sinaps iki hissədən ibarətdir: presinaptik, ötürücü hüceyrənin akson ucunun gürz şəklində uzanması ilə əmələ gəlir və postsinaptik, qəbuledici hüceyrənin sitolemmasının təmas sahəsi ilə təmsil olunur (bu halda dendrit sahəsi). Sinaps sinir uclarının yaxınlaşdığı təmasda olan hüceyrələrin membranlarını ayıran boşluqdur. İmpulsların ötürülməsi vasitəçilərin köməyi ilə kimyəvi və ya ionların bir hüceyrədən digərinə keçməsi ilə elektriklə həyata keçirilir.
Hər iki hissə arasında sinaptik yarıq var - postsinaptik və presinaptik membranlar arasında eni 10-50 nm olan boşluq, kənarları hüceyrələrarası təmaslarla möhkəmlənir.
Sinaptik yarığa bitişik olan klavat uzantısının aksolemmasının hissəsi deyilir presinaptik membran. Qarşı tərəfdən sinaptik yarıqla həmsərhəd olan qəbuledici hüceyrənin sitolemmasının sahəsi deyilir. postsinaptik membran, kimyəvi sinapslarda qabarıqdır və çoxlu sayda ehtiva edir.
Sinaptik uzantıda sözdə kiçik veziküllər var sinaptik veziküllər, ya bir vasitəçi (ötürülmədə vasitəçilik edən maddə) və ya bu mediatoru məhv edən bir fermenti ehtiva edir. Postsinaptik və tez-tez presinaptik membranlarda bu və ya digər vasitəçi üçün reseptorlar var.
Sinapsların təsnifatı
Sinir impulsunun ötürülməsi mexanizmindən asılı olaraq, var
- kimyəvi;
- elektrik - hüceyrələr xüsusi konneksonlardan istifadə edərək yüksək keçirici kontaktlarla bağlanır (hər konnekson altı protein alt bölməsindən ibarətdir). Elektrik sinapsındakı hüceyrə membranları arasındakı məsafə 3,5 nm-dir (adi hüceyrələrarası məsafə 20 nm-dir)
Hüceyrədənkənar mayenin müqaviməti aşağı olduğundan (bu halda) impulslar sinapsdan ləngimədən keçir. Elektrik sinapsları adətən həyəcanverici olur.
İki sərbəst buraxılma mexanizmi aşkar edilmişdir: vezikülün plazmalemma ilə tam birləşməsi və sözdə "öpdü və qaçdı" (ing. öpüb qaç), vezikül membrana bağlandıqda və kiçik molekullar ondan sinaptik yarığa çıxdıqda, böyük molekullar isə veziküldə qalır. İkinci mexanizm, ehtimal ki, birincidən daha sürətlidir, onun köməyi ilə sinaptik lövhədə kalsium ionlarının miqdarı yüksək olduqda sinaptik ötürülmə baş verir.
Sinapsın bu quruluşunun nəticəsi sinir impulsunun birtərəfli keçirilməsidir. Sözdə var sinaptik gecikmə- sinir impulsunun ötürülməsi üçün tələb olunan vaxt. Onun müddəti təxminən - 0,5 ms-dir.
“Deyl prinsipi” (bir-bir vasitəçi) adlanan səhv kimi tanınıb. Və ya, bəzən inanıldığı kimi, daha dəqiqdir: hüceyrənin bir ucundan bir deyil, bir neçə vasitəçi buraxıla bilər və onların dəsti verilmiş hüceyrə üçün sabitdir.
Kəşf tarixi
- 1897-ci ildə Sherrington sinapslar ideyasını formalaşdırdı.
- Sinaptik ötürülmə də daxil olmaqla sinir sistemi ilə bağlı tədqiqatlarına görə Qolqi və Ramon y Kajal 1906-cı ildə Nobel mükafatı aldılar.
- 1921-ci ildə avstriyalı alim O.Levi həyəcanın sinapslar vasitəsilə ötürülməsinin kimyəvi təbiətini və burada asetilkolin rolunu müəyyən etmişdir. 1936-cı ildə H.Deyl ilə birlikdə Nobel mükafatı almışdır.
- 1933-cü ildə sovet alimi A.V.Kibyakov sinaptik ötürülmədə adrenalinin rolunu müəyyənləşdirdi.
- 1970 - B. Katz (Böyük Britaniya), U. v. Euler (İsveç) və J. Axelrod (ABŞ) sinaptik ötürülmədə rolinorepinefrin kəşfinə görə Nobel mükafatı aldılar.
Ensiklopedik YouTube
1 / 5
Neyronlararası kimyəvi sinapslar
Sinapslar. İnsan fiziologiyası - 3
Neyronların elektrik xassələri - Vyaçeslav Dubinin
Sinaps Elmi film [Volqa Yalanının Təsbiti Bürosu].
Beyin: sinapsların işi - Vyaçeslav Dubinin
Altyazılar
İndi sinir impulslarının necə ötürüldüyünü bilirik. Hər şey dendritlərin həyəcanlanması ilə başlasın, məsələn, neyron bədəninin bu böyüməsi. Həyəcan membran ion kanallarının açılması deməkdir. Kanallar vasitəsilə ionlar hüceyrəyə daxil olur və ya hüceyrədən çıxır. Bu, inhibisyona səbəb ola bilər, lakin bizim vəziyyətimizdə ionlar elektrotonik şəkildə hərəkət edir. Onlar membrandakı elektrik potensialını dəyişdirirlər və akson təpəsinin sahəsindəki bu dəyişiklik natrium ion kanallarını açmaq üçün kifayət edə bilər. Natrium ionları hüceyrəyə daxil olur, yük müsbət olur. Bu, kalium kanallarının açılmasına səbəb olur, lakin bu müsbət yük növbəti natrium nasosunu işə salır. Natrium ionları hüceyrəyə yenidən daxil olur, beləliklə siqnal daha da ötürülür. Sual budur ki, neyronların qovşağında nə baş verir? Razılaşdıq ki, hər şey dendritlərin həyəcanlanması ilə başladı. Bir qayda olaraq, həyəcan mənbəyi başqa bir neyrondur. Bu akson həyəcanı başqa bir hüceyrəyə də ötürəcək. Bu, əzələ hüceyrəsi və ya başqa bir sinir hüceyrəsi ola bilər. Necə? Budur akson terminalı. Və burada başqa bir neyronun dendriti ola bilər. Bu, öz aksonu olan başqa bir neyrondur. Onun dendriti həyəcanlanır. Bu necə baş verir? Bu gərginliyə bağlı kanaldır. Natrium kanalları kimi, hüceyrədaxili potensial kifayət qədər müsbət olduqda açılır və kalsium ionlarının hüceyrəyə daxil olmasına imkan verir. İki valentli kalsium ionları hüceyrəyə daxil olur. Və bu an təəccüblüdür. Bunlar kationlardır. Hüceyrə daxilində natrium ionlarına görə müsbət yük var. Kalsium oraya necə daxil olur? Kalsium konsentrasiyası bir ion pompası istifadə edərək yaradılır. Mən artıq natrium-kalium pompası haqqında danışdım, kalsium ionları üçün oxşar bir nasos var; Bunlar membrana daxil edilmiş protein molekullarıdır. Membran fosfolipiddir. İki qat fosfolipiddən ibarətdir. Bunun kimi. Bu, daha çox həqiqi hüceyrə membranına bənzəyir. Burada membran da ikiqatdır. Bu artıq aydındır, amma hər halda aydınlaşdıracağam. Burada natrium-kalium nasosları kimi işləyən kalsium nasosları da var. Nasos bir ATP molekulunu və bir kalsium ionunu qəbul edir, fosfat qrupunu ATP-dən ayırır və onun konformasiyasını dəyişdirərək kalsiumu itələyir. Nasos kalsiumu hüceyrədən çıxarmaq üçün nəzərdə tutulmuşdur. ATP enerjisini istehlak edir və hüceyrə xaricində yüksək kalsium ionlarının konsentrasiyasını təmin edir. İstirahətdə, çöldə kalsiumun konsentrasiyası daha yüksəkdir. Fəaliyyət potensialı meydana gəldikdə, kalsium kanalları açılır və kənardan kalsium ionları akson terminalına axır. Orada kalsium ionları zülallara bağlanır. İndi bu yerdə nə baş verdiyini anlayaq. Artıq “sinaps” sözünü qeyd etmişəm. Akson və dendrit arasındakı əlaqə nöqtəsi sinapsdır. Və sinaps var. Bu, neyronların bir-birinə bağlandığı yer hesab edilə bilər. Bu neyron presinaptik adlanır. yazacam. Şərtləri bilmək lazımdır. Presinaptik. Və bu postsinaptikdir. Postsinaptik. Və bu aksonla dendrit arasındakı boşluğa sinaptik yarıq deyilir. Sinaptik yarıq. Bu, çox, çox dar bir boşluqdur. İndi kimyəvi sinapslardan danışırıq. Adətən insanlar sinapslar dedikdə kimyəvi olanları nəzərdə tuturlar. Elektrikli olanlar da var, amma hələlik onlar haqqında danışmayacağıq. Biz adi kimyəvi sinapsı nəzərdən keçiririk. Kimyəvi sinapsda bu məsafə cəmi 20 nanometrdir. Hüceyrə orta hesabla 10-100 mikron eninə malikdir. Mikron sayğacların 10-dan altıncı gücünə bərabərdir. Burada mənfi doqquzuncu gücə 10-dan 20-dir. Onun ölçüsünü hüceyrənin ölçüsü ilə müqayisə etdikdə bu çox dar bir boşluqdur. Presinaptik neyronun akson terminalında veziküllər var. Bu veziküllər hüceyrə membranı ilə içəridən birləşir. Bunlar baloncuklardır. Onların öz ikiqatlı lipid membranı var. Baloncuklar konteynerlərdir. Hüceyrənin bu hissəsində onların çoxu var. Onların tərkibində neyrotransmitter adlanan molekullar var. Onları yaşıl rəngdə göstərəcəyəm. Veziküllərin içərisində neyrotransmitterlər. Məncə bu söz sizə tanışdır. Depressiya və digər psixi problemlər üçün bir çox dərman xüsusi olaraq nörotransmitterlərə təsir göstərir. Nörotransmitterlər Veziküllərin içərisində olan neyrotransmitterlər. Gərginliyə bağlı kalsium kanalları açıldıqda, kalsium ionları hüceyrəyə daxil olur və vezikülləri saxlayan zülallara bağlanır. Veziküllər presinaptik membranda, yəni membranın bu hissəsində tutulur. Bu ailənin zülalları membran birləşməsindən məsuldurlar. Bu zülallar budur. Kalsium ionları bu zülallara bağlanır və onların konformasiyasını dəyişdirir ki, vezikülləri hüceyrə membranına o qədər yaxın çəkirlər ki, vezikül membranları onunla birləşir. Gəlin bu prosesə daha yaxından nəzər salaq. Kalsium hüceyrə membranındakı SNARE ailəsi zülallarına bağlandıqdan sonra vezikülləri presinaptik membrana yaxınlaşdırırlar. Budur bir şüşə. Presinaptik membran belə gedir. Onlar bir-biri ilə vesikulanı membrana çəkən və burada yerləşən SNARE ailəsinin zülalları ilə birləşir. Nəticə membranın birləşməsi oldu. Bu, veziküllərdən gələn nörotransmitterlərin sinaptik yarığa daxil olmasına səbəb olur. Neyrotransmitterlər sinaptik yarığa belə buraxılır. Bu proses ekzositoz adlanır. Neyrotransmitterlər presinaptik neyronun sitoplazmasını tərk edirlər. Yəqin ki, adlarını eşitmisiniz: serotonin, dopamin, həm hormon, həm də neyrotransmitter olan adrenalin. Norepinefrin də bir hormon və nörotransmitterdir. Onların hamısı yəqin ki, sizə tanışdır. Onlar sinaptik yarığa daxil olur və postsinaptik neyron membranının səthi strukturlarına bağlanırlar. Postsinaptik neyron. Deyək ki, onlar burada, burada və burada membranın səthində xüsusi zülallarla birləşirlər, bunun nəticəsində ion kanalları aktivləşir. Bu dendritdə həyəcan baş verir. Deyək ki, neyrotransmitterlərin membrana bağlanması natrium kanallarının açılmasına gətirib çıxarır. Membranın natrium kanalları açılır. Onlar ötürücüdən asılıdırlar. Natrium kanallarının açılması səbəbindən natrium ionları hüceyrəyə daxil olur və hər şey yenidən təkrarlanır. Hüceyrədə müsbət ionların artıqlığı görünür, bu elektrotonik potensial akson təpəsinin sahəsinə, sonra növbəti neyrona yayılaraq onu stimullaşdırır. Bu belə olur. Fərqli şəkildə edilə bilər. Deyək ki, natrium kanallarının açılması yerinə kalium ion kanalları açılacaq. Bu halda, kalium ionları konsentrasiya qradiyenti boyunca axacaq. Kalium ionları sitoplazmanı tərk edir. Mən onları üçbucaqlarla göstərəcəyəm. Müsbət yüklü ionların itirilməsi səbəbindən hüceyrədaxili müsbət potensial azalır və hüceyrədə fəaliyyət potensialının yaranması çətinləşir. Ümid edirəm bu aydındır. Həyəcanla başladıq. Fəaliyyət potensialı yaranır, kalsium daxil olur, veziküllərin məzmunu sinaptik yarığa daxil olur, natrium kanalları açılır və neyron stimullaşdırılır. Kalium kanalları açılsa, neyron inhibə ediləcək. Çox, çox, çox çox sinaps var. Onların trilyonları var. Təkcə beyin qabığının 100 ilə 500 trilyon arasında sinaps olduğu düşünülür. Və bu sadəcə qabıqdır! Hər bir neyron bir çox sinaps əmələ gətirməyə qadirdir. Bu şəkildə sinapslar burada, burada və burada ola bilər. Hər sinir hüceyrəsində yüzlərlə və minlərlə sinaps. Bir neyron, digəri, üçüncü, dördüncü ilə. Çoxlu sayda əlaqə... böyük. İndi insan ağlı ilə əlaqəli hər şeyin nə qədər mürəkkəb olduğunu görürsünüz. Ümid edirəm ki, siz bunu faydalı hesab edirsiniz. Amara.org icması tərəfindən subtitrlər
Sinapsların təsnifatı
Sinir impulsunun ötürülməsi mexanizminə görə
- kimyəvi, sinir impulsunun ötürülməsi üçün iki sinir hüceyrəsi arasında sıx təmas yeridir, bunun vasitəsilə mənbə hüceyrə hüceyrələrarası boşluğa xüsusi bir maddə, neyrotransmitter buraxır, onun sinaptik yarıqda olması qəbuledici hüceyrəni həyəcanlandırır və ya maneə törədir.
- elektrik (ephaps) - membranlarının xüsusi zülal birləşmələri - konneksonlardan istifadə edərək bağlandığı bir cüt hüceyrə arasında daha sıx təmas yeri (hər konnekson altı protein alt bölməsindən ibarətdir). Elektrik sinapsındakı hüceyrə membranları arasındakı məsafə 3,5 nm-dir (adi hüceyrələrarası məsafə 20 nm-dir). Hüceyrədənkənar mayenin müqaviməti aşağı olduğundan (bu halda) impulslar sinapsdan ləngimədən keçir. Elektrik sinapsları adətən həyəcanverici olur.
- qarışıq sinapslar - presinaptik fəaliyyət potensialı, pre- və postsinaptik membranların bir-birinə sıx bitişik olmadığı tipik kimyəvi sinapsın postsinaptik membranını depolarizasiya edən bir cərəyan yaradır. Beləliklə, bu sinapslarda kimyəvi ötürülmə zəruri gücləndirici mexanizm rolunu oynayır.
Ən çox yayılmış kimyəvi sinapslardır. Elektrik sinapsları məməlilərin sinir sistemində kimyəvi sinapslara nisbətən daha az rast gəlinir.
Yerinə və strukturlara mənsubiyyətinə görə
- periferik
- neyrosekretor (akso-vazal)
- reseptor-neyronal
- mərkəzi
- akso-dendritik- dendritlərlə, o cümlədən
- axo-spinous- dendritik tikanlarla, dendritlərdə çıxıntılarla;
- akso-somatik- neyronların bədənləri ilə;
- akso-aksonal- aksonlar arasında;
- dendro-dendritik- dendritlər arasında;
- akso-dendritik- dendritlərlə, o cümlədən
Nörotransmitter tərəfindən
- aminergik, tərkibində biogen aminlər (məsələn, serotonin, dopamin);
- adrenalin və ya norepinefrin ehtiva edən adrenerjiklər də daxil olmaqla;
- asetilkolin ehtiva edən xolinergik;
- punerjik, purinləri ehtiva edir;
- peptidlər ehtiva edən peptiderjik.
Eyni zamanda, sinapsda həmişə yalnız bir ötürücü istehsal edilmir. Adətən əsas seçim modulator rolunu oynayan digəri ilə birlikdə buraxılır.
Fəaliyyət işarəsi ilə
- stimullaşdırıcı
- əyləc.
Birincisi postsinaptik hüceyrədə həyəcanın meydana gəlməsinə kömək edirsə (onlarda impulsun gəlməsi nəticəsində membranın depolarizasiyası baş verir ki, bu da müəyyən şərtlərdə fəaliyyət potensialına səbəb ola bilər), onda ikincisi, əksinə, onun baş verməsini dayandırmaq və ya qarşısını almaq və impulsun daha da yayılmasının qarşısını almaq. Tipik olaraq inhibitorlar glisinergik (vasitəçi - glisin) və GABAergik sinapslardır (vasitəçi - qamma-aminobutirik turşu).
İnhibitor sinapslar iki növdür: 1) sinaps, onun presinaptik uclarında ötürücü buraxılır, postsinaptik membranı hiperpolyarlaşdıran və inhibitor postsinaptik potensialın görünüşünə səbəb olur; 2) presinaptik inhibəni təmin edən akso-aksonal sinaps.
Bəzi sinapslarda iştirak edir postsinaptik sıxılma- zülallardan ibarət elektron sıx zona. Varlığına və ya olmamasına görə sinapslar fərqlənir asimmetrik Və simmetrik. Məlumdur ki, bütün glutamaterjik sinapslar asimmetrik, GABAergik sinapslar isə simmetrikdir.
Bir neçə sinaptik uzantıların postsinaptik membranla təmasda olduğu hallarda, çoxsaylı sinapslar.
Sinapsların xüsusi formalarına daxildir spinous aparat, burada dendritin postsinaptik membranının qısa tək və ya çoxlu çıxıntıları sinaptik uzantı ilə təmasda olur. Onurğa aparatları bir neyronda sinaptik kontaktların sayını və nəticədə işlənmiş məlumatların sayını əhəmiyyətli dərəcədə artırır. Onurğası olmayan sinapslara oturaq sinapslar deyilir. Məsələn, bütün GABAergik sinapslar oturaqdır.
Kimyəvi sinapsın fəaliyyət mexanizmi
Hər iki hissə arasında sinaptik yarıq var - postsinaptik və presinaptik membranlar arasında eni 10-50 nm olan boşluq, kənarları hüceyrələrarası təmaslarla möhkəmlənir.
Sinaptik yarığa bitişik olan klavat uzantısının aksolemmasının hissəsi deyilir presinaptik membran. Qarşı tərəfdən sinaptik yarıqla həmsərhəd olan qəbuledici hüceyrənin sitolemmasının sahəsi deyilir. postsinaptik membran, kimyəvi sinapslarda qabarıqdır və çoxlu reseptorları ehtiva edir.
Sinaptik genişlənmədə sözdə kiçik veziküllər var sinaptik veziküllər ya bir vasitəçi (həyəcan ötürülməsinə vasitəçilik edən maddə) və ya bu mediatoru məhv edən bir ferment ehtiva edir. Postsinaptik və tez-tez presinaptik membranlarda bu və ya digər vasitəçi üçün reseptorlar var.
Presinaptik terminal depolarizasiya edildikdə, gərginliyə həssas kalsium kanalları açılır, kalsium ionları presinaptik terminala daxil olur və sinaptik veziküllərin membranla birləşməsini tetikler. Nəticədə ötürücü sinaptik yarığa daxil olur və postsinaptik membranın metabotrop və ionotropa bölünən reseptor zülallarına birləşir. Birincisi G zülalı ilə əlaqələndirilir və hüceyrədaxili siqnal ötürülməsi reaksiyalarının kaskadını tetikler. Sonuncular, bir nörotransmitter onlara bağlandıqda açılan ion kanalları ilə əlaqələndirilir, bu da membran potensialının dəyişməsinə səbəb olur. Vasitəçi çox qısa müddət ərzində fəaliyyət göstərir, bundan sonra xüsusi bir ferment tərəfindən məhv edilir. Məsələn, xolinergik sinapslarda sinaptik yarıqda ötürücüyü məhv edən ferment asetilkolinesterazadır. Eyni zamanda, ötürücünün bir hissəsi daşıyıcı zülalların köməyi ilə postsinaptik membrandan (birbaşa qəbul) və presinaptik membrandan əks istiqamətdə (əks udma) hərəkət edə bilər. Bəzi hallarda ötürücü qonşu neyroglial hüceyrələr tərəfindən də qəbul edilir.
İki sərbəst buraxılma mexanizmi aşkar edilmişdir: vezikülün plazmalemma ilə tam birləşməsi və "öp və qaç" adlanan zaman, vezikül membrana bağlandıqda və kiçik molekullar ondan sinaptik yarığa çıxdıqda, iriləri veziküldə qalır. İkinci mexanizm, ehtimal ki, birincidən daha sürətlidir, onun köməyi ilə sinaptik lövhədə kalsium ionlarının miqdarı yüksək olduqda sinaptik ötürülmə baş verir.
Sinapsın bu quruluşunun nəticəsi sinir impulsunun birtərəfli keçirilməsidir. Sözdə var sinaptik gecikmə- sinir impulsunun ötürülməsi üçün tələb olunan vaxt. Onun müddəti təxminən - 0,5 ms.
"Dale prinsipi" (bir neyron - bir ötürücü) adlanan səhv kimi tanınıb. Və ya, bəzən inanıldığı kimi, daha dəqiqdir: hüceyrənin bir ucundan bir deyil, bir neçə vasitəçi buraxıla bilər və onların dəsti verilmiş hüceyrə üçün sabitdir.
Kəşf tarixi
- 1897-ci ildə Sherrington sinapslar ideyasını formalaşdırdı.
- Sinaptik ötürülmə də daxil olmaqla sinir sistemi ilə bağlı tədqiqatlarına görə Qolqi və Ramon y Kajal 1906-cı ildə Nobel mükafatı aldılar.
- 1921-ci ildə avstriyalı alim O.Levi həyəcanın sinapslar vasitəsilə ötürülməsinin kimyəvi təbiətini və burada asetilkolin rolunu müəyyən etmişdir. 1936-cı ildə N.Deyl ilə birlikdə Nobel mükafatı almışdır.
- 1933-cü ildə sovet alimi A.V.Kibyakov sinaptik ötürülmədə adrenalinin rolunu müəyyənləşdirdi.
- 1970 - B. Katz (Böyük Britaniya), U. v. Euler (İsveç) və J. Axelrod (ABŞ) sinaptik ötürülmədə norepinefrin rolunu kəşf etdiklərinə görə Nobel mükafatı aldılar.