Qazların qanla daşınması. Oksigen nəqli

Havanın ağciyərlərə necə daxil olduğunu ətraflı nəzərdən keçirdik. İndi görək onun sonrakı taleyi necə olacaq.

Qan dövranı sistemi

Atmosfer havasındakı oksigenin alveollara daxil olması, oradan onların nazik divarı vasitəsilə diffuziya yolu ilə kapilyarlara keçərək alveolları sıx bir şəbəkəyə sarması faktı üzərində dayandıq. Kapilyarlar oksigenli qanı ürəyə, daha dəqiq desək, sol qulaqcığa aparan ağciyər venalarına bağlanır. Ürək bir nasos kimi işləyir, bütün bədənə qan pompalayır. Sol atriumdan oksigenlə zəngin qan sol mədəciyə gedəcək, oradan isə sistem dövranı ilə orqan və toxumalara gedəcək. Bədənin kapilyarlarında qida maddələrini toxumalarla mübadilə edərək, oksigendən imtina edərək və karbon qazını götürərək, qan damarlarda toplanır və ürəyin sağ atriumuna daxil olur və sistemli dövran bağlanır. Oradan kiçik bir dairə başlayır.

Kiçik dairə sağ mədəcikdən başlayır, buradan ağciyər arteriyası oksigenlə "yüklənilmək" üçün qanı ağciyərlərə aparır, alveolları kapilyar şəbəkə ilə budaqlayır və dolaşır. Buradan yenə - ağciyər damarları boyunca sol atriuma və s. ad infinitum. Bu prosesin effektivliyini təsəvvür etmək üçün təsəvvür edin ki, tam qan dövranı üçün vaxt cəmi 20-23 saniyədir. Bu müddət ərzində qan həcmi həm sistemli, həm də ağciyər dövranını tamamilə "dövr etməyi" bacarır.

Qan kimi aktiv dəyişən mühiti oksigenlə doyurmaq üçün aşağıdakı amillər nəzərə alınmalıdır:

Nəfəs alınan havada oksigen və karbon qazının miqdarı (havanın tərkibi)

Alveolyar ventilyasiyanın effektivliyi (qan və hava arasında qazların mübadiləsinin aparıldığı təmas sahəsi)

Alveolyar qaz mübadiləsinin effektivliyi (qan təması və qaz mübadiləsini təmin edən maddələrin və strukturların səmərəliliyi)

Nəfəs alınan, çıxarılan və alveolyar havanın tərkibi

Normal şəraitdə insan nisbətən sabit tərkibə malik olan atmosfer havasını nəfəs alır. Ekshalasiya edilən havada həmişə daha az oksigen və daha çox karbon qazı olur. Alveolyar hava ən az oksigen və ən çox karbon qazını ehtiva edir. Alveolyar və ekshalasiya edilmiş havanın tərkibindəki fərq, sonuncunun ölü boşluq havası ilə alveolyar havanın qarışığı olması ilə izah olunur.

Alveolyar hava bədənin daxili qaz mühitidir. Arterial qanın qaz tərkibi onun tərkibindən asılıdır. Tənzimləmə mexanizmləri alveolyar havanın tərkibinin sabitliyini qoruyur, sakit nəfəs zamanı inhalyasiya və ekshalasiya fazalarından çox az asılıdır. Məsələn, inhalyasiyanın sonunda CO2 miqdarı ekshalasiyanın sonuna nisbətən yalnız 0,2-0,3% azdır, çünki hər inhalyasiya ilə alveolyar havanın yalnız 1/7 hissəsi yenilənir.

Bundan əlavə, ağciyərlərdə qaz mübadiləsi ilham və ya ekshalasiya fazalarından asılı olmayaraq davamlı olaraq baş verir ki, bu da alveolyar havanın tərkibini bərabərləşdirməyə kömək edir. Dərin nəfəs alma ilə, ağciyərlərin ventilyasiya sürətinin artması səbəbindən alveolyar havanın tərkibinin inhalyasiya və ekshalasiyadan asılılığı artır. Yadda saxlamaq lazımdır ki, hava axınının "oxunda" və "yan tərəfində" qazların konsentrasiyası da fərqli olacaq: havanın "ox boyunca" hərəkəti daha sürətli olacaq və tərkibi onun tərkibinə daha yaxın olacaq. atmosfer havası. Ağciyərlərin yuxarı hissəsində alveollar diafraqmaya bitişik olan ağciyərlərin aşağı hissələrinə nisbətən daha az səmərəli havalandırılır.

Alveolyar ventilyasiya

Hava və qan arasında qaz mübadiləsi alveollarda baş verir. Ağciyərlərin bütün digər komponentləri yalnız bu yerə hava çatdırmaq üçün xidmət edir. Buna görə də, ağciyərlərin ümumi ventilyasiya miqdarı deyil, alveolların ventilyasiya miqdarı vacibdir. Ölü məkan ventilyasiyasının miqdarı ilə ağciyər ventilyasiyasından daha azdır. Beləliklə, tənəffüsün dəqiqəlik həcmi 8000 ml-ə bərabər və tənəffüs dərəcəsi dəqiqədə 16 ilə, ölü kosmik ventilyasiya 150 ml x 16 = 2400 ml olacaqdır. Alveolların ventilyasiyası 8000 ml - 2400 ml = 5600 ml bərabər olacaq. Eyni dəqiqəlik tənəffüs həcmi 8000 ml və tənəffüs dərəcəsi dəqiqədə 32 ilə, ölü kosmik ventilyasiya 150 ml x 32 = 4800 ml, alveolyar ventilyasiya isə 8000 ml - 4800 ml = 3200 ml olacaq, yəni. birinci halda olduğu kimi yarısı qədər olacaq. bu nəzərdə tutur ilk praktiki nəticə, alveolyar ventilyasiyanın effektivliyi tənəffüsün dərinliyindən və tezliyindən asılıdır.

Ağciyərlərin ventilyasiya miqdarı bədən tərəfindən alveolyar havanın sabit qaz tərkibini təmin edəcək şəkildə tənzimlənir. Belə ki, alveolyar havada karbon qazının konsentrasiyasının artması ilə tənəffüsün dəqiqəlik həcmi artır, azaldıqda isə azalır. Lakin bu prosesin tənzimləyici mexanizmləri alveollarda yerləşmir. Tənəffüsün dərinliyi və tezliyi qanda oksigen və karbon qazının miqdarı haqqında məlumat əsasında tənəffüs mərkəzi tərəfindən tənzimlənir.

Alveollarda qaz mübadiləsi

Ağciyərlərdə qaz mübadiləsi alveolyar havadan oksigenin qana (gündə təxminən 500 litr) və karbon qazının qandan alveolyar havaya (gündə təxminən 430 litr) diffuziyası nəticəsində baş verir. Diffuziya bu qazların alveolyar havada və qanda təzyiq fərqinə görə baş verir.

Diffuziya, maddənin hissəciklərinin istilik hərəkəti nəticəsində təmasda olan maddələrin bir-birinə qarşılıqlı nüfuz etməsidir. Diffuziya bir maddənin konsentrasiyasının azalması istiqamətində baş verir və maddənin tutduğu bütün həcmdə vahid paylanmasına səbəb olur. Beləliklə, qanda oksigenin konsentrasiyasının azalması onun hava-qan (aerohematik) baryerinin membranından keçməsinə, qanda karbon qazının həddindən artıq konsentrasiyası onun alveolyar havaya buraxılmasına səbəb olur. Anatomik olaraq, hava-qan maneəsi, öz növbəsində, kapilyar endotel hüceyrələrindən, iki əsas membrandan, skuamöz alveolyar epiteldən və səthi aktiv təbəqədən ibarət olan ağciyər membranı ilə təmsil olunur. Ağciyər membranının qalınlığı yalnız 0,4-1,5 mikrondur.

Surfaktant qazların diffuziyasını asanlaşdıran səthi aktiv maddədir. Ağciyər epiteliya hüceyrələri tərəfindən səthi aktiv maddələrin sintezinin pozulması, qaz diffuziyası səviyyəsində kəskin yavaşlama səbəbindən tənəffüs prosesini demək olar ki, qeyri-mümkün edir.

Qana daxil olan oksigen və qanın gətirdiyi karbon qazı ya həll oluna bilər, ya da kimyəvi cəhətdən bağlana bilər. Normal şəraitdə bu qazların belə kiçik bir hissəsi sərbəst (həll edilmiş) vəziyyətdə nəql olunur ki, bədənin ehtiyaclarını qiymətləndirərkən təhlükəsiz şəkildə laqeyd qala bilər. Sadəlik üçün, oksigen və karbon qazının əsas miqdarının bağlı vəziyyətdə daşındığını fərz edəcəyik.

Oksigen nəqli

Oksigen oksihemoqlobin şəklində nəql olunur. Oksihemoqlobin hemoglobin və molekulyar oksigen kompleksidir.

Hemoqlobin qırmızı qan hüceyrələrində olur - qırmızı qan hüceyrələri. Mikroskop altında qırmızı qan hüceyrələri bir qədər yastı pişi kimi görünür. Bu qeyri-adi forma qırmızı qan hüceyrələrinin ətrafdakı qanla sferik hüceyrələrdən daha böyük bir sahədə qarşılıqlı əlaqədə olmasına imkan verir (bərabər həcmli cisimlər, bir top minimum sahəyə malikdir). Bundan əlavə, qırmızı qan hüceyrəsi bir boruya bükülmək, dar bir kapilyarda sıxılma və bədənin ən uzaq künclərinə çatmaq qabiliyyətinə malikdir.

Bədən istiliyində 100 ml qanda yalnız 0,3 ml oksigen həll olur. Ağciyər dövranının kapilyarlarının qan plazmasında həll olunan oksigen qırmızı qan hüceyrələrinə yayılır və dərhal hemoglobinlə birləşərək oksigemoqlobin əmələ gətirir, tərkibində oksigen 190 ml/l. Oksigenin bağlanma sürəti yüksəkdir - yayılmış oksigenin udulma müddəti saniyənin mində biri ilə ölçülür. Müvafiq ventilyasiya və qan təchizatı ilə alveolların kapilyarlarında daxil olan qanın demək olar ki, bütün hemoglobini oksihemoqlobinə çevrilir. Lakin qazların "irəli və geri" diffuziya sürəti qazların bağlanma sürətindən çox yavaşdır.

bu nəzərdə tutur ikinci praktiki nəticə: qaz mübadiləsinin uğurla davam etməsi üçün hava "fasilələr almalıdır", bu müddət ərzində alveolyar havada və daxil olan qanda qazların konsentrasiyası bərabərləşir, yəni inhalyasiya və ekshalasiya arasında fasilə olmalıdır.

Azaldılmış (oksigensiz) hemoglobinin (deoksihemoqlobinin) oksidləşmiş (oksigen tərkibli) hemoglobinə (oksihemoqlobinə) çevrilməsi qan plazmasının maye hissəsində həll olunmuş oksigenin tərkibindən asılıdır. Üstəlik, həll olunmuş oksigenin assimilyasiya mexanizmləri çox təsirlidir.

Məsələn, dəniz səviyyəsindən 2 km yüksəkliyə qalxma atmosfer təzyiqinin 760-dan 600 mm Hg-ə qədər azalması ilə müşayiət olunur. Art., alveolyar havada oksigenin qismən təzyiqi 105 ilə 70 mm Hg arasında. Art., və oxyhemoglobin məzmunu yalnız 3% azalır. Atmosfer təzyiqinin azalmasına baxmayaraq, toxumalar oksigenlə uğurla təmin olunmağa davam edir.

Normal işləməsi üçün çoxlu oksigen tələb edən toxumalarda (işləyən əzələlər, qaraciyər, böyrəklər, vəzi toxumaları) oksihemoqlobin oksigeni çox aktiv, bəzən demək olar ki, tamamilə “verir”. Oksidləşmə proseslərinin intensivliyinin aşağı olduğu toxumalarda (məsələn, yağ toxumasında) oksihemoqlobinin çox hissəsi molekulyar oksigendən “vermir” - səviyyə oksihemoqlobinin dissosiasiyası aşağıdır. Toxumaların istirahət vəziyyətindən aktiv vəziyyətə keçməsi (əzələ daralması, vəzin ifrazı) avtomatik olaraq oksihemoqlobinin dissosiasiyasının artmasına və toxumaların oksigenlə təchizatının artmasına şərait yaradır.

Hemoqlobinin oksigeni "tutma" qabiliyyəti (hemoqlobinin oksigenə yaxınlığı) karbon qazı (Bohr effekti) və hidrogen ionlarının konsentrasiyasının artması ilə azalır. Temperaturun artması oksihemoqlobinin dissosiasiyasına oxşar təsir göstərir.

Buradan təbii proseslərin bir-biri ilə necə əlaqəli olduğunu və bir-birinə nisbətən balanslaşdırılmış olduğunu başa düşmək asandır. Oksihemoqlobinin oksigeni saxlamaq qabiliyyətinin dəyişməsi toxumaların oksigenlə təmin olunması üçün böyük əhəmiyyət kəsb edir. Metabolik proseslərin intensiv şəkildə baş verdiyi toxumalarda karbon qazı və hidrogen ionlarının konsentrasiyası artır, temperatur yüksəlir. Bu, hemoglobin tərəfindən oksigenin sərbəst buraxılmasını sürətləndirir və asanlaşdırır və metabolik proseslərin gedişini asanlaşdırır.

Skelet əzələ liflərində hemoglobinə bənzər miyoqlobin var. Onun oksigenə çox yüksək yaxınlığı var. Bir oksigen molekulunu "tutduqdan" sonra o, artıq onu qana buraxmayacaq.

Qandakı oksigen miqdarı

Hemoqlobinin oksigenlə tam doyduğu zaman qanın bağlaya biləcəyi maksimum oksigen miqdarı qanın oksigen tutumu adlanır. Qanın oksigen tutumu onun tərkibindəki hemoglobindən asılıdır.

Arterial qanda oksigen miqdarı qanın oksigen tutumundan yalnız bir qədər (3-4%) aşağıdır. Normal şəraitdə 1 litr arterial qanda 180-200 ml oksigen olur. Hətta eksperimental şəraitdə insanın saf oksigeni nəfəs aldığı hallarda da onun arterial qandakı miqdarı praktiki olaraq oksigen tutumuna uyğun gəlir. Atmosfer havası ilə nəfəs almaqla müqayisədə ötürülən oksigenin miqdarı bir qədər artır (3-4%).

İstirahət zamanı venoz qanda təxminən 120 ml/l oksigen var. Beləliklə, qan toxuma kapilyarlarından keçərkən bütün oksigenini vermir.

Arterial qandan toxumalar tərəfindən sorulan oksigen hissəsinə oksigen istifadə əmsalı deyilir. Bunu hesablamaq üçün arterial və venoz qanda oksigen miqdarının fərqini arterial qandakı oksigen miqdarına bölün və 100-ə vurun.

Misal üçün:
(200-120): 200 x 100 = 40%.

İstirahətdə bədənin oksigendən istifadə dərəcəsi 30-40% arasında dəyişir. Güclü əzələ işi ilə 50-60% -ə qədər yüksəlir.

Karbon qazının daşınması

Karbon qazı qanda üç formada daşınır. Venöz qanda təxminən 58 vol aşkar edilə bilər. % (580 ml/l) CO2, onun yalnız həcmcə 2,5%-i həll olunmuş vəziyyətdədir. CO2 molekullarının bəziləri qırmızı qan hüceyrələrində hemoglobinlə birləşərək karbohemoqlobini əmələ gətirir (təxminən 4,5 vol.%). Qalan CO2 miqdarı kimyəvi cəhətdən bağlıdır və karbon turşusu duzları şəklində (təxminən 51 vol.%) var.

Karbon qazı kimyəvi metabolik reaksiyaların ən çox yayılmış məhsullarından biridir. Canlı hüceyrələrdə davamlı olaraq əmələ gəlir və oradan toxuma kapilyarlarının qanına yayılır. Qırmızı qan hüceyrələrində su ilə birləşərək karbon turşusu əmələ gətirir (C02 + H20 = H2C03).

Bu proses karbon anhidraz fermenti tərəfindən katalizləşdirilir (iyirmi min dəfə sürətləndirilir). Karbonik anhidraz eritrositlərdə olur, qan plazmasında yoxdur. Beləliklə, karbon qazının su ilə birləşməsi prosesi demək olar ki, yalnız qırmızı qan hüceyrələrində baş verir. Ancaq bu, öz istiqamətini dəyişə bilən geri dönən bir prosesdir. Karbon qazının konsentrasiyasından asılı olaraq, karbon anhidrazı həm karbon turşusunun əmələ gəlməsini, həm də onun karbon qazına və suya (ağciyərlərin kapilyarlarında) parçalanmasını katalizləşdirir.

Bu bağlama prosesləri sayəsində eritrositlərdə CO2 konsentrasiyası aşağı olur. Buna görə də, getdikcə daha çox yeni miqdarda CO2 qırmızı qan hüceyrələrinə yayılmağa davam edir. Eritrositlərin daxilində ionların toplanması onlarda osmotik təzyiqin artması ilə müşayiət olunur, nəticədə eritrositlərin daxili mühitində suyun miqdarı artır. Buna görə də, sistemli dövranın kapilyarlarında qırmızı qan hüceyrələrinin həcmi bir qədər artır.

Hemoqlobinin karbon qazına nisbətən oksigenə daha çox yaxınlığı var, buna görə də oksigenin qismən təzyiqinin artması şəraitində karbohemoqlobin əvvəlcə deoksihemoqlobinə, sonra isə oksihemoqlobinə çevrilir.

Bundan əlavə, oksihemoqlobin hemoglobinə çevrildikdə qanın karbon qazını bağlama qabiliyyəti artır. Bu fenomen Haldane effekti adlanır. Hemoqlobin karbon qazı duzları - bikarbonatlar şəklində karbon turşusunun bağlanması üçün zəruri olan kalium kationlarının (K+) mənbəyi kimi xidmət edir.

Beləliklə, toxuma kapilyarlarının qırmızı qan hüceyrələrində əlavə miqdarda kalium bikarbonat, həmçinin karbohemoqlobin əmələ gəlir. Bu formada karbon qazı ağciyərlərə ötürülür.

Ağciyər dövranının kapilyarlarında karbon qazının konsentrasiyası azalır. CO2 karbohemoqlobindən ayrılır. Eyni zamanda oksihemoqlobin əmələ gəlir və onun dissosiasiyası artır. Oksihemoqlobin kaliumu bikarbonatlardan sıxışdırır. Eritrositlərdə olan karbon turşusu (karbonik anhidrazın iştirakı ilə) sürətlə H20 və CO2-yə parçalanır. Dairə tamamlandı.

Daha bir qeyd var. Karbon monoksit (CO) hemoglobinə karbon dioksiddən (CO2) və oksigendən daha çox yaxındır. Buna görə də dəm qazı ilə zəhərlənmə çox təhlükəlidir: hemoglobinlə sabit bir əlaqə yaradaraq, karbonmonoksit normal qaz nəqli imkanını əngəlləyir və əslində bədəni "boğur". Böyük şəhərlərin sakinləri daim yüksək konsentrasiyalarda dəm qazı ilə nəfəs alırlar. Bu, normal qan dövranı şəraitində hətta kifayət qədər sayda tam hüquqlu qırmızı qan hüceyrələrinin nəqliyyat funksiyalarını yerinə yetirə bilməməsinə səbəb olur. Nisbətən sağlam insanların tıxaclarda huşunu itirmə və infarkt keçirmələri bu səbəbdən baş verir.

• < Geri

Biz tənəffüs prosesinin yalnız bir tərəfini - xarici tənəffüsü, yəni bədən və ətraf mühit arasında qaz mübadiləsini araşdırdıq.

Oksigen istehlakı və karbon qazının əmələ gəlməsi yeri toxuma və ya daxili tənəffüsün meydana gəldiyi bədənin bütün hüceyrələridir. Nəticədə, ümumiyyətlə nəfəs almağa gəldikdə, qazın ötürülməsi yollarını və şərtlərini nəzərə almaq lazımdır: oksigen - ağciyərlərdən toxumalara, karbon qazı - toxumalardan ağciyərlərə. Hüceyrələr və xarici mühit arasında vasitəçi qandır. O, toxumalara oksigeni çatdırır və karbon qazını çıxarır.

Qazların ətraf mühitdən mayeyə və mayedən ətraf mühitə hərəkəti onların qismən təzyiqindəki fərq hesabına həyata keçirilir. Qaz həmişə yüksək təzyiqin olduğu mühitdən aşağı təzyiqli mühitə yayılır. Bu, dinamik tarazlıq qurulana qədər baş verir.

Gəlin ətraf mühitdən alveolyar havaya, sonra ağciyər və sistemli dövranın kapilyarlarına və bədənin hüceyrələrinə gedən oksigen yolunu izləyək.

Atmosfer havasında oksigenin parsial təzyiqi 21,1 kPa (158 mm civə sütunu), alveolyar havada - 14,4-14,7 kPa (108-110 mm civə sütunu) və ağciyərlərə axan venoz qanda -5,33 kPa (40 mm Hg) təşkil edir. Sistemli dövranın kapilyarlarının arterial qanında oksigen gərginliyi 13,6-13,9 kPa (102-104 mm civə sütunu), interstisial mayedə - 5,33 kPa (40 mm civə sütunu), toxumalarda - 2,67 kPa (20) təşkil edir. mmHg) və hüceyrələrin funksional fəaliyyətindən asılı olaraq daha azdır. Beləliklə, oksigen hərəkətinin bütün mərhələlərində onun qismən təzyiqində fərq var ki, bu da qazın yayılmasına kömək edir.

Karbon qazının hərəkəti əks istiqamətdə baş verir. Karbon qazının toxumalarda gərginliyi, onun əmələ gəldiyi yerlərdə - 8,0 kPa və ya daha çox (60 və ya daha çox mm Hg), venoz qanda - 6,13 kPa (46 mm Hg), alveolyar havada - 0,04 kPa (0,3 mm Hg). Nəticə etibarilə, onun marşrutu boyunca karbon qazının gərginliyindəki fərq qazın toxumalardan ətraf mühitə yayılmasına səbəb olur. Alveolların divarından qaz diffuziyasının diaqramı Şəkildə göstərilmişdir. 3. Lakin qazların hərəkətini təkcə fiziki qanunlarla izah etmək olmaz. Canlı bir orqanizmdə oksigen və karbon qazının qismən təzyiqinin bərabərliyi heç vaxt onların hərəkət mərhələlərində baş vermir. Ağciyərlərdə döş qəfəsinin tənəffüs hərəkətləri səbəbindən daimi qaz mübadiləsi olur, toxumalarda isə qaz gərginliyindəki fərq davamlı oksidləşmə prosesi ilə saxlanılır.

düyü. 3. Alveolyar membran vasitəsilə qazın yayılmasının sxemi

Oksigenin qanla daşınması. Qandakı oksigen iki vəziyyətdədir: fiziki həll və hemoglobinlə kimyəvi əlaqə. Arterial qandan alınan 19 vol%-lik oksigenin yalnız 0,3 vol%-i plazmada həll olunur, qalan oksigen isə qırmızı qan hüceyrələrinin hemoglobinə kimyəvi cəhətdən bağlıdır.

Hemoqlobin oksigenlə çox kövrək, asanlıqla dissosiasiya olunan birləşmə - oksihemoqlobin əmələ gətirir: 1 q hemoglobin 1,34 ml oksigeni birləşdirir. Qanda hemoglobinin miqdarı orta hesabla 140 q/l (14 q%) təşkil edir. 100 ml qan 14x1.34 = 18.76 ml oksigeni (və ya 19 vol%) bağlaya bilər, bu, əsasən qanın oksigen tutumu deyilən şeydir. Buna görə də qanın oksigen daşıma qabiliyyəti 100 ml qanla bağlana bilən maksimum oksigen miqdarını təmsil edir.

Hemoqlobinin oksigenlə doyması 96-98% arasında dəyişir. Hemoqlobinin oksigenlə doyma dərəcəsi və oksihemoqlobinin dissosiasiyası (azalmış hemoglobinin əmələ gəlməsi) oksigen gərginliyi ilə düz mütənasib deyildir. Bu iki proses xətti deyil, oksihemoqlobinin bağlanması və ya dissosiasiya əyrisi adlanan əyri boyunca baş verir.

Sıfır oksigen gərginliyində qanda oksihemoqlobin yoxdur. Aşağı oksigen qismən təzyiqlərində oksihemoqlobinin əmələ gəlmə sürəti aşağı olur. Hemoqlobinin maksimum miqdarı (45-80%) oksigenə onun gərginliyi 3,47-6,13 kPa (26-46 mm Hg) olduqda bağlanır. Oksigen gərginliyinin daha da artması oksihemoqlobinin əmələ gəlməsi sürətinin azalmasına səbəb olur.

Hemoqlobinin oksigenə olan yaxınlığı qan reaksiyası asidik tərəfə keçdikdə əhəmiyyətli dərəcədə azalır ki, bu da karbon qazının əmələ gəlməsi nəticəsində orqanizmin toxumalarında və hüceyrələrində müşahidə olunur. Hemoqlobinin bu xüsusiyyəti orqanizm üçün vacibdir. Qanda karbon qazının konsentrasiyasının artdığı toxuma kapilyarlarında hemoglobinin oksigeni saxlamaq qabiliyyəti azalır, bu da onun hüceyrələrə buraxılmasını asanlaşdırır. Karbon qazının bir hissəsinin alveolyar havaya keçdiyi ağciyər alveolalarında hemoglobinin oksigeni bağlama qabiliyyəti yenidən artır.

Hemoqlobinin oksihemoqlobinə və ondan azalmış hemoglobinə keçidi də temperaturdan asılıdır. 37-38 ° C temperaturda ətraf mühitdə oksigenin eyni qismən təzyiqində ən böyük miqdarda oksihemoglobin azaldılmış formaya keçir.

Beləliklə, oksigen nəqli əsasən eritrositlərin hemoglobin ilə kimyəvi əlaqəsi hesabına təmin edilir. Hemoqlobinin oksigenlə doyması, ilk növbədə, atmosfer və alveolyar havada qazın qismən təzyiqindən asılıdır. Hemoqlobin tərəfindən oksigenin sərbəst buraxılmasına kömək edən əsas səbəblərdən biri toxumalarda ətraf mühitin aktiv reaksiyasının turşu tərəfə keçməsidir.

Karbon qazının qanla daşınması. Karbon qazının qanda həll olunma qabiliyyəti oksigenin həll olunma qabiliyyətindən yüksəkdir. Bununla belə, karbon qazının cəmi 2,5-3 vol%-i (55-58 vol%) həll olunmuş vəziyyətdədir. Karbon qazının çox hissəsi qanda və qırmızı qan hüceyrələrində karbon turşusu duzları şəklində (48-51 vol%), təxminən 4-5 vol% - karbhemoqlobin şəklində hemoglobin ilə birlikdə, təxminən 2/3 olur. bütün karbon dioksid birləşmələrinin plazmada və təxminən 1/3 hissəsi eritrositlərdədir.

Karbon turşusu qırmızı qan hüceyrələrində karbon qazı və sudan əmələ gəlir. ONLAR. Seçenov ilk dəfə qırmızı qan hüceyrələrinin tərkibində karbon turşusu sintezi prosesini sürətləndirən katalizator kimi bir faktoru ehtiva etməsi fikrini ifadə etdi. Bununla belə, yalnız 1935-ci ildə İ.M. Seçenov tərəfindən təsdiqləndi. İndi müəyyən edilmişdir ki, qırmızı qan hüceyrələrinin tərkibində karbonik anhidraz (karbon anhidraz), bioloji katalizator, ağciyərlərin kapilyarlarında karbon turşusunun parçalanmasını əhəmiyyətli dərəcədə (300 dəfə) sürətləndirən ferment var. Toxuma kapilyarlarında karbonik anhidrazın iştirakı ilə eritrositlərdə karbon turşusu sintez olunur. Eritrositlərdə karbon anhidrazının aktivliyi o qədər böyükdür ki, karbon turşusunun sintezi on minlərlə dəfə sürətlənir.

Karbon turşusu azalmış hemoglobindən əsasları çıxarır, nəticədə karbon turşusu duzlarının - plazmada natrium bikarbonatların və qırmızı qan hüceyrələrində kalium bikarbonatlarının əmələ gəlməsinə səbəb olur. Bundan əlavə, hemoglobin karbon qazı ilə kimyəvi birləşmə - karbhemoqlobin əmələ gətirir. Bu birləşmə ilk dəfə İ.M. Seçenov. Karbon qazının daşınmasında karbhemoqlobinin rolu kifayət qədər böyükdür. Sistemli dövranın kapilyarlarında qan tərəfindən sorulan karbon qazının təxminən 25-30% -i karbhemoqlobin şəklində nəql olunur. Ağciyərlərdə hemoglobin oksigenlə birləşərək oksihemoholbinə çevrilir. Hemoqlobin bikarbonatlarla reaksiya verir və onlardan karbon turşusunu sıxışdırır. Sərbəst karbon turşusu karbonik anhidraz tərəfindən karbon qazına və suya parçalanır. Karbon qazı ağciyər kapilyarlarının membranı vasitəsilə yayılır və alveolyar havaya keçir. Ağciyərlərin kapilyarlarında karbon dioksid gərginliyinin azalması, karbon qazının sərbəst buraxılması ilə karbhemoqlobinin parçalanmasını təşviq edir.

Beləliklə, karbon qazı bikarbonatlar şəklində və hemoglobin (karbhemoqlobin) ilə kimyəvi birləşmə vəziyyətində ağciyərlərə köçürülür. Karbon qazının nəqlinin mürəkkəb mexanizmlərində mühüm rol eritrositlərin karbonik anhidrazına aiddir.

Tənəffüsün əsas məqsədi bütün hüceyrələri oksigenlə təmin etmək və karbon qazını bədəndən çıxarmaqdır. Nəfəs almanın bu məqsədinə nail olmaq üçün bir sıra şərtlər lazımdır:

1) xarici tənəffüs aparatlarının normal işləməsi və ağciyərlərin kifayət qədər ventilyasiyası;

2) qazların qanla normal daşınması;

3) qan dövranı sisteminin kifayət qədər qan axını ilə təmin edilməsi;

4) toxumaların axan qandan oksigeni “almaq”, ondan istifadə etmək və karbon qazını qana buraxmaq qabiliyyəti.

Beləliklə, toxuma tənəffüsü tənəffüs, qan və qan dövranı sistemləri arasındakı funksional əlaqələrlə təmin edilir.

Oksigenin qanla daşınması. Oksigen qanla iki formada daşınır - həll edilmiş və hemoglobinlə birləşir. Arterial qan plazması çox az miqdarda fiziki həll olunmuş oksigen ehtiva edir

0,3 vol.%, yəni 100 ml qanda 0,3 ml oksigen. Oksigenin əsas hissəsi eritrositlərin hemoglobini ilə kövrək bir əlaqəyə girərək oksihemoqlobin əmələ gətirir. Qanın oksigenlə doymasına deyilir oksigenləşmə və ya qanın arterializasiyası. Ağciyərlərdən ağciyər venaları vasitəsilə axan qan sistemli dövriyyədə arterial qanla eyni qaz tərkibinə malikdir.

Hemoqlobinin tamamilə oksihemoqlobinə çevrilməsi şərti ilə 100 ml qanda olan oksigen miqdarı adlanır. oksigen tutumu qan. Bu dəyər, oksigenin qismən təzyiqinə əlavə olaraq, qanda hemoglobinin tərkibindən asılıdır. Məlumdur ki, 1 q hemoglobin orta hesabla 1,34 ml oksigeni bağlaya bilir. Buna görə də qanda hemoglobinin səviyyəsini bilməklə qanın oksigen tutumunu hesablamaq mümkündür. Belə ki, qanda hemoqlobinin miqdarı təqribən 14 q/100 ml olan atlarda qanın oksigen tutumu (1,34 14) təqribən 19 vol.%-ə, iribuynuzlu mal-qarada hemoqlobinin səviyyəsi 10... 12 q-a bərabərdir. /100 ml - təxminən 13 ...16 vol.%. Qanın ümumi həcmində oksigen miqdarını yenidən hesablayanda məlum olur ki, onun tədarükü havadan gəlməmək şərti ilə cəmi 3...4 dəqiqəyə kifayət edəcək.

Dəniz səviyyəsində, atmosfer təzyiqində müvafiq dalğalanmalar və alveolyar havada oksigenin qismən təzyiqi ilə hemoglobin demək olar ki, tamamilə oksigenlə doyur. Atmosfer təzyiqinin aşağı olduğu yüksək hündürlüklərdə oksigenin qismən təzyiqi azalır və qanın oksigen tutumu azalır. Qandakı oksigen miqdarı da qan istiliyindən təsirlənir: bədən istiliyinin artması ilə qanın oksigenlə doyması azalır. Qandakı hidrogen ionlarının və karbon qazının yüksək tərkibi, qan sistemli dövranın kapilyarlarından keçdiyi üçün oksigemoqlobindən oksigenin ayrılmasına kömək edir.

Qan və toxumalar arasında qaz mübadiləsi qan və alveolyar hava arasında qaz mübadiləsi kimi baş verir - diffuziya və osmos qanunlarına uyğun olaraq. Buraya daxil olan arterial qan oksigenlə doyur, onun gərginliyi 100 mmHg-dir. İncəsənət. Toxuma mayesində oksigen gərginliyi 20...37 mm civə sütunu təşkil edir. Art., və oksigen istehlak edən hüceyrələrdə onun səviyyəsi 0-a düşür. Buna görə də, oksihemoqlobin oksigeni parçalayır, o, əvvəlcə toxuma mayesinə, sonra toxuma hüceyrələrinə keçir.

Toxumaların tənəffüsü zamanı hüceyrələrdən karbon qazı ayrılır. O, əvvəlcə toxuma mayesində həll olur və orada təxminən 60...70 mmHg gərginlik yaradır. Art., qan (40 mm Hg) daha yüksəkdir. Toxuma mayesində və qanda oksigen gərginliyinin qradiyenti karbon qazının toxuma mayesindən qana diffuziyasına səbəb olur.

Karbon qazının qanda daşınması. Karbon qazı üç formada nəql olunur: həll edilmiş, hemoglobinlə (karbohemoqlobin) birləşmiş və bikarbonatlar şəklində.

Toxumalardan gələn karbon qazı qan plazmasında bir qədər həll olur - 2,5 vol.%-ə qədər; onun həllolma qabiliyyəti oksigendən bir qədər yüksəkdir. Plazmadan karbon qazı qırmızı qan hüceyrələrinə nüfuz edir və oksigemoqlobindən oksigeni sıxışdırır. Oksihemoqlobin azalmış və ya azalmış hemoglobinə çevrilir. Eritrositlərdə mövcud olan 4-karbonik anhidraz fermenti karbon qazının su ilə birləşməsini və karbon turşusunun - H 2 CO 3 əmələ gəlməsini sürətləndirir. Bu turşu qeyri-sabitdir, H+ və HCOJ-ə parçalanır.

Eritrosit membranı H+ keçirmədiyi üçün eritrositlərdə qalır və HC0 3 qan plazmasına keçir və burada natrium bikarbonata (NaHC0 3) çevrilir. Qırmızı qan hüceyrələrində karbon qazının bir hissəsi hemoglobinlə birləşərək karbohemoqlobin və kalium kationları ilə - kalium bikarbonat (KHC0 3) əmələ gətirir.

Karbon dioksidin parsial təzyiqinin venoz qandan daha aşağı olduğu ağciyər alveolalarında, karbohemoqlobinin dissosiasiyası zamanı həll olunan və sərbəst buraxılan karbon qazı alveolyar havaya yayılır. Eyni zamanda, oksigen qana daxil olur və azalmış hemoglobinə bağlanaraq oksihemoqlobin əmələ gətirir. Oksihemoqlobin, karbon turşusundan daha güclü bir turşu olmaqla, karbon turşusunu bikarbonatlardan və kalium ionlarından sıxışdırır. Karbon turşusu karbonik anhidrazın iştirakı ilə C0 2 və H 2 0-a qədər parçalanır. Karbon qazı qırmızı qan hüceyrələrindən qan plazmasına və sonra alveolyar havaya keçir (bax. Şəkil 7.6).

Karbon qazının əsas hissəsinin qan plazmasında natrium bikarbonat şəklində olmasına baxmayaraq, karbon qazı əsasən alveolyar havaya qan plazmasından deyil, qırmızı qan hüceyrələrindən buraxılır. Fakt budur ki, yalnız qırmızı qan hüceyrələrində karbon turşusunu parçalayan karbonik anhidraz var. Qan plazmasında karbon anhidrazı yoxdur, ona görə də bikarbonatlar çox yavaş məhv olur və karbon qazının alveolyar havaya çıxmağa vaxtı olmur (qan 1 saniyədən az müddətdə ağciyər kapilyarlarından keçir). Beləliklə, karbon dioksid qanda üç formada olur: həll edilmiş, karbohemoqlobin, bikarbonatlar şəklində, lakin ağciyərlər vasitəsilə yalnız bir formada - CO 2 ilə çıxarılır.

Arterial qandan gələn oksigenin hamısı toxumalara daxil deyil, onun bir hissəsi venoz qana keçir. Dokular tərəfindən udulmuş oksigenin həcminin arterial qandakı tərkibinə nisbəti deyilir oksigen istifadə əmsalı. Fizioloji istirahət şəraitində bu, təxminən 40% təşkil edir. Daha yüksək metabolik sürətdə oksigendən istifadə dərəcəsi artır və venoz qanda onun səviyyəsi azalır.

Ağciyərlərdən keçərkən, bütün karbon qazı alveolyar havaya daxil deyil, onun bir hissəsi qanda qalır və damarlara keçir.

əsl qan. Beləliklə, venoz qanda 58 vol.% karbon qazı varsa, arterial qanda 52 vol.% olur. Xarici tənəffüsün tənzimlənməsi proseslərində arterial qanda müəyyən səviyyədə oksigenin və xüsusilə karbon qazının olması böyük əhəmiyyət kəsb edir.

Toxuma (hüceyrədaxili) tənəffüs. Toxumaların tənəffüsü orqanizmin hüceyrə və toxumalarında bioloji oksidləşmə prosesidir.

Bioloji oksidləşmə mitoxondriyada baş verir. Mitoxondriyanın daxili məkanı iki membranla əhatə olunmuşdur - xarici və daxili. Bükülmüş bir quruluşa malik olan daxili membranda çoxlu sayda ferment cəmləşmişdir. Hüceyrəyə daxil olan oksigen yağların, karbohidratların və zülalların oksidləşməsinə sərf olunur. Eyni zamanda, enerji hüceyrələr üçün ən əlçatan formada, ilk növbədə ATP - adenozin trifosfor turşusu şəklində buraxılır. Dehidrogenləşmə reaksiyaları (hidrogenin ayrılması) oksidləşmə proseslərində aparıcı əhəmiyyət kəsb edir.

ATP sintezi tənəffüs fermentləri zənciri (flavin fermentləri, sitoxromlar və s.) vasitəsilə elektronların substratdan oksigenə miqrasiyası zamanı baş verir (məsələn, ATP). reaksiyaların son məhsulları su və karbon qazıdır.

Oksidləşdirici fosforlaşma ilə yanaşı, oksigen oksidləşmiş maddəyə birbaşa daxil olmaqla bəzi toxumalarda istifadə edilə bilər. Bu oksidləşmə mikrosomal adlanır, çünki o, mikrosomlarda - hüceyrənin endoplazmatik retikulumunun membranları tərəfindən əmələ gələn veziküllərdə baş verir.

Toxuma və orqanların oksigenə olan ehtiyacları müxtəlifdir: beyin, xüsusilə beyin qabığı, qaraciyər, ürək və böyrəklər qandan oksigeni daha intensiv qəbul edir. Qan hüceyrələri, skelet əzələləri və dalaq istirahətdə daha az oksigen istehlak edir. Məşq zamanı oksigen istehlakı artır. Məsələn, ağır əzələ işi zamanı skelet əzələləri 40 dəfə, ürək əzələsi 4 dəfə (1 q toxuma üçün) oksigen istehlak edir.

Hətta eyni orqan daxilində oksigen istehlakı kəskin şəkildə dəyişə bilər. Məsələn, böyrəklərin kortikal hissəsində beyin hissəsinə nisbətən 20 dəfə daha intensivdir. Bu, toxumanın strukturundan, ondakı qan kapilyarlarının paylanma sıxlığından, qan axınının tənzimlənməsindən, oksigendən istifadə sürətindən və bir sıra digər amillərdən asılıdır. Yadda saxlamaq lazımdır ki, hüceyrələr nə qədər çox oksigen istehlak edərsə, bir o qədər çox metabolik məhsullar - karbon qazı və su əmələ gəlir.

7.4. NƏFƏSALIN TƏNZİMLƏNMƏSİ

Tənəffüsün əsas bioloji funksiyası toxumalarda qaz mübadiləsini təmin etməkdir. Məhz toxuma tənəffüsü üçün qan dövranı və xarici tənəffüs sistemləri təkamül prosesində yaranmış və təkmilləşmişdir. Oksigenin toxumalara çatdırılması və hidrogen ionlarının və karbon qazının çıxarılması toxumaların və orqanizmin həyatının müəyyən dövründəki ehtiyaclarına dəqiq cavab verməlidir. Bu proseslərin həyata keçirilməsində və onların dinamik balansında, o cümlədən qanın qaz tərkibinin, regional qan dövranının və toxuma trofizminin tənzimlənməsində kompleks mexanizmlər iştirak edir. Bu fəsildə orqanizmin qanda oksigen və karbon qazının müəyyən bir səviyyəsini necə saxladığına, yəni tənəffüs dövrlərinin, tənəffüsün dərinliyi və tezliyinin necə tənzimləndiyinə baxacağıq.

Xarici tənəffüs neyrohumoral mexanizmlərlə tənzimlənir. Hələ 1885-ci ildə rus fizioloqu N.A.Mislavski medulla oblongatada tənəffüs mərkəzini kəşf etdi və orada iki hissənin - inhalyasiya mərkəzinin və ekshalasiya mərkəzinin olduğunu sübut etdi. Mərkəzdənqaçma (efferent) yollar vasitəsilə tənəffüs mərkəzi effektorlarla - tənəffüs əzələləri ilə əlaqələndirilir. Tənəffüs mərkəzinə müxtəlif ekstero- və interoreseptorlardan, eləcə də beynin üst-üstə düşən hissələrindən afferent və ya hissiyyatlı və ya mərkəzləşdirilmiş impulslar daxil olur. Beləliklə, kifayət qədər sadələşdirilmiş ümumi diaqram şəklində reseptorlardan, afferent yollardan, sinir mərkəzindən, efferent yollardan və effektorlardan - tənəffüs əzələlərindən ibarət tipik bir refleks qövsünü təsəvvür etmək olar.

Tənəffüs mərkəzi. Tənəffüs mərkəzi mərkəzi sinir sisteminin bütün hissələrində yerləşən və tənəffüsün tənzimlənməsində bu və ya digər hissəni tutan neyronlar toplusudur. Əsas hissəsi və ya necə deyərlər, tənəffüs mərkəzinin "nüvəsi", Mislavskinin eksperimental olaraq sübut etdiyi kimi, medulla oblongatada, dördüncü beyin mədəciyinin altındakı retikulyar formasiya bölgəsində yerləşir. Bu şöbə olmadan nəfəs almaq mümkün deyil, medulla oblongata zədələnməsi qaçılmaz olaraq tənəffüs tutulması səbəbindən ölümə səbəb olur.

Medulla oblongatada inhalyasiya və ekshalasiya mərkəzləri arasında aydın morfoloji bölgü yoxdur, lakin neyronlar arasında funksiyaların paylanması var: bəzi neyronlar - inspirator - inspirator əzələləri həyəcanlandıran fəaliyyət potensialı yaradır, digərləri - ekspiratuar - ekspiratuar əzələləri həyəcanlandırır. .

İnspirator neyronlarda elektrik aktivliyi tez açılır, impuls tezliyi tədricən artır (1 s-də 70...100 impuls) və ilhamın sonuna doğru kəskin şəkildə aşağı düşür. Bu impuls diafraqmanın büzülməsinə səbəb olur,

interkostal və digər inspirator əzələlər. İnspirator neyronların “söndürülməsi” inspirator əzələlərin rahatlaşmasına və ekshalasiyaya səbəb olur. Normal sakit nəfəs zamanı ekspiratuar neyronların fəaliyyəti daha az əhəmiyyət kəsb edir. Ancaq artan nəfəslə, xüsusən də məcburi ekshalasiya ilə, ekspiratuar neyronlar ekspiratuar əzələlərin daralmasını təyin edir.

Beynin tənəffüs mərkəzinin bulbar bölməsi avtomatikdir. Tənəffüs mərkəzinin bu unikal xüsusiyyəti ondan ibarətdir ki, onun neyronları heç bir xarici təsir olmadan kortəbii, yəni kortəbii olaraq depolarizasiya və boşalma ola bilir. İlk dəfə tənəffüs mərkəzinin elektrik aktivliyində kortəbii dalğalanmalar İ.M.Seçenov tərəfindən aşkar edilmişdir. Tənəffüs mərkəzinin avtomatizminin xarakteri hələ aydınlaşdırılmayıb. Çox güman ki, bu, beynin bu bölgəsindəki neyronların spesifik metabolizmindən və inspirator neyronların ətraf mühitə və serebrospinal mayenin tərkibinə xüsusi həssaslığından asılıdır. Tənəffüs mərkəzinin avtomatikliyi onun demək olar ki, tam deafferentasiyasından sonra, yəni müxtəlif reseptorların təsirləri dayandırıldıqdan sonra saxlanılır.

Avtomatlaşdırma sayəsində medulla oblongatanın tənəffüs mərkəzi inhalyasiya və ekshalasiyanın ritmik növbəsini təmin edir və fizioloji istirahət şəraitində tənəffüs dərəcəsini təyin edir.

Tənəffüs mərkəzinin bulbar hissəsi mərkəzi sinir sisteminin narkotik vasitələrin təsirinə ən davamlı hissəsidir. Dərin anesteziya ilə belə, heç bir refleks reaksiya olmadıqda, spontan nəfəs qalır. Farmakoloji preparatların arsenalına tənəffüs mərkəzinin həyəcanlılığını selektiv şəkildə artıran maddələr - lobeliya, sinokarotid zonada olan reseptorlar vasitəsilə tənəffüs mərkəzinə reflekslə təsir edən maddələr daxildir.

I. P. Pavlov dedi ki, əvvəllər sancaq başı ölçüsündə olduğu düşünülən tənəffüs mərkəzi qeyri-adi şəkildə böyüyüb: o, onurğa beyninə enərək baş beyin qabığına qədər yüksəlib.

Tənəffüs mərkəzinin digər hissələri hansı rol oynayır? Onurğa beynində tənəffüs əzələlərini innervasiya edən neyronlar (motoneyronlar) var (Şəkil 7.7). Onlara həyəcan onurğa beyninin ağ maddəsində yerləşən enən yollar boyunca medulla oblongata'nın inspirator və ekspirator neyronlarından ötürülür. Bulvar mərkəzindən fərqli olaraq, onurğa beyni motor neyronlarında avtomatizm yoxdur. Buna görə də, onurğa beyninin dərhal medulla oblongata arxasında kəsilməsindən sonra tənəffüs dayanır, çünki tənəffüs əzələləri daralma əmrini almır. Onurğa beyni 4-cü...5-ci boyun fəqərəsi səviyyəsində kəsilirsə, o zaman müstəqil

düyü. 7.7. Mərkəzi tənəffüs tənzimləmə aparatının təşkili sxemi

tənəffüs diafraqmanın büzülmələri hesabına saxlanılır, çünki phrenic sinirin mərkəzi onurğa beyninin 3...5-M boyun seqmentlərində yerləşir.

Medulla oblongata üzərində, ona bitişik, "pnevmotaksik mərkəzin" yerləşdiyi körpüdür. Avtomatikliyə malik deyil, lakin davamlı fəaliyyəti sayəsində dövri tənəffüs fəaliyyətini təmin edir.

mərkəzi mərkəz, medulla oblongata neyronlarında inspirator və ekspiratuar impulsların inkişaf sürətini artırır.

Ara beyin zolaqlı əzələlərin tonusunun tənzimlənməsində böyük əhəmiyyət kəsb edir. Buna görə də, müxtəlif əzələlər büzüldükdə, onlardan afferent impulslar əzələ yükünə uyğun olaraq tənəffüsün xarakterini dəyişən ara beyinə daxil olur. Orta beyin də tənəffüsü udma, qusma və regurgitasiya aktları ilə əlaqələndirməkdən məsuldur. Yutulma zamanı tənəffüs ekshalasiya mərhələsində tutulur, epiglottis qırtlağın girişini bağlayır. Qazları qusma və ya regurgitasiya edərkən "boş inhalyasiya" baş verir - qırtlaq bağlı inhalyasiya. Eyni zamanda, intraplevral təzyiq çox azalır, bu da mədədən özofagusun torakal hissəsinə məzmunun axmasına kömək edir.

Hipotalamus diensefalonun bir hissəsidir. Tənəffüsün tənzimlənməsində hipotalamusun əhəmiyyəti ondan ibarətdir ki, onun tərkibində bütün növ maddələr mübadiləsini (zülal, yağ, karbohidrat, mineral) idarə edən mərkəzlər və istilik tənzimləmə mərkəzi var. Buna görə maddələr mübadiləsinin artması və bədən istiliyinin artması tənəffüsün artmasına səbəb olur. Məsələn, bədən istiliyi yüksəldikdə nəfəs daha tez-tez olur ki, bu da çıxarılan hava ilə birlikdə istilik ötürülməsini artırır və bədəni həddindən artıq istiləşmədən (termik nəfəs darlığı) qoruyur.

Hipotalamus nəfəsin təbiətinin dəyişməsində iştirak edir
Ağrılı stimullarla, müxtəlif davranışlarla Hania
müəyyən hərəkətlər (qidalanma, iyləmə, cütləşmə və s.). By
vasitəsilə hipotalamus tərəfindən tənəffüsün tezliyi və dərinliyinin tənzimlənməsi keçmişdir
avtonom sinir sistemi bronxiolların lümenini tənzimləyir,
işləməyən alveolların çökməsi, genişlənmə dərəcəsi
pulmoner damarlar, ağciyər epitelinin və divarlarının keçiriciliyi
kapilyarlar. /

Nəfəs almanın tənzimlənməsində baş beyin qabığının əhəmiyyəti çoxşaxəlidir. Korteksdə həm xarici təsirlər, həm də bədənin daxili mühitinin vəziyyəti haqqında məlumat verən bütün analizatorların mərkəzi bölmələri var. Buna görə də, tənəffüsün bədənin təcili ehtiyaclarına ən incə uyğunlaşması sinir sisteminin yuxarı hissələrinin məcburi iştirakı ilə həyata keçirilir.

Əzələ işi zamanı beyin qabığı xüsusi əhəmiyyət kəsb edir. Məlumdur ki, tənəffüsün artması işə başlamazdan bir neçə saniyə əvvəl, “hazır ol” əmrindən dərhal sonra başlayır. Bənzər bir fenomen taxikardiya ilə birlikdə idman atlarında da müşahidə olunur. İnsanlarda və heyvanlarda belə “gözlənilən” reaksiyaların səbəbi təkrar məşq nəticəsində inkişaf etmiş şərti reflekslərdir. Nəfəs almanın ritmində, tezliyində və dərinliyində könüllü, könüllü dəyişiklikləri yalnız beyin qabığının təsiri izah edə bilər. Bir insan könüllü olaraq nəfəsini bir neçə saniyə saxlaya və ya artıra bilər

onun. Səs çıxarma, suya dalma və iyləmə zamanı tənəffüsün dəyişməsində korteksin rolu şübhəsizdir.

Deməli, tənəffüs mərkəzi xarici tənəffüsün tənzimlənməsində iştirak edir. Medulla oblongatada yerləşən bu mərkəzin nüvəsi onurğa beyni vasitəsilə tənəffüs əzələlərinə ritmik impulslar göndərir. Tənəffüs mərkəzinin bulvar bölməsinin özü mərkəzi sinir sisteminin yuxarı hissələrinin və müxtəlif reseptorların - ağciyər, damar, əzələ və s.

Nəfəs almanın tənzimlənməsində ağciyər reseptorlarının əhəmiyyəti. IN ağciyərlərdə üç qrup reseptor var: uzanma və büzülmə; qıcıqlandırıcı; juxtacapillary.

Stretch reseptorları tənəffüs yollarında hamar əzələlər arasında - nəfəs borusu, bronxlar və bronxiolların ətrafında yerləşir və alveollarda və plevrada yoxdur. İnhalyasiya zamanı ağciyərlərin uzanması mexanoreseptorların həyəcanlanmasına səbəb olur. Yaranan fəaliyyət potensialları vagus sinirinin mərkəzdənqaçma lifləri boyunca uzunsov medullaya ötürülür. İlhamın sonuna doğru impulsun tezliyi 1 s-də 30-dan 100-ə qədər yüksəlir və pessimal olur, tənəffüs mərkəzinin inhibəsinə səbəb olur. Ekshalasiya başlayır. Ağciyər kollapsı üçün reseptorlar kifayət qədər tədqiq edilməmişdir. Bəlkə də, sakit nəfəslə, onların əhəmiyyəti kiçikdir.

Ağciyərlərin mexanoreseptorlarından gələn reflekslər, onları kəşf edən alimlərin - Hering-Breuer reflekslərinin adını daşıyır. Bu reflekslərin məqsədi aşağıdakılardır: tənəffüs mərkəzinə ağciyərlərin vəziyyəti, onların hava ilə doldurulması haqqında məlumat vermək və buna uyğun olaraq inhalyasiya və ekshalasiya ardıcıllığını tənzimləmək, nəfəs alarkən və ya çökərkən ağciyərlərin həddindən artıq uzanmasını məhdudlaşdırmaq. nəfəs verərkən ağciyərlərin. Yenidoğulmuşlarda ağciyərlərin mexanoreseptorlarından gələn reflekslər mühüm rol oynayır; yaşla onların əhəmiyyəti azalır.

Beləliklə, tənəffüsün tənzimlənməsində vagus sinirinin əhəmiyyəti ağciyərlərin mexanoreseptorlarından tənəffüs mərkəzinə afferent impulsların ötürülməsindədir. Heyvanlarda, vagusun kəsilməsindən sonra, ağciyərlərdən gələn məlumatlar uzunsov medullaya çatmır, buna görə də tənəffüs yavaş olur, qısa bir inhalyasiya və çox uzun bir ekshalasiya (Şəkil 7.8). Vagus qıcıqlandıqda, tənəffüsün hansı mərhələsindən asılı olaraq tənəffüs tutulur

dövrü, qıcıqlanma aktları. Əgər inhalyasiya zamanı qıcıqlanma baş verirsə, onda inhalyasiya vaxtından əvvəl dayanır və ekshalasiya ilə əvəz olunur, əgər bu, ekshalasiya fazası ilə üst-üstə düşürsə, o zaman, əksinə, ekshalasiya inhalyasiya ilə əvəz olunur (şək. 7.9).

Qıcıqlandırıcı reseptorlar bütün tənəffüs yollarının epitelial və subepitelial təbəqələrində yerləşir. Toz, zəhərli qazlar tənəffüs yollarına daxil olduqda, həmçinin ağciyər həcmində kifayət qədər böyük dəyişikliklər olduqda qıcıqlanırlar. Qıcıqlandırıcı reseptorların bəziləri normal inhalyasiya və ekshalasiya zamanı həyəcanlanır. Qıcıqlandırıcı reseptorlardan gələn reflekslər qoruyucu xarakter daşıyır - asqırma, öskürək, dərin nəfəs (“ah”). Bu reflekslərin mərkəzləri medulla oblongatada yerləşir.

Juxtacapillary reseptorları (juxta - ətrafında) ağciyər dövranının kapilyarlarının yaxınlığında yerləşir. Funksiyasında, onlar üçün çökmə reseptorlarına bənzəyir, qıcıqlandırıcı, məsələn, ödem zamanı ağciyərlərin interstisial boşluğunun artmasıdır; Yukstakapilyar reseptorların qıcıqlanması nəfəs darlığına səbəb olur. Güclü əzələ işi ilə ağciyər damarlarında qan təzyiqinin artması mümkündür, bu, interstisial mayenin həcmini artırır və juxtacapillary reseptorlarının fəaliyyətini stimullaşdırır. Ağciyər reseptorlarının qıcıqlandırıcısı bazofillərdə və mast hüceyrələrində sintez olunan histamin ola bilər. Ağciyərlərdə bu hüceyrələr kifayət qədər çoxdur və allergik xəstəliklərdə histamin o qədər miqdarda sərbəst buraxılır ki, bu, şişməyə və nəfəs darlığına səbəb olur.

Tənəffüs əzələsi reseptorlarının əhəmiyyəti. Tənəffüs əzələlərində uzanan reseptorlar var - əzələ milləri, tendon reseptorları. Onların yerləşdirilməsinin sıxlığı xüsusilə interkostal əzələlərdə və qarın divarlarının əzələlərində yüksəkdir. Tənəffüs əzələlərinin mexanoreseptorları inhalyasiya və ya ekshalasiya zamanı büzüldükdə və ya uzandıqda həyəcanlanır. Geribildirim prinsipindən istifadə edərək, onurğa beyni motor neyronlarının həyəcanını ilkin uzunluğundan və qarşılaşdıqları müqavimətdən asılı olaraq tənzimləyirlər.

Müqavilə bağlayarkən çay. Döş qəfəsinin mexanoreseptorlarının güclü qıcıqlanması (məsələn, sıxıldığı zaman) tənəffüs mərkəzinin inspirator fəaliyyətinin inhibə edilməsinə səbəb olur.

Tənəffüsün tənzimlənməsində kimyəvi reseptorların əhəmiyyəti. Arterial qanın qaz tərkibi xarici tənəffüsün tənzimlənməsində son dərəcə vacibdir. Bunun bioloji məqsədəuyğunluğu olduqca başa düşüləndir, çünki qan və toxumalar arasında qaz mübadiləsi arterial qanda oksigen və karbon qazının tərkibindən asılıdır. Frederikin (1890) çarpaz dövriyyə ilə apardığı təcrübələr çoxdan klassikaya çevrilib, bir itdən arterial qan digərinin qanına, ikinci itin başından venoz qan isə birinci itin venoz qanına daxil olur (Şəkil 7.10). Traxeyanı sıxarsanız və bununla da birinci itin tənəffüsünü dayandırarsanız, onun qanı kifayət qədər oksigen və artıq karbon qazı ilə ikinci itin beynini yuyar. İkinci itin tənəffüs mərkəzi tənəffüsü artırır (hiper-pne), qanında karbon qazının konsentrasiyası azalır və nəfəs dayanana qədər yavaşlayır (apne).

Frederikin təcrübələri sayəsində tənəffüs mərkəzinin arterial qandakı qazların səviyyəsinə həssas olduğu aydın oldu. Qanda karbon dioksid (hiperkapniya) və hidrogen ionlarının artan konsentrasiyası tənəffüsün artmasına səbəb olur, nəticədə karbon qazı çıxarılan hava ilə ayrılır və qanda konsentrasiyası bərpa olunur. Qanda karbon qazının səviyyəsinin azalması (hipokapniya), əksinə, qanda karbon qazının konsentrasiyası yenidən normal dəyərə çatana qədər nəfəsin azalmasına və ya dayanmasına səbəb olur (normokapniya).

Qanda oksigenin konsentrasiyası da tənəffüs mərkəzinin həyəcanlılığına təsir göstərir, lakin karbon qazından daha az dərəcədə. Bunun səbəbi, atmosfer təzyiqinin normal dalğalanmaları ilə, hətta dəniz səviyyəsindən 2000 m-ə qədər yüksəklikdə, demək olar ki, bütün hemoglobinin oksihemoqlobinə çevrilməsi ilə əlaqədardır, buna görə də arterial qanda oksigenin qismən təzyiqi həmişə toxuma mayesindən daha yüksəkdir, və toxumalar hər halda qəbul edir

fizioloji istirahət vəziyyəti, kifayət qədər oksigen. Havada oksigenin qismən təzyiqinin əhəmiyyətli dərəcədə azalması ilə qanda (hipoksemiya) və toxumalarda (hipoksiya) oksigen miqdarı azalır, nəticədə tənəffüs mərkəzinin həyəcanlılığı artır və nəfəs daha tez-tez olur.

Turşu konsentrasiyasının azalması Şek. 7.10. Qanın qanda çarpaz dövranı (hipoksemiya) MO-

Onun toxumalarının daha intensiv istehlakı səbəbindən də baş verə bilər. Bu vəziyyətdə oksigen çatışmazlığı inkişaf edə bilər, bu da öz növbəsində xarici tənəffüsün artmasına səbəb olacaqdır. Qandakı oksigen miqdarı artdıqda, məsələn, yüksək oksigen tərkibli qaz qarışığı ilə nəfəs aldıqda və ya yüksək atmosfer təzyiqi altında təzyiq kamerasında olduqda, tənəffüs mərkəzinin depressiyası səbəbindən ağciyərlərin ventilyasiyası azalır.

Arterial qanda oksigen və karbon qazının miqdarını ayrıca, yəni analitik olaraq araşdırdıq. Lakin reallıqda hər iki qaz eyni vaxtda tənəffüs mərkəzinə təsir edir. Müəyyən edilmişdir ki, hipoksiya tənəffüs mərkəzinin artan karbon dioksid səviyyəsinə həssaslığını artırır və bu şəraitdə tənəffüsün artması qanın qaz tərkibindəki dəyişikliklərə cavab olaraq tənəffüs mərkəzinin ayrılmaz reaksiyasıdır. Belə ki, fiziki iş zamanı daxil olan qandan əzələlərə daha çox oksigen daxil olur, oksigendən istifadə sürəti yüksəlir, qanda onun konsentrasiyası azalır. Eyni zamanda, maddələr mübadiləsinin artması nəticəsində əzələlərdən qana daha çox karbon qazı və üzvi turşular daxil olur.

Yenidoğanın ilk nəfəsi zamanı damar kemoreseptorlarının rolu böyükdür. Doğuş zamanı qanda oksigen miqdarının azalması və xüsusilə göbək bağı sıxıldıqdan sonra karbon qazının artması ilk nəfəsə səbəb olan tənəffüs mərkəzinin əsas qıcıqlandırıcısıdır.

Əgər 1 dəqiqə ərzində könüllü olaraq nəfəsinizi mümkün qədər artırarsanız və bununla da ağciyərlərin hiperventilyasiyasına səbəb olarsanız, ekshalasiya və sonrakı inhalyasiya arasındakı tənəffüs fasiləsi nəzərəçarpacaq dərəcədə uzanacaqdır. Qısa müddətli apne baş verə bilər - tənəffüs 1...2 dəqiqə dayanır. Əvvəlki hiperventilyasiya olmadan nəfəsinizi yalnız 20...30 s saxlaya bilərsiniz. Apne ilə müşayiət olunan ağciyərlərin belə hiperventilyasiyasına dalğıclar - mirvari və ya süngər ovçuları səbəb olur. Uzun məşqdən sonra 4...5 dəqiqəyə qədər suyun altında qalırlar.

Nəfəs darlığından sonra apnenin mexanizmlərini anlamağa çalışaq. Normal sakit tənəffüs zamanı qan 95% oksigenlə doyduğundan tənəffüsün artması qanda oksigen konsentrasiyasının əhəmiyyətli dərəcədə artmasına səbəb olmur. Hiperventilyasiya karbon qazının tərkibinə nəzərəçarpacaq təsir göstərir - karbon qazının səviyyəsi əvvəlcə alveolyar havada, sonra isə qanda azalır. Nəticədə, hiperventilyasiyadan sonra apne qanda karbon qazının konsentrasiyasının azalması ilə əlaqələndirilir. Qanda karbon dioksidin kifayət qədər və ya eşik səviyyələri yenidən yığıldıqda tənəffüs bərpa olunacaq.

Nəfəsinizi 20...30 saniyə saxlasanız, o zaman ah çəkmək və bir neçə dərin nəfəs hərəkəti etmək üçün idarəolunmaz istək yaranır. Nəticə etibarilə, gecikmə hiperpneyə səbəb olur - artmışdır

nəfəs alma. Bu həm də karbon qazının qanda toplanması ilə əlaqədardır, çünki 20...30 s-də qanda oksigen konsentrasiyası bir qədər azalacaq və karbon qazı toxumalardan davamlı olaraq qana daxil olur.

Beləliklə, karbon qazı tənəffüs mərkəzinin əsas humoral qıcıqlandırıcısıdır. Qanda onun konsentrasiyasının dəyişməsi tənəffüsün tezliyində və dərinliyində dəyişikliklərə gətirib çıxarır ki, bu da qanda karbon qazının daimi səviyyəsini bərpa edir. Qanda karbon qazının səviyyəsi artdıqda, tənəffüs mərkəzi stimullaşdırılır və azaldıqda tənəffüs artır, tənəffüsün tezliyi və dərinliyi azalır; Bu səbəbdən süni tənəffüsün ağızdan-ağıza üsulu çox təsirlidir və süni tənəffüs üçün qaz qarışıqlarına karbon qazı əlavə edilməlidir.

Qandakı qazların konsentrasiyasını təyin edən sensorlar və ya reseptorlar haradadır? Bədənin daxili mühitinin qaz tərkibinə diqqətlə nəzarətin lazım olduğu yerlərdə yerləşirlər. Belə sahələr karotid sinus və aortanın damar refleksogen zonaları, eləcə də medulla oblongatadakı mərkəzi refleksogen zonalardır.

Sinokarotid zonası və ya karotid sinus zonası qan qazlarının və pH-nın monitorinqində xüsusilə vacibdir. O, yuxu arteriyalarının xarici və daxili budaqlara şaxələndiyi, arterial qanın beyinə göndərildiyi yerdə yerləşir. Sinokarotid zonasının reseptorları üçün oksigen, karbon dioksid və hidrogen ionlarının həddi konsentrasiyası istirahətdə normal şəraitdə onların qandakı səviyyəsinə uyğundur. Nadir dərin tənəffüs zamanı, qanda qazların konsentrasiyası bir qədər dəyişməyə başlayanda fərdi reseptorlarda yüngül bir həyəcan baş verir. Qanın qaz tərkibi nə qədər çox dəyişsə, tənəffüs mərkəzini stimullaşdıran kimyəvi reseptorlarda impulsların tezliyi bir o qədər yüksək olur.

Tənəffüs hərəkətlərində dəyişiklik təkcə aortanın və ya karotid sinusun kemoreseptorları qıcıqlandıqda baş vermir. Qan təzyiqi yüksəldikdə burada yerləşən baro- və ya pressoreseptorların qıcıqlanması adətən tənəffüsün yavaşlamasına, qan təzyiqi azaldıqda isə onun artmasına səbəb olur. Ancaq fiziki fəaliyyət zamanı qan təzyiqinin artması tənəffüs depressiyasına və ya depressor reflekslərinə səbəb olmur.

Medulla oblongatadakı mərkəzi (medullar) kemoreseptorlar serebrospinal mayenin karbon qazının səviyyəsinə həssasdır. Əgər arterial xemoreseptorlar arterial qanın qaz tərkibini tənzimləyirsə, mərkəzi kimyəvi reseptorlar orqanizmin ən həssas toxuması olan beyni yuyan mayenin qaz və turşu əsaslı homeostazını nəzarətdə saxlayırlar. Hemoreseptorlara həssasdır

pH, karbon qazı və oksigenin dəyişməsi venoz damarlarda və bədənin müxtəlif toxumalarında da mövcuddur. Lakin onların əhəmiyyəti xarici tənəffüsün tənzimlənməsində deyil, regional və ya yerli qan axınının dəyişməsindədir.

Fiziki iş zamanı tənəffüsün dəyişmə mexanizmləri böyük maraq doğurur: ağır yüklərlə tənəffüs hərəkətlərinin tezliyi və gücü artır, bu da ağciyərlərin hiperventilyasiyasına səbəb olur. Buna nə səbəb olur? Əzələlərdə toxuma tənəffüsünün artması laktik turşunun qanda 10...200 mq/100 ml-ə qədər (normalda 15...24 əvəzinə) toplanmasına və oksidləşmə prosesləri üçün oksigen çatışmazlığına səbəb olur. Bu vəziyyətə oksigen borcu deyilir. Süd turşusu, karbon turşusundan daha güclü bir turşu olmaqla, karbon qazını qan bikarbonatlarından çıxarır, nəticədə tənəffüs mərkəzinin həyəcanlılığını artıran hiperkapniya meydana gəlir.

Bundan əlavə, əzələ işi zamanı müxtəlif reseptorlar həyəcanlanır: əzələlərin və vətərlərin proprioreseptorları, ağciyərlərin və tənəffüs yollarının mexanoreseptorları, damar refleksogen zonalarının kimoreseptorları, ürək reseptorları və s. Bu və digər reseptorlardan afferent impulslar da tənəffüs mərkəzinə çatır. Əzələ işi zamanı simpatik sinir sisteminin tonusu yüksəlir, qanda katekolaminlərin miqdarı artır, bu da tənəffüs mərkəzini həm refleks, həm də birbaşa stimullaşdırır. Əzələ işi zamanı istilik istehsalı artır, bu da tənəffüsün artmasına səbəb olur (termal nəfəs darlığı).

Müxtəlif eksteroseptorların qıcıqlanması şərti reflekslərin əmələ gəlməsinə səbəb olur. İşin adətən yerinə yetirildiyi mühit (cıdır yolu, mənzərə, cilovlama, atlının görünüşü və günün vaxtı) atı sonrakı işə hazırlayan mürəkkəb stimullaşdırma nümunəsidir. Müxtəlif davranış hərəkətləri ilə yanaşı, heyvanın ürəyinin fəaliyyəti əvvəlcədən artır, qan təzyiqi yüksəlir, tənəffüs dəyişir və digər vegetativ dəyişikliklər baş verir.

İşin əvvəlində anaerob proseslər vasitəsilə əzələlərə enerji verilir. Gələcəkdə bunun qeyri-kafi olduğu ortaya çıxır və sonra ağciyərlərin ventilyasiyası, sistolik və ürək çıxışı və işləyən əzələlərdə qan axını artdığı yeni stasionar vəziyyət ("ikinci külək") yaranır.

Beləliklə, tənəffüsün tənzimlənməsi iki mexanizmdən ibarətdir: qanda optimal oksigen və karbon qazının tərkibini təmin etməyə yönəlmiş xarici tənəffüsün tənzimlənməsi, yəni toxuma mübadiləsinə adekvat və qan dövranının tənzimlənməsi, qazların mübadiləsi üçün ən yaxşı şəraitin yaradılması. qan və toxumalar arasında.

Nəfəs alma və ekshalasiyanın tənzimlənməsində ağciyərlərin və tənəffüs əzələlərinin mexanoreseptorlarından tənəffüs mərkəzinin və afferent impulsların avtomatlaşdırılması, tənəffüsün tezliyi və dərinliyinin tənzimlənməsində isə qanın qaz tərkibi, serebrospinal maye və qan damarlarının və toxumalarının kimoreseptorlarından və medullar (bulbar) kemoreseptorlardan afferent impulslar.

Ağciyərlərdə qaz mübadiləsi prosesini nəzərdən keçirək. Ağciyərlərdə qaz mübadiləsi alveolalara daxil olan hava ilə kapilyarlardan keçən qan arasında baş verir (şək. 11). Alveolların havası ilə qan arasında sıx qaz mübadiləsi sözdə kiçik qalınlığı ilə asanlaşdırılır. hava-qan baryeri. Hava ilə qan arasındakı bu maneə alveolların divarı və qan kapilyarının divarı tərəfindən əmələ gəlir. Baryerin qalınlığı təxminən 2,5 mikrondur. Alveolların divarları bir qatlı skuamöz epiteldən (alveolositlər) qurulmuşdur, içəridən, alveolların lümenindən, nazik bir fosfolipid, zülal və qlikoprotein təbəqəsi ilə örtülmüşdür - səthi aktiv maddə, 2-ci tip pnevmositlər tərəfindən ifraz olunur. Surfaktant ekshalasiya zamanı alveolların bir-birinə yapışmasının qarşısını alır və hava-maye interfeysində səthi gərginliyi azaldır. O, həmçinin qandan mayenin alveolalara sızmasının qarşısını alır. Səthi aktiv maddə alveolları içəridən “yağlayaraq” ağciyər toxumasını hava baryeri vasitəsilə mikroorqanizmlərin, toz hissəciklərinin və s.-nin nüfuzundan qoruyur. Alveollar sıx bir qan kapilyar şəbəkəsi ilə birləşir, bu da hava və qan arasında qaz mübadiləsinin baş verdiyi ərazini xeyli artırır.

Tənəffüs edilən havada - alveollarda oksigenin konsentrasiyası (qismən təzyiq) ağciyər kapilyarlarından axan venoz qandan (40 mm Hg) xeyli yüksəkdir (100 mm Hg). Buna görə də, oksigen asanlıqla alveolları qana buraxır, burada qırmızı qan hüceyrələrinin hemoglobininə tez birləşir. Eyni zamanda, kapilyarların venoz qanında konsentrasiyası yüksək (47 mm Hg) olan karbon qazı yayılır.

Şəkil 11. Alveolların qanı və havası arasında qaz mübadiləsinin diaqramı: 1 - alveolların lümeni, 2 - alveolların divarı, 3 - qan kapilyarının divarı, 4 - kapilyarın lümeni, 5 - qırmızı qan hüceyrəsi. kapilyarın lümeni.

Oklar qan və hava arasındakı aerohematik maneədən keçən oksigen (O 2), karbon qazı (CO 2) yolunu göstərir.

alveollara daxil olur, burada CO 2-nin qismən təzyiqi daha aşağıdır (40 mm Hg). Karbon qazı ağciyərin alveollarından çıxarılan hava ilə çıxarılır.

Beləliklə, alveolyar havada, arterial və venoz qanda oksigen və karbon qazının təzyiqinin (daha doğrusu, gərginliyinin) fərqi oksigenin alveolalardan qana, karbon qazının isə qandan alveolalara yayılmasına imkan verir.

Orqanizmdə O 2 və CO 2-nin alveolyar-kapilyar membran vasitəsilə qaz mübadiləsi, yuxarıda qeyd edildiyi kimi, diffuziya yolu ilə baş verir. O 2 və CO 2-nin hava maneəsi vasitəsilə yayılması aşağıdakı amillərdən asılıdır: tənəffüs yollarının ventilyasiyası; alveolyar kanallarda və alveollarda qazların qarışması və yayılması; qazların hava maneəsi, eritrositlərin membranı və alveol kapilyarlarının plazması vasitəsilə qarışdırılması və yayılması; qazların qanın müxtəlif komponentləri ilə kimyəvi reaksiyası və nəhayət, ağciyər kapilyarlarının qan perfuziyasından.

Ağciyərlərin alveolyar-kapilyar membranı vasitəsilə qazların diffuziyası iki mərhələdə baş verir. Birinci mərhələdə qazların diffuziya ötürülməsi nazik bir aerohematik maneə vasitəsilə konsentrasiya gradienti boyunca baş verir, qazlar qalınlığı 80-150 ml olan ağciyər kapilyarlarının qanında bağlanır; kapilyarlarda qan qatının cəmi 5-8 mikron və qan axınının sürəti təxminən 0 .1 mm/s. Hava maneəsini dəf etdikdən sonra qazlar qan plazması vasitəsilə qırmızı qan hüceyrələrinə yayılır.

O2 diffuziyasına əhəmiyyətli maneə eritrosit membranıdır. Qan plazması, alveolyar-kapilyar membrandan və eritrositlərin membranından fərqli olaraq, qazların yayılmasına praktiki olaraq müdaxilə etmir.

Diffuziya prosesinin ümumi qanunları Fick qanununa uyğun olaraq aşağıdakı düsturla ifadə edilə bilər:

M/t = ∆P/X ∙C ∙ K ∙ α,

burada M qazın miqdarı, t vaxt, M/t diffuziya sürəti, ∆P qazın iki nöqtədə qismən təzyiq fərqi, X bu nöqtələr arasındakı məsafə, C qaz mübadiləsi səthi, K - diffuziya əmsalı, α - qazda həll olma əmsalıdır.

Ağciyərlərdə ∆P alveollarda və ağciyər kapilyarlarının qanında qaz təzyiqinin qradiyentidir. Alveolyar-kapilyar membranın keçiriciliyi fəaliyyət göstərən alveollar və kapilyarlar (C), diffuziya və həll olma əmsalları (K və α) arasındakı əlaqə sahəsi ilə birbaşa mütənasibdir.

Ağciyərlərin anatomik və fizioloji quruluşu qaz mübadiləsi üçün son dərəcə əlverişli şərait yaradır: hər bir ağciyərin tənəffüs zonasında təxminən 300 milyon alveol və təxminən eyni sayda kapilyar var, sahəsi 40-140 m2, qalınlığı yalnız 0,3-1,2 mikron hava-hematik maneə.

Hava-damcı maneəsi vasitəsilə qazın yayılmasının xüsusiyyətləri ağciyərlərin diffuziya qabiliyyəti ilə kəmiyyətcə xarakterizə olunur.

O2 üçün ağciyərlərin diffuziya qabiliyyəti 1 mm Hg alveol-kapilyar qaz təzyiqi qradiyenti ilə dəqiqədə alveollardan qana ötürülən qazın həcmidir. İncəsənət. Fick qanununa görə, hava maneə membranının diffuziya qabiliyyəti onun qalınlığı və qazın molekulyar çəkisi ilə tərs mütənasibdir və membranın sahəsi ilə birbaşa mütənasibdir, xüsusən də O2 və CO-nun həll olma əmsalı ilə. 2 alveolyar-kapilyar membranın maye qatında.

Oksigen nəqli fiziki olaraq həll edilmiş və kimyəvi cəhətdən bağlanmış formada baş verir. Fiziki proseslər, yəni qazın həlli bədənin 0 2 tələbatını təmin edə bilməz. Qan dövranının dəqiqəlik həcmi istirahətdə təqribən 83 L/dəq olarsa, fiziki olaraq həll olunmuş O2 bədəndə normal O2 istehlakını (250 ml/dəq) dəstəkləyə biləcəyi təxmin edilir. Ən optimal mexanizm O2-nin kimyəvi bağlı formada daşınmasıdır.

Fik qanununa görə, alveolyar hava ilə qan arasında O2 qaz mübadiləsi bu mühitlər arasında O2 konsentrasiyası qradiyenti olması səbəbindən baş verir. Ağciyərlərin alveollarında O 2-nin qismən təzyiqi 13,3 kPa və ya 100 mm Hg təşkil edir. Art., və ağciyərlərə axan venoz qanda O 2-nin qismən gərginliyi təxminən 5,3 kPa və ya 40 mm Hg-dir. İncəsənət. Suda və ya bədənin toxumalarında qazların təzyiqi "qaz gərginliyi" termini ilə təyin olunur və Po 2, Pco 2 simvolları ilə təyin olunur. Alveolyar-kapilyar membranda O 2 gradient, orta hesabla 60 mm Hg-ə bərabərdir. Art., Fick qanununa görə, bu qazın alveollardan qana yayılmasının ilkin mərhələsində ən vacib, lakin yeganə amillərdən biridir.

O2 nəqli hemoglobinə kimyəvi bağlandıqdan sonra ağciyərlərin kapilyarlarında başlayır.

Hemoqlobin (Hb) selektiv olaraq O2-ni bağlaya və ağciyərlərdə yüksək O2 konsentrasiyası olan ərazidə oksihemoqlobini (HbO2) əmələ gətirə və toxumalarda O2-nin az olduğu ərazidə molekulyar O2-ni buraxmağa qadirdir. Bu zaman hemoglobinin xassələri dəyişmir və uzun müddət öz funksiyasını yerinə yetirə bilir.

Hemoqlobinin oksigen və karbon qazı ilə birləşmək üçün xüsusi xüsusiyyətinə görə, qan bu qazları əhəmiyyətli miqdarda udmaq qabiliyyətinə malikdir. 100 ml arterial qanda 20 ml-ə qədər oksigen və 52 ml-ə qədər karbon qazı olur. Bir hemoglobin molekulu dörd oksigen molekulunu özünə bağlamağa qadirdir və qeyri-sabit birləşmə oksihemoqlobini əmələ gətirir. Məlumdur ki, 1 ml hemoglobin 1,34 ml oksigeni birləşdirir. 100 ml qanda 15 q hemoglobin var.

Hemoqlobinin oksigenləşmə dərəcəsinin alveolyar havada oksigenin qismən təzyiqindən asılılığı qrafik şəkildə göstərilmişdir.

Şəkil 12. Tam qan oksihemoqlobinin dissosiasiya əyrisi.

A - qan pH-də dəyişikliklərin hemoglobinin oksigenə yaxınlığına təsiri; B - temperatur dəyişikliklərinin hemoglobinin oksigenə yaxınlığına təsiri. 1-6 əyriləri 0,10,20,30,38 və 43 dərəcə C temperaturlara uyğundur.

oksihemoqlobinin dissosiasiya əyrisi və ya doyma əyrisi şəklində (şək. 12). Dissosiasiya əyrisinin platosu oksigenli (doymuş) arterial qan üçün, əyrinin dik enən hissəsi isə venoz və ya doymamış toxuma qanı üçün xarakterikdir.

Oksigenin hemoglobinə yaxınlığı müxtəlif metabolik amillərdən təsirlənir, bu da dissosiasiya əyrisinin sola və ya sağa sürüşməsi kimi ifadə edilir. Hemoqlobinin oksigenə yaxınlığı toxuma mübadiləsinin ən vacib amilləri ilə tənzimlənir: PO 2, pH, temperatur və 2,3-difosfogliseratın hüceyrədaxili konsentrasiyası. Bədənin hər hansı bir hissəsindəki pH dəyəri və CO 2 tərkibi təbii olaraq hemoglobinin O 2-yə yaxınlığını dəyişir: qan pH-nin azalması dissosiasiya əyrisinin müvafiq olaraq sağa sürüşməsinə səbəb olur (hemoqlobinin 0 2 üçün yaxınlığı azalır). ) və qan pH-nin artması dissosiasiya əyrisinin sola sürüşməsinə səbəb olur (O 2 üçün hemoglobinin yaxınlığı artır) (şəkil 12, A). Məsələn, qırmızı qan hüceyrələrində pH qan plazmasından 0,2 vahid aşağıdır. Toxumalarda, artan CO 2 tərkibinə görə, pH da qan plazmasından daha aşağıdır. Oksihemoqlobinin dissosiasiya əyrisinə pH-ın təsiri “Bohr effekti” adlanır.

Temperaturun artması hemoglobinin O 2 üçün yaxınlığını azaldır. İşləyən əzələlərdə temperaturun artması 0 2-nin sərbəst buraxılmasına kömək edir. Toxuma temperaturunda və ya 2,3-difosfogliseratın tərkibində azalma oksihemoqlobinin dissosiasiya əyrisində sola sürüşməyə səbəb olur (Şəkil 12, B).

Metabolik amillər qanda O 2, pH və CO 2 səviyyəsi ağciyər kapilyarları boyunca hemoglobinin O 2 üçün yaxınlığını artırdıqda, ağciyər kapilyarlarında O 2-nin hemoglobinə bağlanmasının əsas tənzimləyiciləridir. Bədən toxumalarının şəraitində bu eyni metabolik amillər hemoglobinin O2-yə yaxınlığını azaldır və oksihemoqlobinin azaldılmış formasına - deoksihemoqlobinə keçməsini təşviq edir. Nəticədə, O 2 toxuma kapilyarlarının qanından bədən toxumalarına konsentrasiya qradiyenti boyunca axır.

Karbonmonoksit (II) - CO, hemoglobinin dəmir atomu ilə birləşməyə qadirdir, xüsusiyyətlərini və O 2 ilə reaksiyasını dəyişdirir. CO-nun hemoglobinə çox yüksək yaxınlığı (O 2-dən 200 dəfə yüksəkdir) hemoglobinin O 2-yə yaxınlığını dəyişdirərək hem molekulunda bir və ya bir neçə dəmir atomunu bloklayır.

Qanın oksigen tutumu, hemoglobin tamamilə doymuşa qədər qanla bağlı olan O 2 miqdarına aiddir. 8,7 mmol/l qanda hemoglobinin miqdarı ilə qanın oksigen tutumu 1 ml qanda 0,19 ml O 2 təşkil edir (temperatur O ° C və barometrik təzyiq 760 mm Hg və ya 101,3 kPa). Qanın oksigen tutumu hemoglobinin miqdarı ilə müəyyən edilir, onun 1 q-ı 1,36-1,34 ml O 2-ni bağlayır. İnsan qanında təxminən 700-800 q hemoglobin var və beləliklə, demək olar ki, 1 litr 0 2 bağlaya bilər.

Qırmızı qan hüceyrələrində olan hemoglobin digər qazlarla birləşə bilər. Məsələn, hemoglobin kömür və ya digər yanacağın natamam yanması zamanı əmələ gələn dəm qazı ilə oksigenlə müqayisədə 150-300 dəfə daha sürətli birləşir. Bu zaman kifayət qədər güclü birləşmə, karboksihemoqlobin əmələ gəlir. Buna görə də, havada az miqdarda karbonmonoksit (CO) olsa da, hemoglobin oksigenlə deyil, karbonmonoksitlə birləşir. Eyni zamanda orqanizmin oksigenlə təchizatı və onun hüceyrə və toxumalara daşınması pozulur və dayandırılır. Bu şərtlər altında insan boğulur və bədən toxumalarına oksigen verilməməsi səbəbindən ölə bilər.

Nəfəs alınan havada, məsələn, dağlarda oksigen çatışmazlığı olduqda toxumaların qeyri-kafi oksigen təchizatı (hipoksiya) baş verə bilər. Qanda hemoglobinin miqdarının azalması - anemiya - qan oksigeni daşıya bilmədikdə (dəm qazı ilə zəhərlənmə zamanı) baş verir.

Nəfəs dayandıqda və ya dayandıqda boğulma (asfiksiya) inkişaf edir. Bu vəziyyət suda boğulma və ya digər gözlənilməz hallar, tənəffüs yollarına yad cismin daxil olması (yemək yeyərkən danışarkən) və ya xəstəlik səbəbindən səs tellərinin şişməsi nəticəsində yarana bilər. Qida hissəcikləri tənəffüs yollarının selikli qişasının, ilk növbədə qırtlağın qıcıqlanması nəticəsində baş verən refleks öskürək (öskürək impulsu) ilə tənəffüs yolundan çıxarıla bilər.

Tənəffüs tutulduqda (suda boğulma, elektrik cərəyanı vurması, qazdan zəhərlənmə) ürək döyüntüsü hələ də davam etdikdə xüsusi aparatlardan istifadə edilməklə, onlar olmadıqda isə ağızdan ağıza, ağızdan buruna və ya sıxılma yolu ilə süni tənəffüs aparılır. sinə.

Orqanizmin toxumalarında davamlı maddələr mübadiləsi və intensiv oksidləşmə prosesləri nəticəsində oksigen sərf olunur və karbon qazı əmələ gəlir. Qan bədənin toxumalarına daxil olduqda, hemoglobin hüceyrələrə və toxumalara oksigen verir. Maddələr mübadiləsi zamanı əmələ gələn karbon qazı toxumalardan qana keçir (diffuziya edir) və hemoglobinə birləşir. Bu vəziyyətdə kövrək bir birləşmə - karbhemoqlobin əmələ gəlir. Hemoqlobinin karbon qazı ilə sürətli birləşməsi qırmızı qan hüceyrələrində olan karbonik anhidraz fermenti tərəfindən asanlaşdırılır.

Ağciyərlərdə CO 2-nin qandan alveolalara tədarükü aşağıdakı mənbələrdən təmin edilir: 1) qan plazmasında həll olunan CO 2-dən (5-10%); 2) hidrokarbonatlardan (80-90%); 3) eritrositlərin (5-15%) dissosiasiya qabiliyyətinə malik olan karbamin birləşmələrindən.

CO 2 üçün hava-hematik maneənin membranlarında həll olma əmsalı O 2 ilə müqayisədə daha böyükdür və orta hesabla 0,231 mmol/l ∙ Pa təşkil edir, buna görə də CO 2 O 2-dən daha sürətli yayılır. Bu mövqe yalnız molekulyar CO 2-nin diffuziyası üçün doğrudur. CO 2-nin çox hissəsi bikarbonatlar və karbamin birləşmələri şəklində bağlı vəziyyətdə bədəndə nəql olunur ki, bu da bu birləşmələrin dissosiasiyasına sərf olunan CO 2 mübadiləsi vaxtını artırır.

Ağciyərlərin kapilyarlarına axan venoz qanda CO 2 gərginliyi orta hesabla 46 mm Hg təşkil edir. İncəsənət. (6,1 kPa), alveolyar havada isə CO 2-nin qismən təzyiqi orta hesabla 40 mm Hg təşkil edir. İncəsənət. (5,3 kPa), bu, CO 2-nin qan plazmasından konsentrasiya qradiyenti boyunca ağciyərlərin alveollarına yayılmasını təmin edir.

Kapilyar endotel qütb molekulu kimi yalnız molekulyar CO 2 keçiricidir (O ​​= C = O). Qan plazmasında fiziki olaraq həll olunan molekulyar CO 2 qandan alveolalara yayılır, əlavə olaraq, CO 2 ağciyərlərin alveolalarına yayılır, bu da hemoglobinin kapilyarlarında oksidləşmə reaksiyası nəticəsində eritrositlərin karbamin birləşmələrindən ayrılır. ağciyərdən, həmçinin qırmızı qan hüceyrələrində olan karbonik anhidraz fermentindən istifadə edərək sürətli dissosiasiya nəticəsində qan plazmasının bikarbonatlarından.

Molekulyar CO 2 hava-hematik maneəni keçərək alveolalara daxil olur.

Normalda, 1 saniyədən sonra alveolyar-kapilyar membranda CO 2 konsentrasiyası bərabərləşir, buna görə də kapilyar qan axınının yarısında hava-hematik maneə vasitəsilə CO 2-nin tam mübadiləsi baş verir. Əslində, tarazlıq bir qədər yavaş baş verir. Bu, O 2 kimi CO 2-nin ötürülməsinin ağciyər kapilyarlarının perfuziya sürəti ilə məhdudlaşması ilə əlaqədardır.

CO 2-nin qandan ağciyər alveollarına çıxarılması prosesi qanın oksigenləşməsindən daha az məhduddur. Bu, molekulyar CO 2-nin bioloji membranlara O 2-dən daha asan keçməsi ilə əlaqədardır. Bu səbəbdən toxumalardan qana asanlıqla nüfuz edir. Bundan əlavə, karbonik anhidraz bikarbonatın meydana gəlməsini təşviq edir. O2 nəqlini məhdudlaşdıran zəhərlər (məsələn, CO, methemoqlobin əmələ gətirən maddələr - nitritlar, metilen mavisi, ferrosianidlər və s.) CO2 daşınmasına təsir göstərmir. Karbon anhidraz blokerləri, məsələn, tez-tez klinik praktikada və ya dağ və ya hündürlük xəstəliklərinin qarşısının alınması üçün istifadə olunan Diakarb, molekulyar CO 2-nin əmələ gəlməsini heç vaxt tamamilə pozmur. Nəhayət, toxumalar böyük tampon qabiliyyətinə malikdir, lakin O 2 çatışmazlığından qorunmur. Bu səbəbdən, O 2 daşınmasının pozulması bədəndə CO 2 qaz mübadiləsinin pozulmasından daha tez-tez və daha sürətli baş verir. Ancaq bəzi xəstəliklərdə yüksək CO 2 səviyyəsi və asidoz ölümə səbəb ola bilər.

Arterial və ya qarışıq venoz qanda O 2 və CO 2 gərginliyinin ölçülməsi çox az miqdarda qan istifadə edərək polaroqrafik üsullarla həyata keçirilir. Qandakı qazların miqdarı analiz üçün götürülən qan nümunəsindən tamamilə çıxarıldıqdan sonra ölçülür.

Bu cür tədqiqatlar Van-Slyke aparatı və ya hemoalkarimetr (0,5-2,0 ml qan tələb olunur) və ya Holander mikromanometri (təxminən 50 μl qan tələb olunur) kimi manometrik cihazlardan istifadə etməklə aparılır.

"Ağciyərlərin ventilyasiyası. Ağciyərlərin qanla perfuziyası." mövzusunun məzmunu:
1. Havalandırma. Ağciyərlərin qanla ventilyasiyası. Fizioloji ölü boşluq. Alveolyar ventilyasiya.
2. Ağciyərlərin qanla perfuziyası. Cazibə qüvvəsinin ventilyasiyaya təsiri. Cazibə qüvvəsinin ağciyər qan perfuziyasına təsiri.
3. Ağciyərlərdə ventilyasiya-perfuziya nisbətlərinin əmsalı. Ağciyərlərdə qaz mübadiləsi.
4. Alveolyar havanın tərkibi. Alveolyar havanın qaz tərkibi.
5. Ağciyərlərin kapilyarlarının qanında qaz gərginliyi. Ağciyərlərdə oksigen və karbon qazının diffuziya sürəti. Fick tənliyi.

7. Hemoqlobinin oksigenə yaxınlığı. Hemoqlobinin oksigenə yaxınlığının dəyişməsi. Bohr effekti.
8. Karbon qazı. Karbon qazının daşınması.
9. Karbon qazının daşınmasında qırmızı qan hüceyrələrinin rolu. Holden effekti...
10. Nəfəs almanın tənzimlənməsi. Ağciyər ventilyasiyasının tənzimlənməsi.

Qan dövranı ən vacib funksiyalardan birini yerinə yetirir oksigen nəqli ağciyərlərdən toxumalara və karbon qazı - toxumalardan ağciyərlərə. Toxuma hüceyrələri tərəfindən oksigen istehlakı əhəmiyyətli məhdudiyyətlər daxilində dəyişə bilər, məsələn, istirahət vəziyyətindən fiziki fəaliyyətə keçid zamanı və əksinə. Bu baxımdan qan oksigeni ağciyərlərdən toxumalara, karbon qazını isə əks istiqamətdə daşımaq qabiliyyətini artırmaq üçün zəruri olan böyük ehtiyatlara malik olmalıdır.

Oksigen nəqli.

37 C-də 02-nin mayedə həllolma qabiliyyəti 0,225 ml l-1 kPa-1 (0,03 ml/l/mm Hg) təşkil edir. Alveolyar havada oksigenin normal qismən təzyiqi şəraitində, yəni 13,3 kPa və ya 100 mm Hg, 1 l qan plazması daşıya bilir cəmi 3 ml 02, bütövlükdə bədənin işləməsi üçün kifayət deyil. İstirahətdə insan bədəni dəqiqədə təxminən 250 ml oksigen istehlak edir. Toxumaların fiziki olaraq həll olunmuş vəziyyətdə bu qədər oksigeni qəbul etməsi üçün ürək dəqiqədə çox miqdarda qan pompalamalıdır. Canlıların təkamülündə oksigenin daşınması problemi eritrositlərin hemoglobini ilə geri dönən kimyəvi reaksiya vasitəsilə daha effektiv həll edilmişdir. Oksigen qırmızı qan hüceyrələrində olan hemoglobin molekulları ilə ağciyərlərdən qanla bədənin toxumalarına daşınır.

Hemoqlobin oksigeni tutmağa qadirdir alveolyar havadan (oksihemoqlobin adlanan birləşmə) və toxumalarda lazımi miqdarda oksigen buraxır. Oksigenin hemoglobinlə kimyəvi reaksiyasının bir xüsusiyyəti, bağlı oksigenin miqdarının qırmızı qan hüceyrələrindəki hemoglobin molekullarının sayı ilə məhdudlaşmasıdır. Hemoqlobin molekulunun oksigenlə 4 bağlanma yeri var və onlar elə qarşılıqlı əlaqədə olurlar ki, oksigenin qismən təzyiqi ilə qanda daşınan oksigenin miqdarı arasındakı əlaqə oksihemoqlobinin doyma və ya dissosiasiya əyrisi adlanan S formasına malikdir. (Şəkil 10.18). 10 mmHg oksigenin qismən təzyiqində. İncəsənət. hemoglobinin oksigenlə doyması təxminən 10%, P02-də isə 30 mmHg təşkil edir. İncəsənət. - 50-60%. 40 mm Hg-dən oksigenin qismən təzyiqinin daha da artması ilə. İncəsənət. 60 mm Hg-ə qədər İncəsənət. oksihemoqlobinin dissosiasiya əyrisinin dikliyi azalır və onun oksigenlə doyma faizi müvafiq olaraq 70-75-dən 90%-ə qədər artır. Sonra oksigemoqlobinin dissosiasiya əyrisi demək olar ki, üfüqi bir mövqe tutmağa başlayır, çünki oksigenin qismən təzyiqi 60-dan 80 mm Hg-ə qədər artır. İncəsənət. hemoglobinin oksigenlə doymasının 6% artmasına səbəb olur. 80 ilə 100 mmHg aralığında. İncəsənət. oksihemoqlobinin əmələ gəlmə faizi təqribən 2. Nəticədə oksihemoqlobinin dissosiasiya əyrisi üfüqi xəttə çevrilir və hemoglobinin oksigenlə doyma faizi həddə çatır, yəni 100. P02-nin təsiri altında hemoglobinin oksigenlə doyması xarakterikdir. bu birləşmənin oksigen üçün özünəməxsus molekulyar "iştahı".

Döngənin əhəmiyyətli dərəcədə dikliyi hemoglobinin oksigenlə doyması qismən təzyiq diapazonunda 20 ilə 40 mm Hg arasında. İncəsənət. bədən toxumasında qan və toxuma hüceyrələri (ən azı 20 mm Hg) arasında qismən təzyiq qradiyenti şəraitində qandan əhəmiyyətli miqdarda oksigenin yayılmasına kömək edir. 80-dən 100 mm Hg-ə qədər olan qismən təzyiq aralığında hemoglobinin oksigenlə doymasının kiçik bir faizi. İncəsənət. bir insanın arterial qan oksigen doymasını azaltma riski olmadan dəniz səviyyəsindən 2000 m-ə qədər yüksəklikdə hərəkət edə biləcəyinə kömək edir.

düyü. 10.18. Oksihemoqlobinin dissosiasiya əyrisi. PC02 = 40 mmHg-də əyri dalğalanma limitləri. İncəsənət. (arterial qan) və PC02 = 46 mm Hg. İncəsənət. (venoz qan) hemoglobinin oksigenə yaxınlığının dəyişməsini göstərir ( Hoden effekti).

Ümumi oksigen ehtiyatı bədəndə eritrositlərdə hemoglobinin və əzələ hüceyrələrində miyoqlobinin üzvi molekullarının tərkibində Fe2+ ionları ilə bağlı vəziyyətdə olan miqdarı ilə müəyyən edilir.

Bir qram hemoglobin 1,34 ml 02-ni bağlayır.Ona görə də normal olaraq hemoglobin konsentrasiyası 150 q/l olduqda hər 100 ml qan 20,0 ml 02 daşıya bilir.

Qırmızı qan hüceyrələrinin hemoglobinin miqdarının 100% doyduğu zaman onunla əlaqə saxlaya bilən 02 miqdarı adlanır. hemoglobinin oksigen tutumu. Qanın tənəffüs funksiyasının başqa bir göstəricisi qanda 02-nin tərkibidir ( qanın oksigen tutumu), bu, həm hemoglobinə bağlanmış və plazmada fiziki olaraq həll edilmiş həqiqi miqdarını əks etdirir. Arterial qan normal olaraq 97% oksigenlə doyduğu üçün 100 ml arterial qanda təxminən 19,4 ml oksigen olur.