Alexander Markov εξέλιξη κλασικές ιδέες διαβάσει. "Εξέλιξη

Τρέχουσα σελίδα: 1 (το βιβλίο έχει συνολικά 37 σελίδες) [διαθέσιμο απόσπασμα ανάγνωσης: 25 σελίδες]

Alexander Markov, Elena Naimark
ΕΞΕΛΙΞΗ
Κλασικές ιδέες υπό το πρίσμα νέων ανακαλύψεων

Πρόλογος. Γιατί η ζωή είναι υπέροχη;

– τα γεγονότα είναι αξιοσημείωτα και απαιτούν εξήγηση. Στο παρελθόν εξέπληξαν τη φαντασία όχι λιγότερο από τώρα. Ωστόσο, στην προεπιστημονική εποχή, οι εξηγήσεις ήταν, ειλικρινά μιλώντας, πιο απλές: σχεδόν κάθε αισθητικά ισορροπημένη εφεύρεση ήταν κατάλληλη για αυτόν τον ρόλο.

Καθώς η επιστήμη αναπτύχθηκε, η στάση των εγγράμματων ανθρώπων απέναντι στις παραδοσιακές μυθολογικές «εξηγήσεις» έγινε πιο ψυχρή. «Είναι μάταια πολλοί άνθρωποι να πιστεύουν ότι τα πάντα, όπως βλέπουμε, δημιουργήθηκαν από την αρχή από τον Δημιουργό... Τέτοιοι συλλογισμοί είναι πολύ επιβλαβείς για την ανάπτυξη όλων των επιστημών, άρα και για τη φυσική γνώση του πλανήτη. Αν και είναι εύκολο για αυτούς τους έξυπνους ανθρώπους να είναι φιλόσοφοι, έχοντας μάθει τρεις λέξεις από την καρδιά: Ο Θεός δημιούργησε έτσι και δίνει αυτό ως απάντηση αντί για όλους τους λόγους», έγραψε ο M. V. Lomonosov.

Πώς όμως μπορούμε να εξηγήσουμε την εκπληκτική αρμονία της ζωντανής φύσης χωρίς να επικαλεστούμε υποθέσεις για το υπερφυσικό; Παρά τις προσπάθειες πολλών ασυνήθιστων μυαλών - από τον Εμπεδοκλή μέχρι τον Λαμάρκ - να προσφέρουν μια λογική εξήγηση, μέχρι το 1859 η γενικά αποδεκτή απάντηση σε αυτό το ερώτημα παρέμενε μια ηχηρή «καμία περίπτωση». Η πολυπλοκότητα και η προσαρμοστικότητα των ζωντανών οργανισμών θεωρούνταν σχεδόν η πιο οπτική και αδιαμφισβήτητη απόδειξη της θεϊκής δημιουργίας του κόσμου. Το «Βιβλίο της Φύσης» ονομάστηκε δεύτερη Γραφή και η μελέτη του ονομάστηκε «φυσική θεολογία». Διαβάζουμε, για παράδειγμα, από τον ίδιο Λομονόσοφ: «Ο Δημιουργός έδωσε στο ανθρώπινο γένος δύο βιβλία. Στο ένα έδειξε το μεγαλείο του, στο άλλο τη θέλησή του. Ο πρώτος είναι αυτός ο ορατός κόσμος, που δημιούργησε ο ίδιος, ώστε ο άνθρωπος, βλέποντας το μεγαλείο, την ομορφιά και την αρμονία των κτιρίων του, να αναγνωρίσει τη θεϊκή παντοδυναμία της έννοιας που δόθηκε στον εαυτό του. Το δεύτερο βιβλίο είναι η Αγία Γραφή. Δείχνει την εύνοια του Δημιουργού για τη σωτηρία μας».

Φαινόταν ότι όσο περισσότερα νέα στοιχεία ανακαλύπταμε, τόσο πιο ξεκάθαρα θα κατανοούσαμε το υψηλότερο σχέδιο.

Όλα πήγαν στραβά μετά τη δημοσίευση του βιβλίου του Δαρβίνου On the Origin of Species by Means of Natural Selection (1859). Πριν από τον Δαρβίνο, η ανθρωπότητα γνώριζε μόνο έναν αξιόπιστο τρόπο δημιουργίας πολύπλοκων, σκόπιμα σχεδιασμένων αντικειμένων: τον ευφυή σχεδιασμό. Οι πρώιμες εξελικτικές υποθέσεις, όπως αυτή του Lamarck στη Φιλοσοφία της Ζωολογίας (1809), πρόσφεραν μόνο ανεξέλεγκτες και ημιτελείς εναλλακτικές. Για παράδειγμα, η ιδέα του Lamarck για κληρονομικότητα των αποτελεσμάτων της άσκησης και της αχρησίας οργάνων προσέφερε μια λογική εξήγηση (αν και λανθασμένη, όπως γνωρίζουμε τώρα) για την αύξηση ή τη μείωση των υπαρχουσών δομών, αλλά δεν εξήγησε την προέλευση νέων οργάνων. Ως εκ τούτου, εκτός από την άσκηση, ο Lamarck έπρεπε να υποθέσει μια ειδική κινητήρια δύναμη που αναγκάζει τους οργανισμούς να αναπτυχθούν κατά μήκος του μονοπατιού της πολυπλοκότητας - τη μυστηριώδη «προσπάθεια για τελειότητα». Ήταν λίγο καλύτερο από την πρόνοια του Θεού.

Εάν τα αντικείμενα μπορούν να αναπαραχθούν, εάν μεταδώσουν τα μεμονωμένα χαρακτηριστικά τους στους απογόνους τους, εάν αυτά τα χαρακτηριστικά αλλάζουν μερικές φορές τυχαία και, τέλος, εάν τουλάχιστον μερικές από αυτές τις αλλαγές αυξάνουν την αποτελεσματικότητα της αναπαραγωγής, τότε τέτοια αντικείμενα απλά πρέπει - και θα το κάνουν! - από μόνα τους, χωρίς καμία λογική παρέμβαση, γίνονται όλο και πιο τέλειοι με την πάροδο των γενεών. Σε αυτή την περίπτωση, τελειότητα σημαίνει καταλληλότητα, γνωστό και ως η αποτελεσματικότητα της αναπαραγωγής.

Ο επιστημονικός κόσμος συγκλονίστηκε. Είναι αλήθεια ότι ο Laplace (σε απάντηση στην ερώτηση του Ναπολέοντα, πού είναι ο Θεός στο μοντέλο του ηλιακού συστήματος) πριν από μισό αιώνα δήλωσε ότι «δεν χρειάζεται αυτή την υπόθεση». Αλλά ο Laplace μιλούσε για φυσική. Σχεδόν σε όλους φαινόταν ότι δεν υπήρχε πουθενά στη βιολογία χωρίς «αυτή την υπόθεση».

Φυσικά, η έκφραση μιας όμορφης εικασίας δεν αρκεί. για να το δικαιολογήσω λογικά επίσης δεν αρκεί? η εικασία πρέπει να είναι ακόμα σωστή (και επαληθεύσιμη). Η θεωρία του Δαρβίνου μπορεί να μην έχει επιβεβαιωθεί στην πορεία της περαιτέρω ανάπτυξης της επιστήμης. Είχε όμως ένα ιδιαίτερο χάρισμα να προβάλλει σωστές υποθέσεις βασισμένες σε ελλιπή δεδομένα. Χωρίς να γνωρίζει τη γενετική, χωρίς να γνωρίζει τη φύση της κληρονομικότητας, πολύ πριν από την ανακάλυψη του DNA, ο Δαρβίνος μπόρεσε να διατυπώσει σωστά τον κύριο νόμο της ζωής.

Για τη «φυσική θεολογία», το βιβλίο του Δαρβίνου ήταν η αρχή του τέλους. Αυτό ακριβώς είναι που οι ορθόδοξοι και οι φονταμενταλιστές δεν θα συγχωρήσουν ποτέ στον Δαρβίνο (ο περιβόητος «άνθρωπος που κατάγεται από πιθήκους» είναι, γενικά, μια ασήμαντη περίπτωση, μια ειδική περίπτωση). Ο φορέας ανάπτυξης της βιολογίας, και μάλιστα ολόκληρης της επιστημονικής κατανόησης του κόσμου, έχει αλλάξει προς το αντίθετο. Νέες ανακαλύψεις έχουν αποδείξει τον Δαρβίνο πάνω από τη δημιουργία ξανά και ξανά. Η φυσική επιλογή, η τυφλή δύναμη της φύσης, θριάμβευσε επί του «έξυπνου σχεδιασμού». Ο Δαρβίνος ανέτρεψε το σύμπαν όπως είχε προηγουμένως φανταστεί, αντικαθιστώντας ένα όμορφο παραμύθι με μια εξίσου όμορφη, αλλά, δυστυχώς, πιο δυσνόητη επιστημονική θεωρία.

Το μοντέλο επιλογής μικρών κληρονομικών αλλαγών του Δαρβίνου φαίνεται να είναι απλό - αλλά η απλότητά του είναι μόνο εμφανής. Δεν είναι τυχαίο ότι αυτό το μοντέλο, το οποίο πλέον αποτελεί τη βάση της βιολογίας, εισήλθε στην επιστήμη τόσο αργά - στο δεύτερο μισό του 19ου αιώνα. Σε άλλες επιστήμες - μαθηματικά, φυσική, αστρονομία - θεωρητικές ανακαλύψεις συγκρίσιμες με αυτήν ως προς τη σημασία και το επίπεδό τους ξεκίνησαν έναν ή δύο αιώνες νωρίτερα. Ακόμη και σήμερα, υπάρχουν συχνές περιπτώσεις που οι πιο ανόητοι άνθρωποι «σκοντάφτουν» στο δαρβινικό μοντέλο, δεν μπορούν να καταλάβουν πώς λειτουργεί, πώς εξηγεί τα παρατηρούμενα γεγονότα (και ορισμένοι μάλιστα πιστεύουν ότι αυτά τα γεγονότα δεν χρειάζονται εξηγήσεις).

Ίσως ένας από τους λόγους για την παρεξήγηση είναι η έλλειψη προσοχής στη λεπτομέρεια. Με βάση γενικές αρχές, σχεδόν κάθε φαινόμενο μπορεί να ερμηνευτεί με τον έναν ή τον άλλον τρόπο: ο φιλοσοφικός συλλογισμός, όπως γνωρίζουμε, είναι ένα καλό εργαλείο για τη δικαιολογία των ακριβώς αντίθετων συμπερασμάτων. Η εξέλιξη είναι αντίθετη. Έχουμε συνηθίσει στο γεγονός ότι όλα θα πάνε όπως θα έπρεπε μόνο με έναν σαφώς καθορισμένο στόχο και ικανή ηγεσία. Υπό αυτή την έννοια, είναι πιο άνετο για εμάς να υπάρχουμε όταν κάποιος έχει σκιαγραφήσει ένα σχέδιο ανάπτυξης για πέντε χρόνια εκ των προτέρων, και όχι στις συνθήκες των σκληρών στοιχείων της «ελεύθερης αγοράς». Γνωρίζουμε πολύ καλά ότι είναι πιο εύκολο να κερδίσουμε εάν η επίθεση εκτελείται από έναν στρατό που αναπτύσσεται σε προγραμματισμένες θέσεις και όχι από πολλά διαφορετικά άτομα που επιδιώκουν τους προσωπικούς τους στόχους. Με τον ένα ή τον άλλο τρόπο, η διαίσθηση συνήθως μας λέει ότι χωρίς συνειδητό σχεδιασμό και έλεγχο, τίποτα καλό δεν θα προκύψει, παρά μόνο χάος. Η εξελικτική βιολογία θα παραμείνει για πάντα ακατανόητη σε εκείνους των οποίων το μυαλό δεν μπορεί να απελευθερωθεί από την αιχμαλωσία αυτών των διαισθητικών αισθήσεων.

Το καθήκον που θέσαμε όταν ξεκινήσαμε να εργαζόμαστε για το βιβλίο ήταν να προσπαθήσουμε, με βάση νέα επιστημονικά δεδομένα, να κατανοήσουμε πώς λειτουργεί η Δαρβινική επιλογή. ΓιατίΚαι ΠωςΑπό το χάος των τυχαίων κληρονομικών αλλαγών γεννιέται κάτι νέο, χρήσιμο, όμορφο, αρμονικό και πολύπλοκο. Εδώ είναι σημαντικό να εγκαταλείψουμε τη γενική συλλογιστική και τις συνομιλίες στο επίπεδο της «κοινής λογικής» - θα πείσουν λίγους τώρα. Πρέπει να ρίξουμε μια πιο προσεκτική ματιά στα γεγονότα, τις λεπτομέρειες, τα παραδείγματα, από τα οποία θα εμφανιστεί ο μηχανισμός της μεγάλης ιστορικής μηχανής - της φυσικής επιλογής - σε όλη του την πολυπλοκότητα και τη λογική.

Πόσο νέα γονίδια, νέα χαρακτηριστικά, νέα προσαρμογή3
Προσαρμογή- ένα χαρακτηριστικό που έχει προσαρμοστική σημασία. Για παράδειγμα, ο προστατευτικός (καμουφλάζ) χρωματισμός είναι μια προσαρμογή που βοηθά ένα ζώο να κρυφτεί αθόρυβα πάνω στο θήραμα ή να κρυφτεί από ένα αρπακτικό.

Νέα είδη, νέοι τύποι; Ποια είναι η γενική βιολογική σημασία αυτών των λέξεων: νέο, χρήσιμο, όμορφο, αρμονικό, σύνθετο; Άλλωστε, όλοι αυτοί οι όροι στη βιολογία έχουν ειδικές αποχρώσεις σημασίας. Τι θεωρείται πραγματική «καινοτομία» - είναι η απόκτηση μιας νέας μετάλλαξης, μιας νέας εμφάνισης, ενός νέου γονιδίου, μιας νέας λειτουργίας ή ενός νέου τόπου διαμονής; Προσπαθήστε να απαντήσετε σε τέτοιες ερωτήσεις εν κινήσει... Τι είναι η «ομορφιά» από τη σκοπιά μιας μέλισσας ή ενός χρωματιστού ψαριού λίμνης; Μάλλον δεν είναι το ίδιο με την κριτική επιτροπή του διαγωνισμού Μις Κόσμος. Για να κατανοήσουμε τη δομή της ζωντανής φύσης, για να κατανοήσουμε το νόημα όλων των συστατικών και των αλληλεπιδράσεων της, είναι απαραίτητο πρώτα απ' όλα να κατανοήσουμε το εξελικτικό τους πλαίσιο. Θέλουμε να δούμε την εξέλιξη από κοντά. Θέλουμε να ξεβιδώσουμε τον εξελικτικό μηχανισμό σε όλα τα γρανάζια και τα γρανάζια του, να τα μελετήσουμε, να κατανοήσουμε πώς συνδέονται και μετά να τα βιδώσουμε ξανά μεταξύ τους και να βεβαιωθούμε ότι εξακολουθεί να χτυπάει. Αλλά αυτό το έργο θα μας δώσει μια ιδέα για ολόκληρη τη συσκευή - αν χτυπήσει, τότε καταλαβαίνουμε τη μηχανική της.

Στο The Birth of Complexity, το πρώτο μας βιβλίο στην εξελικτική βιολογία, η έμφαση δόθηκε στο «προκλητικό δόγμα». Πράγματι, πολλά συμπεράσματα που φαίνονταν απόλυτα πριν από 50 χρόνια τώρα πρέπει να αναθεωρηθούν. Έγινε σαφές ότι η ζωή είναι πιο περίπλοκη από ό,τι φαινόταν πρόσφατα. Στις φυσικές επιστήμες γενικά, και στη βιολογία ειδικότερα, υπάρχει πρόβλημα με τις απόλυτες αλήθειες. Υπάρχουν εξαιρέσεις σε κάθε κανόνα. Από την άλλη πλευρά, το The Birth of Complexity μπορεί να δημιουργήσει ένα είδος «προκατάληψης που αντικρούει το δόγμα» στο μυαλό των αναγνωστών. Θα μπορούσε κανείς να σκεφτεί ότι πάρα πολλά από αυτά για τα οποία έγραψαν οι κλασικοί της εξελικτικής βιολογίας δεν έχουν αντέξει στη δοκιμασία του χρόνου.

Έτσι, η διόρθωση αυτής της ανισορροπίας είναι άλλο ένα έργο του βιβλίου που κρατάτε στα χέρια σας. Άλλωστε, στην πραγματικότητα, οι κλασικές ιδέες δεν διαψεύδονται τόσο από τις νέες ανακαλύψεις, όσο συγκεκριμενοποιούνται, εκλεπτύνονται και αναπτύσσονται. Έτσι, οι παλαιοντολόγοι μπορούν να διορθώσουν τη συστηματική θέση των τριλοβιτών όσο θέλουν, φέρνοντάς τους πιο κοντά στα καρκινοειδή, μετά στους αραχνοειδείς ή διαχωρίζοντάς τους σε ξεχωριστό υπότυπο - δεν προκύπτει καθόλου από αυτό ότι οι γνώσεις μας για τους τριλοβίτες είναι αναξιόπιστες ή ότι η επιστήμη σημαδεύει τον χρόνο, χαμένη σε εικασίες, – αντίθετα, αυτές οι διαδικασίες αντικατοπτρίζουν μια ολοένα και πιο ολοκληρωμένη και σωστόςΗ κατανόηση των επιστημόνων αυτής της εξαφανισμένης ομάδας ζώων και οι πιο θεμελιώδεις, κλασικές αλήθειες παραμένουν ακλόνητες και μόνο ενισχύονται (για παράδειγμα, η πεποίθηση ότι οι τριλοβίτες είναι εκπρόσωποι των αρθρόποδων, που σημαίνει ότι ο τελευταίος κοινός πρόγονος του τριλοβίτη και της μύγας έζησε αργότερα από τον τελευταίο κοινό πρόγονο του τριλοβίτη και του σπουργίτη). Οι κλασικές ιδέες είναι συχνά κλασικές γιατί έχουν επιβεβαιωθεί αξιόπιστα από πολλές οπτικές γωνίες. Μας επιτρέπουν να αναπτύξουμε και να τροποποιήσουμε ιδέες για τον κόσμο χωρίς καμία ζημιά σε αυτές. Αυτή, φυσικά, είναι η καλύτερη εκδοχή των «κλασικών ιδεών»: μερικές φορές τα πραγματικά ξεπερασμένα δόγματα μεταμφιέζονται με επιτυχία σε αυτά. Και τα δύο είναι βαρετά κλισέ, αλλά τι μπορείτε να κάνετε - αυτά είναι που συναντάτε κάθε τόσο στην επιστημονική ζωή. Με τον ένα ή τον άλλο τρόπο, αυτές οι κλασικές ιδέες που θα συζητηθούν στο βιβλίο είναι κλασικές με την καλή έννοια του όρου. Θα προσπαθήσουμε να υποστηρίξουμε αυτή τη δήλωση με τα πιο πρόσφατα επιστημονικά δεδομένα.

Τα τελευταία χρόνια, οι βιολόγοι έχουν λάβει ένα ολόκληρο σύνολο νέων δεδομένων που τους επέτρεψαν να κατανοήσουν καλύτερα πώς γυρίζουν τα γρανάζια του εξελικτικού μηχανισμού. Θαύματα συμβαίνουν μπροστά στα μάτια μας. Οι σκελετοί των θεωριών είναι κατάφυτοι από τη σάρκα των πραγματικών γεγονότων. Πολλές όμορφες υποθέσεις και μοντέλα, που μέχρι τώρα δεν μπορούσαν να επαληθευτούν πειραματικά, υποβλήθηκαν επιτέλους σε τέτοια δοκιμή. Κανονισμούς που μέχρι τώρα υπήρχαν μόνο στη φαντασία των θεωρητικών, μπορούμε τώρα να τις εξετάσουμε μέσω μικροσκοπίου. Μπορούμε να τα χρησιμοποιήσουμε! Η «Εφαρμοσμένη εξελικτική βιολογία» δεν είναι πια μυθοπλασία, αλλά πραγματικότητα. Το βιβλίο είναι αφιερωμένο σε τέτοιες ανακαλύψεις.

Πρέπει να δούμε συγκεκριμένα παραδείγματα για το πώς λειτουργεί η κληρονομικότητα, η μεταβλητότητα, η επιλογή, ο ανταγωνισμός, η απομόνωση, η ολίσθηση και άλλα στοιχεία της μεγάλης φυσικής μηχανής, δημιουργώντας ακούραστα νέους τύπους ζωντανών όντων.

Ελπίζουμε ότι ο αναγνώστης έχει ήδη ελάχιστες γνώσεις βιολογίας - και αν δεν το κάνει, θα μπορέσει να αναζητήσει ο ίδιος τις πληροφορίες που λείπουν σε διαθέσιμες πηγές, για παράδειγμα, σε ένα σχολικό βιβλίο ή στη Wikipedia. 4
Ή στο προηγούμενο βιβλίο μας «The Birth of Complexity»: υπάρχει ένα γλωσσάρι όρων.

>. Τελικά δεν μπορείς καθεένα βιβλίο λαϊκών επιστημών για να επαναλάβει τις ίδιες πληροφορίες από το σχολικό πρόγραμμα. Είναι κρίμα για τον χρόνο, το χαρτί και τους αναγνώστες για τους οποίους αυτό δεν θα είναι το πρώτο βιολογικό βιβλίο που έχουν πάρει. Επομένως, δεν θα ξαναπούμε λεπτομερώς για εκατοστή φορά τι είναι η αντιγραφή του DNA και η κυτταρική μεμβράνη, αλλά θα μπούμε κατευθείαν στο θέμα.

Μερικοί όροι που δεν μπορείτε να κάνετε χωρίς

Οι κληρονομικές πληροφορίες που περιέχονται στο DNA είναι ετερογενείς και γραμμένες σε πολλές διαφορετικές «γλώσσες». Η καλύτερα μαθημένη γλώσσα περιοχές του DNA που κωδικοποιούν πρωτεΐνες5
Θα τονίσουμε ειδικούς όρους με έντονους χαρακτήρες την πρώτη φορά που αναφέρονται. Αυτοί οι όροι θα επεξηγηθούν απευθείας στο κείμενο ή στις υποσημειώσεις.
Η αλληλουχία των νουκλεοτιδίων σε μια τέτοια περιοχή αντιπροσωπεύει οδηγίες για τη σύνθεση ενός μορίου πρωτεΐνης, γραμμένες χρησιμοποιώντας γενετικός κώδικας– ένα σύστημα αντιστοιχιών κοινών για όλα τα ζωντανά όντα μεταξύ ορισμένων τριπλών νουκλεοτιδίων DNA (τριπλές ή κωδικόνια) και των αμινοξέων που συνθέτουν την πρωτεΐνη. Για παράδειγμα, η τριάδα των νουκλεοτιδίων ΑΑΑ κωδικοποιεί το αμινοξύ λυσίνη και το CGG για την αργινίνη.

Για να συντεθεί μια πρωτεΐνη με βάση τέτοιες οδηγίες, οι πληροφορίες πρέπει πρώτα να ξαναγραφούν από το DNA στο RNA - ένα μόριο που διαφέρει από το DNA σε ορισμένες λεπτομέρειες: για παράδειγμα, αντί για το νουκλεοτίδιο Τ (θυμιδίνη), το RNA χρησιμοποιεί U (ουριδίνη). Η επανεγγραφή πληροφοριών από το DNA σε RNA (σύνθεση RNA σε ένα πρότυπο DNA) ονομάζεται μεταγραφή. Ένα γονίδιο μπορεί να μεταγραφεί συχνά, και τότε το κύτταρο θα παράγει πολλά μόρια αυτής της πρωτεΐνης, ή σπάνια, και τότε θα υπάρχει λίγη πρωτεΐνη. Λέγεται επίπεδο έκφρασηςγονίδιο. Το επίπεδο έκφρασης ελέγχεται από ειδικές ρυθμιστικές πρωτεΐνες.

Το προκύπτον μόριο RNA χρησιμοποιείται στη συνέχεια για τη σύνθεση πρωτεΐνης. Η μοριακή «μηχανή» για τη σύνθεση πρωτεϊνών που βασίζεται σε οδηγίες γραμμένες σε RNA ονομάζεται ριβόσωμα, και η ίδια η διαδικασία της πρωτεϊνοσύνθεσης είναι αναμετάδοση.

Κεφάλαιο 1. Κληρονομικότητα: πού οδεύει ο κόσμος;

Το DNA είναι το κύριο «γρανάζι» της κληρονομικότητας

Υπήρξαν αρκετές κρίσιμες στιγμές στην ιστορία της βιολογίας τον τελευταίο ενάμιση αιώνα όταν το μοντέλο του Δαρβίνου δοκιμάστηκε σοβαρά - και σίγουρα θα είχε διαψευσθεί αν ήταν λάθος. Ένα από αυτά ήρθε στις αρχές της δεκαετίας του 1950, όταν αρκετοί ταλαντούχοι βιολόγοι και χημικοί 6
James Watson, Francis Crick, Rosalind Franklin, Maurice Wilkins.

Άρχισαν να αποκρυπτογραφούν σοβαρά τη δομή του DNA, τη μυστηριώδη «ουσία της κληρονομικότητας». Η υπόθεση, όπως γνωρίζουμε, κορυφώθηκε με την ανακάλυψη της περίφημης διπλής έλικας το 1953. Σύμφωνα με το μύθο, ο Φράνσις Κρικ αναφώνησε με χαρά: «Ανακαλύψαμε το κύριο μυστικό της ζωής!» Τι εννοούσε; Δεν ενθουσιάστηκες;

Τέσσερα πιο σημαντικά γεγονότα στην ιστορία της βιολογίας

1. 1859 Η θεωρία της εξέλιξης από τη φυσική επιλογή.

2. 1900–1910. Κλασική γενετική, χρωμοσωμική θεωρία κληρονομικότητας. Αρχικά, φαινόταν σε πολλούς ότι η γενετική έρχεται σε αντίθεση με τον Δαρβινισμό: τελικά, ο Δαρβίνος έδινε προτεραιότητα στις μικρές, ομαλές αλλαγές και οι πρώτοι γενετιστές εργάστηκαν με «ακαθάριστες και ορατές» διακριτές αλλαγές - μεταλλάξεις με ισχυρό αποτέλεσμα.

3. Δεκαετία 1930. Η φαινομενική αντίφαση επιλύθηκε με επιτυχία. Η γενετική, ή συνθετική, θεωρία της εξέλιξης (GTE ή STE) έχει εμφανιστεί - μια θριαμβευτική ένωση του Δαρβινισμού με τη γενετική.

4. 1950–1960 - ανακάλυψη της υλικής φύσης της κληρονομικότητας και της μεταβλητότητας: δομή DNA, αντιγραφή, μεταγραφή, μετάφραση, γενετικός κώδικας.

Για να καταλάβουμε γιατί έγινε τόση φασαρία για την ανακάλυψη της διπλής έλικας του DNA, χρειαζόμαστε μόνο ένα μικρό ιστορικό πλαίσιο. Υπήρχε ήδη γενετική. Ήταν ήδη γνωστό ότι οι κληρονομικές πληροφορίες αποτελούνται από διακριτές μονάδες - γονίδια, τα οποία βρίσκονται στα χρωμοσώματα και βρίσκονται εκεί γραμμικά, το ένα μετά το άλλο. Τα χρωμοσώματα περιέχουν πρωτεΐνες και DNA. Αρχικά φαινόταν πολύ πιθανό ότι οι κληρονομικές πληροφορίες καταγράφηκαν σε πρωτεΐνες. Άλλωστε, οι πρωτεΐνες αποτελούνται από 20 διαφορετικά αμινοξέα και το DNA αποτελείται από μόνο τέσσερα νουκλεοτίδια. Το DNA φαινόταν πολύ «ομοιόμορφο» ένα μόριο. Υπάρχει λογική σε αυτό: θα φαινόταν πιο εύκολο να γράψετε ένα μεγάλο κείμενο με αλφάβητο 20 γραμμάτων παρά με ένα τετραγράμματο 7
Ένα παράδειγμα «γενικού συλλογισμού», που στη βιολογία άλλοτε λειτουργεί και άλλοτε όχι, γι' αυτό θα πρέπει να χρησιμοποιείται με προσοχή.

Στη συνέχεια όμως αποδείχθηκε ότι οι κληρονομικές πληροφορίες εξακολουθούν να είναι αποθηκευμένες στο DNA. Αυτό φάνηκε σε πειράματα με επισημασμένους ιούς. Αποδείχθηκε ότι για να πολλαπλασιαστεί ένας ιός βακτηριοφάγου σε ένα βακτηριακό κύτταρο, είναι απαραίτητο και επαρκές το ιικό DNA να εισέλθει στο κύτταρο. Οι ιικές πρωτεΐνες δεν χρειάζεται να διεισδύσουν στα βακτήρια. Όλες οι απαραίτητες πληροφορίες για την παραγωγή τους βρίσκονται στο DNA. Αυτό σημαίνει ότι το DNA είναι η «ουσία της κληρονομικότητας».

Δύο μεγάλα ερωτήματα έμειναν.

Με ποιον τρόπο και σε ποια γλώσσα γράφονται οι κληρονομικές πληροφορίες στο μόριο του DNA;

Πώς αντιγράφει ένα κελί αυτές τις πληροφορίες πριν από κάθε διαίρεση;

Η απάντηση στην πρώτη ερώτηση έχει ήδη προταθεί. Ήταν γνωστό ότι το DNA είναι ένα μακρύ μόριο, ένα πολυμερές που αποτελείται από τέσσερις τύπους νουκλεοτιδίων. Όπως θυμάστε, φυσικά, ονομάζονται με τα γράμματα A, G, T, C. Οι κληρονομικές πληροφορίες κωδικοποιούνται κατά κάποιο τρόπο σε μια ακολουθία νουκλεοτιδίων - γραμμένα σε αυτό το αλφάβητο των τεσσάρων γραμμάτων.

Η δεύτερη ερώτηση φαινόταν πιο μυστηριώδης. Εδώ είναι απαραίτητο να διευκρινιστεί ότι η Ζωή (όχι οποιαδήποτε ζωή, αλλά μια της οποίας η ανάπτυξη περιγράφεται επαρκώς από τη γενετική θεωρία της εξέλιξης) μπορεί να μην βασίζεται σε κάθε πολυμερές στο οποίο κάτι είναι κωδικοποιημένο. Αυτό πρέπει να είναι ένα μόριο, πρώτον, ικανό για αναπαραγωγή, και δεύτερον, με κληρονομική μεταβλητότητα. Οι πρωτεΐνες, παρεμπιπτόντως, δεν έχουν αυτές τις ιδιότητες (με μια ενδιαφέρουσα εξαίρεση, για την οποία θα μιλήσουμε σύντομα).

Ας ξεκινήσουμε με την αναπαραγωγή. Το μόριο που βρίσκεται κάτω από τη ζωή πρέπει να περιέχει οδηγίες για τη δημιουργία αντιγράφων του εαυτού του. Από χημική άποψη, πρέπει να είναι ένα μόριο ικανό να καταλύει τη σύνθεση των αντιγράφων του. Χωρίς αυτό, τα ζωντανά όντα απλά δεν μπορούν να αναπαραχθούν. Οι κληρονομικές πληροφορίες πρέπει να αντιγραφούν ώστε οι γονείς να τις μεταδώσουν στους απογόνους τους.

Η ικανότητα ενός «μορίου κληρονομικότητας» να αναπαραχθεί είναι επαρκής προϋπόθεση για να υπάρξει η Ζωή που βασίζεται σε ένα τέτοιο μόριο. Για παράδειγμα, αν ήταν η Ζωή που δημιουργήθηκε τεχνητά από κάποιον, που δεν υπόκειται σε εξελικτικές αλλαγές, τότε θα ήταν αρκετό για το «μόριο της κληρονομικότητας» να μπορεί απλώς να αναπαραχθεί.

Αυτό, ωστόσο, δεν αρκεί για τη Ζωή ικανή να εξελιχθεί με βάση τον Δαρβινικό μηχανισμό. Εάν το GTE περιγράφει επαρκώς την πραγματικότητα, τότε το «μόριο της κληρονομικότητας» πρέπει να έχει μια ακόμη ιδιότητα – κληρονομική μεταβλητότητα. Αυτό σημαίνει ότι όχι μόνο τα «γενικά χαρακτηριστικά» του μητρικού μορίου πρέπει να μεταδίδονται στα απογόνους μόρια, αλλά και τα επιμέρους, ιδιαίτερα χαρακτηριστικά του, τα οποία κατά καιρούς υφίστανται μικρές τυχαίες αλλαγές. Αυτές οι αλλαγές πρέπει επίσης να κληρονομηθούν.

Τα συστήματα που είναι ικανά να αναπαράγονται και να διαθέτουν κληρονομική μεταβλητότητα ονομάζονται αντιγραφείς.

Αναπαραγωγή χωρίς κληρονομικότητα

Ένα παράδειγμα αναπαραγωγής χωρίς κληρονομική μεταβλητότητα είναι η αυτοκαταλυτική αντίδραση Butlerov. Κατά τη διάρκεια αυτής της αντίδρασης, η φορμαλδεΰδη (CH 2 O) μετατρέπεται σε ένα σύνθετο μείγμα διαφορετικών σακχάρων και ο καταλύτης για την αντίδραση είναι τα ίδια τα σάκχαρα που σχηματίζονται σε αυτήν. Γι' αυτό η αντίδραση είναι αυτοκαταλυτική: καταλύεται από τα δικά της προϊόντα.

Αυτή η απόκριση μπορεί να περιγραφεί με όρους αναπαραγωγής, μεταβλητότητας και κληρονομικότητας. Τα μόρια ζάχαρης καταλύουν τη σύνθεση άλλων μορίων ζάχαρης: μπορούμε να πούμε ότι αναπαράγονται χρησιμοποιώντας φορμαλδεΰδη ως «τροφή». Έχουν επίσης μεταβλητότητα, γιατί το τελικό αποτέλεσμα είναι ένα μείγμα διαφορετικόςσάκχαρα Αλλά εδώ κληρονομικόςΑυτή η διακύμανση δεν οφείλεται στο ότι η σύνθεση του προκύπτοντος μείγματος είναι ουσιαστικά ανεξάρτητη από το ποια σάκχαρα καταλύουν την αντίδραση. Τώρα, αν, ας πούμε, η ριβόζη καταλύει επιλεκτικά τη σύνθεση της ριβόζης, αλλά μερικές φορές τα μόρια γλυκόζης συντίθενται «κατά λάθος», τα οποία άρχισαν να καταλύουν επιλεκτικά τη σύνθεση άλλων μορίων γλυκόζης, τότε θα μπορούσαμε να πούμε ότι υπάρχει κληρονομική μεταβλητότητα στο σύστημα.

Ο Richard Dawkins δίνει ένα άλλο παράδειγμα στα βιβλία του: την καύση. Μπορούμε να ανάψουμε ένα σπίρτο, να χρησιμοποιήσουμε τη φωτιά του για να ανάψουμε ένα κερί και να χρησιμοποιήσουμε τη φωτιά ενός κεριού για να ανάψουμε κάτι άλλο. Τα φώτα φαίνεται να αναπαράγονται, αλλά τα μεμονωμένα χαρακτηριστικά ενός συγκεκριμένου φωτός - για παράδειγμα, το χρώμα του - δεν εξαρτώνται από τις ιδιότητες του μητρικού φωτός. Εξαρτώνται μόνο από το «περιβάλλον», για παράδειγμα, από τη σύνθεση του εύφλεκτου υλικού. Όπως η ζάχαρη στην αντίδραση του Butlerov, η φωτιά μεταδίδει κληρονομικά μόνο τα «γενικά χαρακτηριστικά» της, αλλά όχι μεμονωμένα χαρακτηριστικά. Σε ένα τέτοιο σύστημα υπάρχει αναπαραγωγή και μεταβλητότητα, αλλά δεν υπάρχει κληρονομικότητα με τη στενή έννοια. Τέτοια συστήματα θα μπορούσαν να αποτελέσουν τη βάση για ορισμένα έμβια όντα, αλλά μόνο τεχνητά, δημιουργημένα έτοιμα, σαν τα ρομπότ να συναρμολογούσαν άλλα ρομπότ από παλιοσίδερα. Τέτοια πλάσματα δεν θα μπορούσαν να αναπτυχθούν ανεξάρτητα και να γίνουν πιο περίπλοκα, εξελισσόμενα «σύμφωνα με τον Δαρβίνο».

Πολύ πριν αποκρυπτογραφήσουν τη δομή του DNA, οι γενετιστές το γνώριζαν ήδη με βεβαιότητα μεταλλάξεις(τυχαίες αλλαγές στο γενετικό υλικό) αντιγράφονται και κληρονομούνται επίσης. Αυτό σημαίνει ότι το σύστημα αντιγραφής κληρονομικών πληροφοριών δεν εξαρτάται από το ποιες πληροφορίες αντιγράφονται με τη βοήθειά του. Αυτό είναι ένα καθολικό σύστημα: όχι μια σφραγίδα που παράγει πανομοιότυπα κείμενα ξανά και ξανά, αλλά κάτι σαν φωτοτυπικό που αναπαράγει οποιοδήποτε κείμενο ανεξάρτητα από το περιεχόμενό του. Εάν συμβεί κατά λάθος μια αλλαγή στο κείμενο, τότε τα αντίγραφα που λαμβάνονται από το τροποποιημένο κείμενο θα περιέχουν επίσης αυτήν την αλλαγή.

Έτσι, το μόριο του DNA πρέπει να έχει μια εκπληκτική ιδιότητα - πρέπει να μπορεί να αυτοαντιγραφεί και όλα τα νουκλεοτίδια στο αντίγραφο πρέπει να έχουν την ίδια σειρά όπως στο πρωτότυπο. Εάν συμβεί μια μετάλλαξη, τότε αντίγραφα του μεταλλαγμένου μορίου πρέπει επίσης να περιέχουν αυτή τη μετάλλαξη. Μόνο ένα τέτοιο μόριο είναι μόριο- αντιγραφέας- μπορεί να βρίσκεται στη βάση της επίγειας ζωής. Αυτό προέκυψε από τη θεωρία του Δαρβίνου. Αυτό προέκυψε από γενετικά δεδομένα. Και αυτό επιβεβαιώθηκε περίφημα από την ανακάλυψη των Watson και Crick.

Το κύριο πράγμα που ανακάλυψαν ήταν η αρχή ειδικό ζεύγος νουκλεοτιδίων, ή συμπληρωματικότητα. Στη διπλή έλικα του DNA, η αδενίνη (Α) είναι πάντα συνδεδεμένη με τη θυμίνη (Τ) και η γουανίνη (G) είναι πάντα συνδεδεμένη με την κυτοσίνη (C). Τα συμπληρωματικά νουκλεοτίδια ταιριάζουν μεταξύ τους σε μέγεθος (τα ζεύγη A - T και G - C έχουν το ίδιο μέγεθος και επομένως η έλικα του DNA είναι λεία και ισχυρή), καθώς και στη θέση θετικά και αρνητικά φορτισμένων θέσεων. Λόγω της τελευταίας περίστασης, σχηματίζονται δύο δεσμοί υδρογόνου μεταξύ Α και Τ, και στα ζεύγη G – C υπάρχουν τρεις τέτοιοι δεσμοί.

Στο τέλος της εργασίας ορόσημο που περιγράφει τη δομή του DNA, οι συγγραφείς παρατήρησαν: «Δεν έχει διαφύγει της προσοχής μας ότι το συγκεκριμένο ζευγάρωμα που υποθέτουμε υποδεικνύει άμεσα έναν πιθανό μηχανισμό αντιγραφής γενετικού υλικού» ( Watson, Crick, 1953). Αυτή η φράση θεωρείται μία από τις δύο πιο μετριοπαθείς δηλώσεις στην ιστορία της βιολογίας. 8
Για το πρώτο μιλήσαμε στο βιβλίο «Ανθρώπινη Εξέλιξη». Αυτή είναι μια φράση που έριξε ο Δαρβίνος στο τελευταίο κεφάλαιο του The Origin of Species, ότι η θεωρία του θα έριχνε φως στην προέλευση του ανθρώπου.

Φυσικά, δεν διέφυγε της προσοχής τους ότι ανακάλυψαν το κύριο μυστικό της ζωής!

Έτσι, η ανακάλυψη ήταν ότι το μόριο DNA σχεδιάστηκε με τέτοιο τρόπο που ήταν πολύ εύκολο να αντιγραφεί. Για να γίνει αυτό, αρκεί να ξετυλίξετε τη διπλή έλικα σε δύο σκέλη και στη συνέχεια να προσθέσετε ένα δεύτερο σκέλος σε καθένα από αυτά σύμφωνα με την αρχή της συμπληρωματικότητας. Αυτό σημαίνει ότι το μόριο του DNA κωδικοποιεί τον εαυτό του. Κάθε κλώνος της διπλής έλικας κωδικοποιεί τον δεύτερο κλώνο, ορίζοντας με ακρίβεια τη δομή του. Το DNA κωδικοποιεί επίσης πολλά άλλα πράγματα - ολόκληρη τη δομή του οργανισμού, τελικά, αλλά πρώτα απ 'όλα κωδικοποιεί τον εαυτό του. Ελέγχει η ίδια την παραγωγή των αντιγράφων της. Μηχανισμός αντιγραφής ( αντιγραφή) Το DNA είναι ενσωματωμένο απευθείας στη δομή του. Φυσικά, οποιοδήποτε σφάλμα μετάλλαξης, οποιαδήποτε υποκατάσταση νουκλεοτιδίου με αυτήν τη μέθοδο αντιγραφής θα κληρονομηθεί από τα θυγατρικά μόρια DNA.

Το μόριο της κληρονομικότητας αποδείχθηκε ότι ήταν ακριβώς αυτό που θα έπρεπε σύμφωνα με τις προβλέψεις του GTE. Οι επιστήμονες το λατρεύουν όταν όλα ταιριάζουν μεταξύ τους, όταν οι θεωρητικές κατασκευές επιβεβαιώνονται από γεγονότα. Έτσι ο Κρικ είχε έναν άξιο λόγο για να κάνει δυνατές δηλώσεις για το «μυστικό της ζωής».

Ένα άλλο σημαντικό συμπέρασμα είναι ότι η δομή του μορίου του DNA συνεπάγεται άμεσα το αναπόφευκτο της δαρβινικής εξέλιξης. Τα έμβια όντα που διαθέτουν ένα τέτοιο μόριο κληρονομικότητας απλά δεν μπορούν παρά να εξελιχθούν «σύμφωνα με τον Δαρβίνο». Κανένα σύστημα αντιγραφής δεν μπορεί να είναι απολύτως ακριβές. Από καιρό σε καιρό, σίγουρα θα συμβούν αστοχίες και λάθη, δηλαδή μεταλλάξεις. Θα κληρονομηθούν. Δεδομένου ότι το DNA καθορίζει τη μερίδα του λέοντος στις κληρονομικές ιδιότητες του σώματος (ας αφήσουμε λίγο για κάθε είδους επιγενετική και μητρική επίδραση 9
Μιλήσαμε για αυτά τα φαινόμενα στο βιβλίο «The Birth of Complexity».

), ορισμένες μεταλλάξεις θα επηρεάσουν σίγουρα την αποτελεσματικότητα της αναπαραγωγής - τόσο τα ίδια τα μόρια του DNA όσο και οι οργανισμοί των οποίων η δομή ελέγχεται από αυτά. Έτσι, το DNA διασφαλίζει την εκπλήρωση ενός συνόλου απαραίτητων και επαρκών συνθηκών για τη δαρβινική εξέλιξη: 1) αναπαραγωγή. 2) κληρονομική μεταβλητότητα. 3) η επιρροή του δεύτερου στην αποτελεσματικότητα του πρώτου 10
Αυτό το σύνολο συνθηκών μπορεί να διατυπωθεί με άλλο τρόπο: «κληρονομική μεταβλητότητα και διαφορική αναπαραγωγή» ή «κληρονομικότητα, μεταβλητότητα και επιλογή».

Markov A.V., Naimark E.B. Evolution. Κλασικές ιδέες υπό το φως των νέων ανακαλύψεων // AST Publishing Group, 2014.

Ποιο είναι το όφελος; Πώς η τυχαία μετάλλαξη μετατρέπει τα αουτσάιντερ σε ακμάζοντες νικητές; Τι είναι πιο σημαντικό για την εξέλιξη - πόλεμος ή συνεργασία;

Το βιβλίο μιλά για τις τελευταίες έρευνες μοριακών γενετιστών και τα ευρήματα παλαιοντολόγων, που δίνουν απαντήσεις σε αυτά και σε πολλά άλλα ερωτήματα σχετικά με τις αλλαγές στη φύση. Χιλιάδες ανακαλύψεις που έγιναν από την εποχή του Δαρβίνου επιβεβαιώνουν τις εικασίες των ιδρυτών της θεωρίας της εξέλιξης. Τα νέα δεδομένα σε καμία περίπτωση δεν καταστρέφουν τα θεμέλια της εξελικτικής θεωρίας, αλλά, αντίθετα, απλώς τα ενισχύουν.

Το κεφάλαιο 7 από το βιβλίο, αφιερωμένο στις μεταβατικές μορφές, δημοσιεύεται εδώ.

Κεφάλαιο 7. Μεταβατικές μορφές

Το πρόβλημα των μεταβατικών μορφών ανησύχησε τον Δαρβίνο, ανησύχησε τους υποστηρικτές του και χαροποιούσε πάντα τους αντιπάλους του. Κοιτάζοντας μπροστά, ας πούμε ότι τώρα για τους ειδικούς βιολόγους αυτό το πρόβλημα φαίνεται από μια εντελώς διαφορετική οπτική γωνία, αν και εξακολουθεί να ανησυχεί τους κακώς ενημερωμένους οπαδούς της εξέλιξης και, όπως πριν, ενθουσιάζει τους αντιπάλους της. Σε αυτό το κεφάλαιο θα δούμε γιατί έχει αλλάξει η στάση των βιολόγων απέναντι στις μεταβατικές μορφές και θα αφήσουμε τα συναισθήματα των μη ειδικών εκτός εξίσωσης.

Μεταβατικές μορφές είναι εκείνες που παρατάσσονται σε μια σειρά σταδιακών μεταβάσεων από τους προγόνους στους απογόνους. Εάν είναι γνωστό τι εμφάνιση είχε ένας μακρινός πρόγονος, τότε τυχόν ενδιάμεσα χαρακτηριστικά μεταξύ αυτού και των απογόνων του θα είναι μεταβατικά. Με βάση το φυλογενετικό δέντρο, είναι δυνατό να προβλεφθεί ποιες ενδιάμεσες μορφές μπορεί να υπήρχαν (και επομένως μπορούν να βρεθούν) και ποιες όχι. Σύμφωνα με την επιστημονική μέθοδο, οι προβλέψεις που πραγματοποιούνται επιβεβαιώνουν τη θεωρία. Για παράδειγμα, γνωρίζοντας τη δομή των δεινοσαύρων και των πτηνών, μπορεί κανείς να προβλέψει ορισμένα μορφολογικά χαρακτηριστικά των μεταβατικών μορφών μεταξύ τους. Προβλέπουμε την πιθανότητα εύρεσης υπολειμμάτων ζώων παρόμοια με ερπετά, αλλά με φτερά, ή υπολείμματα ζώων παρόμοια με τα πουλιά, αλλά με δόντια και μακριά ουρά. Ωστόσο, προβλέπουμε ότι δεν θα βρεθούν μεταβατικές μορφές μεταξύ πτηνών και θηλαστικών, όπως απολιθώματα θηλαστικών με φτερά ή απολιθώματα που μοιάζουν με πτηνά με οστά του μέσου αυτιού που μοιάζουν με θηλαστικά. Με άλλα λόγια, το εξελικτικό δέντρο θα μας δείξει πού και τι να αναζητήσουμε, και τι δεν μπορεί να είναι και τι δεν αξίζει να ψάξουμε.

Επιπλέον, οι προγονικές μορφές με μικτά χαρακτηριστικά θυγατρικών ομάδων θεωρούνται μεταβατικές. Εάν οι θυγατρικές ομάδες προέρχονται απευθείας από κάποιον κοινό πρόγονο, τότε κάποια (όχι απαραίτητα όλα) πρωτόγονα χαρακτηριστικά θα συγκεντρωθούν στην εμφάνισή του. Τα άλλα χαρακτηριστικά του μπορεί, αντίθετα, να είναι τόσο προηγμένα όσο εκείνα του ενός ή του άλλου απογόνου. Αυτή η μορφή μπορεί επίσης να ονομαστεί μεταβατική - συνδυάζει τα χαρακτηριστικά πολλών γραμμών στην πρωτόγονη κατάστασή τους. Ωστόσο, ένα τέτοιο απολίθωμα πιθανότατα, σε πιο προσεκτική εξέταση, θα αποδειχθεί ότι δεν είναι ο άμεσος πρόγονος των θυγατρικών ομάδων, αλλά ένας από τους πρώιμους διακλαδισμένους και λίγο τροποποιημένους απογόνους αυτού του προγόνου (επειδή η πιθανότητα να βρεθεί ο άμεσος πρόγονός του σε το πολύ ελλιπές αρχείο απολιθωμάτων είναι χαμηλό). Αυτή η φόρμα μπορεί να χρησιμεύσει ως μια καλή προσέγγιση πορτρέτου του κοινού προγόνου.

Τα είδη με ενδιάμεση κατάσταση σύνθετου χαρακτήρα ονομάζονται επίσης μεταβατικά (αν θεωρήσουμε ως τελική κατάσταση αυτό που παρατηρείται στα σύγχρονα ζώα· από την άποψη των απογόνων μας, η τρέχουσα μορφή θα είναι ενδιάμεση σε σύγκριση με την ενημερωμένη, αλλαγμένη τους κόσμος).

Ο Δαρβίνος περιέγραψε την ουσία του προβλήματος των μεταβατικών μορφών ως εξής. Εάν η εξέλιξη προχωρήσει σταδιακά μέσω της επιλογής ολοένα και πιο τέλειων μορφών, τότε φαίνεται ότι θα πρέπει να βλέπουμε παντού σειρές από ατελείωτες ομαλές μεταβάσεις μεταξύ των μορφών. Στην πραγματικότητα, βλέπουμε πιο συχνά διακριτά είδη που είτε δεν μπορούν καθόλου να διασταυρωθούν μεταξύ τους είτε το κάνουν με δυσκολία και απρόθυμα. Στην ακραία περίπτωση, εάν ζωντανά «βελτιωμένα» είδη, έχοντας κερδίσει τον ανταγωνισμό, αντικατέστησαν τους λιγότερο προσαρμοσμένους προγόνους τους, αυτοί οι τελευταίοι θα πρέπει να βρεθούν στο αρχείο απολιθωμάτων. Παρόλο που τα σύγχρονα είδη αποδείχθηκαν πιο τυχερά και πιο ανθεκτικά, και παρόλο που τώρα έχουν εγκατασταθεί παντού, αλλά κάποτε οι πρόγονοί τους ήταν νικητές και ζούσαν ως ελεύθεροι βασιλιάδες στην επικράτειά τους. Αυτό σημαίνει ότι τα λείψανά τους θα πρέπει να ταφούν σε μεγάλους αριθμούς, να μετατραπούν σε απολιθώματα με την πάροδο του χρόνου (πετρωθούν) και να γίνουν ιδιοκτησία των παλαιοντολόγων. Αλλά ο Δαρβίνος είχε λίγα παραδείγματα απολιθωμάτων μεταβατικών μορφών στα μέσα του δέκατου ένατου αιώνα.

Ένα άλλο μέρος του προβλήματος είναι ο σταδιακός σχηματισμός ενός πολύπλοκου χαρακτηριστικού. Φαίνεται ότι το μάτι βλέπει μόνο επειδή όλα τα μέρη του είναι τέλεια προσαρμοσμένα μεταξύ τους (στην πραγματικότητα, δεν είναι όλα τέλεια, αλλά αυτά είναι δευτερεύοντα πράγματα). Οι πνεύμονες εισπνέουν και εκπνέουν επειδή ολόκληρη η θωρακική κοιλότητα είναι σχεδιασμένη σαν μια τέλεια αντλία κενού. Ο σχεδιασμός του αυτιού είναι ελαφρύς, κομψός και μαθηματικά τεχνικός, και ως εκ τούτου το αυτί μας εξυπηρετεί, επιτρέποντάς μας να συλλάβουμε τις μικρότερες αποχρώσεις φωνητικών συναισθημάτων, να πλοηγηθούμε στο χώρο και να χτίσουμε ηχητικές αρμονίες. Φτερό πουλιού - ελαφριά και ανθεκτική επιφάνεια πτήσης. Χωρίς ένα σύνολο από τέτοιες τέλειες, τακτοποιημένες επικαλυπτόμενες επιφάνειες, ένα πουλί δεν θα πετάξει...

Πράγματι, η απόκτηση ενός καθαρά οφθαλμού φαίνεται να είναι μια εξαιρετικά δύσκολη υπόθεση. Εξάλλου, έπρεπε να συναρμολογηθεί σταδιακά, έχοντας στην αρχή μόνο ένα σύνολο κυψελών που αιχμαλωτίζουν το φως και στο τέλος να αποκτήσουν μια ακριβή οπτική συσκευή. Και σε κάθε στάδιο της εξέλιξης, αυτό το πρωτο-μάτι έπρεπε να εξυπηρετεί χρήσιμα το ζώο, έτσι ώστε η εξέλιξη να μην εγκαταλείψει το θέμα στα μισά του δρόμου.

Φαντάζεστε αυτό το μονοπάτι στο μυαλό σας, δεν μπορείτε παρά να αναρωτιέστε γιατί τα ζώα θα χρειάζονταν όλα αυτά τα όργανα σε μισοσυναρμολογημένη μορφή. Γιατί χρειαζόμαστε ένα μισό μάτι που καταγράφει μόνο ασαφείς σκιές, ένα φτερό ακατάλληλο για πτήση, ένα αυτί που δεν ακούει καλά, αναπνευστικές φυσαλίδες που δεν μπορούν να αναπνεύσουν σωστά; Αξίζει ο κόπος και ο χρόνος της εξέλιξης να κάνει αυτές τις προσαρμογές αν το τελικό αποτέλεσμα είναι άγνωστο; Και αν πράγματι έχει διανυθεί ολόκληρο το μονοπάτι από ένα φωτοευαίσθητο σημείο χρωστικής ουσίας σε ένα τέλειο μάτι, τότε θα πρέπει να υπάρχουν μεταβατικές μορφές με ημιόραση κάτω από τα μάτια, φτερά χωρίς πτήση, πνεύμονες που δεν λειτουργούν σωστά και παρόμοια ατελή όργανα. Υπήρχαν τέτοιες μορφές;

Στο «The Origin of Species», όπου προσδιορίζεται αυτό το ερώτημα, δίνεται μια σαφής θεωρητική απάντηση - ναι, έπρεπε να υπήρχαν και να υπήρχαν! - και δίνονται παραδείγματα. Τώρα γνωρίζουμε πολλά, πολλά ακόμη εξαιρετικά παραδείγματα - μεταβατικές μορφές με φαινομενικά «ημιτελείς» μορφολογικές δομές, που παρόλα αυτά εξυπηρετούσαν επιμελώς τους ιδιοκτήτες τους.

Λίγο για τα μάτια

Στην πραγματικότητα, δεν είναι τόσο δύσκολο να φτιάξεις μάτια αν έχεις φωτοευαίσθητες πρωτεΐνες (και τα μονοκύτταρα ζώα τις έχουν ήδη) και κύτταρα φωτοϋποδοχέα που παράγουν αυτές τις πρωτεΐνες (που ήδη εμφανίστηκαν στα πιο αρχαία ζώα). Η Evolution αντεπεξήλθε σε αυτό το έργο περισσότερες από μία φορές, επινοώντας κάθε φορά ένα ειδικό όργανο και κατασκευάζοντάς το σταδιακά από διαθέσιμα υλικά (ιστούς και κύτταρα) σύμφωνα με τις ανάγκες των διαφόρων ζώων, αλλά ποτέ δεν κοιτάζει μπροστά και «φροντίζει» αποκλειστικά για μικρές στιγμιαίες βελτιώσεις.

Τα μάτια του χτενιού του δίθυρου μαλακίου Swift, οι μέδουσες, τα ψάρια κατάδυσης, ο τριλοβίτης - όλα αυτά είναι εντελώς διαφορετικά όργανα όρασης που βοηθούν τα ζώα να αιχμαλωτίζουν το φως και να διακρίνουν αντικείμενα σε συνθήκες χαρακτηριστικές του ζώου. Αυτά είναι παραδείγματα της παράλληλης εμφάνισης ενός πολύπλοκου οργάνου - του ματιού.

Πλάσμα με μεγάλα μάτια στο ένθετο χρώματος- Γρήγορη χτένα ( Swiftopecten swifti), ένα δίθυρο μαλάκιο μεγέθους 10–12 εκ. Τα πλοκάμια αναπτύσσονται κατά μήκος της άκρης του μανδύα του - όργανα αφής - και πολλά μικρά μάτια - όργανα όρασης. Τα μάτια του χτενιού, φυσικά, είναι εντελώς διαφορετικά από τα δικά μας και δεν συνδέονται με τον εγκέφαλο (απλώς δεν υπάρχει, υπάρχουν νευρικά γάγγλια), αλλά και πάλι δεν είναι τόσο απλά. Είναι κυστίδια διαφανούς επιθηλίου, η πίσω πλευρά των οποίων είναι επενδεδυμένη με ένα στρώμα φωτοευαίσθητων κυττάρων, ακολουθούμενα από ένα στρώμα χρωστικής και το λεγόμενο καθρέφτη. Η φυσαλίδα περιέχει έναν φακό που διαθλά το φως - τον φακό. Λόγω της αντανάκλασης του φωτός από τον καθρέφτη, τα μάτια λαμπυρίζουν σε υπέροχο πράσινο χρώμα. Με τη βοήθεια των ματιών τους, τα χτένια μπορούν να δουν μόνο σε μικρή απόσταση. Μόνο όταν ο χειρότερος εχθρός των χτενιών - ο αστερίας - το πλησιάζει σχεδόν από κοντά, χτυπάει τις πόρτες του, κάνει ένα άλμα και πετάει. Αυτά τα μικρά μάτια είναι πάντα σε εγρήγορση και προειδοποιούν τον ιδιοκτήτη τους για κίνδυνο.

Οι μέδουσες (εκπρόσωποι του τύπου coeleterate, πολύ απλά δομημένα ζώα) μπορούν επίσης να αναπτύξουν μάτια. Έτσι, οι μέδουσες κουτιού - μια ομάδα με περισσότερο ή λιγότερο τετράγωνο θόλο - απέκτησαν όραση κατά τη διάρκεια της εξέλιξης. Τα μάτια των μεδουσών είναι πολύ ασυνήθιστα. Κάθονται σε ειδικές αποφύσεις - ροπάλια· οι μέδουσες κουτιού έχουν μόνο τέσσερις από αυτές, σύμφωνα με τον αριθμό των πλευρών του θόλου. Κάθε ροπαλιά έχει έξι μάτια - τέσσερα απλά και δύο πιο πολύπλοκα. Είναι σχεδιασμένα σύμφωνα με το σχήμα οποιουδήποτε πολύπλοκου ματιού: ένα στρώμα ευαίσθητο στο φως, ένα στρώμα χρωστικής, έναν κερατοειδή και έναν φακό. Ένα από τα έξι μάτια της ροπαλιάς έχει και διάφραγμα. Μια αλλαγή στον φωτισμό οδηγεί σε συστολή ή διαστολή του: έτσι ανταποκρίνεται το μάτι σε ένα φωτεινό σήμα. Αυτά τα μάτια έχουν σχεδιαστεί για να βλέπουν μόνο μεγάλα αντικείμενα. Η μέδουσα απλά δεν παρατηρεί περιττά μικροπράγματα. Στις μέδουσες κουτιού, το σήμα από τα μάτια περνά απευθείας μέσω των αισθητηριακών νευρώνων στους κινητικούς νευρώνες του θόλου και των πλοκαμιών. Ως εκ τούτου, έχοντας δει μόλις ένα μεγάλο αντικείμενο, η μέδουσα αντιδρά αμέσως: επιταχύνει και γυρίζει. Η μέδουσα κουτί δεν χρειάζεται έναν αναλυτή μεσάζοντα - τον εγκέφαλο ή τουλάχιστον ένα νευρικό γάγγλιο: δεν χάνει χρόνο σκεπτόμενη - βλέπει και ενεργεί ( Skogh et al., 2006).

Τα μάτια των τριλοβιτών - εξαφανισμένων αρθρόποδων που κατοικούσαν στις θάλασσες σε μεγάλους αριθμούς πριν από 530-252 εκατομμύρια χρόνια - ήταν εντελώς μοναδικά. Το μάτι του τριλοβίτη είναι πολύπλευρο, όπως του εντόμου: συναρμολογείται από πολλούς μεμονωμένους φακούς. Οι φακοί, όπως και των άλλων αρθρόποδων με μεγάλα μάτια, είναι διάφανοι. Αλλά σε αντίθεση με όλα τα ζώα ανεξαιρέτως, δεν αποτελούνται από πρωτεΐνες, αλλά είναι κατασκευασμένα από το εξαιρετικά διαφανές ορυκτό ασβεστίτης. Ένα τέτοιο μάτι είναι σαν γυάλινα γυαλιά μόνιμα προσκολλημένα στο μάτι. Ο τριλοβίτης λοιπόν είχε κυριολεκτικά πέτρινο βλέμμα. Κάθε φακός ήταν αυστηρά προσανατολισμένος κατά μήκος του κύριου άξονα διάθλασης του φωτός. Οι φακοειδείς φακοί εστίασαν το φως στον αμφιβληστροειδή (πρόσφατα βρέθηκαν ίχνη χρωστικών κυττάρων κάτω από φακούς ασβεστίτη σε τριλοβίτες), από τους οποίους αναδύθηκαν νεύρα. Οι φακοί, ωστόσο, ήταν πολύ κυρτές, σχεδόν σφαιρικοί, επομένως η ευκρίνεια της εικόνας υπέφερε από σφαιρική εκτροπή. Αλλά οι τριλοβίτες αντιμετώπισαν αυτό το πρόβλημα. Το φως εστιάστηκε σε ένα σημείο χρησιμοποιώντας ένα λεπτό ένθετο ασβεστίτη υψηλής περιεκτικότητας σε μαγνήσιο, το οποίο έχει διαφορετικό δείκτη διάθλασης. Τέτοιοι φακοί, με το ίδιο ακριβώς σχήμα όπως στα μάτια των τριλοβιτών, χρησιμοποιούνται στα σύγχρονα τηλεσκόπια. Μπορεί να υποστηριχθεί ότι η φυσική επιλογή έλυσε το πρόβλημα της κατασκευής σύγχρονων οπτικών συσκευών πολύ νωρίτερα από τον Descartes και τον Huygens, οι οποίοι εξάλειψαν τη σφαιρική εκτροπή στα τηλεσκόπια. Η εξέλιξη των ματιών στους τριλοβίτες είναι καλά τεκμηριωμένη: από απλούς πολλαπλούς αμφίκυρτους φακούς σε λίγους και σχεδόν σφαιρικούς φακούς με συμπαγές διορθωτικό ένθετο. Και τα δύο μάτια βοήθησαν το ζώο να προσδιορίσει την απόσταση από ένα αντικείμενο στο νερό και να το εξετάσει από μακριά. Η διαφορά, προφανώς, ήταν ο βαθμός λεπτομέρειας της εικόνας και η διορατικότητα.

Έτσι, το πρόβλημα των μεταβατικών μορφών αναλύεται σε τρία ερωτήματα. Το πρώτο από αυτά είναι γιατί στον σύγχρονο κόσμο δεν υπάρχουν τόσες πολλές σταδιακές μεταβάσεις μεταξύ των ειδών, γιατί τα περισσότερα είδη είναι ξεκάθαρα διαχωρισμένα το ένα από το άλλο. Έχουμε ήδη συζητήσει αυτό το ερώτημα στο Κεφάλαιο 6. Το δεύτερο ερώτημα μπορεί να διατυπωθεί ως εξής: γιατί υπάρχουν λίγες εξαφανισμένες μεταβατικές μορφές στο αρχείο απολιθωμάτων που κάποτε αντικαταστάθηκαν από πιο προσαρμοστικούς ανταγωνιστές; Και τέλος, το τελευταίο: πώς μπορεί σταδιακά να σχηματιστεί ένα πολύπλοκο όργανο, που φαίνεται χρήσιμο μόνο στην ολοκληρωμένη του μορφή; Θα εξετάσουμε τις δύο τελευταίες ερωτήσεις παρακάτω.

Υπάρχουν πολλές μεταβατικές μορφές

Μέχρι τώρα, μερικές φορές ακούγεται η εκπληκτική δήλωση ότι, υποτίθεται, μεταβατικές μορφές δεν υπάρχουν. Αυτή η γνώμη είναι μια απλή κληρονομιά του προηγουμένου αιώνα ή μια σκόπιμη απόκρυψη (κυρίως από τον εαυτό του) της πραγματικής γνώσης. Μάλιστα, σήμερα είναι γνωστός ένας τεράστιος αριθμός μεταβατικών μορφών – άλλωστε έχει περάσει ενάμιση αιώνας από την εποχή του Δαρβίνου. Και όλο αυτό το διάστημα, οι κυνηγοί της αρχαιότητας δεν σταμάτησαν να βρίσκουν όλο και περισσότερες νέες μορφές, συμπεριλαμβανομένων πολλών μεταβατικών. Δεν χρειάζεται πλέον να αμφιβάλλουμε για την ύπαρξή τους και, όπως ο Δαρβίνος, να πείθουμε τους αντιπάλους ότι όντως υπήρχαν, εξηγώντας τη σπανιότητά τους από την ελλιπή απόδειξη της εξαφανισμένης ζωής. Πριν από εκατόν πενήντα χρόνια ήταν γνωστά περίπου 200 είδη απολιθωμάτων, σήμερα έχουν περιγραφεί περίπου 250 χιλιάδες από αυτά. Όχι μόνο ανακαλύφθηκαν χιλιάδες νέα είδη, αλλά ένα ολόκληρο πεδίο γνώσης αναδύθηκε και απέκτησε δύναμη - η ταφωνία. Η ταφωνομία είναι η πειθαρχία των προτύπων σχηματισμού των απολιθωμάτων. Εξηγεί πού, πώς και γιατί σχηματίστηκαν τα απολιθώματα. Ο ιδρυτής αυτής της επιστήμης ήταν ο εξαιρετικός παλαιοντολόγος και συγγραφέας I. A. Efremov (1908–1972). Οι νόμοι της ταφωνίας βοηθούν να προβλεφθεί σε ποια μέρη, σε ποια στρώματα και βράχους είναι απαραίτητο να αναζητήσετε νέα πανίδα και πού δεν αξίζει να σπαταλήσετε καμία προσπάθεια.

Σε ορισμένες περιπτώσεις, οι μεταβατικές μορφές απολιθωμάτων δεν έχουν ακόμη ανακαλυφθεί. Για παράδειγμα, δεν υπάρχουν ίχνη της εξέλιξης των προγόνων των χιμπατζήδων (η ταφωνία το εξηγεί από την έλλειψη συνθηκών για το σχηματισμό απολιθωμάτων σε τροπικά δάση), δεν υπάρχουν αξιόπιστα ίχνη της ύπαρξης βλεφάρων σκουληκιών και αυτή η τάξη ενώνει περισσότερα από 2.500 σύγχρονα είδη (δεν έχουν ούτε σκελετό ούτε πυκνές μεμβράνες, είναι μάλλον πολύ μαλακά και ευαίσθητα για να επιβιώσουν σε απολιθωμένη μορφή). Τέτοια κενά στο αρχείο απολιθωμάτων είναι αναπόφευκτα, αλλά σίγουρα δεν είναι λόγος να υποθέσουμε ότι οι χιμπατζήδες και τα σκουλήκια των βλεφαρίδων δεν εξελίχθηκαν ποτέ και μόλις πρόσφατα εμφανίστηκαν έτοιμοι.

Ακολουθούν μερικά αξιοσημείωτα παραδείγματα μεταβατικών μορφών που έχουν βρεθεί πρόσφατα, παρά τους αιώνες σκεπτικισμού σχετικά με την ίδια την πιθανότητα ύπαρξης τέτοιων πλασμάτων.

Στα μισά του δρόμου για να κολλήσει

«Με ένα μικρό τσαλακωμένο πρόσωπο στην άκρη...» - έτσι θα μπορούσε κανείς, ακολουθώντας τη Βαβέλ, να περιγράψει τη χωματίδα. Πράγματι, κοιτάζοντάς την, δεν μπορείς παρά να σκεφτείς - έχει πραγματικά τσακιστεί! Γιατί να το κάνει αυτό, καημένη; Από την άλλη, είναι δύσκολο να φανταστεί κανείς ένα πλάσμα πιο κατάλληλο για ζωή στον βυθό. Είναι εντελώς επίπεδο, η μια πλευρά έχει γίνει πιο ελαφριά και προσποιείται την κοιλιά, η άλλη

σκοτείνιασε και γύρισε την πλάτη. Τα ραχιαία και πρωκτικά πτερύγια επεκτάθηκαν κατά μήκος των άκρων, μετατρέποντας σε ένα ομοιόμορφο εύκαμπτο φινίρισμα. Και τα μάτια κατέληγαν στη μια πλευρά του κεφαλιού: το ένα μάτι, αυτό που έπρεπε να μείνει στην ελαφριά, ψευδοκοιλιακή πλευρά, μετακινήθηκε στην άλλη πλευρά, στην ψευδοπλάτη.

Οι προνύμφες όλων των ψαριών φλάντζας είναι πολύ πιο παρόμοιες με τα κανονικά ψάρια: τα μάτια τους, όπως αναμενόταν, βρίσκονται στα πλάγια σε διαφορετικές πλευρές του κεφαλιού. Κατά τη διάρκεια της ατομικής ανάπτυξης, μία από τις κόγχες των ματιών μετατοπίζεται σταδιακά, πρώτα στην άνω άκρη του κεφαλιού - στην κορυφή του κεφαλιού και στη συνέχεια στην αντίθετη πλευρά.

Ο Δαρβίνος και οι οπαδοί του υπέθεσαν ότι οι αλλαγές στη δομή του κρανίου που παρατηρήθηκαν κατά την ανάπτυξη του γόνου αναπαρήγαγαν την εξέλιξη της ομάδας. Ο Δαρβίνος παραδέχτηκε ότι ο «λαμαρκικός» εξελικτικός μηχανισμός θα μπορούσε να λειτουργήσει σε αυτή την περίπτωση: οι πρόγονοι των βαφτισιών, που είχαν τη συνήθεια να ξαπλώνουν στο πλάι, έπρεπε να στραβώνουν συνεχώς τα μάτια τους και οι αλλαγές στη διάρκεια της ζωής που αναπτύχθηκαν στα ψάρια ως αποτέλεσμα μιας τέτοιας «εκπαίδευσης» μεταβιβάστηκαν στους απογόνους τους. Στις αρχές του εικοστού αιώνα, ωστόσο, έγινε σαφές ότι τα αποτελέσματα της εκπαίδευσης δεν μπορούν να κληρονομηθούν. Μπορείτε να βασιστείτε μόνο στη φυσική επιλογή. Με άλλα λόγια, οι πρόγονοι των κολοκυθιών, των οποίων το «κάτω» μάτι ήταν ελαφρώς μετατοπισμένο προς την κορυφή του κεφαλιού από τη γέννηση, θα έπρεπε να είχαν αφήσει περισσότερους απογόνους από εκείνους των οποίων το κρανίο ήταν αυστηρά συμμετρικό και των οποίων το «κάτω» μάτι κοίταζε κατευθείαν στην άμμο. . Αυτή η υπόθεση φαινόταν απίθανη σε πολλούς.

Εάν η εξέλιξη προχωρούσε μέσω της επιλογής μικρών κληρονομικών αλλαγών, τότε το μάτι θα έπρεπε να έχει μετακινηθεί από τη μια πλευρά στην άλλη με μικροσκοπικά βήματα. Και τι πλεονέκτημα θα μπορούσε να δώσει μια ελαφριά μετατόπιση του ματιού στους προγόνους των χυλώνων αν παρέμενε ακόμα στην κάτω πλευρά του κεφαλιού και, επομένως, δεν μπορούσε να δει τίποτα εκτός από άμμο; Αυτή η δομή φαινόταν μη προσαρμοστική.

Οι πιο πρωτόγονοι εκπρόσωποι των κολοκυθιών εξακολουθούσαν να θεωρούνται ψευδοειδείς (γένος Ψεττόδεςμε δύο μόνο τύπους). Το «μετατοπισμένο» μάτι τους βρίσκεται στην άνω πλευρά του κεφαλιού. Ωστόσο, αυτό το μάτι δεν θάβεται πλέον στην άμμο όταν το ψάρι βρίσκεται στον βυθό. Και σε εκείνο το ψάρι, το οποίο, όπως υπέθεσε η σταδιακή εξέλιξη, θα έπρεπε να υπήρχε πριν από την ψευδοπάθεια, το «κοιλιακό» μάτι θα κοιτούσε χωρίς νόημα στη λάσπη.

Ως εκ τούτου, τα λάστιχα ήταν πονοκέφαλος για τους εξελικτικούς. Όχι μόνο οι υποθετικές μεταβατικές μορφές φαίνονταν μη προσαρμοστικές, αλλά δεν υπήρχαν στοιχεία για την ύπαρξή τους στο παρελθόν. Υπήρχε μόνο μια πεισματική βεβαιότητα ότι πρέπει να υπάρχουν αν η θεωρία ήταν σωστή. Και τώρα, στις καταθέσεις του Ηώκαινου (πριν από 55,8-40,4 εκατομμύρια χρόνια) της Ιταλίας και της Γαλλίας, αυτά τα πολυαναμενόμενα πρωτόγονα πλάσματα που μοιάζουν με λάστιχο, πολυαναμενόμενα και υπέφεραν από διαμάχες, βρίσκονταν ακόμα. Ανακαλύφθηκαν και περιγράφηκαν από τον Matt Friedman από το Πανεπιστήμιο του Σικάγο. Ο πρώτος από τους δύο πρωτόγονους χλοοτάπητες ήταν προηγουμένως άγνωστος και, όταν περιγράφηκε, έλαβε το όνομα Heteronectes chaneti. Οι παλαιοντολόγοι γνώριζαν ήδη το δεύτερο (αυτό είναι το γένος Amphistiumμε δύο τύπους: παράδοξοΚαι altum), αλλά ο Friedman ήταν ο πρώτος που ανακατασκεύασε με ακρίβεια τη δομή του κρανίου της χρησιμοποιώντας αξονική τομογραφία ( Ο Φρίντμαν, 2008).

Αυτά τα δύο ψάρια έχουν την ίδια δομή του κρανίου που οι σκεπτικιστές θεωρούσαν αδύνατη: το κρανίο είναι έντονα ασύμμετρο, η μία κόγχη του ματιού έχει ήδη μετακινηθεί προς τα πάνω, αλλά και τα δύο μάτια βρίσκονται ακόμα στις αντίθετες πλευρές του κεφαλιού. Και ένας από αυτούς -ναι, ναι- κοιτάζει στην άμμο. Αυτό προφανώς δεν είναι σφάλμα ή αποτέλεσμα μεταθανάτιων αλλαγών στα απολιθωμένα οστά. Μεταξύ των γεγονότων που το επιβεβαιώνουν, μπορούμε να αναφέρουμε την ασύμμετρη δομή των μετωπιαίων οστών Ετερονέκτες. Το δεξί μετωπιαίο οστό είναι μεγάλο, ορθογώνιο σε σχήμα, ενώ το αριστερό έχει μετατραπεί σε μια στενή καμπύλη πλάκα, περιορίζοντας το άνω άκρο της τροχιάς που έχει μετατοπιστεί προς τα πάνω. Γένος Amphistiumγνωστό από πολλά δείγματα, και η δομή του κρανίου είναι περίπου η ίδια σε όλα. Σε όλες τις περιπτώσεις, το κρανίο είναι ασύμμετρο, μια από τις κόγχες των ματιών μετατοπίζεται προς τα πάνω, αλλά παραμένει στην πλευρά του κρανίου.

Όλα τα αντίγραφα που βρέθηκαν ΕτερονέκτεςΚαι AmphistiumΤουλάχιστον μια τάξη μεγέθους μεγαλύτερη από τη γόνα των σύγχρονων καλαμαδιών στη σκηνή που τα μάτια τους είναι στη μία πλευρά του κεφαλιού. Ακόμη και σε ψευδό, το μάτι εμφανίζεται στην άνω άκρη του κεφαλιού ήδη σε μήκος σώματος 13 mm, ενώ το μήκος του δείγματος τύπου Ετερονέκτες- 142 χλστ. Κατά συνέπεια, δεν υπάρχει αμφιβολία ότι οι μεταβατικές μορφές που βρέθηκαν αντιπροσωπεύουν γόνους στους οποίους η μετανάστευση της τροχιάς δεν έχει ακόμη ολοκληρωθεί. Αυτό αποδεικνύεται επίσης από άλλα σημάδια, όπως η πλήρης οστεοποίηση του κρανίου και η απουσία αλλαγών που σχετίζονται με την ηλικία στη θέση της τροχιάς στο Amphistiumστη διαδικασία ανάπτυξης από 103 έως 200 mm. Αναμφίβολα, αυτά τα ψάρια είναι ενήλικα και οι κόγχες των ματιών τους βρίσκονται στην τελική τους θέση. Παρεμπιπτόντως, τώρα μπορούμε να πούμε ότι ο Δαρβίνος είχε δίκιο και οι σταδιακές μεταμορφώσεις του κρανίου στην ατομική ανάπτυξη των σύγχρονων κολοκυθιών στην πραγματικότητα αναπαράγουν την πορεία της εξέλιξής τους.

Όχι μόνο η δομή του κρανίου, αλλά και άλλα χαρακτηριστικά ΕτερονέκτεςΚαι Amphistiumδείχνουν ότι είναι οι πιο πρωτόγονοι ιππείς που είναι γνωστός. Ο σκελετός τους περιέχει αρχαϊκά χαρακτηριστικά που είναι χαρακτηριστικά των προγόνων των κολοκυθιών - αρχαίων εκπροσώπων της ομάδας των perciformes. Μερικά από αυτά τα χαρακτηριστικά δεν διατηρούνται σε κανένα από τα σύγχρονα πλατψάρια, άλλα διατηρούνται μόνο σε ψευδόψαρα (για παράδειγμα, αγκάθια στα ραχιαία και πρωκτικά πτερύγια).

Είναι περίεργο ότι ανάμεσα στα δείγματα AmphistiumΥπάρχουν και «αριστερά» και «δεξιά» άτομα. Το ίδιο παρατηρείται και στις ψευδόδακες, αλλά σε πιο προχωρημένους χωματόδρομους τέτοιες παραλλαγές είναι εξαιρετικά σπάνιες: κάθε είδος συνήθως αντιπροσωπεύεται είτε μόνο από «αριστερά» ή μόνο «δεξιά» ψάρια. Αυτό είναι ένα παράδειγμα της αυστηρής ρύθμισης της οντογένεσης. Στην αρχή της εξελικτικής ανάπτυξης, η οντογένεση έλαβε περισσότερη ελευθερία σε τυχαίες παραλλαγές, αλλά αργότερα η οντογένεση σταθεροποιήθηκε και δεν έμεινε χώρος για τυχαιότητα (θα μιλήσουμε περισσότερο για αυτό το γενικό μοτίβο της εξέλιξης της οντογένεσης στο Κεφάλαιο 8).

Τα απολιθωμένα ψάρια που περιγράφονται από τον Friedman διαψεύδουν τον ισχυρισμό ότι οι μεταβατικές μορφές μεταξύ του καλαθιού και του κανονικού ψαριού με συμμετρικό κρανίο είναι αδύνατες και μη βιώσιμες. Ωστόσο, θα ήθελα επίσης να καταλάβω πώς χρησιμοποιούσαν το κάτω μάτι τους οι αρχαίοι κολοκυθάδες, το οποίο, θεωρητικά, θα έπρεπε να κοιτάζει κατευθείαν στην άμμο. Ο Friedman σημειώνει ότι μια ένδειξη μπορεί να βρεθεί στη συμπεριφορά ορισμένων σύγχρονων πλατψαριών, τα οποία από καιρό σε καιρό υψώνουν το σώμα τους πάνω από την επιφάνεια του βυθού, στηριζόμενοι στις ακτίνες των ραχιαίων και πρωκτικών πτερυγίων. ΕτερονέκτεςΚαι Amphistiumμπορούσαν επίσης να κάνουν push-ups με αυτόν τον τρόπο, αφού τα ραχιαία και πρωκτικά τους πτερύγια ήταν πολύ ισχυρά. Σηκώνοντας το κεφάλι τους πάνω από την άμμο, αυτά τα ψάρια, με το εκτοπισμένο κάτω μάτι τους, εξέτασαν την επιφάνεια του βυθού μπροστά τους αναζητώντας θήραμα.

ΕτερονέκτεςΚαι Amphistiumδεν ήταν οι άμεσοι πρόγονοι των σύγχρονων πλατψάρων. Είναι συγγενείς αυτών των προγόνων, ή ακριβέστερα, ελάχιστα αλλαγμένοι απόγονοι εκείνων των ψαριών που έδωσαν την γέννηση όλων των ψαριών που μοιάζουν με καλκάνι, σύγχρονα και εξαφανισμένα. Ωστόσο, το ίδιο μπορεί να ειπωθεί για τις περισσότερες μεταβατικές μορφές απολιθωμάτων. Η πιθανότητα να βρεθεί ο άμεσος πρόγονος κάποιου στο αρχείο απολιθωμάτων είναι πολύ χαμηλή, και ακόμα κι αν βρει έναν, τότε προσπαθήστε να αποδείξετε ότι είναι σίγουρα ο ίδιος ο πρόγονος και όχι ο δεύτερος ξάδερφός του. Επομένως, "από προεπιλογή" μεταξύ των βιολόγων είναι συνηθισμένο να μην εξετάζεται καθόλου αυτή η δυνατότητα. Ως αποτέλεσμα, οποιοδήποτε μεταβατικό σχήμα ερμηνεύεται αυτόματα ως «πλευρικός κλάδος» και όχι ως «τμήμα κορμού». Αλλά αν το κλαδί δεν μετακινηθεί μακριά από τον κορμό, όπως σε αυτήν την περίπτωση, είναι πολύ σωστό να το ονομάσουμε "μεταβατική μορφή".

Τα πρώτα πλατψάρια εμφανίστηκαν στο Παλαιόκαινο (65.655,8 εκατομμύρια χρόνια πριν) και χωρίστηκαν γρήγορα σε πολλές εξελικτικές γενεαλογίες. Στο Ηώκαινο, όταν ζούσαν ΕτερονέκτεςΚαι Amphistium, υπήρχαν ήδη πιο εξελιγμένα πλατψάρια με μάτια στη μία πλευρά του κεφαλιού. Έτσι, τα καταπληκτικά ψάρια που περιγράφει ο Friedman ήταν ήδη «ζωντανά απολιθώματα» στο Ηώκαινο, δηλαδή, λίγο αλλαγμένοι απόγονοι του κοινού προγόνου της ομάδας. Εάν ένας εξελικτικός χρησιμοποιούσε μια χρονομηχανή και πήγαινε στον Ηώκαινο, θα χαιρόταν να παρατηρήσει μια ολόκληρη σειρά μεταβατικών μορφών: εδώ είναι πρωτοπαλίκαρα με μάτια σε διαφορετικές πλευρές του κεφαλιού, εδώ είναι ψευδόδες με ένα μάτι στην κορυφή του το κεφάλι, εδώ είναι προηγμένα λάστιχα με μάτια στη μία πλευρά.

Τι τύπος είναι αυτός;

Στις αρχές του 20ου αιώνα, οι παλαιοντολόγοι μπορούσαν ακόμη να υποθέσουν ότι η ζωή στη Γη ξεκίνησε την περίοδο της Κάμβριας (542-488 εκατομμύρια χρόνια πριν). Αυτό οφειλόταν στο γεγονός ότι η πρώτη απολιθωμένη πανίδα ανακαλύφθηκε ξαφνικά, σαν από το πουθενά, στα κατώτερα στρώματα της Κάμβριας. Ζώα της Κάμβριας παρουσίασαν στον βιολόγο εντελώς έτοιμους μορφολογικούς τύπους. Εάν αυτά ήταν αρθρόποδα, τότε θα είχαν χαριτωμένα ενωμένα πόδια, ένα τεμαχισμένο κέλυφος και πολύπλευρα μάτια - έτοιμα, αληθινά αρθρόποδα. Αν είναι μαλάκια, τότε είναι έτοιμα μαλάκια, με χαρακτηριστικά κοχύλια· αν είναι βραχιόποδα, τότε είναι και έτοιμα, με κοχύλια, με αποτυπώματα δεξιοτεχνών χεριών και μυών, με πόδια προσάρτησης.

Τόσο ο Δαρβίνος όσο και οι οπαδοί του κατάλαβαν ότι τέτοια προηγμένα πλάσματα έπρεπε να προηγηθούν από ένα μακρύ προκαταρκτικό στάδιο ανάπτυξης. Πού είναι όμως; Κάτω από τα στρώματα της Κάμβριας βρίσκονταν στρώματα του Πρωτοζωικού, τα οποία θεωρητικά θα έπρεπε να έχουν διατηρήσει τα λείψανα της αρχαιότερης και πρωτόγονης ζωής. Εκεί όμως, στα στρώματα του Πρωτοζωικού, κανείς δεν βρήκε κάτι ενδιαφέρον. Επομένως, το μυστήριο της έκρηξης της Κάμβριας - η λεγόμενη ξαφνική εμφάνιση διαφόρων ζώων στα κατώτερα στρώματα της Κάμβριας - φαινόταν για πολύ καιρό αδιάλυτο.

Κατά τη διάρκεια του εικοστού αιώνα, προέκυψε μια λύση. Ο «Χαμένος κόσμος του Δαρβίνου», η πανίδα των ιζημάτων της Προκάμβριας, άρχισε σταδιακά να ανακαλύπτεται. Το πιο διάσημο από αυτά ονομαζόταν Vendian στη Ρωσία· σε άλλα μέρη του κόσμου ονομάζεται πιο συχνά Ediacaran. Αποδείχθηκε ότι στα τέλη του Προκαμβρίου υπήρχε ήδη μια ποικιλία πολυκύτταρων οργανισμών με μαλακό σώμα. Ταφές πολυκύτταρης προκαμβριακής ηλικίας βρέθηκαν στην Κίνα, την Αυστραλία, τον Καναδά, την Ευρώπη και τη Ρωσία (στη Λευκή Θάλασσα). Έτσι ο Κάμπριος έπρεπε να αρκείται σε έναν πιο μετριοπαθή ρόλο: από την «αρχή των αρχών» μετατράπηκε σε «ένα από τα στάδια».

Ωστόσο, η περίοδος της Κάμβριας ήταν μια επαναστατική εποχή για το σχηματισμό των πιο σημαντικών ομάδων ζώων. Η επανάσταση ήταν η απόκτηση σκληρών σκελετών ταυτόχρονα από πολλές ομάδες οργανισμών, τόσο πολυκύτταροι όσο και μονοκύτταροι, και ως εκ τούτου διατηρήθηκαν άφθονα στα απολιθώματα. Στην Κάμβρια εποχή καταγράφεται η εμφάνιση όλων των γνωστών τύπων του ζωικού βασιλείου (αρθρόποδα, μαλάκια, βραχιόποδα, χορδάτες, εχινόδερμα κ.λπ.) και πολλών ακόμη πλασμάτων που δεν μπορούν να αποδοθούν σε κανένα από αυτά. Αυτά τα τελευταία έχουν μικτή μορφολογία. Έχουν χαρακτηριστικά διαφορετικών τύπων και τάξεων: μαλάκια και μαλάκια, αρθρόποδα και κεφαλόποδα, χορδοειδή, ημιχορδοειδή και εχινόδερμα, καρκινοειδή και χηλικερικά. Και υπάρχουν και εκείνοι των οποίων η δομή δεν δίνει καμία ένδειξη για μια πιθανή σχέση. Αυτά ονομάζονται «προβληματικά» χωρίς να προσδιορίζεται ο ταξινομικός τύπος.

Στην προκαμβριακή εποχή, υπήρχαν ακόμη περισσότερα είδη και ζώα με μικτή μορφολογία, και για μερικά από αυτά οι επιστήμονες διαφωνούν ακόμη και αν είναι ζώα ή λειχήνες. Και το θέμα εδώ δεν είναι ότι τα υπολείμματα είναι σπάνια ή κακώς διατηρημένα ή ότι οι επιστήμονες δεν καταβάλλουν αρκετές προσπάθειες για να τα κατανοήσουν. Όχι, αυτή είναι μια αντικειμενική δυσκολία που θέτει η εξέλιξη για τους βιολόγους. Πράγματι, στις αρχικές περιόδους της εξέλιξης των πολυκύτταρων οργανισμών, πριν σταθεροποιηθούν τα χαρακτηριστικά των κύριων φυλογενετικών κλάδων του ζωικού βασιλείου, υπήρχαν κοινοί πρόγονοι αυτών των κλάδων. Και, φυσικά, είχαν ένα μικτό σύνολο χαρακτηριστικών από διαφορετικές φυλογενετικές γραμμές. Εξαιτίας αυτού, δεν μπορούν να συσχετιστούν με σιγουριά με κανένα από αυτά και να τοποθετηθούν στο Προκρούστειο κρεβάτι της σύγχρονης ταξινόμησης. Διαφορετικοί ερευνητές ερμηνεύουν αυτές τις μορφές με διαφορετικούς τρόπους, είτε ξεχωρίζοντας τες σε ξεχωριστούς τύπους, είτε ταξινομώντας τις ως «βλαστικές» (προγονικές) ομάδες μεταξύ γνωστών τύπων ή φέρνοντάς τις πιο κοντά στους κοινούς προγόνους πολλών γνωστών τύπων. Είναι αυτά τα πλάσματα, χωρίς συγκεκριμένη ταξινομική εγγραφή, που παρέχουν την καλύτερη ιδέα για τις μεταβατικές μορφές. Αυτά που σηματοδοτούν τη διαδρομή από τα προγονικά είδη με ένα ευρύ φάσμα μεταβλητότητας σε ταξινομήσεις ή ομάδες ειδών που έλαβαν ως βάση του δομικού τους σχεδίου μόνο μέρος των διαθέσιμων δυνατοτήτων.

Η φύση, που στην αρχή φαινομενικά γελούσε με τους μορφολόγους και τους ταξινομιστές και τους έκανε να υποφέρουν από αβεβαιότητα, η ίδια πρόσφερε έναν υπαινιγμό. Ο υπαινιγμός εμφανίστηκε με τη μορφή σειράς Lagerstätt- απολιθώματα με μοναδική διατήρηση. Στο Lagerstätt, τα απολιθώματα διατηρούν τις μικρότερες δομικές λεπτομέρειες, και όχι μόνο τα σκληρά μέρη, αλλά και τα μαλακά. Αυτά είναι αποτυπώματα του περιβλήματος, των μυών, των πεπτικών οργάνων, του κυκλοφορικού και του απεκκριτικού συστήματος - ό,τι είναι τόσο πολύτιμο για τον ανατόμο και σας επιτρέπει να ανακατασκευάσετε έναν εξαφανισμένο οργανισμό και να καθορίσετε τη θέση του στο σύστημα του ζωικού κόσμου. Τα Lagerstätt, παραδόξως, είναι ιδιαίτερα χαρακτηριστικά των στρωμάτων της Κάμβριας και της Ορδοβίκιας, όταν έλαβε χώρα ο σχηματισμός σύγχρονων τύπων και τάξεων και όταν έζησαν όλες αυτές οι καταπληκτικές ενδιάμεσες μορφές. Οι περισσότερες από τις καθιερωμένες πρώιμες μεταβατικές μορφές είναι γνωστές από το Lagerstätt.

Χαλκιερία ( Χαλκιερίας) - ένα ζώο μήκους 5-6 cm, που βρέθηκε σε κοιτάσματα της Πρώιμης και Μέσης Κάμβριας (πριν από 500–540 εκατομμύρια χρόνια), συνδυάζει τα χαρακτηριστικά τριών τύπων - annelids, μαλάκια και βραχιόποδα. Δεν αποτελεί έκπληξη το γεγονός ότι η Χαλκιερία έχει αποδοθεί εναλλάξ σε διαφορετικούς ταξινομικούς τύπους. Η ιστορία της ανακάλυψης και της ανοικοδόμησής του είναι πολύ διδακτική.

Το όνομα Χαλκιέρια δόθηκε αρχικά σε ένα υποθετικό απολίθωμα από το οποίο βρέθηκαν μόνο επίπεδες ράχες. Πιστεύεται ότι το ίδιο το ζώο στριμώχτηκε στο στενό κενό του αγκάθου και έπρεπε με κάποιο τρόπο να κρατηθεί στο υπόστρωμα στη ροή του νερού που ρέει γύρω του. Αυτή η ανακατασκευή δεν ήταν πολύ πειστική, οπότε στο τέλος αποφασίστηκε ότι το αγκάθι δεν ήταν ολόκληρος ο σκελετός του ζώου, αλλά μόνο ένα μέρος. Τα αγκάθια της Χαλκιέριας βρίσκονταν συνήθως μαζί με επίπεδα λέπια, και τα δύο είχαν παρόμοια σχέδια. Έχοντας υπολογίσει την αναλογία των φολίδων και των αγκάθων, το ζώο άρχισε να απεικονίζεται ως σκουλήκι, πλήρως καλυμμένο με λέπια και αγκάθια. Ήταν ακόμα καλύτερο από ένα ακατανόητο τέρας που ζούσε σε ρυάκια νερού.

Αλλά σε ένα από τα lagerstätts στη Γροιλανδία (το μέρος ονομάζεται Sirius Passet) ανακάλυψαν το αποτύπωμα ενός ολόκληρου ζώου, το οποίο - ω φρίκη! - υπήρχαν αγκάθια χαλκιέριας. Και εδώ είναι, μια πραγματική Χαλκιέρια - ένα σκουλήκι πολλαπλών τμημάτων, ελαφρώς παρόμοιο με ένα γαστερόποδο - ένας γυμνοσάλιαγκας, καλυμμένος με σειρές φολίδων πολλών τύπων, και επιπλέον ραβδώσεις που μοιάζουν με κοχύλια βραχιόποδων συνδέονται στο μπροστινό και πίσω μέρος. Φυσικά, κανένας γενναίος ζωολόγος δεν θα μπορούσε να φανταστεί μια τέτοια χίμαιρα. Αλλά τώρα ξέρουμε περίπου πώς θα μπορούσε να ήταν ο κοινός πρόγονος των μαλακίων, των βραχιόποδων και των annelids.

Εδώ είναι ένα απλοποιημένο δέντρο των τύπων του ζωικού βασιλείου. Δείχνει τη θέση των πιο σημαντικών απολιθωμάτων, ρίχνοντας φως στην προέλευση και τις σχέσεις των σύγχρονων τύπων.

Το τμήμα Cambrian και Vendian (Ediacaran) του δέντρου είναι γεμάτο με αδιέξοδα κλαδιά - εξαφανισμένες μορφές κοντά στους προγόνους ενός ή περισσότερων τύπων σύγχρονων ζώων. Υπάρχουν κλαδιά που εκτείνονται όχι από τους ισχυρούς κορμούς των σημερινών τύπων, αλλά από τα διακεκομμένα, βασικά μέρη του δέντρου. Αυτά είναι πιο κοινά στη Vendian και στην πρώιμη Cambrian.

Οι περισσότερες μεταβατικές μορφές της Μέσης Κάμβριας είναι γνωστές από το Lagerstättätt, το οποίο ονομάζεται σχιστόλιθος Burgess ( Burgess Shale). Ανακαλύφθηκε στον νοτιοδυτικό Καναδά από τον Τσαρλς Γουόλκοτ το 1909, είναι το παλαιότερο, γνωστότερο και πιο ερευνημένο Lagerstätt στον κόσμο.

Εδώ είναι μια από τις χαρακτηριστικές μεταβατικές μορφές που βρέθηκαν σε αυτήν την τοποθεσία. Αυτό το πλάσμα, όπως και η Χαλκιέρια, συνδυάζει τα χαρακτηριστικά των annelids, των βραχιόποδων και των μαλακίων. Περιγράφηκε από τον Simon Conway Morris, έναν παλαιοντολόγο από τη Μεγάλη Βρετανία, έναν προσεκτικό, σχολαστικό και θαρραλέο μορφολόγο και τον Jean-Bernard Caron, έναν ειδικό από τον Καναδά, ο οποίος δημιούργησε ένα εικονικό μουσείο στο Burgess Shale ( Κόνγουεϊ Μόρις, Caron, 2007).

Ένα παράξενο πλάσμα μήκους 6-10 mm ονομάζεται Orthrozanclus reburrus. Το μαλακό σώμα του ζώου ήταν καλυμμένο από πάνω και από τις πλευρές με σκληρούς, αλλά όχι μεταλλοποιημένους σκληρίτες - αγκάθια και αγκάθια διαφόρων σχημάτων και μηκών, που βρίσκονται σε πολλές σειρές. Επιπλέον, το μπροστινό άκρο του σώματος ήταν καλυμμένο με ένα μικρό κέλυφος. Το ζώο ακολούθησε έναν βυθό τρόπο ζωής και σέρνονταν στην κοιλιακή του πλευρά σαν γυμνοσάλιαγκα. Οι ράχες και οι τρίχες εξυπηρετούσαν μια προστατευτική και πιθανώς αισθητηριακή λειτουργία. Ο σκοπός του κελύφους είναι ασαφής. Ίσως χρησίμευε ως στήριγμα για τους μύες της στοματικής συσκευής.

Προβληματικός Orthrozanclus reburrusφέρει χαρακτηριστικά δύο άλλων προβληματικών ομάδων της Κάμβριας - των Χαλκιερίδων (βλ. παραπάνω) και των Βιβαξιειδών, οι οποίες ερμηνεύονται από διαφορετικούς ερευνητές είτε ως πρωτόγονα μαλάκια, είτε ως ανελοειδή, είτε ως βραχιόποδα. Σύμφωνα με τις σύγχρονες ιδέες, που υποστηρίζονται από συγκρίσεις DNA, αυτοί οι τρεις τύποι σχετίζονται και συνδυάζονται σε έναν υπερτύπο Lophotrochozoa. Το σημαντικότερο κοινό χαρακτηριστικό τους είναι η παρουσία μιας ειδικής πλωτής προνύμφης, του τροχοφόρου. Ο ίδιος υπερτύπος περιλαμβάνει βρυόζωα, εχιουρίδες, νεμερτέες και μερικές άλλες ομάδες.

Αιχμές και τρίχες Ορθροζάνκλοςσχεδόν το ίδιο όπως στα vivaxiids, και το κέλυφος - όπως στα chalkieriids. Παρά κάποιες σημαντικές διαφορές (για παράδειγμα, στη Χαλκιερία, σε αντίθεση Ορθροζάνκλος, εκτός από το πρόσθιο κέλυφος, υπάρχει και ένα οπίσθιο, και οι σκληρίτες είναι ανοργανοποιημένοι), οι συγγραφείς πιστεύουν ότι το εύρημα τους αποδεικνύει τη στενή σχέση και την κοινή προέλευση των χαλκιερίδων, βιβαξιιδών και Ορθροζάνκλος. Προτείνουν να συνδυαστούν όλες αυτές οι μορφές σε μια ενιαία ομάδα "halvaxiids".

Θέση των χαλβαξιειδών στο εξελικτικό δέντρο του υπερφύλου Lophotrochozoaδεν μπορεί ακόμη να προσδιοριστεί με σαφήνεια. Εξετάζονται δύο πιθανές επιλογές: είτε αυτή η ομάδα είναι κοντά στους προγόνους των μαλακίων, είτε είναι πιο κοντά στους κοινούς προγόνους των annelids και των βραχιόποδων. Ωστόσο, σε γενικές γραμμές, η διαφορά μεταξύ αυτών των υποθέσεων είναι μικρή, δεδομένου ότι οι κοινοί πρόγονοι των μαλακίων, των βραχιόποδων και των annelids ήταν πολύ κοντά ο ένας στον άλλο. Επομένως, δεν προκαλεί έκπληξη το γεγονός ότι βρέθηκαν εξαφανισμένα ζώα με χαρακτηριστικά και των τριών τύπων: αντίθετα, αυτό είναι ένα εντυπωσιακό παράδειγμα της πρόβλεψης της εξελικτικής θεωρίας που γίνεται πραγματικότητα.

"Micro" ή "macro";

Έχουμε φτάσει κοντά στο ερώτημα γιατί οι βιολόγοι δεν ενδιαφέρονται να αποδείξουν ότι οι μεταβατικές μορφές υπάρχουν πραγματικά. Και το θέμα δεν είναι μόνο ότι υπάρχουν στο προβλεπόμενο πλήθος και τάξη, αλλά και ότι το ενδιαφέρον για αυτούς έχει πλέον μετατοπιστεί σε διαφορετικό επίπεδο. Σήμερα μας ενδιαφέρει πρωτίστως Πωςσημειώθηκαν σημαντικές αλλαγές και προέκυψαν προσαρμογές σε εντελώς νέες συνθήκες - για παράδειγμα, κατά την ανάπτυξη της γης και των γλυκών υδάτων από τα πρώτα ασπόνδυλα και στη συνέχεια από τα σπονδυλωτά, κατά την ανάπτυξη του ατμοσφαιρικού περιβάλλοντος από έντομα και πτηνά και την επιστροφή των θηλαστικών σε ο ωκεανός. Είναι δυνατόν να εντοπιστεί ο σχηματισμός μεγάλων ομάδων χρησιμοποιώντας απολιθώματα; Τα απολιθώματα παρέχουν εικόνα για τις διαδρομές της εξελικτικής δημιουργικότητας;

Αν μιλάμε για συνηθισμένη ειδογένεια, δεν είναι δύσκολο να φανταστούμε τα μικροσκοπικά βήματα με τα οποία προχώρησε η εξέλιξη αιώνα με τον αιώνα και οι προσαρμογές βελτιώθηκαν. Στην περίπτωση της προσπέλασης στη στεριά ή της εφεύρεσης πτήσης, τέτοια βήματα είναι πιο δύσκολο να φανταστούμε. Για να επιβιώσουν στη στεριά, τα ζώα έπρεπε να αναδιοργανωθούν πλήρως: να αναγκάσουν την ουροδόχο κύστη να αναπνεύσει, να αναγκάσουν την καρδιά να διώξει αίμα από τη φυσαλίδα απευθείας στο κεφάλι, να αναγκάσουν το σώμα να ακουμπήσει στα πόδια του και να αναγκάσει αυτά τα πόδια να πατήσουν. , τα νεφρά για να εξοικονομούν νερό, τα αυτιά και τα μάτια για να ακούν και να βλέπουν στο περιβάλλον του αέρα. Και όλα αυτά έγιναν σταδιακά, και κάθε ενδιάμεσος κρίκος προσαρμόστηκε στο περιβάλλον του, χωρίς σχεδιασμό και μακροπρόθεσμη θέαση του μέλλοντος... ναι, δεν είναι εύκολο να φανταστεί κανείς μια τέτοια διαδρομή βήμα βήμα με την πρώτη ματιά.

Αλλά καθώς αναπτύχθηκε η βιολογία (συμπεριλαμβανομένης της πειραματικής μελέτης της εξέλιξης και των παρατηρήσεων περιπτώσεων ταχείας προσαρμοστικής ακτινοβολίας στη φύση), έγινε ολοένα και πιο σαφές ότι η μακροεξέλιξη είναι μια σειρά από τα ίδια μικρογεγονότα, μόνο μεγαλύτερη (βλ. Κεφάλαιο 2). Αυτό είναι το συνολικό αποτέλεσμα πολλών διαδοχικών μικροεξελικτικών μετασχηματισμών. Για να αποδειχθεί οριστικά αυτό το συμπέρασμα, είναι σημαντικό να μελετηθούν οι μεταβατικές μορφές απολιθωμάτων που δείχνουν τη δυνατότητα σταδιακών ανακατατάξεων, από τις οποίες βήμα προς βήμα σχηματίζεται μια επαναστατική αλλαγή στον οργανισμό. Είναι ακριβώς τέτοιες μεταβατικές μορφές που αποτελούν πλέον αντικείμενο της ιδιαίτερης προσοχής των παλαιοντολόγων.

Όσο πιο προσεκτικά μελετάται η εξελικτική σειρά, τόσο πιο ξεκάθαρη γίνεται η σταδιακή πορεία της αλλαγής. Άλλωστε, αν ο ερευνητής έχει μόνο τους αρχικούς και τους τελικούς κρίκους της αλυσίδας, τότε το χάσμα μεταξύ τους φαίνεται τεράστιο, ανυπέρβλητο. Και μετά, μπροστά στο τεράστιο έργο, βρίσκουν έναν ειδικό όρο «μακρο-» και προσπαθούν να εφεύρουν έναν ειδικό μακρο-μηχανισμό για να γεφυρώσουν το χάσμα. Αλλά αν ψάξετε καλύτερα και ρίξετε μια πιο προσεκτική ματιά, τότε από την αρχική στην τελική έκδοση αρχίζει να είναι ορατή μια διαδρομή διαδοχικών «μικρο» βημάτων. Και εδώ η κύρια βοήθεια, φυσικά, ήταν τα νέα υπέροχα ευρήματα των παλαιοντολόγων. Πολλά από τα πιο σημαντικά ευρήματα που γέμισαν απατηλά χάσματα είναι ευρήματα στο Lagerstätt. Και όχι μόνο το Κάμβριο, αλλά και το Μεσοζωικό, που σχηματίζεται όχι μόνο από θαλάσσια ιζήματα, αλλά και από γλυκά νερά.

Φυσικά, όταν ασχολείται κανείς με τη μακροκλίμακα, δεν μπορεί να βασιστεί σε άμεσες παρατηρήσεις. Μπορούμε, όπως φαίνεται στα Κεφάλαια 5 και 6, να παρατηρήσουμε την εμφάνιση νέων ειδών, αλλά όχι νέων οικογενειών και τάξεων - αυτά τα επίπεδα ταξινόμησης που, κατά κανόνα, σηματοδοτούν την είσοδο σε μια νέα προσαρμοστική ζώνη. Θα ρωτήσετε γιατί - και θα κάνετε το σωστό. Αυτή είναι μια φυσική ερώτηση. Και η απάντηση σε αυτό είναι πολύ απλή: δεν μπορούμε α-πριό. Το θέμα δεν είναι καθόλου ότι δεν μπορούν να εμφανιστούν μπροστά στα μάτια μας φορείς ενός νέου χαρακτήρα, συγκρίσιμου με εκείνους με τους οποίους ιδρύονται μεγάλα taxa (οικογένειες, τάξεις κ.λπ.). Αυτό είναι ακριβώς αυτό που είστε ευπρόσδεκτοι να κάνετε. Ποτέ όμως δεν θα αναγνωρίσουμε μια τέτοια μορφή ως εκπρόσωπο μιας νέας μεγάλης ταξινόμησης. Οι βιολόγοι δεν θα ταξινομήσουν ένα πλάσμα που μόλις εμφανίστηκε μπροστά στα μάτια μας σε μια ειδική ταξινόμηση, όσο και αν διαφέρει από τους προγόνους του. Ένας από τους λόγους είναι ότι οι προοπτικές για τη νέα μορφή και το νέο χαρακτηριστικό της είναι άγνωστες. Δεν είναι γνωστό εάν μια σειρά ειδών με διαφορετική μορφολογία και οικολογία θα μπορέσει να εμφανιστεί βάσει αυτής της καινοτομίας. Ή μήπως η καινοτομία δεν έχει προοπτική, οι φορείς της θα εξαφανιστούν σύντομα και τότε θα πρέπει να ταξινομηθούν όχι ως πρόγονοι ενός μεγάλου ταξινομητή, αλλά ως φρικιά. Είτε μας αρέσει είτε όχι, οι βιολόγοι αποδίδουν μεγάλες ταξινομικές τάξεις σε μια ομάδα μόνο εκ των υστέρων, όταν η ομάδα έχει ήδη «αποκτήσει δύναμη», έχει συσσωρεύσει ένα απόθεμα μεταβλητότητας, χωρισμένη σε γένη και είδη, έχει δείξει τις εξελικτικές-οικολογικές της ικανότητες που είναι διαφορετικές από άλλες ομάδες - με μια λέξη, αποδεδειγμένο με όλη της την ιστορία, που αξίζει μια υψηλή κατάταξη. Έστω και ως αποτέλεσμα μακρομεταλλάξειςΕάν προκύψει μια ασυνήθιστη μορφή με ένα αλλαγμένο δομικό σχέδιο, θα χρειαστούν εκατομμύρια χρόνια για να μάθουμε εάν αυτή η μορφή μπορεί να θεωρηθεί ο πρόγονος ενός νέου μεγάλου ταξινομητή ή αν ήταν απλώς ένα φρικιό καταδικασμένο σε εξαφάνιση - ένας παρεκκλίνων εκπρόσωπος του γονέα taxon, από το οποίο δεν προέκυψε τίποτα άξιο προσοχής.

Μια καλή απεικόνιση θα μπορούσε να είναι η εμφάνιση μιας νέας τάξης βρυόζωων Φενστελλίδα.Αυτά τα βρυόζωα διαφέρουν από τα άλλα ως προς τη μορφή αποικιών και την υψηλή εξειδίκευση των ζωοειδών. Το πρώτο γένος από αυτά τα βρυόζωα εμφανίστηκε στο Silurian. Και τα επόμενα 25 εκατομμύρια χρόνια, πολλά είδη βρυόζωων με χαρακτηριστική μορφολογία fenestellid υπήρξαν ταυτόχρονα με τους προγόνους τους, ικανοποιώντας συγκρατημένα τα νερά των θαλασσών που πλένουν τη Laurentia (τη μελλοντική Βόρεια Αμερική). Μόνο στην αρχή της ανθρακοφόρου περιόδου αυτά τα διάφορα είδη δημιούργησαν ένα ολόκληρο μπουκέτο πολλά υποσχόμενων μορφών που εξαπλώθηκαν σε όλο τον κόσμο. Με βάση τη μορφολογία που «προτάθηκε» από το πρώτο γένος Silurian, δημιούργησαν πολλά γένη και οικογένειες που αποτελούσαν την τάξη Φενστελλίδα. Εάν οι παλαιοντολόγοι άρχιζαν να εργάζονται με είδη Silurian, τότε, χωρίς να γνωρίζουν περαιτέρω ιστορία, θα είχαν συνδέσει μεμονωμένα είδη με ασυνήθιστο φενεστελιδικό χαρακτήρα στην προγονική τάξη, χωρίζοντάς τα σε ένα ξεχωριστό γένος, αλλά τίποτα περισσότερο. Αλλά μόλις όλη η επόμενη ποικιλία πέσει στα χέρια τους, μια εντελώς νέα ομάδα εμφανίζεται αμέσως. Ποιος λοιπόν προέκυψε στο Silurian και υπήρξε χωρίς αλλαγές για δύο ολόκληρες περιόδους - ένα νέο γένος ή τάξη; Αυτό είναι ένα ερώτημα που απαιτεί επίσημη λύση και μακροπρόθεσμη άποψη. Οποιαδήποτε νέα, παρεκκλίνουσα μορφή μπορεί να γίνει ο πρόγονος μιας μεγάλης ταξινομικής τάξης ή μπορεί να εξαφανιστεί άδοξα.

Με τον ένα ή τον άλλο τρόπο, η αρχή ενός μεγάλου ταξινομικού είναι ένα είδος που πάντα αποκλίνει από την προγονική του μορφολογία, το οποίο έλαβε κάποιου είδους πλεονέκτημα που άνοιξε νέες ευκαιρίες για τους απογόνους του. Αυτό είναι το πρώτο μακροεξελικτικό βήμα.

Εμπρός στον εναέριο χώρο

Ας εξετάσουμε πώς τα ψάρια μετατράπηκαν σε τετράποδα που έγιναν κατακτητές γης: πώς τα ψάρια πήγαν στον χερσαίο χώρο. Αυτό το γεγονός χρονολογείται από το τέλος της Devonian περιόδου, πριν από 385–360 εκατομμύρια χρόνια. Τα πρώτα τετράποδα δεν ήταν τα πρώτα πλάσματα που εγκατέλειψαν το υδάτινο περιβάλλον: τα φυτά είχαν ήδη εγκατασταθεί στη στεριά στο τέλος της Ορδοβικιαν οι μύκητες έγιναν κάτοικοι της γης. Έτσι τα ψάρια, έχοντας θυσιάσει την αρμονία με το συνηθισμένο υδάτινο περιβάλλον τους και μετατράπηκαν σε αργά, αδέξια τετράποδα, ήρθαν σε έναν κόσμο κατοικημένο και φιλόξενο. Αν στο νερό περίμεναν αρπακτικά και για φαγητό έπρεπε να ανταγωνιστούν πολλούς πεινασμένους τρώγοντες, τότε στη γη δεν υπήρχαν μεγάλα αρπακτικά και προσελκύονταν από την αφθονία της διαθέσιμης τροφής. Ως εκ τούτου, η επικίνδυνη και δύσκολη απόβαση ήταν ένα κερδοφόρο εγχείρημα. Ήταν μια γιγαντιαία ακατοίκητη οικολογική θέση. Και η εξέλιξη έσπευσε να το γεμίσει μόλις παρουσιάστηκε η ευκαιρία.

Πρωτοταξίτες, κωνοειδείς δομές της περιόδου του Δεβόνιου ύψους από 6 έως 9 μ. Όπως αποδείχθηκε, πρόκειται για γιγάντια εξαφανισμένα μανιτάρια. Μια πλούσια μυκητιακή χλωρίδα υπήρχε πολύ νωρίτερα, τουλάχιστον πριν από ένα δισεκατομμύριο χρόνια. Αυτό αποδεικνύεται, ειδικότερα, από την έρευνα του Konstantin Nagovitsyn από το Ινστιτούτο Γεωλογίας Πετρελαίου και Γεωφυσικής, ο οποίος εντόπισε διάφορους και ασυνήθιστους μύκητες από προτεροζωικά πετρώματα ηλικίας 1 δισεκατομμυρίου ετών. Πρέπει να θυμόμαστε ότι τα ανώτερα φυτά θα μπορούσαν να αρχίσουν να αναπτύσσουν γη μόνο με τη γνώση των απαραίτητων συντρόφων τους - μυκήτων και βακτηρίων. Ποιος άλλος, αν όχι αυτοί, θα διορθώσει το ατμοσφαιρικό άζωτο για τα φυτά και θα απελευθερώσει ουσίες απαραίτητες για τα φυτά από οργανική ύλη που είναι θαμμένη στο έδαφος; Εξάλλου, χωρίς αυτό, η ζωή ενός φυτού γης είναι αδύνατη. Η ανάπτυξη της γης από τα φυτά προετοιμάστηκε από τον προηγούμενο αποικισμό της γης από μύκητες και βακτήρια.

Η ευκαιρία, προφανώς, δόθηκε από τις συνθήκες της Devonian περιόδου. Η παλαιοοικολογική ερμηνεία των τοποθεσιών με μεταβατικές μορφές Devonian απεικονίζει μικρά, χαμηλής ροής γλυκά υδάτινα σώματα της υποτροπικής ή τροπικής ζώνης. Αναμένεται μειωμένη περιεκτικότητα σε οξυγόνο στην ατμόσφαιρα και το νερό. Ίσως, λόγω της έντονης περιοδικής ρηχότητας, τα ψάρια με πτερύγια του Ύστερου Δεβόνιου έπρεπε να προσαρμοστούν στη ζωή σε συνθήκες όπου το νερό δεν χρησιμεύει πλέον ως στήριγμα για το σώμα, επειδή είναι πολύ ρηχό, όπου πρέπει να αναπνέουν ατμοσφαιρικό αέρα χωρίς βοήθεια. των βραγχίων.

Αυτές οι δεξαμενές επιλέχθηκαν από διάφορα ψάρια - και υπήρχαν πολλά από αυτά, συμπεριλαμβανομένων μεγάλων και μικρών αρπακτικών. Δεν είναι τυχαίο ότι στις θάλασσες του Devonian, το 17% των γενών ψαριών απέκτησε κοχύλια - οι ειρηνικοί κάτοικοι απέκτησαν μέσα προστασίας. Αυτή ήταν η εποχή της ακμής των ψαριών - εκτός από τα ψάρια χωρίς γνάθους, τα οποία εμφανίστηκαν όχι αργότερα από το Ordovician, τα χόνδρινα και οστεώδη ψάρια, που χωρίστηκαν στο Silurian, κολύμπησαν στις θάλασσες του Devonian. Και τα οστεώδη ψάρια στο Devonian αντιπροσωπεύονταν ήδη από δύο ομάδες - με πτερύγια ακτίνων και με πτερύγια λοβών. Αυτές οι ομάδες διαφέρουν, μεταξύ άλλων, στη δομή των πτερυγίων τους: στα ψάρια με λοβό πτερύγιο, το πτερύγιο κάθεται σε μια σαρκώδη βάση, ο σκελετός της οποίας αποτελείται από επιμήκη οστά, η λεπίδα του πτερυγίου υποστηρίζεται από μια σειρά συμμετρικών κοκάλινα πιάτα. Στα ψάρια με πτερύγια, οι λεπίδες των πτερυγίων είναι ασύμμετρες και τα οστά της βάσης των πτερυγίων είναι κοντύτερα.

Ήταν μια από τις ομάδες των ζώων με πτερύγια λοβού με ισχυρά θωρακικά και κοιλιακά πτερύγια που μοιάζουν με πόδια - ριπιδίστια - που δημιούργησαν τα χερσαία σπονδυλωτά. Τα είδη με πτερύγια λοβού περιλαμβάνουν τα σύγχρονα είδη με πτερύγια (κοελάκανθοι) και τα πνευμονόψαρα (κερατόδοντα, πρωτόπτερα, λεπιδόπτερα). Η γενετική ανάλυση έδειξε ότι μεταξύ των σύγχρονων ψαριών, οι πιο στενοί συγγενείς των τετραπόδων είναι οι πνεύμονες.

Οι εξελικτικές αλλαγές που συνέβησαν με τη Ριπιδίστια, τους προγόνους των πρώτων τετραπόδων (αμφιβίων), ήταν σταδιακές. Περισσότεροι από δώδεκα εκπρόσωποι είναι γνωστοί από τις αποθέσεις του Ύστερου Devonian, που συνδυάζουν τα χαρακτηριστικά των αμφιβίων και των ψαριών. Παρατάσσονται σε μια σχετικά τακτική σειρά απολιθωμάτων: ευθενόπτερο ( Ευθενόπτερον), pandericht ( Πανδερίχθης), Tiktaalik ( Tiktaalik), ελπιστόστεγα ( Ελπιστόστεγα), Λιβονικό ( Λιβονιανά), ελγινερπέτον ( Ελγινερπέτον), Ventastega ( Βενταστέγκα), μεταξυγνάθος ( Μεταξυγνάθους), Acanthostega ( Ακανθοστέγκα), Ichthyostega ( Ιχθυόστεγα), τουλερπέτον ( Τουλερπετόν) και greenerpeton ( Greererpeton). Σε αυτή τη σειρά, τα χαρακτηριστικά του ψαριού σταδιακά μειώνονται και τα χαρακτηριστικά των τετραπόδων συσσωρεύονται, αλλά διαφορετικά συστήματα οργάνων δεν κάνουν αυτή τη μετάβαση ταυτόχρονα· μερικά έρχονται στην κατάσταση των τετραπόδων πιο γρήγορα, άλλα πιο αργά. Ακολουθώντας τον διάσημο Σουηδό παλαιοζωολόγο Erik Jarvik, αυτά τα πλάσματα συχνά αποκαλούνται «τετράποδα ψάρια».

Το κύριο πράγμα που έπρεπε να αλλάξει για να κερδίσουμε το δικαίωμα να ονομάζονται «αληθινά τετράποδα» ήταν τα άκρα. Ωστόσο, τα τετράποδα και το περπάτημα ως τέτοιο προέκυψαν επίσης πολύ πριν από τα ίδια τα τετράποδα. Πολλά ψάρια με πτερύγια λοβού μπόρεσαν να περπατήσουν επιδέξια στον πυθμένα με τέσσερα πτερύγια, σηκώνοντας το σώμα τους πάνω από το έδαφος. Έτσι, οι προ-προσαρμογές για το περπάτημα ήταν ήδη παρούσες στο στάδιο του «ψαριού». Για να περπατάς όμως αποτελεσματικά στη στεριά, όπου το σώμα ζυγίζει πολύ περισσότερο, καλό είναι να έχεις ένα εξειδικευμένο μέλος. Ήταν απαραίτητο να σχηματιστεί μια κινητή άρθρωση του ποδιού και να αποκολληθεί η ζώνη των πρόσθιων άκρων από το κρανίο. Εξάλλου, στα ψάρια, η ζώνη των θωρακικών πτερυγίων είναι άκαμπτα προσαρτημένη στο οπίσθιο κροταφικό οστό του κρανίου και αυτό περιορίζει τις κινήσεις τόσο του κεφαλιού όσο και των πτερυγίων.

Αλλά αν ρίξετε μια πιο προσεκτική ματιά, αποδεικνύεται ότι τα άκρα (πτερύγια) των ψαριών με πτερύγια του Devonian δεν ήταν τόσο διαφορετικά στο δομικό τους σχέδιο από τα πόδια των πρωτόγονων τετραπόδων. Αν και δεν έχουν όλες οι μεταβατικές μορφές απολιθωμάτων έχουν διατηρηθεί μέλη, γνωρίζουμε με αρκετή λεπτομέρεια τι άλλαξε και πώς. Ήδη στο ευθενόπτερο υπήρχε ένα οστό στο μπροστινό πτερύγιο που αντιστοιχεί στο βραχιόνιο των τετραπόδων και δύο οστά που αντιστοιχούσαν στην ωλένη και την ακτίνα. Η δομή των «απώτερων στοιχείων» που αντιστοιχούν στο μελλοντικό τετράποδο manus στο Ευστενόπτερο και τον Πάνδεριχθους παρέμενε ακόμη σχετικά άτακτη.

Επόμενο σε αυτή τη σειρά είναι το Tiktaalik, που ανακαλύφθηκε το 2006 από τους Αμερικανούς παλαιοντολόγους Edward Deshler, Neil Shubin και Farish Jenkins στο νησί Ellesmere (Αρκτικός Καναδάς). «Tiktaalik» σημαίνει «μεγάλο ψάρι του γλυκού νερού που ζει σε ρηχά νερά» στη γλώσσα των Εσκιμώων. Πράγματι, το Tiktaalik είναι ένα επίπεδο ψάρι καλυμμένο με μεγάλα λέπια με κεφάλι κροκόδειλου, στο οποίο κάθονται τα μάτια στην κορυφή, δύο ρουθούνια και ένα μεγάλο οδοντωτό στόμα μπροστά. Αυτό το ψάρι, όπως και άλλοι εκπρόσωποι της σειράς μεταβατικών μορφών που μας ενδιαφέρουν, έχει κάποια χαρακτηριστικά παρόμοια με τα ψάρια με λοβό πτερύγιο, ενώ άλλα χαρακτηριστικά το φέρνουν πιο κοντά στα τετράποδα. Χαρακτηριστικά του ψαριού είναι τα λέπια, οι ακτίνες των πτερυγίων, σχεδόν ίδια με εκείνα των πτερυγίων του λοβού, η σύνθετη κάτω γνάθος και τα οστά του παλατίνου. Χαρακτηριστικά τετράποδου - κοντό κρανίο, κεφάλι διαχωρισμένο από τη ζώνη των μπροστινών άκρων και επομένως σχετικά κινητό, παρουσία αρθρώσεων αγκώνα και ώμων ( Οι Daeschler et al., 2006).

Σε σύγκριση με το Pandericht, ο σκελετός των μπροστινών άκρων του Tiktaalik απέκτησε μια ελαφρώς πιο σχηματισμένη εμφάνιση, επομένως γίνεται λίγο πολύ σαφές από πού προήλθαν τα οστά του μετακάρπιου και των δακτύλων στους απογόνους του Tiktaalik. Οι Tiktaalik και pandericht μπορούσαν ήδη να λυγίσουν το μπροστινό πτερύγιο ή το πόδι τους στην άρθρωση, που οι απόγονοί τους θα αποκαλούσαν αγκώνα.

Η Tiktaalik δοκίμασε επίσης μια μικρή αλλά σημαντική καινοτομία - σχεδόν απαλλάχθηκε από το κάλυμμα των βραγχίων, το οποίο είχε ακόμα το pandericht (θα επιστρέψουμε στις λειτουργίες του βραγχιακού καλύμματος).

Μαζί με το κάλυμμα των βραγχίων χάθηκε και η άκαμπτη σύνδεση μεταξύ της ζώνης των πρόσθιων άκρων και του κρανίου. Το κεφάλι απελευθερώθηκε από τα μπροστινά άκρα (ή τα άκρα από το κεφάλι). Και τα δύο έγιναν πιο κινητά. Τώρα μπορούσα να αρχίσω να μαθαίνω να περπατάω κανονικά. Τα πλευρά του Tiktaalik είναι πεπλατυσμένα και οι σπονδυλικές αρθρώσεις οστεοποιούνται. Εξαιτίας αυτού, άρχισε να λυγίζει χειρότερα, αλλά το σώμα απέκτησε σταθερότητα, κάτι που είναι πολύ σημαντικό για έναν τρόπο ζωής με τα πόδια και όχι στον αιωρούμενο.

Η απώλεια του operculum αποδείχθηκε εξαιρετικά χρήσιμη στο μέλλον. Η άρθρωση των υπολειμμάτων του βραγχιακού καλύμματος με το κεφάλι φαίνεται να έχει γίνει ένα υποτυπώδες εξάρτημα για ένα επίγειο πλάσμα που αναπνέει. Αλλά δεν εξαφανίστηκε καθόλου, αλλά ξεκίνησε ένα αργό και εξαιρετικά σημαντικό ταξίδι για όλα τα επίγεια τετράποδα στο κρανίο, μετατρέποντας σιγά σιγά σε μικροσκοπικά ακουστικά οστά. Μάλιστα, τα ακουστικά οστάρια άρχισαν να σχηματίζονται ακόμη και πριν από την απώλεια του οπίσθιου οστού. Όπως έδειξαν οι Per Ahlberg και Martin Brazeau από την Ουψάλα, ο Padericht, και όχι ο Tiktaalik, ήταν ο πρώτος που προσάρμοσε ένα από τα οστά της άρθρωσης της βραγχιακής συσκευής με το κρανίο (hyomandibula) για έναν πρωτόγονο κολπίσκο (ακουστικό οστάρι). Αυτό το οστό ήταν λεπτό και κομψό, ήταν δίπλα στο αναπνευστικό άνοιγμα (η πρώτη σχισμή βραγχίων), που διευρύνθηκε σε pandericht. Στα ψάρια, αυτό το άνοιγμα ονομάζεται squirter· υπάρχει στα τετραπόδια έμβρυα, αλλά καθώς το έμβρυο αναπτύσσεται γίνεται η κοιλότητα του μέσου αυτιού και η ευσταχιανή σάλπιγγα. Ο Pandericht ανέπνεε αέρα, η συσκευή άντλησης του βραγχιακού καλύμματος (βλ. παρακάτω) εξασθενούσε και τα μέρη του επαναπροσανατολίστηκαν για να εκτελέσουν μια άλλη λειτουργία - την αντίληψη του ήχου. Όλα τα τετράποδα, συμπεριλαμβανομένου κι εμάς, κληρονόμησαν τους ραβδώσεις από ψάρια κοντά στον panderrichthus ( Brazeau, Ahlberg, 2006).

Στο Ventastega, το οποίο ως προς τη δομή του κρανίου καταλαμβάνει μια ενδιάμεση θέση μεταξύ Tiktaalik και Acanthostega, δυστυχώς, δεν έχει διατηρηθεί σχεδόν τίποτα από τα άκρα. Το φαρδύ σχήμα του ρύγχους και η δομή του κρανίου καθιστούν το Ventastega παρόμοιο με το Acanthostega και το σχήμα και οι αναλογίες των περιβλημάτων των οστών του κρανίου είναι παρόμοια με το Tiktaalik.

Το φαρδύ σαγόνι του βενταστέγκι ήταν επενδεδυμένο με μικρά, αιχμηρά δόντια. Σε ένα μακρύ σώμα - περίπου ενάμισι μέτρο μήκος - υπήρχαν δύο ζεύγη κοντών άκρων με δάχτυλα (πόσα δάχτυλα είναι άγνωστα) και μια ουρά με πτερύγιο, το οποίο στηριζόταν από ακτίνες πτερυγίων μήκους περίπου 7 εκ. Ο Βενταστέγκα ζούσε σε υφάλμυρες ρηχές παραθαλάσσιες περιοχές και, έχοντας εντυπωσιακό μέγεθος, κυνηγούσε ψάρια. Όπως το Pandericht και το Tiktaalik, στο Ventastegi μέρος της προηγούμενης άρθρωσης της βραγχιακής συσκευής με το κρανίο μετατράπηκε σε ακουστικό οστάρι - τους ραβδώσεις. Το πού να ταξινομήσετε το Ventastega - ως ψάρι ή ήδη ως τετράποδα, δηλαδή, τα παλαιότερα αμφίβια - είναι μια επίσημη ερώτηση, αλλά αν είχε πραγματικά δάχτυλα, τότε, ίσως, η δεύτερη επιλογή είναι προτιμότερη.

Επόμενα στη σειρά είναι τα Acanthostega και Ichthyostega, τα οποία θεωρούνται «πραγματικά» τετράποδα. Τα άκρα τους αντιπροσωπεύουν ένα ακόμη μικρό βήμα προς τη διαφοροποίηση των περιφερικών τμημάτων του σκελετού (πόδι και χέρι). Είχαν τρία μεγάλα οστά των άκρων που είχαν τελικά σχηματιστεί (στο μπροστινό πόδι αυτά ήταν τα οστά του ώμου, της ωλένης και της ακτίνας), ενώ τα πολυάριθμα οστά του χεριού ήταν ακόμη μικρά και μεταβλητά. Αλλά η Acanthostega είχε σίγουρα ήδη πραγματικά δάχτυλα και δεν είχε τις ακτίνες πτερυγίων που διατηρούσε ακόμα το Tiktaalik. Ταυτόχρονα, ο αριθμός των δακτύλων στο Acanthostega κυμαινόταν από πέντε έως οκτώ: το χαρακτηριστικό δεν έχει ακόμη «σταθεροποιηθεί». Είναι επίσης μεταβλητό στο Ichthyostega. Ένας πιο σταθερός αριθμός δακτύλων είναι χαρακτηριστικός του Tulerpeton (έξι δάχτυλα). Είχε επίσης εντελώς «τετράποδα» ωλένη, ακτίνα και μετακάρπια οστά. Ο αριθμός των δακτύλων του Greererpeton έχει σταθεροποιηθεί - τώρα θα υπάρχουν πάντα πέντε από αυτά.

Εκτός από τα άκρα, η πρόσβαση στη γη απαιτούσε έναν βαθύ μετασχηματισμό του αναπνευστικού και του κυκλοφορικού συστήματος. Και πάλι, φαίνεται ότι η μετάβαση από το νερό που αναπνέει στον αέρα που αναπνέει είναι αδύνατη με μικρές βελτιώσεις στο σχεδιασμό - απαιτείται ταυτόχρονα κάποιο είδος μετασχηματισμού μεγάλης κλίμακας και των δύο συστημάτων. Αλλά αυτό, όπως αποδεικνύεται, δεν είναι έτσι. Παρόμοια με τη σταδιακή μεταμόρφωση των άκρων, σταδιακά συνέβη και η μετάβαση από τη βραγχική στην πνευμονική αναπνοή. Και αυτό φαίνεται στην ίδια σειρά απολιθωμάτων τετράποδων ψαριών.

Έτσι, πρέπει να σχηματίσετε πνεύμονες και, κατά συνέπεια, δύο κύκλους κυκλοφορίας αίματος και μια καρδιά τριών θαλάμων. Κρίνοντας από παλαιοντολογικά δεδομένα, σχεδόν όλα τα ψάρια με πτερύγια του λοβού του Devonian είχαν τέτοια δομή του κυκλοφορικού και του αναπνευστικού συστήματος. Έχει διατηρηθεί και στα σύγχρονα lungfishes. Τα ζώα με πτερύγια λοβού άρχισαν να χρησιμοποιούν μια ειδική διήθηση του πρόσθιου τμήματος του οισοφάγου ως όργανο αναπνοής του αέρα. Το ψάρι καταπίνει αέρα, ο οποίος αποστέλλεται σε αυτή τη φυσαλίδα, συνυφασμένη με αιμοφόρα αγγεία - αυτός είναι ο απλούστερος πνεύμονας.

Στα lungfishes, η κύστη εκτελεί δύο λειτουργίες: έναν πρωτόγονο πνεύμονα και ένα πρωτόγονο υδροστατικό όργανο. Στα περισσότερα (αλλά όχι όλα) οστεώδη ψάρια, η διογκωμένη προεξοχή του οισοφάγου έχει εξειδικευτεί για μια δεύτερη λειτουργία και εξελίχθηκε σε μια «αληθινή» κολυμβητική κύστη. Αλλά στα ψάρια Devonian, αυτή η ανάπτυξη του οισοφάγου συνδύαζε τις λειτουργίες ενός πνεύμονα και ενός ρυθμιστή άνωσης.

Στις δεξαμενές Devonian, η απόκτηση ενός επιπλέον αναπνευστικού οργάνου ήταν περισσότερο από δικαιολογημένη: η περιεκτικότητα σε οξυγόνο στην ατμόσφαιρα μειώθηκε και η αναλογία διοξειδίου του άνθρακα, αντίθετα, αυξήθηκε σε σύγκριση με τη σύγχρονη εποχή. Επομένως, στο νερό, ειδικά σε λιμνάζοντα νερά, ήταν δύσκολο για τα ψάρια να αναπνεύσουν μόνο με τα βράγχια τους. Και απέκτησαν ένα επιπλέον όργανο για την αναπνοή του ατμοσφαιρικού αέρα. Έτσι, για να φτάσουμε στη στεριά, οι «προετοιμασίες» είχαν ήδη ξεκινήσει σταδιακά - οι πνεύμονες για την αναπνοή του αέρα και το τροποποιημένο κυκλοφορικό σύστημα που ήταν συνδεδεμένο σε αυτά ήταν ήδη αποθηκευμένα στα ψάρια με πτερύγια του Devonian. Φυσικά, η επιλογή τους υποστήριξε ως προσαρμογές για ζωή σε νερό φτωχό σε οξυγόνο. Ούτε τα ψάρια ούτε η επιλογή ήξεραν σε τι θα ήταν χρήσιμα αργότερα.

Η εμφάνιση της αναπνευστικής κύστης, ενός πρωτόγονου πνεύμονα, δημιούργησε τις προϋποθέσεις για μια άλλη καινοτομία: την αποτελεσματική αντλία αέρα. Στα οστεώδη ψάρια, το νερό διοχετεύεται μέσα από τα βράγχια από το οπίσθιο: το ψάρι κλείνει το στόμα του και σηκώνει το μεσαίο τμήμα του στομίου, αυξάνοντας τον όγκο της βραγχιακής κοιλότητας (το μαλακό χείλος του πιέζεται σφιχτά στο σώμα). Αντίστοιχα, η πίεση στην κοιλότητα των βραγχίων μειώνεται και όταν το ψάρι ανοίγει το στόμα του, το νερό τρέχει εκεί. Τότε το ψάρι κλείνει το στόμα του, το οπίσθιο χαμηλώνει, το χείλος απομακρύνεται από την άκρη και το νερό ρέει έξω, πλένοντας τα βράγχια.

Όλα αυτά είναι δυνατά σε ένα πυκνό υδάτινο περιβάλλον, όταν είναι απαραίτητο να διασφαλιστεί η διαμπερής ροή του νερού μέσα από τα βράγχια. Σε ένα περιβάλλον σπάνιου αέρα, μια τέτοια αντλία θα είναι εξαιρετικά αναποτελεσματική, επειδή εκτός από τη διαφορετική πυκνότητα του μέσου, η αναπνευστική αντλία έχει και άλλες εργασίες. Είναι απαραίτητο να μην οδηγείτε τον αέρα μέσω μιας διαμπερούς ροής, αλλά να αερίζετε τον τυφλό αερόσακο. Αλλά τα πρώτα τετράποδα (αμφίβια) ποτέ δεν έλυσαν πραγματικά αυτό το πρόβλημα. Μόνο τα ερπετά το κατάφεραν αυτό. Και στα αμφίβια, η αρχή της εξαναγκασμού του αέρα στους πνεύμονες είναι περίπου η ίδια όπως στα ψάρια που αναπνέουν αέρα. Χρησιμοποιούν τη μετασχηματισμένη συσκευή των βραγχιακών τόξων για την επέκταση της φαρυγγικής κοιλότητας και, κατά συνέπεια, για την εισπνοή. Ο αναλωμένος αέρας από τους πνεύμονες εκπνέεται λόγω συστολής των μυών των πνευμόνων (και στα πνευμονόψαρα απελευθερώνεται λόγω της υψηλότερης πίεσης στο νερό σε σύγκριση με την επιφάνεια του αέρα πάνω από το νερό, όπου το ψάρι βάζει το κεφάλι του για να εισπνεύσει και να εκπνεύσει) .

Τα χαρακτηριστικά της βραγχιακής συσκευής, προσαρμοσμένης για εισπνοή και εκπνοή λόγω της κίνησης του φάρυγγα και όχι της βραγχικής κοιλότητας, αντικατοπτρίζονται ξεκάθαρα στον σκελετό τόσο του σύγχρονου όσο και του απολιθωμένου ψαριού με πτερύγια του λοβού του Devoni. Για την αποτελεσματικότερη απομάκρυνση του διοξειδίου του άνθρακα από το σώμα, τα ζώα με λοβό πτερύγιο χρησιμοποιούν βράγχια και τα αμφίβια που έχουν χάσει τα βράγχια χρησιμοποιούν δέρμα («δερματική αναπνοή»). Αυτό δημιουργεί πολλούς περιορισμούς, λόγω των οποίων τα αμφίβια δεν μπόρεσαν ποτέ να απομακρυνθούν από το νερό.

Αλλά στον αέρα, το operculum δεν λειτουργούσε ακόμα ως αντλία αέρα, επομένως έπρεπε να εγκαταλειφθεί, και αυτό άνοιξε πρόσθετες δυνατότητες για τους κατοίκους της ξηράς - τα οστά του operculum πήγαν μέσα στο κρανίο. Και άρχισαν να σχηματίζουν το μέσο αυτί. Το operculum μειώθηκε μερικώς στο Tiktaalik. Αυτό σημαίνει ότι η μέθοδος αναπνοής που συνέχισαν να χρησιμοποιούν άλλα ψάρια δεν ήταν πλέον απαραίτητη από αυτόν. Το Tiktaalik ανέπνεε κυρίως αέρα μέσω των πνευμόνων του και πιθανώς μέσω του δέρματός του.

Εφόσον το Tiktaalik είχε μειωμένο οπίσθιο, αυτό σημαίνει ότι έπρεπε να μάθει να καταπίνει χωρίς τη χρήση αντλίας βραγχίων αναρρόφησης - τα ψάρια αντλούν σωματίδια τροφής με ρεύμα νερού. Το Tiktaalik κατάπιε μόνο μετακινώντας το λαιμό και το κεφάλι. Στο Acanthostega, τον διάδοχο του Tiktaalik, διατηρήθηκαν ακόμη τα εσωτερικά βράγχια, αλλά στο Ichthyostega είχαν ήδη μειωθεί (τα εξωτερικά βράγχια διατηρούνται ακόμη σε προνύμφες αμφιβίων σήμερα). Κατά συνέπεια, οι οπαδοί του Tiktaalik κατάπιαν επίσης μέσω των κινήσεων του κεφαλιού και των σιαγόνων. Στη συνέχεια, καθώς τα υπολείμματα της βραγχιακής συσκευής μειώθηκαν στα αρχαία αμφίβια, η περιοχή του τραχήλου της μήτρας αναπτύχθηκε σταδιακά.

Έτσι, δεν υπήρξαν αιχμηρά άλματα στη δομή του αναπνευστικού και του κυκλοφορικού συστήματος κατά τη μετάβαση από τα ψάρια στα τετράποδα και οι περισσότερες σημαντικές αλλαγές συνέβησαν στο στάδιο του "ψαριού". Κάθε καινοτομία στην αναπνοή και την κυκλοφορία του αίματος δεν δημιουργήθηκε από την αρχή, αλλά βελτίωσε μόνο τις απαιτούμενες λειτουργίες με βάση την ανάπτυξη των υπαρχουσών συσκευών.

Τα πτερύγια μετατρέπονται σε δάχτυλα: άποψη γενετιστή

Πρόσφατα, ανακαλύφθηκε και ονομάστηκε μια οικογένεια γονιδίων που απαιτούνται για την ανάπτυξη των πτερυγίων στα ψάρια ακτινιδίνη (και). Τα σπονδυλωτά της ξηράς δεν έχουν αυτά τα γονίδια. Αν απενεργοποιήσεις τα γονίδια ενός ψαριού και, τότε, πρώτον, οι ελαστικές ακτίνες πτερυγίου - λεπιδοτριχία - δεν αναπτύσσονται σε ζευγαρωμένα πτερύγια (αλλά αναπτύσσονται κανονικά στο ουραίο πτερύγιο), δεύτερον, η φύση της εργασίας ορισμένων βασικών ρυθμιστών γονιδίων αλλάζει (συμπεριλαμβανομένων hoxd13aΚαι ηχητικός σκαντζόχοιρος), που απαντώνται όχι μόνο στα ψάρια, αλλά και στα τετράποδα και από τα οποία εξαρτάται η πρόσθιο-οπίσθια πολικότητα του οφθαλμού του άκρου (είτε είναι πτερύγιο είτε πόδι). Παρόμοιες αλλαγές στη λειτουργία αυτών των ρυθμιστικών γονιδίων στα τετράποδα, που προκύπτουν από ορισμένες μεταλλάξεις, οδηγούν σε πολυδακτυλία (πολυδακτυλία).

Προφανώς, η απώλεια των γονιδίων και των γονιδίων στα αρχαία τετράποδα οδήγησε στην απώλεια λεπιδοτριχίας στα ζευγαρωμένα άκρα, αλλά η λεπιδοτριχία θα μπορούσε να είχε διατηρηθεί στο ουραίο πτερύγιο. Αυτό ακριβώς συμβαίνει με τα παλαιότερα τετράποδα που βρέθηκαν στο αρχείο απολιθωμάτων, όπως το Acanthostega και το Ichthyostega. Αυτά τα ζώα δεν είχαν πλέον ακτίνες πτερυγίων στα ζευγαρωμένα άκρα τους, αλλά εξακολουθούσαν να διατηρούνται στην πτυχή των πτερυγίων που συνορεύει με την ουρά. Προηγούμενες μεταβατικές μορφές, όπως το Tiktaalik, είχαν ακτίνες πτερυγίων στα ζευγαρωμένα άκρα τους.

Είναι λογικό να υποθέσουμε ότι η απώλεια γονιδίου καικαι η αποσταθεροποίηση του έργου των ρυθμιστικών γονιδίων που προκαλείται από αυτό στα αρχαιότερα τετράποδα δημιούργησε τις προϋποθέσεις για την ανάπτυξη ενός μεγάλου αριθμού (έως οκτώ) σχεδόν πανομοιότυπων δακτύλων. Στη συνέχεια, στα τετράποδα, η αρχική, «κανονική» φύση της εργασίας των ρυθμιστών γονιδίων αποκαταστάθηκε και τώρα η δουλειά τους δεν εξαρτιόταν πλέον από τα χαμένα γονίδια και. Το αποτέλεσμα αυτού θα μπορούσε να είναι μια αυτόματη μείωση του αριθμού των δακτύλων σε πέντε. Έτσι, η μελέτη της γενετικής των σύγχρονων ζώων βοηθά στην κατανόηση των μοριακών μηχανισμών των γεγονότων που συνέβησαν πριν από εκατοντάδες εκατομμύρια χρόνια ( Zhang et al., 2010).

Εξετάσαμε έναν αριθμό μεταβατικών μορφών που συνδέουν ψάρια με πτερύγια λοβών με πρωτόγονα τετράποδα. Είναι εντελώς ασαφές πού βρίσκεται σε αυτή τη σειρά η περιζήτητη μεγάλη «μακρομετάβαση». Απόκτηση αποφύσεων του οισοφάγου μέσα στα οποία μπορεί να συρθεί αέρας; Όχι, πρόκειται απλώς για μια προσαρμογή των ψαριών σε δεξαμενές με κακό αερισμό. Παρόμοια όργανα αναπνοής αέρα (για παράδειγμα, με τη μορφή τροποποιήσεων της στοματικής κοιλότητας) προέκυψαν σε μεταγενέστερους χρόνους σε διαφορετικά ψάρια που βρέθηκαν σε παρόμοιες συνθήκες. Απόκτηση οστών ζώνης άκρου από ευθενόπτερο; Δύσκολα, γιατί αυτό ήταν επίσης μια καθαρά προσαρμογή «ψαριού» σε μεγαλύτερη κινητικότητα των πτερυγίων. Ίσως θα έπρεπε να θέσουμε αυτό το ορόσημο για την απόκτηση μιας κινητής άρθρωσης στα πόδια, δηλαδή κάπου μεταξύ ευστενόπτερου και Tiktaalik; Αλλά αυτό είναι απλώς μια προσαρμογή των ψαριών στο να σέρνονται κατά μήκος του πυθμένα μικρών λακκούβων και να σέρνονται από το ένα ξηρό υδάτινο σώμα στο άλλο, το οποίο επίσης αναπτύχθηκε για μεγάλο χρονικό διάστημα και σταδιακά. Μια άλλη επιλογή είναι να εκχωρήσετε έναν τίτλο "macro" στο Tiktaalik, του οποίου τα μπροστινά άκρα χωρίστηκαν από το κρανίο και έγιναν ελεύθερα πόδια... αν και αυτή είναι απλώς μια βελτιωμένη προσαρμογή για κίνηση κατά μήκος του πυθμένα σε ρηχά νερά. Απώλεια ακτίνων πτερυγίων και κέρδος δακτύλων; Εάν το θέλετε πραγματικά, μπορείτε, φυσικά, να δηλώσετε ότι αυτή η μικρή τροποποίηση των περιφερικών τμημάτων των άκρων είναι η εποχική «μετατροπή ενός ψαριού σε αμφίβιο». Πράγματι, είναι ακριβώς σε αυτό το σημείο της συνεχούς σειράς των μεταβατικών μορφών που οι ειδικοί χαράζουν μια επίσημη γραμμή μεταξύ της ριπιδιστίας και των τετράποδων. Αλλά δεν είναι καλύτερο να παραδεχτούμε ειλικρινά ότι τα παλαιοντολογικά δεδομένα δείχνουν απλώς μια μακρά σειρά σταδιακών μικρών αλλαγών, καθεμία από τις οποίες από μόνη της δεν ισοδυναμεί με κανέναν τρόπο ως «μακρογεγονό»;

Παντού σε αυτή τη σειρά βλέπουμε διαδοχικές διασκευές που εξυπηρέτησαν πιστά τους ιδιοκτήτες τους σε συγκεκριμένες συνθήκες. Κανένας από αυτούς μόνος δεν αξίζει το καθεστώς της «μακρο αλλαγής». Εξελικτικοί μετασχηματισμοί συγκρίσιμης κλίμακας λαμβάνουν χώρα στη σύγχρονη φύση γύρω μας, σε εργαστηριακά πειράματα και στην καθημερινή εργασία των κτηνοτρόφων. Και φυσικά, αν τα πρώτα τετράποδα είχαν εξαφανιστεί χωρίς να γεννηθεί μια μεγάλη και ποικιλόμορφη ομάδα ζώων, τα έξυπνα χταπόδια δεν θα ξεχώριζαν ποτέ τους Ichthyostega, Acanthostega και τους συγγενείς τους σε μια ειδική τάξη - το πολύ θα τους θεωρούσαν ξεχωριστή αδιέξοδη οικογένεια λοβοπτερυγίων. Και θα είχαν δίκιο.

Σε αποδιοργανωμένες σειρές - στο μέλλον της γης

Ολοκληρώνοντας τη συζήτηση για τις μεταβατικές μορφές μεταξύ ψαριών και τετράποδων, είναι απαραίτητο να διευκρινιστεί ότι με την τακτοποίηση των ευρημάτων σε μια σειρά, φυσικά απλοποιούμε πολύ την πραγματικότητα. Στην παλαιοντολογία, αυτή είναι μια τυπική κατάσταση: ενώ έχουν βρεθεί λίγες μεταβατικές μορφές, είναι βολικό να τις τακτοποιήσουμε στη σειρά, αλλά όσο περισσότερα ευρήματα υπάρχουν, τόσο πιο θαμνώδες γίνεται το εξελικτικό σχήμα. Γενικά, η εξέλιξη μοιάζει πιο συχνά με ένα θάμνο παρά με ένα νήμα, και οι πολυάριθμοι παραλληλισμοί είναι το πιο χαρακτηριστικό χαρακτηριστικό της (μιλήσαμε για την παράλληλη εξέλιξη και τη γενετική της βάση στο Κεφάλαιο 4).

Εκ πρώτης όψεως, οι διαδοχικές αλλαγές από ψάρι σε τετράποδα συσχετίζονται καλά με τη σειρά θέσης των μεταβατικών μορφών στη χρονοσειρά: πρώτα έζησαν πλάσματα με κυρίαρχα χαρακτηριστικά ψαριών, μετά με την πάροδο του χρόνου χάθηκαν τα χαρακτηριστικά των ψαριών και αντικαταστάθηκαν από τετράποδα. Οι Panderichts έζησαν πριν από 385–383 εκατομμύρια χρόνια, Tiktaalik - 380–375, Ventastega - 374–365, Acanthostega και Ichthyostega - 370–365, Greererpeton - 359 εκατομμύρια χρόνια πριν.

Ωστόσο, έχουν βρεθεί και άλλα «τετράποδα ψάρια» που παραβιάζουν αυτή την αρμονική εικόνα. Για παράδειγμα, Μεταξυγνάθους, από το οποίο βρέθηκε μόνο η κάτω γνάθος. Η ηλικία του είναι 374 εκατομμύρια χρόνια. Θα έπρεπε, αν κρίνουμε από τη γεωλογική του ηλικία, να έχει μορφολογία κοντά στο Tiktaalik, αλλά η μορφολογική του θέση είναι μετά το Ventastegi. Προφανώς, ΜεταξυγνάθουςΗ ανάπτυξη της συσκευής της γνάθου προχώρησε ταχύτερα από ό,τι σε άλλες μορφές που αναπτύχθηκαν παράλληλα. Ταυτόχρονα, τα άλλα όργανά του θα μπορούσαν να αλλάξουν πιο αργά (αν και μπορούμε μόνο να μαντέψουμε για αυτό προς το παρόν). Ο άνισος ρυθμός εξέλιξης διαφορετικών συστημάτων οργάνων είναι χαρακτηριστικός της περιόδου έναρξης πολλών εξελικτικών μετασχηματισμών μεγάλης κλίμακας (εμφάνιση ψαριών στην ξηρά, προέλευση αρθρόποδων, πτηνών, θηλαστικών, ανθοφόρων φυτών κ.λπ.). Σε αυτό το στάδιο, μπορεί να συνυπάρχουν μορφές στις οποίες, για παράδειγμα, το αναπνευστικό σύστημα είναι ήδη προχωρημένο, αλλά δεν υπάρχουν ακόμη πόδια ή μπορεί να υπάρχουν εκείνες στις οποίες τα πόδια ήδη περπατούν πλήρως και οι πνεύμονες είναι ακόμα σαν ψάρι.

Οι διαφορετικοί ρυθμοί εξέλιξης των μορφολογικών δομών σε διαφορετικές γραμμές δημιουργούν ένα μωσαϊκό προηγμένων και πρωτόγονων χαρακτήρων που δεν μπορούν να ταξινομηθούν σε μια τακτοποιημένη γραμμή. Μπορεί κανείς να δει μόνο τη γενική κατεύθυνση της αλλαγής: πώς οι ενδιάμεσες μορφές με την κυριαρχία των χαρακτηριστικών του ψαριού αργά σβήνουν, αλλά επιβιώνουν με την κυριαρχία των τετραπόδων.

Στο Ύστερο Devonian (πριν από 385-359 εκατομμύρια χρόνια), υπήρχαν εκπρόσωποι διαφορετικών σειρών ψαριών, που ορμούσαν στην προσαρμοστική φυλή τους σε έναν ημιυδρόβιο, ημι-γήινο τρόπο ζωής. Τα απολιθώματα του ύστερου Devonian βοηθούν στην ανακατασκευή της γενικής κατεύθυνσης αυτής της φυλής, αλλά όχι της διαδρομής κάθε γραμμής. Αυτό που γνωρίζουν οι παλαιοντολόγοι - πενιχρά θραύσματα μιας φαινομενικά πλούσιας πανίδας - σχεδιάζει με διακεκομμένα την πορεία διαφορετικών εξελικτικών γραμμών, αλλά δεν δείχνει τις συνδέσεις μεταξύ τους, την αρχή και το τέλος τους. Επομένως, δεν μπορεί να ειπωθεί ότι όλοι εμφανίστηκαν και πέθαναν στο Ύστερο Devonian, επειδή γνωρίζουμε μόνο μερικές από τις διακεκομμένες γραμμές.

Πιθανότατα, η ιστορία των τετράποδων ψαριών ξεκίνησε όχι στην Ύστερη, αλλά στη Μέση Δεβονική (πριν από 397-385 εκατομμύρια χρόνια) ή ακόμα και νωρίτερα. Από αυτή την άποψη, μπορεί κανείς να αναμένει την ανακάλυψη μεταβατικών μορφών με χαρακτηριστικά ψαριών, ελαφρώς αραιωμένων με χαρακτηριστικά τετραπόδων, στα στρώματα του Μέσου Δεβονίου. Το γεγονός ότι τα σπονδυλωτά μπορεί να άρχισαν να εξερευνούν τη γη νωρίτερα από το Ύστερο Δεβόνιο αποδεικνύεται από απολιθωμένα ίχνη που άφησε κάποιο ζώο που περπάτησε στη στεριά. Αυτά τα ίχνη βρέθηκαν στην Πολωνία σε ένα στρώμα ηλικίας 395 εκατομμυρίων ετών. Δεν φαίνεται να υπάρχει λόγος να αμφιβάλλουμε για την ηλικία του στρώματος στο οποίο βρέθηκαν αυτά τα ίχνη. Το στρώμα σχηματίστηκε σε ένα παράκτιο θαλάσσιο περιβάλλον. Ίσως ήταν μια λιμνοθάλασσα ή μια πλημμυρική πεδιάδα. Ακόμη και κοιλώματα από σταγόνες βροχής και ρωγμές ξήρανσης είναι ορατά στην επιφάνεια του στρώματος. Τα ίδια τα κομμάτια ποικίλλουν σε μέγεθος και μορφολογία. Υπάρχουν αλυσίδες από ίχνη, και υπάρχουν και μονές εκτυπώσεις. Το μεγαλύτερο αποτύπωμα έχει πλάτος 26 cm. συγκριτικά, το Ichthyostega, που είχε μήκος περίπου 2,5 μέτρα, άφησε αποτύπωμα 15 εκατοστών. Στην αλυσίδα των κομματιών, τα αποτυπώματα των μπροστινών και πίσω ποδιών διαφέρουν - τα μπροστινά είναι μικρότερα από τα πίσω.

Η ανακατασκευή του διασκελισμού από αυτά τα ίχνη υποδηλώνει ότι το ζώο κινήθηκε λυγίζοντας το σώμα του από τη μία πλευρά στην άλλη, σαν σαλαμάνδρα. Δεν υπάρχουν ίχνη σέρνοντας την ουρά. Αυτό σημαίνει ότι το ιερό οστό και η ζώνη των πίσω άκρων είχαν ήδη σχηματιστεί, υψώνοντας το σώμα πάνω από το έδαφος. Όλα αυτά είναι σημάδια περπατήματος με τέσσερα πόδια ( Οι Nied Wiedzki et al.., 2010). Οι ειδικοί διαφωνούν σχετικά με την ερμηνεία αυτών των σημαδιών - σε ορισμένα ψάρια αρέσει επίσης να βγαίνουν στον αέρα και να αφήνουν ίχνη στη στεριά: ας θυμηθούμε, για παράδειγμα, το υπέροχο ψάρι - τον λασπόπτερο, που έχει προσαρμοστεί τέλεια στους περιπάτους στον καθαρό αέρα. Αλλά ακόμα κι αν οι αμφιβολίες σχετικά με την προέλευση των τετραπόδων αυτών των αρχαίων ιχνών τελικά εξαφανιστούν, αυτό θα υποδηλώνει μόνο τη μωσαϊκή φύση της εξέλιξης στα πρώτα στάδια του σχηματισμού των τετραπόδων. Τότε θα πειστούμε ότι σε μια από τις γραμμές της ριπιδιστίας, το τετράποδο περπάτημα βελτιώθηκε πιο γρήγορα από ό,τι σε άλλες. Αυτό μπορεί να ήταν εις βάρος μιας πιο ισορροπημένης μορφολογίας (βλ. «Επιλογή για την Εξελικτική Προοπτική» στο Κεφάλαιο 4).

Το γατόψαρο έδειξε πώς τα ψάρια μπορούν να δειπνήσουν στη στεριά

Αν και είναι αδύνατο να αναπαραχθούν στο εργαστήριο τόσο μεγάλες αλληλουχίες μικρών αλλαγών όπως «τα ψάρια που έρχονται στη στεριά», οι εργαστηριακές παρατηρήσεις μπορούν ακόμα να διευκρινίσουν πολλά. Για να κατανοήσουμε πώς τα ψάρια θα μπορούσαν να τρέφονται στη στεριά χωρίς να έχουν καμία ικανότητα να το κάνουν, πραγματοποιήθηκε μια ενδιαφέρουσα μελέτη. Ως αντικείμενο επιλέχθηκε ένας εκπρόσωπος του γατόψαρου. Channallabes аpus, που ζει σε βαλτώδη νερά της Αφρικής. Η επιλογή δεν ήταν τυχαία: όλα τα διαυγή γατόψαρα μπορούν να κινούνται στη στεριά και ορισμένοι εκπρόσωποι αυτής της οικογένειας σέρνονται από τη μια λίμνη στην άλλη, κινούμενοι σαν χέλι. Για την αναπνοή, χρησιμοποιούν έναν ειδικό "πνεύμονα" - ένα τροποποιημένο τμήμα του φάρυγγα πίσω από τα βράγχια, το οποίο διεισδύει από αιμοφόρα αγγεία. Μπορούν να αναπνεύσουν ακόμη και με δέρμα χωρίς λέπια. Έτσι, τα γατόψαρα έχουν προσαρμοστεί για να ζήσουν μια διπλή ζωή - στο νερό και στην ξηρά, όπως τα τετράποδα ψάρια του Ύστερου Devonian.

Μπορούν όμως να φάνε στη στεριά; Εξάλλου, η διατροφή όλων των ψαριών βασίζεται σε έναν ενιαίο μηχανισμό σύλληψης θηράματος - το ρουφούν μέσα τους. Απλώνοντας τα βράγχια τους, δημιουργούν μειωμένη πίεση στην κοιλότητα των βραγχίων, μετά ανοίγουν το στόμα τους - και ένα ρεύμα νερού με αντικείμενα τροφής ορμάει εκεί, ανάλογα με το τι τους αρέσει. Τι γίνεται όμως με εκείνα τα ψάρια που, όπως το γατόψαρο κλάριου, πεινούσαν ενώ βρίσκονταν στη στεριά; Εξάλλου, ένας τέτοιος μηχανισμός σύλληψης τροφίμων δεν θα λειτουργήσει στον αέρα.

Οι παρατηρήσεις έχουν δείξει ότι το γατόψαρο, ωστόσο, δεν λιμοκτονεί στη στεριά. Για να αρπάξει το θήραμα, ρίχνει το κεφάλι του μπροστά, γκρεμίζει ένα έντομο (και τα ασπόνδυλα της γης αποτελούν τη βάση της διατροφής του) και, λυγίζοντας το κεφάλι του, πιέζει το θήραμα στο έδαφος και το αρπάζει. Είναι αλήθεια ότι μπορεί να ρουφήξει και να καταπιεί επί τόπου μόνο μαλακό θήραμα - γυμνοσάλιαγκα ή σκουλήκι. Σκληρά πλάσματα όπως τα σκαθάρια πρέπει ακόμα να συρθούν στο νερό.

Οι στοχασμοί σχετικά με τη μέθοδο της χερσαίας σίτισης στα σύγχρονα γατόψαρα οδήγησαν τους επιστήμονες στο συμπέρασμα ότι τα ψάρια που άρχισαν να αναπτύσσουν γη στο Devonian είχαν «προ-προσαρμογές» στη διατροφή τους στον αέρα. Στο δρόμο «από το νερό στον αέρα», τα ζώα χρησιμοποίησαν οποιεσδήποτε ευκαιρίες ήταν εγγενείς στο σχέδιο δομής των ψαριών.

Η ικανότητα να τρέφεται στην ξηρά στην αρχή θα μπορούσε να εξασφαλιστεί με έναν εύκαμπτο λαιμό και την ανάπτυξη μιας ειδικής στάσης «το κεφάλι στο έδαφος». Παρεμπιπτόντως, με τον ίδιο ακριβώς τρόπο τρέφεται και ο λασπόφορος, κάτοικος των μαγγροβίων και γνωστός λάτρης του καθαρού αέρα. Οι Tiktaalik και Ichthyostega είχαν επίσης μια χαρακτηριστική καμπύλη της αυχενικής μοίρας της σπονδυλικής στήλης. Είναι πιθανό ότι τα αρχαία χερσαία σπονδυλωτά έμαθαν πρώτα απ 'όλα να μην ανοίγουν το στόμα τους ευρύτερα, αλλά, όπως τα γατόψαρα, να λυγίζουν με χάρη το λαιμό τους. Αυτή η μέθοδος σύλληψης θηραμάτων ήταν οικεία στα ψάρια, έτσι οι κατακτητές γης δεν χρειάστηκε να εφεύρουν τίποτα νέο στην αρχή.

Σύγχρονοι πειραματιστές: λασπόι και πεσκανδρίτσα

Κάποια υπάρχοντα οστεώδη ψάρια ήδη στον Καινοζωικό άρχισαν να κάνουν νέες «προσπάθειες» για την ανάπτυξη της γης, μερικές φορές πολύ επιτυχημένες. Αυτά τα σύγχρονα ψάρια έχουν πολύ λιγότερες προϋποθέσεις για να εισέλθουν στη στεριά από τους προκατόχους τους από το Devonian. Οι πρώην πνεύμονές τους έχουν ήδη «δαπανηθεί» στην κολυμβητική κύστη και τα πίσω άκρα (πυελικά πτερύγια) έχουν γίνει ακατάλληλα για να μετατραπούν σε πόδια. Παρ' όλα αυτά, ο λασποβάτης περπατά επιδέξια στη στεριά, στηριζόμενος στα θωρακικά του πτερύγια και βοηθώντας τον εαυτό του με την ουρά του, και αναπνέει αέρα με τη βοήθεια ενός νέου, μάλλον «τεχνικού» και αναποτελεσματικού οργάνου αναπνοής αέρα που έχει σχηματιστεί στο στόμα του. Αυτά τα καταπληκτικά ψάρια είναι σε θέση να τρέφονται στη στεριά και ακόμη και να αναπαράγονται στην ακτή σε πήλινους πύργους, στο κάτω μέρος των οποίων δημιουργούν μια λακκούβα όπου αναπτύσσονται τα αυγά.

Δεν ξέρουμε αν οι λασπόπτεροι θα εισαγάγουν ένα νέο κύμα επέκτασης των ψαριών στη ξηρά. Ίσως το κάνουν, αν και τώρα έχουν πολλούς ανταγωνιστές στην ξηρά. Τα τετράποδα ψάρια του Devonian δεν είχαν ανταγωνιστές στην ακτή, αλλά η τροφή (χερσαία και ασπόνδυλα του εδάφους) ήταν ήδη άφθονη. Εάν, παρόλα αυτά, μια νέα μεγάλη ομάδα γης προκύψει από τους γενναίους λασπόπτερους, οι ζωολόγοι του μέλλοντος θα της δώσουν υψηλό βαθμό και οι πρόγονοί της - οι σημερινοί λασπόφοροι - θα αντιμετωπιστούν με εντελώς διαφορετικά μάτια: όχι ως εξωφρενικό άσχετο, αλλά ως διορατικός πειραματιστής.

Τα Mudskippers δεν είναι τα μόνα ψάρια που σήμερα, στον ένα ή τον άλλο βαθμό, «αναπαράγουν» αυτό το μακροχρόνιο μακροεξελικτικό γεγονός - φτάνοντας στη στεριά. Ένα άλλο παράδειγμα είναι η πεσκανδρίτσα των ρηχών νερών Antennariidae. Δεν πάνε στη στεριά, αλλά τα θωρακικά τους πτερύγια έχουν αποκτήσει μια εντυπωσιακή ομοιότητα με τα πόδια των τετράποδων. Έχουν ακόμα και κάτι σαν δάχτυλα!

Τα ψαράκια σέρνονται κατά μήκος του βυθού με τα πόδια τους και κρατιούνται από πέτρες για να μην πεταχτούν από τα κύματα. Όπως μπορούμε να δούμε, τα πόδια μπορούν επίσης να είναι χρήσιμα κάτω από το νερό (τα πρώτα τετράποδα πιθανότατα πέρασαν το μεγαλύτερο μέρος της ζωής τους στο νερό). Αν και τα πόδια της πεσκανδρίτσας μοιάζουν πολύ στην εμφάνιση και στις κινήσεις τους με τα πόδια των τετραπόδων, ο σκελετός τους είναι διαφορετικός. Μια τέτοια ομοιότητα ονομάζεται ανάλογη, δηλαδή εμφανίστηκε ανεξάρτητα σε διαφορετική βάση, σε αντίθεση με την ομόλογη ομοιότητα που αποδεικνύεται από συγγενικά είδη και γένη.

Οι δεινόσαυροι κυριαρχούν στον αέρα

Ο σύγχρονος κόσμος είναι γεμάτος με ιπτάμενα πλάσματα - έντομα, πουλιά, νυχτερίδες. Υπάρχουν άλλοι που, αν και δεν είναι πραγματικοί ιπτάμενοι, δεν είναι πλέον εξ ολοκλήρου κάτοικοι της ξηράς - δεντροβάτραχοι, σκίουροι, μάλλινα φτερά, σαύρες - «ιπτάμενοι δράκοι» ... Υπάρχει ακόμη και αεροπλαγκτόν - τα μικρότερα ζώα και βακτήρια, προσαρμοσμένα για μεταφορά μεγάλες αποστάσεις από αέριες μάζες. Ο άνθρωπος επίσης δεν υστερεί πίσω τους - ανεβαίνει στον αέρα με τη βοήθεια τεχνικών μέσων. Έτσι, πολλές ομάδες ζώων δείχνουν την τάση να αναπτύσσουν τον εναέριο χώρο.

Η πτήση απαιτεί συντονισμένες και πολλαπλές ανακατατάξεις του σώματος. Όσο πιο ισορροπημένοι και βαθύτεροι είναι, τόσο πιο επιδέξιος είναι ο ιπτάμενος που προκύπτει. Σε αυτή την ενότητα θα δούμε πώς τα πουλιά πέταξαν, επειδή η εξελικτική τους ιστορία έχει γίνει εντυπωσιακά σαφής τα τελευταία χρόνια χάρη σε μια σειρά από λαμπρές ανακαλύψεις διαφόρων μεταβατικών μορφών.

Λίγο μετά τη δημοσίευση του The Origin of Species, ανακαλύφθηκε ο πρώτος σκελετός του Archeopteryx, της περίφημης ενδιάμεσης μορφής μεταξύ ερπετών και πτηνών. Θάφτηκε στα ιζήματα του Ύστερου Ιουρασικού χρόνου της Γερμανίας, η ηλικία των οποίων, σύμφωνα με τα τελευταία δεδομένα, είναι κάτι λιγότερο από 150 εκατομμύρια χρόνια. Ο Αρχαιοπτέρυξ είχε αναπτύξει φτέρωμα (ένα τυπικό χαρακτηριστικό των πτηνών) και η σκελετική του δομή διέφερε ελάχιστα από τους μικρούς δεινόσαυρους θηρόποδα. Είχε νύχια στα μπροστινά άκρα, δόντια και μακριά ουρά. Υπήρχαν ελάχιστα χαρακτηριστικά χαρακτηριστικά «που μοιάζουν με πτηνά» του σκελετού (αγκυλωτές διεργασίες στα πλευρά, πιρούνι). Το Archeopteryx είναι ένα κλασικό παράδειγμα μεταβατικής μορφής. Αλλά αυτό το απολίθωμα ήταν απλώς ένα μοναχικό σημάδι στον μακρύ δρόμο που οδηγεί στα πουλιά. Είναι σαφές ότι με τη σταδιακή ανάπτυξη των χαρακτηριστικών των πτηνών, τέτοιες ενδιάμεσες μορφές ήταν πολύ πιο διαφορετικές. Έχουν επιζήσει όμως; Θα μπορέσουν οι παλαιοντολόγοι να τα εντοπίσουν;

Διαχειρίζεται. Περαιτέρω έρευνες στα στρώματα του Ιουρασικού και του Κρητιδικού αποκάλυψαν μια πλούσια πανίδα πρωτόγονων μεταβατικών ημι-δεινοσαύρων, μισών πτηνών. Παρακάτω είναι ένα φυλογενετικό διάγραμμα που αντικατοπτρίζει τις σχέσεις των περισσότερων από τις μεταβατικές μορφές που είναι γνωστές σήμερα που συνδυάζουν τα χαρακτηριστικά των πτηνών και των δεινοσαύρων.

Λόγω των κανόνων της σύγχρονης κλαδιστικής ταξινόμησης, το γεγονός της προέλευσης των πτηνών από δεινόσαυρους (και όχι από κοινούς προγόνους με δεινόσαυρους) απαιτεί να θεωρούνται τα πουλιά ως υποομάδα δεινοσαύρων και ένας δυσκίνητος όρος χρησιμοποιείται πλέον για τους δεινόσαυρους «πραγματικά». δεινόσαυροι χωρίς πτηνά(δεινόσαυροι που δεν είναι πτηνά).

Η αρχή του σχηματισμού των πτηνών θα πρέπει να θεωρηθεί η εποχή του Ιουρασικού, όταν πολλοί αρπακτικοί δεινόσαυροι άρχισαν να εξελίσσονται «προς την κατεύθυνση των πτηνών». Οι εκπρόσωποι της σειράς των δεινοσαύρων στην οποία έλαβε χώρα αυτή η παράλληλη «οπτικοποίηση» ενώνονται με την κοινή ονομασία Παραβές. Τα ίδια τα σύγχρονα πουλιά αντιπροσωπεύονται στο διάγραμμα από τέσσερα είδη - κοτόπουλο ( Gallus) και gokko ( Crax), πάπια ( Ανας) και παλαμήδεια ( Chauna). Καταλαμβάνουν μια μέτρια θέση σε ένα από τα κλαδιά ανάμεσα σε πολλά απολιθωμένα είδη, σχηματίζοντας μαζί τους μια εκτεταμένη ομάδα Avialae, «αδελφή» σε μια άλλη μεγάλη ομάδα φτερωτών δεινοσαύρων - τους δεινόνυχοσαυρους. Οι δεινόνυχοσαυροι χωρίζονται σε τροοδοντίδες και δρομαιοσαυρίδες. Ο Αρχαιοπτέρυξ πήρε μια απολύτως λογική θέση στο διάγραμμα ως ένας από τους πιο πρωτόγονους εκπροσώπους ολόκληρης της διαφορετικής ομάδας των μεσοζωικών ιπτάμενων. Στο τέλος της Κρητιδικής περιόδου, πριν από 65,5 εκατομμύρια χρόνια, εξαφανίστηκαν όλα εκτός από μια μικρή ομάδα που επέζησε από την κρητιδική κρίση και δημιούργησε σύγχρονα πουλιά.

Ο πιο πρωτόγονος εκπρόσωπος Παραβέςσήμερα θεωρείται επιδεξιπτέρυξ. Είναι κοντά στον κοινό πρόγονο των πρώτων ιπτάμενων δεινοσαύρων. Βρέθηκε το 2008 σε κοιτάσματα Jurassic (από 168 έως 152 εκατομμύρια χρόνια πριν) της Εσωτερικής Μογγολίας (Κίνα). Αυτό το ζώο έχει το μέγεθος ενός περιστεριού. Οι ερευνητές εκτιμούν ότι ο Epidexipteryx ζύγιζε περίπου 160 γραμμάρια, λιγότερο από άλλους δεινόσαυρους που μοιάζουν με πτηνά. Διέφερε από τους συγγενείς του κυρίως στη κοντή του ουρά: έχει μόνο 16 ουραίους σπονδύλους, με τους τελευταίους δέκα να σχηματίζουν κάτι που θυμίζει τον πυγόστυλο των πρωτόγονων πτηνών, αν και αυτοί οι σπόνδυλοι δεν συγχωνεύονται σε ένα ενιαίο σύνολο. Το μήκος της ουράς είναι το 70% του μήκους του σώματος, ενώ ο κοντινότερος συγγενής του, ο Epidendrosaurus, είχε ουρά τρεις φορές μεγαλύτερη από το σώμα.

Το όνομα «επιδεξυπτέρυξ» (από τα ελληνικά . epidexi- "δείχνω" και πτέρυγας- «φτερό», «φτερό») ο δεινόσαυρος έλαβε για κάποιο λόγο. Στους ουραίους σπονδύλους ήταν προσκολλημένα τέσσερα ασυνήθιστα μακριά φτερά με έναν κεντρικό άξονα και έναν ανεμιστήρα από μη διακλαδισμένες ακίδες. Το σώμα, συμπεριλαμβανομένων των άκρων, ήταν καλυμμένο με μικρά φτερά χωρίς άξονα, παρόμοια με τα πούπουλα άλλων δεινοσαύρων και πρωτόγονων πτηνών. Ο Epidexipteryx δεν είχε φτερά κατάλληλα για πτήση και πιθανότατα δεν μπορούσε να πετάξει.

Αυτά τα μακριά φτερά της ουράς χρησίμευαν αποκλειστικά «για την ομορφιά», δηλαδή για να προσελκύσουν έναν σύντροφο. Τα αρσενικά πολλών σύγχρονων πτηνών επιδεικνύουν τα μακριά φτερά της ουράς μπροστά στα θηλυκά, τα οποία δεν είναι πλέον καλά για τίποτα και παρεμβαίνουν μόνο στην πτήση. Η φορεσιά του Epidexpteryx αποδεικνύει ότι η ομορφιά των κοστουμιών ζευγαρώματος ήταν σημαντική για τον κλάδο των «πτηνών» των δεινοσαύρων ήδη από την αρχή της ιστορίας τους ( Οι Zhang et al., 2008).

Τα φτερά χρειάζονται για ομορφιά, ζεστασιά και πτήση. Προφανώς, στην αρχή εκτέλεσαν τις δύο πρώτες εργασίες και μόνο αργότερα ήταν χρήσιμες για την τρίτη. Και η πτήση δεν ξεκίνησε αμέσως: τα φτερά πτήσης αναπτύχθηκαν σταδιακά. Η αύξηση της φέρουσας επιφάνειας των μπροστινών άκρων αύξησε τη σταθερότητα ενός δεινοσαύρου που τρέχει ή πηδά. Τα αρχικά στάδια της εξέλιξης των φτερών πτήσης μπορεί να έχουν συνδεθεί με τη σταθεροποίηση του γρήγορου τρεξίματος σε ανώμαλες επιφάνειες. Ταυτόχρονα, μεγάλα φτερά μετατοπίστηκαν σταδιακά στο πίσω άκρο του άκρου. η δομή των ίδιων των φτερών και τα σημεία πρόσδεσής τους βελτιώθηκαν σταδιακά.

Οι φτερωτοί πρωτόγονοι πρόγονοι των πτηνών δημιούργησαν την ομάδα των δρομαιοσαυρίδων. Αυτά τα ζώα αποχαιρέτησαν την επιφάνεια της γης, προτιμώντας τα δέντρα. Πρόσφατες μελέτες έχουν δείξει ότι ακόμη και οι διάσημες βελοσιράπτερδεν έτρεχε τόσο στις πεδιάδες όσο σκαρφάλωσε στα δέντρα και η δομή του ήταν προσαρμοσμένη ακριβώς σε αυτόν τον τρόπο ζωής. Αποδείχθηκε ότι οι βελοσιραπτέρ ήταν καλυμμένοι με φτερά, πράγμα που σημαίνει ότι ήταν θερμόαιμα ( Turner et al., 2007). Προηγουμένως, θεωρούνταν (αυτή η εκδοχή απαθανατίστηκε από την ταινία "Jurassic Park") ως πεδιάδες υψηλής ταχύτητας που συσσωρεύουν αρπακτικά, προικισμένα με τρομερά όπλα - οδοντωτά σαγόνια και τέσσερα γιγάντια νύχια (ένα σε κάθε ένα από τα τέσσερα άκρα). Αλλά αποδείχτηκε ότι η δομή και η γεωμετρία των νυχιών στα πίσω πόδια ενός βελοσιράπτη είναι συγκρίσιμες με τα νύχια ορισμένων πουλιών και θηλαστικών που αναρριχούνται σε δέντρα. Αυτή η σύγκριση σίγουρα μετακίνησε το Velociraptor από το έδαφος στο δέντρο. Οι βελοσιραπτέρ χρησιμοποίησαν τα κολοσσιαία νύχια των ποδιών τους για κάτι περισσότερο από το να σκοτώνουν απλά θηράματα με χοντρό δέρμα. Όταν σκαρφάλωναν στον κορμό, βασίζονταν σε αυτό το νύχι. Έπρεπε να είναι μεγάλο για να κρατήσει ένα αρκετά ογκώδες ζώο σε έναν κατακόρυφο κορμό - αυτοί οι δεινόσαυροι ζύγιζαν περίπου 15 κιλά.

Πιθανότατα, τα velociraptors είχαν έναν μηχανισμό «όπως πουλί» για τη στερέωση των νυχιών τους. Όταν ένα πουλί κάθεται σε ένα κλαδί, τα νύχια του τυλίγονται γύρω από το κλαδί και κλειδώνουν στη θέση τους χωρίς να ξοδεύουν ενέργεια. Αυτό επιτρέπει στο πουλί να κοιμάται ενώ κάθεται σε ένα δέντρο χωρίς να πέφτει. Η υποστήριξη του δενδρόβιου αρπακτικού κατά την προσγείωση στον κορμό παρείχε επίσης μια σκληρή ουρά, αποτελούμενη από συγχωνευμένους σπονδύλους και οστεοποιημένους τένοντες. Φτερά, δενδρώδης τρόπος ζωής, ακόμα και σε κοπάδι - γιατί όχι και πουλί!

Ανχιόρνης(Anchiornis huxleyi) ανήκει σε ένα άλλο τμήμα του φυλογενετικού δέντρου - στους βασικούς (δηλαδή, πρωτόγονους, πρώιμους) τρωδοντίδες. Ο Anchiornis έζησε πριν από τον Αρχαιοπτέρυξ - 155–151 εκατομμύρια χρόνια πριν. Όταν τον βρήκαν και τον περιέγραψαν (και αυτό συνέβη το 2009), πήρε αμέσως τη θέση του ανάμεσα στα πιο εκπληκτικά και απροσδόκητα ζώα. Αυτό το ιπτάμενο πλάσμα, περίπου στο μέγεθος ενός κοράκι, είχε περίγραμμα φτερά πτήσης τόσο στα μπροστινά όσο και στα πίσω άκρα του. Οι εξαιρετικές εκτυπώσεις μεταφέρουν αναμφισβήτητα τη δομή του σκελετού και των φτερών, επομένως δεν υπάρχει αμφιβολία στις ερμηνείες - ο Anchiornis είχε μεγάλα φτερά στα πόδια του, κατάλληλα για πτήση.

Αυτός δεν είναι ο πρώτος τετράπτερος δεινόσαυρος που βρέθηκε - τέτοιοι ήταν γνωστοί πριν, για παράδειγμα microraptor, που έζησε πριν από 125 εκατομμύρια χρόνια. Στην αρχή, πολλοί ειδικοί ερμήνευσαν το τετράπτερο ως ένα είδος περιέργειας, μια εξωφρενική αλλά ασήμαντη συστροφή στην εξέλιξη Παραβές.

Το 2005, ένας άλλος δεινόσαυρος με μεγάλα φτερά στα πόδια του περιγράφηκε - pedopenna(που μεταφράζεται ως «φτεροπόδαρος»), που έζησε την ίδια εποχή με τον Αρχαιοπτέρυξ ή ίσως λίγο νωρίτερα. Είναι γνωστό μόνο από τα υπολείμματα φτερωτών πίσω άκρων. Το Pedopenna ερμηνεύτηκε ως βασικός εκπρόσωπος Παραβές(δεν φαίνεται στο διάγραμμα)

Κρίνοντας από την κατανομή των τετράπτερων μορφών κατά μήκος του εξελικτικού δέντρου, η τετράπτερη ήταν χαρακτηριστική των πρώτων εκπροσώπων και των τριών κλάδων Παραβές: τρωδοντίδες, δρομαιοσαυρίδες και Avialae. Από αυτό προκύπτει ότι τα σύγχρονα πουλιά εξελίχθηκαν από τετράπτερους προγόνους.Παρεμπιπτόντως, μεταξύ των πρωτόγονων Avialae, συμπεριλαμβανομένου του Archeopteryx, είχαν φτερά περιγράμματος στα πόδια τους, αν και όχι τόσο μεγάλα.

Σε αντίθεση με εκείνα τα σύγχρονα πουλιά που έχουν περισσότερο ή λιγότερο ανεπτυγμένο φτέρωμα στα πόδια τους, στο Microraptor, το Pedopenna και το Anchiornis τα φτερά του περιγράμματος των πίσω άκρων ήταν διατεταγμένα με τάξη και σχημάτιζαν μεγάλες επίπεδες επιφάνειες, που αναμφίβολα επηρέασαν τις αεροδυναμικές ιδιότητες του ζώου. Το πώς ακριβώς χρησιμοποιήθηκαν αυτά τα πρόσθετα αεροπλάνα - για σχεδιασμό, ελιγμούς ή, ας πούμε, πέδηση - δεν είναι ακριβώς γνωστό. Είναι απίθανο ότι οι τετράπτεροι δεινόσαυροι θα μπορούσαν να χτυπήσουν ενεργά τα «πίσω φτερά» τους - ο σκελετός των πίσω άκρων τους δεν είναι σχεδιασμένος για τέτοιες κινήσεις - αλλά θα μπορούσαν να περιστρέψουν τα πόδια τους με τέτοιο τρόπο ώστε τα φτερά να βοηθήσουν να γλιστρήσουν. Η πτήση με τέσσερα φτερά δεν είναι ούτως ή άλλως πολύ αποτελεσματική.

Ο Ανχιόρνης, αν κρίνουμε από τον σκελετό, δεν ήταν πολύ καλός ιπτάμενος (το Microraptor πέταξε καλύτερα). Τα πίσω άκρα του Αγχιόρνη, αν ξεχάσετε τα φτερά, μοιάζουν περισσότερο με τα πόδια επαγγελματία δρομέα. Αλλά τα μεγάλα φτερά στα πόδια του δύσκολα τον βοήθησαν να τρέξει γρήγορα - μάλλον, αντίθετα, θα έπρεπε να είχαν μπει εμπόδιο. Τα σύγχρονα πουλιά που τρέχουν γρήγορα τείνουν να χάνουν το φτερό στα πόδια τους. Ίσως ο Anchiornis δεν είχε ακόμη χρόνο να «αποφασίσει» τι είναι πιο σημαντικό για αυτόν - να πετάξει ή να τρέξει, και η δομή των πίσω ποδιών του είναι το αποτέλεσμα ενός συμβιβασμού μεταξύ των διανυσμάτων επιλογής πολλαπλών κατευθύνσεων. Κατά τη διάρκεια της περαιτέρω εξέλιξης των πρώιμων πτηνών, τα φτερά και τα πόδια χώρισαν πιο ξεκάθαρα τις λειτουργίες τους: το πρώτο για πτήση, το δεύτερο για τρέξιμο.

Το Anchiornis είναι παρόμοιο σε πολλά σκελετικά χαρακτηριστικά με τα τροοδοντίδια, στα οποία ταξινομήθηκε, αλλά ορισμένα χαρακτηριστικά (για παράδειγμα, πολύ μακριά μπροστινά άκρα) τον φέρνουν πιο κοντά στους δρομαιοσαυρίδες και Avialae. Ως αποτέλεσμα, επίσημες διαγνώσεις (λίστες διακριτικών χαρακτηριστικών) των τριών ομάδων Παραβέςγίνονται πιο ασαφείς. Αυτή είναι μια τυπική κατάσταση, δυσάρεστη για τους ταξινομιστές, αλλά απολύτως αναπόφευκτη κατά τη μελέτη των βασικών εκπροσώπων των μεγάλων ταξινομήσεων (μιλήσαμε για αυτό όταν συζητήσαμε τους τύπους Κάμβριας). Είναι σαφές ότι όσο πλησιάζουμε στον κοινό πρόγονο όλων Παραβές, τόσο λιγότερο ξεκάθαρες γίνονται οι διαφορές μεταξύ των τριών εξελικτικών γραμμών που απαρτίζουν αυτήν την ομάδα. Οι "Μεταβατικές μορφές" θολώνουν αυτές τις διαφορές. Ο Δαρβίνος είχε δίκιο όταν μίλησε για τη ασάφεια των ορίων μεταξύ ταξινομικών ομάδων.

Επιπλέον, το μωσαϊκό των πτηνών και των δεινοσαύρων αντιπροσωπεύεται τόσο ευρέως Παραβές, μας θυμίζει για άλλη μια φορά την παράλληλη εξέλιξη. Η αρχή της εξέλιξης κάθε μεγάλης ομάδας, κατά κανόνα, αντιπροσωπεύεται από πολλές γραμμές, καθεμία από τις οποίες, με τον δικό της τρόπο, με τα δικά της χαρακτηριστικά και με τη δική της ταχύτητα, προσαρμοσμένη σε ένα νέο περιβάλλον ή έναν νέο τρόπο ζωής . Στην περίπτωση της «οπτικοποίησης» των δεινοσαύρων, αυτές είναι οι σειρές των δρομαιοσαύρων, των τροοδοντίδων και Avialae.

Πουλιά, δεινόσαυροι και τα γονίδιά τους

Είναι ψυχολογικά αρκετά δύσκολο να παραδεχτούμε ότι τα πουλιά είναι δεινόσαυροι - και αυτό ακριβώς απαιτεί η σύγχρονη ταξινόμηση. Επιπλέον, υπάρχουν υποθέσεις «μη δεινοσαύρων» για την προέλευση των πτηνών. Είναι αλήθεια ότι σήμερα δεν έχουν σχεδόν καθόλου υποστηρικτές (μιλήσαμε για έναν από αυτούς στο βιβλίο "The Birth of Complexity"). Η γενετική ανάλυση θα μπορούσε να βοηθήσει, αλλά το DNA των δεινοσαύρων δεν έχει διατηρηθεί (τουλάχιστον δεν έχει απομονωθεί και διαβαστεί ακόμη). Αλλά οι επιστήμονες ήταν ακόμα σε θέση να πλησιάσουν τα γονίδια των δεινοσαύρων ( Organ et al., 2009). Υπολόγισαν έμμεσα το μέγεθος των γονιδιωμάτων διαφόρων δεινοσαύρων. Για να το κάνουν αυτό, εκμεταλλεύτηκαν το γεγονός ότι στα απολιθωμένα οστά, εάν είναι καλά διατηρημένα, είναι ορατές μικρές κοιλότητες σε τμήματα, στα οποία εντοπίστηκαν κύτταρα οστού - οστεοκύτταρα - κατά τη διάρκεια της ζωής του ζώου.

Το μέγεθος του γονιδιώματος είναι γνωστό ότι συσχετίζεται θετικά με το μέγεθος των κυττάρων σε πολλές ομάδες ζωντανών όντων. Τομές οστών από 26 είδη σύγχρονων τετραπόδων που ελήφθησαν για τη μελέτη αποκάλυψαν μια γραμμική σχέση μεταξύ του μεγέθους του γονιδιώματος και του μέσου όγκου οστεοκυττάρων. Η σχέση που βρέθηκε επέτρεψε στους επιστήμονες να εκτιμήσουν με αποδεκτή ακρίβεια το μέγεθος των γονιδιωμάτων 31 ειδών δεινοσαύρων και απολιθωμάτων πτηνών.

Τα σύγχρονα πτηνά έχουν ασυνήθιστα μικρό μέγεθος γονιδιώματος, που κυμαίνεται από 0,97 έως 2,16 δισεκατομμύρια ζεύγη βάσεων, με μέσο όρο 1,45. Για σύγκριση, ένας φρύνος έχει 6,00, ένας κροκόδειλος έχει 3,21, μια αγελάδα έχει 3,7, μια γάτα έχει 2,9, ένας ποντικός έχει 3,3 και ένας άνθρωπος έχει 3,5. Τι γίνεται με τους δεινόσαυρους; Το γονιδίωμα των ορνιθισχιανών δεινοσαύρων (παρά το όνομά τους που δεν σχετίζεται με τη γενεαλογία των πτηνών) είχαν μέσο μέγεθος περίπου 2,5 δισεκατομμύρια ζεύγη βάσεων, το οποίο είναι συγκρίσιμο με τα σύγχρονα ερπετά. Τα γονιδιώματα των θηροπόδων (σαρκοφάγων δίποδων δεινοσαύρων), συμπεριλαμβανομένων των αρχαιότερων που ζούσαν πολύ πριν την εμφάνιση των πτηνών, ήταν πολύ μικρότερα - κατά μέσο όρο 1,78 δισεκατομμύρια bp. Από τα εννέα είδη θεροπόδων που μελετήθηκαν, μόνο ένα (Oviraptor) είχε μέγεθος γονιδιώματος εκτός του τυπικού εύρους των σύγχρονων πτηνών.

Έτσι, ο κοινός πρόγονος όλων των δεινοσαύρων πιθανότατα είχε ένα μεγάλο γονιδίωμα τυπικό των σπονδυλωτών της ξηράς. Αυτή η κατάσταση διατηρήθηκε στους ορνιθιστικούς δεινόσαυρους, καθώς και σε ερπετά που έχουν επιβιώσει μέχρι σήμερα. Στην αυγή της ιστορίας τους (στο Τριασικό), οι δεινόσαυροι με σαύρα (που περιλαμβάνουν τα θηρόποδα) παρουσίασαν ριζική μείωση στο γονιδίωμά τους. Τα πουλιά κληρονόμησαν έτσι ένα μικρό γονιδίωμα από τους προγόνους τους δεινόσαυρους θηρόποδους, αντί να το αποκτήσουν αργότερα ως προσαρμογή για πτήση.

Ωστόσο, εξακολουθεί να υπάρχει μια σύνδεση μεταξύ του μεγέθους του γονιδιώματος και της πτήσης. Αυτό αποδεικνύεται από δύο περιστάσεις. Πρώτον, τα πτηνά που δεν πετούν (όπως οι στρουθοκάμηλοι) έχουν μεγαλύτερο γονιδίωμα από τα ιπτάμενα. Δεύτερον, οι νυχτερίδες έχουν μικρότερα γονιδιώματα από άλλα θηλαστικά.

Μια άλλη γενετική μελέτη που έριξε φως στην πρώιμη εξέλιξη των πτηνών πραγματοποιήθηκε το 2011.

Από την άποψη της εμβρυολογίας και της συγκριτικής ανατομίας, τα τρία δάχτυλα των φτερών στα πτηνά αντιστοιχούν στα δάχτυλα II, III και IV του αρχικού άκρου με πέντε δάχτυλα. Αυτό είναι αντίθετο με τα παλαιοντολογικά στοιχεία: τα απολιθώματα δείχνουν τη σταδιακή απώλεια των ψηφίων IV και V στην εξελικτική γενεαλογία που οδηγεί από τους πρώτους Τριασικούς δεινόσαυρους στον Αρχαιοπτέρυξ και άλλα εξαφανισμένα πουλιά με ουρά σαύρας. Τα τρία υπόλοιπα ψηφία που έχουν είναι τα ψηφία I, II και III. Αυτό σημαίνει ότι εάν τα σύγχρονα (ανεμιστήρα) πουλιά είναι απόγονοι πουλιών με ουρά σαύρας, τότε τα δάχτυλά τους θα πρέπει να είναι δάχτυλα I-II-III, και όχι II-III-IV. Αποδεικνύεται ότι τα δάχτυλα είναι απλά δάχτυλα! - δεν συμφωνείτε να κατεβείτε από δεινόσαυρους. Και αυτό αρκεί για να αμφισβητηθεί η εγκυρότητα της θεωρίας των δεινοσαύρων. Αλλά με τις προσπάθειες των γενετιστών, αυτή η σύγκρουση μεταξύ εμβρυολογίας και παλαιοντολογίας επιλύθηκε ( Wang et al., 2011).

Μέτρησαν τη γονιδιακή δραστηριότητα στους οφθαλμούς των μπροστινών και πίσω άκρων του εμβρύου του νεοσσού. Συνολικά, η δραστηριότητα 14.692 γονιδίων καταγράφηκε στα πριμόρδια του δακτύλου. Η ανάλυση πραγματοποιήθηκε χωριστά για κάθε δάκτυλο σε δύο στάδια ανάπτυξης οφθαλμών (πρώιμο και όψιμο). Αποδείχθηκε ότι, με βάση τη φύση της γονιδιακής έκφρασης, τα πρώτα (εσωτερικά) δάχτυλα των φτερών και των ποδιών είναι σαφώς διαφορετικά από τα υπόλοιπα (εξωτερικά) δάχτυλα, αλλά ταυτόχρονα είναι παρόμοια μεταξύ τους. Τα πρώτα ψηφία διαφέρουν από τα άλλα ψηφία στο επίπεδο έκφρασης 556 γονιδίων. Αυτό είναι ένα ισχυρό επιχείρημα υπέρ του γεγονότος ότι το πρώτο ψηφίο της πτέρυγας είναι στην πραγματικότητα το ψηφίο I, και όχι II, όπως προκύπτει από εμβρυολογικά δεδομένα.

Μείωση των ψηφίων IV και V στην εξελικτική σειρά από πρώιμους δεινόσαυρους σε πτηνά. Τα δάχτυλα αριθμούνται από αριστερά προς τα δεξιά. (A–C) Τριασικοί δεινόσαυροι: (A) Heterodontosaurus (ένας ορνιθίσκος δεινόσαυρος που δεν σχετίζεται με τα πουλιά), (B) Herrerasaurus (πρώιμο θηρόποδα), (C) Coelophysis (ένα πιο προηγμένο θηρόποδα). (D–E) Jurassic theropods: (D) Allosaurus, (E) Ornitholestes. (F–G) πτηνά με ουρά σαύρας: (F) Archaeopteryx, (G) Cretaceous Sinornis. (H–I) σύγχρονα (ανεμιστήρα) πτηνά: (H) γκόμενα hoatzin (Opisthocomus), (I) κοτόπουλο (Gallus). From Vargas A. O., 2005. Beyond Selection // Revista Chilena de Historia Natural. V. 78. Σ. 739–752.

Προφανώς, το έργο αυτών των 556 γονιδίων είναι που καθορίζει την «ταυτότητα» των πρώτων δακτύλων από μοριακή γενετική άποψη. Όσον αφορά τα δάχτυλα του δεύτερου και του τρίτου φτερού, τα αναπτυξιακά τους προγράμματα φαίνεται να έχουν διαμορφωθεί πρόσφατα από θραύσματα των αναπτυξιακών προγραμμάτων των δακτύλων II, III και IV. Επομένως, είναι αδύνατο να πούμε με βεβαιότητα ποια δάχτυλα είναι ομόλογα από μοριακή γενετική άποψη. Αλλά αν λάβουμε υπόψη ολόκληρο το σύμπλεγμα των διαθέσιμων δεδομένων (μοριακή γενετική ομολογία των πρώτων δακτύλων, τη σχετική θέση των δακτύλων των φτερών, παλαιοντολογικά δεδομένα), αποδεικνύεται ότι τα τρία δάχτυλα του φτερού ενός πουλιού προέρχονται από τα δάχτυλα I- II-III, και όχι II-III- IV. Αυτό σημαίνει ότι η σύγκρουση μεταξύ των δεδομένων της εμβρυολογίας και της παλαιοντολογίας έχει αφαιρεθεί.

Τα αποτελέσματα που ελήφθησαν επιβεβαίωσαν την προηγουμένως δηλωθείσα υπόθεση, σύμφωνα με την οποία στην εξέλιξη των δεινοσαύρων θηροπόδων υπήρξε μια μετατόπιση στους τομείς εργασίας των προγραμμάτων ανάπτυξης των ψηφίων I-II-III κατά μια εμβρυϊκή θέση στην απομακρυσμένη κατεύθυνση (από το σώμα ), έτσι ώστε αυτό το ψηφίο άρχισα να αναπτύσσεται εκεί που έπρεπε να αναπτυχθεί το δάχτυλο II ( Wagner, Gauthier, 1999).

«Τίποτα δεν είναι ιδιαίτερα δύσκολο αν χωρίσεις το έργο σε μέρη»

Αυτό το διάσημο ρητό το οφείλουμε στον Χένρι Φορντ. Με οδηγό τον πέτυχε την επιτυχία. Η εξέλιξη, ακολουθώντας αυτόν τον κανόνα, έχει επανειλημμένα κάνει δύσκολη δουλειά. Και πέτυχε επίσης τεράστια επιτυχία. Βλέπουμε τέλεια σχέδια ιδανικών φυλλαδίων - πετρελαιοειδή, swifts. Βλέπουμε εξαιρετικά σχεδιασμένους γρήγορους δρομείς - άλογα, τσιτάχ. Γνωρίζουμε αετούς με σχεδόν μαγική οπτική οξύτητα. Μας εκπλήσσει η ακρίβεια των αρθρώσεων των ρομποτικών εντόμων. Επαινούμε τον έξυπνο σούπερ στοχαστή - τον άνθρωπο. Όλα έχουν πολύπλοκα όργανα που ταιριάζουν απόλυτα για το σκοπό τους: τέλεια πόδια για τρέξιμο, εξαιρετικά τεχνικές αρθρώσεις, αποτελεσματικούς μύες, μάτια και εγκέφαλο. Εάν σχεδιάζονταν λίγο διαφορετικά, αν δεν ευθυγραμμίζατε ελαφρώς τα μέρη τους, το πόδι θα έπεφτε, το γόνατο δεν θα λύγιζε, το μάτι δεν θα έβλεπε και το φτερό δεν θα πετούσε. Πώς αντιμετώπισε η φυσική επιλογή τη δημιουργία οργάνων που θα φαινόταν χρήσιμα μόνο όταν συναρμολογηθούν πλήρως; Η σωστή απάντηση είναι σταδιακά. Και σε κάθε βήμα αυτής της διαδικασίας, το σχέδιο αποδείχθηκε χρήσιμο στον ιδιοκτήτη του με τον ένα ή τον άλλο τρόπο. Αυτό θα μπορούσε να είναι μια σταθερή βελτίωση της δομής, κατά την οποία το επιθυμητό όργανο εξυπηρετούσε τον ιδιοκτήτη του όλο και καλύτερα. Αλλά συνέβη και διαφορετικά: το «ημιτελές» όργανο χρησιμοποιήθηκε εντελώς διαφορετικά από το πώς το χρησιμοποιεί ο σημερινός ευτυχισμένος ιδιοκτήτης.

Ας δούμε ένα εντυπωσιακό παράδειγμα. Το ταξίδι των οστών του πρώτου και του δεύτερου βραγχιακού τόξου - χαρακτηριστικό όλων των γναθοστομιών - στο κρανίο και η μετατροπή τους σε ακουστικά οστάρια μοιάζει με μαγικό κόλπο. Βλέπουμε στα πρωτόγονα ψάρια πολλά σύνθετα βραγχιακά (σπλαχνικά) τόξα, μεταξύ των οποίων ξεχωρίζει το πρώτο - στους γναθόστομους έγινε η άνω και κάτω γνάθος. Υπάρχει μια άρθρωση της γνάθου μεταξύ της άνω και της κάτω γνάθου. Τα υπόλοιπα βραγχιακά τόξα είναι λίγο πολύ τα ίδια. Τότε το δεύτερο βραγχιακό τόξο αποκτά τον δικό του ιδιαίτερο ρόλο. Συνδεδεμένο με το κρανίο, χρησιμεύει ως μενταγιόν για το κάλυμμα των βραγχίων. Οι λειτουργίες των δύο πρώτων τόξων στα ψάρια είναι προφανείς: το πρώτο είναι τα σαγόνια, το δεύτερο είναι η αναπνευστική αντλία. Στη συνέχεια, με τη μετάβαση στην αναπνοή αέρα, η ανάγκη για το βραγχικό κάλυμμα εξαφανίζεται και μειώνεται. Και το οστό της άρθρωσης, με τη βοήθεια του οποίου το κάλυμμα των βραγχίων προσαρτήθηκε στο κρανίο, στέλνεται στην εξορία στο μέσο αυτί για να μεταδώσει ηχητικά σήματα. Κάπως έτσι εμφανίστηκε το πρώτο ακουστικό οστό - οι ραβδώσεις. Και αυτό συνέβη, όπως θυμόμαστε, ακόμη και μεταξύ των «τετράποδων ψαριών» του Ντέβον. Τόσο το ίδιο το κόκαλο όσο και η άρθρωση του ήταν χρήσιμα στα τετράποδα ψάρια με έναν νέο τρόπο.

Το πρώτο βραγχιακό τόξο - σαγόνια ψαριών - μεταμορφώνεται επίσης με τη μετάβαση στην επίγεια ζωή. Το οστεοποιημένο τμήμα του με τη μορφή άρθρωσης γνάθου εξακολουθούσε να εξυπηρετεί κατά κάποιο τρόπο στη θέση του, αλλά στη συνέχεια στα θηλαστικά παρέμεινε επίσης εκτός χρήσης - η άρθρωση ανανεώθηκε σε βάρος άλλων οστών. Αυτή η φθαρμένη άρθρωση του πρώην πρώτου τόξου έλαβε νέο σκοπό - πήγε και στο μέσο αυτί. Στο μέσο αυτί, λοιπόν, έχει συγκεντρωθεί μια παρέα τριών οστών, που κάποτε τάιζαν τους ιδιοκτήτες τους και τους βοηθούσαν να αναπνεύσουν, αλλά εκτοπίστηκαν από τις θέσεις τους από στοιχεία και αρθρώσεις πιο κατάλληλες στις νέες συνθήκες. Αυτά τα τρία οστά - ο σφυρός, ο κολπίσκος και ο αναβολέας - δεν εξαφανίστηκαν, αλλά ανέλαβαν νέες ευθύνες για την αντίληψη και τη μετάδοση των ηχητικών δονήσεων. Επιπλέον, έχουν γίνει ένα από τα κύρια σκελετικά χαρακτηριστικά με τα οποία τα θηλαστικά μπορούν να διακριθούν από όλα τα άλλα χερσαία τετράποδα. Αυτή είναι η εξελικτική διαδρομή για τα ακουστικά οστάρια: από τα βραγχιακά τόξα μέχρι το μέσο αυτί. Αν δεν γνωρίζετε τα ενδιάμεσα στάδια αυτής της διαδρομής, τότε φαίνεται ότι ένα τέτοιο μονοπάτι είναι απίστευτο και αδύνατο. Ευτυχώς, οι θαυματουργοί μετασχηματισμοί των σπλαχνικών τόξων μπορούν να εντοπιστούν τόσο από την εμβρυολογία και τη συγκριτική ανατομία όσο και από το απολιθωμένο υλικό.

Τα απολιθωμένα πρωτόγονα θηλαστικά παρουσιάζουν μεταβάσεις από μια ερπετική οργάνωση με ένα μόνο ακουστικό οστάρι (stapes) σε μορφές που έχουν και τα τρία, αλλά δύο από αυτά (ο σφυρός και η incus) εξακολουθούν να παραμένουν προσκολλημένα στην κάτω γνάθο. Αυτή είναι μια ανάμνηση του παρελθόντος όταν εργάζονταν ως άρθρωση γνάθου. Ο διαχωρισμός του σφυρού και της έγχυσης από τη γνάθο έγινε επίσης σταδιακά. Αυτό θα μπορούσε να μαντέψει με βάση εμβρυολογικά δεδομένα. Στα σύγχρονα θηλαστικά, κατά την εμβρυϊκή ανάπτυξη, τα ακουστικά οστάρια πρώτα διαχωρίζονται από την πλάγια επιφάνεια της κάτω γνάθου, αλλά παραμένουν συνδεδεμένα με αυτήν εμπρός μέσω του χόνδρου του Meckel, ενός υπολείμματος της κύριας κάτω γνάθου. Στο δεύτερο στάδιο, αυτή η πρόσθια σύνδεση εξαφανίζεται επίσης: ο χόνδρος του Meckel στα ενήλικα θηλαστικά απορροφάται. Και τώρα έχουν βρεθεί τέτοια απολιθωμένα είδη στα οποία, στην ενήλικη ζωή, διατηρείται μια μερική σύνδεση των ακουστικών οστών με την κάτω γνάθο. Morganucodon ( Morganucodon) - ένας πρωτόγονος εκπρόσωπος των "θηλαστικών" (άμεσοι πρόγονοι των θηλαστικών), που έζησαν στο Ύστερο Τριασικό πριν από περίπου 205 εκατομμύρια χρόνια. Το Morganucodon έχει ήδη και τα τρία οστά στο μέσο αυτί του. Όμως, ο σφυρός και η έγχυση εξακολουθούν να συνδέονται με την κάτω γνάθο τόσο μπροστά όσο και στα πλάγια. Και πρόσφατα, βρέθηκαν δύο ακόμη αρχαία ζώα στα οποία η διαδικασία διαχωρισμού των ακουστικών οστών είχε προχωρήσει λίγο περισσότερο. Αυτό είναι το Yanoconodon ( Γιανοκονόδων αλλήνη) και Lyaoconodon ( Liaoconodon hui), πρωτόγονα θηλαστικά που έζησαν πριν από 125-120 εκατομμύρια χρόνια (στην Πρώιμη Κρητιδική εποχή) ( Οι Luo et al., 2007; Οι Meng et al., 2011). Από αυτά απέμειναν σκελετοί σε άριστη συντήρηση, στους οποίους διατηρήθηκαν και τα οστά του μέσου αυτιού.

Το Yanoconodon και το Laoconodon, όπως τα περισσότερα μεσοζωικά θηλαστικά, ήταν μικρά, δυσδιάκριτα νυχτόβια ζώα. Όπως κάθε νυκτόβιο ζώο, θα ωφελούνταν από την έντονη ακοή. Πιθανότατα, ο νυχτερινός τρόπος ζωής των πρώτων θηλαστικών συνέβαλε στην εξέλιξη των οργάνων ακοής. Στο Yanoconodon και στο Laoconodon, τα ακουστικά οστάρια δείχνουν το στάδιο όταν ο σφυρός και η κολπίδα έχουν ήδη διαχωριστεί από την κάτω γνάθο πλευρικά, αλλά εξακολουθούν να είναι προσκολλημένα σε αυτήν μπροστά μέσω του χόνδρου του Meckel - μιας αρχαίας γνάθου ψαριού. Ακριβώς όπως σε ένα από τα εμβρυϊκά στάδια ανάπτυξης του μέσου ωτός στα σύγχρονα θηλαστικά. Αυτά τα απολιθωμένα ζώα έγιναν ένα πραγματικό δώρο στους εξελικτικούς - μια ζωντανή απεικόνιση του σταδιακού σχηματισμού πολύπλοκων οργάνων.

Ωστόσο, πρέπει να ληφθεί υπόψη ότι τρία ακουστικά οστάρια από μόνα τους δεν σημαίνουν ριζική βελτίωση της ακοής. Προκειμένου να βελτιωθεί περαιτέρω αυτή η λειτουργία, είναι απαραίτητο να προστεθούν μέθοδοι επεξεργασίας πληροφοριών ήχου στον μηχανισμό μετάδοσης ηχητικών δονήσεων, και αυτό επίσης δεν συνέβη αμέσως. Για παράδειγμα, σε ένα από τα πρωτόγονα θηλαστικά Αδροκώδιοο σφυρός και η έγχυση έχουν ήδη διαχωριστεί από την κάτω γνάθο. Αλλά η δομή του εσωτερικού αυτιού είναι Αδροκώδιοακόμα πρωτόγονο, το ίδιο με Morganucodon. Προφανώς, τα αρχαία θηλαστικά δεν ήταν ακόμα ακροατές πρώτης κατηγορίας. Η ακοή βελτιώθηκε σταδιακά καθώς αναπτύχθηκαν διαφορετικά στοιχεία του συστήματος αντίληψης, μετάδοσης και ανάλυσης ηχητικών πληροφοριών.

Πρώτα το ένστικτο και μετά η φιλοσοφία

Ο εγκέφαλος των θηλαστικών (και ιδιαίτερα των ανθρώπων) συχνά συγκρίνεται με έναν εξαιρετικά περίπλοκο υπολογιστή ικανό να εκτελεί πολλές εργασίες ταυτόχρονα. Να δημιουργήσεις έναν τέτοιο υπολογιστή και να τον φέρεις σε τέτοια τελειότητα που να λειτουργεί χωρίς να παγώνει κάθε λεπτό, και να εξυπηρετεί πιστά τον ιδιοκτήτη του σε όλη του τη ζωή... καλά, πώς μπορείς να το κάνεις αυτό! Ωστόσο, η φύση κατάφερε να το αντιμετωπίσει, αυξάνοντας σταδιακά την ικανότητα και συντονίζοντας τις γνωστικές εργασίες. Ξεκινώντας από τον νευρικό σωλήνα των πρώτων χορδών, η φυσική επιλογή έφτασε σταδιακά σε θηλαστικά με μεγάλο εγκέφαλο και ανεπτυγμένο νεοφλοιό (νέος φλοιός).

Ο εγκέφαλος των θηλαστικών είναι ριζικά διαφορετικός από τον εγκέφαλο των ερπετών όχι μόνο σε μέγεθος, αλλά και σε δομή. Συγκεκριμένα, στα θηλαστικά, οι οσφρητικοί βολβοί και τα μέρη του φλοιού που σχετίζονται με την όσφρηση, καθώς και η παρεγκεφαλίδα, έχουν αυξηθεί απότομα.

Μας ενδιαφέρει ιδιαίτερα η διαδικασία σχηματισμού του νεοφλοιού, που μας επιτρέπει, τους αναγνώστες, να αποσυναρμολογούμε και να αντιλαμβανόμαστε τα γράμματα, να τα μεταφέρουμε σε λέξεις, να αναλύουμε πληροφορίες και, στη συνέχεια, να τα θυμόμαστε, να συμμετέχουμε σε περαιτέρω συζητήσεις. Πώς λοιπόν εμείς τα θηλαστικά αποκτήσαμε αυτό το εκπληκτικά πολύπλοκο όργανο - τον νεοφλοιό, τον εγκεφαλικό φλοιό;

Στην ομάδα ανήκουν οι άμεσοι πρόγονοι των πρώτων θηλαστικών θηλαστικού σχήματος, που με τη σειρά τους προέρχονται από κυνοδόντες. Οι παλαιοντολόγοι έχουν ανακατασκευάσει με λεπτομέρεια τα στάδια των εξελικτικών μετασχηματισμών των δοντιών και του σκελετού των κυνοδοντιών καθώς «θηλάζονταν» - μια σταδιακή εξελικτική κίνηση προς τα θηλαστικά. Πολύ λιγότερα είναι γνωστά για την εξέλιξη του εγκεφάλου. Εν τω μεταξύ, είναι προφανές ότι ήταν η ανάπτυξη του εγκεφάλου που προκαθόρισε σε μεγάλο βαθμό την εξελικτική επιτυχία των θηλαστικών.

Η μελέτη του εγκεφάλου των θηλαστικών και των πρώτων θηλαστικών ήταν περίπλοκη, πρώτον, από το γεγονός ότι ήταν σπάνια δυνατό να βρεθεί ένα καλά διατηρημένο κρανίο και, δεύτερον, από το γεγονός ότι η μελέτη του ενδοκράνου (ένα γύψο της εγκεφαλικής κοιλότητας , από το οποίο μπορεί κανείς να κρίνει το μέγεθος και το σχήμα του εγκεφάλου), το κρανίο, όπως ο κανόνας έπρεπε να σπάσει.

Αμερικανοί παλαιοντολόγοι κατάφεραν να καλύψουν αυτό το ενοχλητικό κενό σε κάποιο βαθμό ( Οι Rowe et al., 2011). Χρησιμοποιώντας υπολογιστική τομογραφία ακτίνων Χ, χωρίς να καταστρέψουν τα πολύτιμα κρανία, έλαβαν λεπτομερείς τρισδιάστατες εικόνες των ενδοκράνων δύο θηλαστικών μορφών που έζησαν στην αρχή του Πρώιμου Ιουρασικού (200-190 εκατομμύρια χρόνια πριν) στη σημερινή Κίνα.

Θηλαστικά που μελετήθηκαν Morganucodon oehleri(το ήδη αναφερόμενο ζώο με έτοιμα οστά του μέσου αυτιού) και Hadrocodium wui- οι πιο στενοί συγγενείς των πρώτων θηλαστικών. Όσον αφορά τη σκελετική τους δομή, αντιπροσωπεύουν κλασικές μεταβατικές μορφές μεταξύ «ακίνητων ερπετών» και «ήδη θηλαστικών». Εν Morganucodonβρίσκεται πιο κοντά στους πρωτόγονους κυνοδόντες, και Αδροκώδιοπλησίασε όσο το δυνατόν περισσότερο τα θηλαστικά ενώ παρέμενε επίσημα εκτός ομάδας. Η μελέτη έδειξε ότι όσον αφορά τη δομή του εγκεφάλου, αυτά τα ζώα καταλαμβάνουν επίσης μια ενδιάμεση θέση μεταξύ των τυπικών κυνοδόντων και των απογόνων τους - θηλαστικών.

Οι ενδοκράνες των πρώιμων κυνοδοντίων είχαν μελετηθεί προηγουμένως ThrinaxodonΚαι Diademodon. Αποδείχθηκε ότι ο εγκέφαλός τους ήταν ακόμα αρκετά ερπετός σε μέγεθος και δομή.

Το σχετικό μέγεθος του εγκεφάλου στα σπονδυλωτά υπολογίζεται χρησιμοποιώντας τον «συντελεστή εγκεφαλοποίησης» (EQ), ο οποίος υπολογίζεται χρησιμοποιώντας τον εμπειρικά προερχόμενο τύπο EQ = EV / (0,055 0,74), όπου EV είναι ο όγκος της εγκεφαλικής κοιλότητας σε χιλιοστόλιτρα, Wt είναι το σωματικό βάρος σε γραμμάρια.

Σε βασικούς κυνοδόντες ThrinaxodonΚαι DiademodonΤο EQ ποικίλλει από 0,16 έως 0,23. Για σύγκριση, ο αρουραίος έχει EQ = 0,53. Οι οσφρητικοί βολβοί τους ήταν μικροί και δεν υπήρχαν οστεοποιημένοι κόγχοι στη μύτη, γεγονός που υποδηλώνει την κακή ανάπτυξη του οσφρητικού επιθηλίου. Ο πρόσθιος εγκέφαλος ήταν μικρός και στενός, μη χωρισμένος σε τμήματα, χωρίς σημάδια παρουσίας νεοφλοιού. Ο μεσεγκέφαλος και η επίφυση (βρεγματικό μάτι) δεν καλύπτονταν από πάνω από τα ημισφαίρια του πρόσθιου εγκεφάλου. Η παρεγκεφαλίδα ήταν ευρύτερη από τον πρόσθιο εγκέφαλο, ο νωτιαίος μυελός ήταν λεπτός. Αυτά και άλλα «ερπετικά» χαρακτηριστικά του εγκεφάλου και του κρανίου των κυνοδοντίων δείχνουν ότι, σε σύγκριση με τα θηλαστικά, είχαν αδύναμη αίσθηση όσφρησης και λιγότερο από τέλεια ακοή, αφή και συντονισμό των κινήσεων.

Εγκέφαλος Morganucodon, όπως αποδεικνύεται, έμοιαζε περισσότερο με εγκέφαλο θηλαστικού. Είναι μιάμιση φορά μεγαλύτερος σε όγκο από τον εγκέφαλο των βασικών κυνοδόντων (EQ = 0,32). Ο οσφρητικός βολβός και ο οσφρητικός φλοιός αυξήθηκαν περισσότερο. Αυτό δείχνει ξεκάθαρα μια πιο ανεπτυγμένη αίσθηση όσφρησης. Τα ημισφαίρια του πρόσθιου εγκεφάλου έγιναν κυρτά λόγω της ανάπτυξης του νεοφλοιού. Καλύπτουν τον μεσεγκέφαλο και την επίφυση από πάνω, όπως στα θηλαστικά. Ο πρόσθιος εγκέφαλος του Morganucodon είναι ευρύτερος από την παρεγκεφαλίδα, αν και η παρεγκεφαλίδα έχει επίσης αυξηθεί σημαντικά σε σύγκριση με τους βασικούς κυνοδόντες. Η διεύρυνση της παρεγκεφαλίδας υποδηλώνει βελτιωμένο συντονισμό των κινήσεων. Αυτό υποδεικνύεται επίσης από το παχύτερο νωτιαίο μυελό από ότι στους βασικούς κυνοδόντες.

Η ανάπτυξη του νεοφλοιού στα αρχαία θηλαστικά συνδέθηκε κυρίως με τη βελτίωση των σωματοαισθητηριακών λειτουργιών. Ένα σημαντικό μέρος του νεοφλοιού σε πρωτόγονα θηλαστικά όπως το οπόσουμ είναι ο σωματοαισθητικός φλοιός, ο οποίος είναι υπεύθυνος για τη συλλογή και την ανάλυση σημάτων από τους πολυάριθμους μηχανοϋποδοχείς που είναι διάσπαρτοι σε όλο το σώμα. Ειδικά πολλοί από αυτούς τους υποδοχείς περιορίζονται στους θύλακες των τριχών.

Σύμφωνα με πολλούς παλαιοντολόγους, τα μαλλιά έκαναν για πρώτη φορά μια λειτουργία αφής (απτική) και άρχισαν να χρησιμοποιούνται για θερμορύθμιση αργότερα, όταν οι πρόγονοι των θηλαστικών άρχισαν να αναπτύσσουν θερμόαιμα. U MorganucodonΚαι ΑδροκώδιοΔεν έχουν ανακαλυφθεί ακόμη αξιόπιστα υπολείμματα τρίχας, αλλά ο στενός συγγενής τους είναι το θηλαστικό που μοιάζει με κάστορα Καστοροκάουντα(μετάφραση από τα λατινικά - "με ουρά σαν κάστορας") - καλύφθηκε με παχιά γούνα, αποτελούμενη από αξονικά μαλλιά και υπόστρωμα. Αυτό υποδηλώνει ότι MorganucodonΚαι Αδροκώδιοκαλύφθηκαν επίσης με γούνα. Πιθανώς, η εμφάνιση του νεοφλοιού σε θηλαστικά σχετίστηκε επίσης με την ανάπτυξη των μαλλιών και της αφής.

Έτσι, ο εγκέφαλος του πρωτόγονου Morganucodonαπεικονίζει το πρώτο στάδιο της προοδευτικής εξέλιξης του εγκεφάλου κατά την ανάπτυξη των θηλαστικών. Σε αυτό το στάδιο, η διεύρυνση του εγκεφάλου οφειλόταν στην ανάπτυξη της όσφρησης, της αφής και του συντονισμού των κινήσεων.

Αδροκώδιο, ένα πιο προηγμένο μέλος των θηλαστικών μορφών και ο πλησιέστερος συγγενής των «αληθινών» θηλαστικών, απεικονίζει το δεύτερο στάδιο ανάπτυξης του εγκεφάλου. Συντελεστής εγκεφαλοποίησης Αδροκώδιοισούται με 0,5, δηλαδή ο εγκέφαλος έχει αυξηθεί άλλη μιάμιση φορά σε σύγκριση με Morganucodonκαι έφτασε σε μεγέθη χαρακτηριστικά ορισμένων αληθινών θηλαστικών. Ο εγκέφαλος αναπτύχθηκε κυρίως μέσω των οσφρητικών βολβών και του οσφρητικού φλοιού. Έτσι, το δεύτερο στάδιο της προοδευτικής εξέλιξης του εγκεφάλου κατά τη διάρκεια της θηλασμού συνδέθηκε επίσης με την ανάπτυξη της όσφρησης.

Το τρίτο στάδιο αντιστοιχεί στη μετάβαση από ανώτερες μορφές θηλαστικών, όπως π.χ Αδροκώδιο, σε αληθινά θηλαστικά. Σε αυτό το στάδιο, η αίσθηση της όσφρησης γίνεται ακόμη πιο λεπτή, όπως αποδεικνύεται από τις αλλαγές στο ηθμοειδές οστό: σχηματίζονται ρινικές κόγχες σε αυτό, που υποστηρίζουν το διευρυμένο οσφρητικό επιθήλιο.

Αυτά τα δεδομένα δείχνουν ότι η ανάγκη για λεπτή αίσθηση ήταν πιθανώς ο κύριος μοχλός ανάπτυξης του εγκεφάλου κατά την ανάπτυξη των θηλαστικών. Τα θηλαστικά, όπως είναι γνωστό, έχουν πολύ καλύτερα ανεπτυγμένη όσφρηση από όλα τα άλλα χερσαία σπονδυλωτά. Πιθανότατα, αυτό οφειλόταν αρχικά στην προσαρμογή σε έναν νυχτερινό τρόπο ζωής, όταν δεν έχει νόημα να βασιζόμαστε στην όραση (μιλήσαμε για αυτό στο Κεφάλαιο 5). Σε μια τέτοια κατάσταση, ήταν ωφέλιμο να βελτιωθεί το υπάρχον αρχαίο οσφρητικό σύστημα: να διαφοροποιηθούν οι υποδοχείς της όσφρησης και να ενισχυθεί η εγκεφαλική δύναμη για την ανάλυσή τους. Λοιπόν, ακόμα κι αν ήταν η όσφρηση, αλλά ως υποπροϊόν, τα θηλαστικά έλαβαν έναν φλοιό με μια μάζα νευρώνων και τελικά άρχισαν να τον χρησιμοποιούν για να κατανοήσουν τις αλλαγές που είχαν συμβεί.

Αυτό αντιστοιχεί στον περίφημο «βιογενετικό νόμο» του Ernst Haeckel, ο οποίος δηλώνει ότι η ατομική ανάπτυξη ακολουθεί την εξέλιξη. Στην άκαμπτη και απολυτοποιημένη μορφή του, ο βιογενετικός νόμος είναι λανθασμένος (στη βιολογία είναι γενικά επικίνδυνο να απολυτοποιείς οτιδήποτε), αλλά σε μια μαλακή εκδοχή είναι αρκετά δίκαιο.

Μερικές φορές αυτές οι καμάρες ονομάζονται το δεύτερο και το τρίτο, αντίστοιχα, αφού το πρώτο τόξο - το χειλικό - απουσιάζει στα σύγχρονα ψάρια ή παραμένει με τη μορφή υποβάθρου.

Αξιολόγησε το βιβλίο

Μου αρέσει να αλλάζω τα πράγματα μερικές φορές. Η βιολογία δεν εμπίπτει στο πεδίο των τυπικών μου ενδιαφερόντων, επομένως, σε αντίθεση με τα βιβλία για την ιστορία και την οικονομία, τα βιβλία του Markov (και αυτό είναι το 4ο βιβλίο του που έχω διαβάσει) διαβάζετε προσεκτικά, αργά, επιστρέφοντας κάθε τόσο, συνδέοντας μεμονωμένα αποσπάσματα σε μια πλήρη εικόνα.

Το "Evolution", στην πραγματικότητα, είναι μια άμεση συνέχεια του "The Birth of Complexity", αφού μιλάει για το ίδιο πράγμα, αλλά από διαφορετική οπτική γωνία και λαμβάνοντας υπόψη νέα δεδομένα που έχουν συσσωρευτεί πάνω από 5 χρόνια από την ημερομηνία δημοσίευσης του το πρώτο βιβλίο. Είναι περίεργο ότι ο Alexander Markov αποφάσισε τελικά να αναφέρει επίσημα τη σύζυγό του ως συν-συγγραφέα του βιβλίου (πριν από αυτό, το όνομά της δεν ήταν στο εξώφυλλο και οι ενότητες που έγραψε σημειώθηκαν ειδικά).

Από τις πρώτες κιόλας σελίδες το κεφάλι μου άρχισε να φουσκώνει με νέες και απίστευτα ενδιαφέρουσες λογικές αφαιρέσεις. Πρωτεϊνικό σύμπαν, τοπίο γυμναστικής, καστάνια Möller, μιμητισμός Müllerian, μοντέλο Dobzhansky-Möller. Λαμβάνοντας υπόψη ότι όλα αυτά ειπώθηκαν σε μια ενδιαφέρουσα, ζωντανή και ξεκάθαρη γλώσσα, η διαδικασία κατάκτησης νέων νοημάτων πήγε πολύ καλά.

Δεν μπορώ να μην αναφέρω την πλούσια ευφάνταστη σκέψη των συγγραφέων. Αναφέροντας τα μάτια των τριλοβιτών ασβεστίτη, οι συγγραφείς μιλούν για την «πραγματική πέτρινη ματιά» αυτών των ζώων. Και μιλώντας για τον χυλό, οι συγγραφείς παραθέτουν ένα εκπληκτικό απόσπασμα από τη Βαβέλ: «με ένα τσαλακωμένο, νυσταγμένο πρόσωπο στην άκρη». Η Βαβέλ, για να το θέσω ήπια, δεν μιλούσε για τη χλάντζα: «Και ακόμη και ο Κόλια Σβαρτς έφερε μαζί του τη γυναίκα του με ένα μωβ σάλι με κρόσσια, μια γυναίκα που ταιριάζει να γίνει γρεναδιέρης και μακριά σαν τη στέπα, με ένα ζαρωμένο, νυσταγμένο πρόσωπο. η άκρη."

Οι συγγραφείς οδηγούν με κόπο στην ιδέα ότι οποιεσδήποτε μακρο-αλλαγές αποτελούνται από πολλές μικροαλλαγές. Και έτσι, καθώς η ιστορία εξελίσσεται, εκπαιδευόμαστε αρκετά σε βακτήρια και σκουλήκια για να καλπάζουμε στη συνέχεια μέσα από υπέροχα κεφάλαια για την εξέλιξη της χρωματικής όρασης και την ανάπτυξη των άκρων στα ψάρια.

Λοιπόν, στην πραγματικότητα, υπάρχει ένας άγριος πειρασμός να εφαρμοστούν πολλά από τα μοτίβα που ανακαλύφθηκαν όχι μόνο στη βιολογική, αλλά και στην κοινωνική (και ακόμη και τεχνική) εξέλιξη. Η επαναλαμβανόμενη εμφάνιση της πολυκύτταρης ζωής (τι κι αν όχι οικονομικοί σχηματισμοί;), η νίκη στην κούρσα εξοπλισμών ειδών που είναι λιγότερο προσαρμοσμένα αυτή τη στιγμή, αλλά με μεγάλες δυνατότητες «εκσυγχρονισμού» (μαχητικά αεροσκάφη;), ένας μηχανισμός για ενίσχυση μικρών διαφορών όταν ένα είδος αποκλίνει σε πολλά (σχηματισμός ανατολικοσλαβικών λαών;). Το συμπέρασμα είναι απλό, το βιβλίο είναι πολύ καλό γιατί σε βάζει σε σκέψεις.

Αξιολόγησε το βιβλίο

Τα προηγούμενα βιβλία του Markov αποδείχτηκαν πολύ σημαντικά για μένα. Ως μερικοί από τους πιο συναρπαστικούς και ζωντανούς εκπροσώπους του είδους, διαμόρφωσαν το ενδιαφέρον μου για την εξέλιξη γενικά. Ο συγγραφέας ήταν εξαιρετικά φιλικός με τους απλούς ανθρώπους, εξήγησε το θέμα, κατά κανόνα, με απλοποιημένο και συναρπαστικό τρόπο, ακριβώς όπως χρειαζόταν. Και μερικές φορές, μόνο μερικές φορές, αν κάτι λειτουργεί, δεν χρειάζεται να βελτιωθεί.
Επιτέλους, ήρθε η ώρα για το επόμενο βιβλίο και ανυπομονούσα πώς θα μου έλεγε ο συγγραφέας, με τα δικά του λόγια, για τα τελευταία νέα στη μελέτη της εξέλιξης. Ακριβώς τότε έφτασε μια επανέκδοση, που μου έδωσε εμπιστοσύνη στη γοητεία του βιβλίου.
Αγόρασα τον Markov σε χαρτί για πρώτη φορά, ήμουν τόσο σίγουρος ότι θα ήθελα να το βάλω στο ράφι. Και σταμάτησα να διαβάζω πριν από το πρώτο τέταρτο του βιβλίου, αλλά θα το κρατήσω και θα στέκεται στο ράφι όπου κι αν το πάει αυτό το ράφι. Τελείωσα την ανάγνωση μετά από ένα μεγάλο διάλειμμα· έπρεπε να συμβιβαστώ με το γεγονός ότι τώρα ήταν γραμμένο διαφορετικά, υπερβολικά ακαδημαϊκά.
Το κείμενο σας χαιρετίζει αμέσως με μια προειδοποίηση που δεν θέλετε να πιστέψετε: «Δεν θα είναι εύκολο» (το μεταφέρω κατά προσέγγιση) μας λέει το ΔΗΜΟΦΗΤΙΚΟ επιστημονικό βιβλίο, ξεχνώντας εντελώς τι είναι και πού βρίσκεται. Μας ζητείται να προετοιμαστούμε για μια πληθώρα όρων και ένα υψηλό εμπόδιο εισόδου, αλλά το γιατί έγινε αυτό παραμένει ασαφές για μένα. Μάλλον θεωρείται ότι το κοινό έχει γίνει πιο έξυπνο, αλλά αυτή είναι μια πολύ αφελής ελπίδα. Κύριοι, συγγραφείς, είμαστε ακόμα τόσο ανόητοι όσο πριν και υπάρχει ένα ανυπέρβλητο τείχος μεταξύ μας και της επιστήμης, εσείς, όντας μέσα στην επικράτεια της γνώσης, σκαρφαλώσατε σε αυτόν τον τοίχο για να μας πείτε τι συμβαίνει εκεί και περάσατε. Αλλά ξαφνικά αποφάσισαν ότι η ακοή μας έχει γίνει καλύτερη και δεν αξίζει πια να σκαρφαλώνουμε στον ανυπέρβλητο τοίχο και μπορούμε απλώς να ουρλιάζουμε μόνοι μας, αλλά δεν έχουμε γίνει πιο ευαίσθητοι, απλώς ακούμε λιγότερο τώρα.
Για να το θέσω απλά, το βιβλίο είναι ουσιαστικά μια συλλογή νέας έρευνας, με μια μικρή περίληψη και σύντομα συμπεράσματα αλλά μια υπερβολικά λεπτομερή και λεπτομερή περιγραφή της ίδιας της διαδικασίας. Η ορολογία εδώ ξεδιπλώνεται σε όλο της το μεγαλείο, αλλά η δομή υποφέρει και δεν μοιάζει με συνεκτικό έργο. Φυσικά, όλα τα μέρη είναι ξεχωριστά ενδιαφέροντα, αλλά η συνολική εικόνα δεν διαμορφώνεται, το βιβλίο είναι πολύ εχθρικό.
Δεν χρειάζεται να το κάνετε αυτό, να επεξεργαστείτε και να προσαρμόσετε το κείμενο για τους απλούς ανθρώπους, ακόμα κι αν είναι λίγο πιο μακριά από την ουσία, αλλά πολύ πιο ξεκάθαρο και συναρπαστικό, υπάρχουν περισσότερα συμπεράσματα και λυρικές παρεκκλίσεις· εμείς οι ίδιοι δεν μπορούμε πάντα να βγάζουμε αυτά τα συμπεράσματα .

Alexander Markov, Elena Naimark

ΕΞΕΛΙΞΗ

Κλασικές ιδέες υπό το πρίσμα νέων ανακαλύψεων

Πρόλογος. Γιατί η ζωή είναι υπέροχη;

Η εκπληκτική πολυπλοκότητα των έμβιων όντων, η φανταστική ποικιλομορφία τους, η σχεδόν τέλεια προσαρμοστικότητά τους στο περιβάλλον, μεταξύ τους, στη «θέση τους στην οικονομία της φύσης» είναι αξιοσημείωτα γεγονότα που απαιτούν εξήγηση. Στο παρελθόν εξέπληξαν τη φαντασία όχι λιγότερο από τώρα. Ωστόσο, στην προεπιστημονική εποχή, οι εξηγήσεις ήταν, ειλικρινά μιλώντας, πιο απλές: σχεδόν κάθε αισθητικά ισορροπημένη εφεύρεση ήταν κατάλληλη για αυτόν τον ρόλο.

Ο Δαρβίνος πρότεινε έναν άλλο, πολύ πιο απλό, πιο κομψό και προφανή τρόπο για την αυθόρμητη βελτίωση των ζωντανών όντων: τη φυσική επιλογή τυχαίων κληρονομικών αλλαγών. Η υπόθεση του Δαρβίνου δεν υποστήριζε άγνωστες δυνάμεις ή νέους νόμους της φύσης και, γενικά, φαινόταν να βρίσκεται στην επιφάνεια. Εάν τα αντικείμενα μπορούν να αναπαραχθούν, εάν μεταδώσουν τα μεμονωμένα χαρακτηριστικά τους στους απογόνους τους, εάν αυτά τα χαρακτηριστικά αλλάζουν μερικές φορές τυχαία και, τέλος, εάν τουλάχιστον μερικές από αυτές τις αλλαγές αυξάνουν την αποτελεσματικότητα της αναπαραγωγής, τότε τέτοια αντικείμενα απλά πρέπει - και θα το κάνουν! - από μόνα τους, χωρίς καμία λογική παρέμβαση, γίνονται όλο και πιο τέλειοι με την πάροδο των γενεών. Σε αυτή την περίπτωση, τελειότητα σημαίνει καταλληλότητα, γνωστό και ως η αποτελεσματικότητα της αναπαραγωγής.

Πόσο νέα γονίδια, νέα χαρακτηριστικά, νέα προσαρμογή, νέα είδη, νέοι τύποι; Ποια είναι η γενική βιολογική σημασία αυτών των λέξεων: νέο, χρήσιμο, όμορφο, αρμονικό, σύνθετο; Άλλωστε, όλοι αυτοί οι όροι στη βιολογία έχουν ειδικές αποχρώσεις σημασίας. Τι θεωρείται πραγματική «καινοτομία» - είναι η απόκτηση μιας νέας μετάλλαξης, μιας νέας εμφάνισης, ενός νέου γονιδίου, μιας νέας λειτουργίας ή ενός νέου τόπου διαμονής; Προσπαθήστε να απαντήσετε σε τέτοιες ερωτήσεις εν κινήσει... Τι είναι η «ομορφιά» από τη σκοπιά μιας μέλισσας ή ενός χρωματιστού ψαριού λίμνης; Μάλλον δεν είναι το ίδιο με την κριτική επιτροπή του διαγωνισμού Μις Κόσμος. Για να κατανοήσουμε τη δομή της ζωντανής φύσης, για να κατανοήσουμε το νόημα όλων των συστατικών και των αλληλεπιδράσεων της, είναι απαραίτητο πρώτα απ' όλα να κατανοήσουμε το εξελικτικό τους πλαίσιο. Θέλουμε να δούμε την εξέλιξη από κοντά. Θέλουμε να ξεβιδώσουμε τον εξελικτικό μηχανισμό σε όλα τα γρανάζια και τα γρανάζια του, να τα μελετήσουμε, να κατανοήσουμε πώς συνδέονται και μετά να τα βιδώσουμε ξανά μεταξύ τους και να βεβαιωθούμε ότι εξακολουθεί να χτυπάει. Αλλά αυτό το έργο θα μας δώσει μια ιδέα για ολόκληρη τη συσκευή - αν χτυπήσει, τότε καταλαβαίνουμε τη μηχανική της.

Αλεξάντερ Μάρκοφ

Έλενα Ναϊμάρκ

ΕΞΕΛΙΞΗ

Κλασικές ιδέες υπό το πρίσμα νέων ανακαλύψεων

Πρόλογος

Γιατί η ζωή είναι υπέροχη;

Πώς όμως μπορούμε να εξηγήσουμε την εκπληκτική αρμονία της ζωντανής φύσης χωρίς να επικαλεστούμε υποθέσεις για το υπερφυσικό; Παρά τις προσπάθειες πολλών ασυνήθιστων μυαλών - από τον Εμπεδοκλή μέχρι τον Λαμάρκ - να προσφέρουν μια λογική εξήγηση, μέχρι το 1859 η γενικά αποδεκτή απάντηση σε αυτό το ερώτημα παρέμενε μια ηχηρή «καμία περίπτωση». Η πολυπλοκότητα και η προσαρμοστικότητα των ζωντανών οργανισμών θεωρούνταν σχεδόν η πιο οπτική και αδιαμφισβήτητη απόδειξη της θεϊκής δημιουργίας του κόσμου. Το "Βιβλίο της Φύσης" ονομάστηκε η δεύτερη Γραφή, η μελέτη της - "φυσική θεολογία". Διαβάζουμε, για παράδειγμα, από τον ίδιο Λομονόσοφ: «Ο Δημιουργός έδωσε στο ανθρώπινο γένος δύο βιβλία. Στο ένα έδειξε το μεγαλείο του, στο άλλο τη θέλησή του. Ο πρώτος είναι αυτός ο ορατός κόσμος, που δημιούργησε ο ίδιος, ώστε ο άνθρωπος, βλέποντας το μεγαλείο, την ομορφιά και την αρμονία των κτιρίων του, να αναγνωρίσει τη θεϊκή παντοδυναμία της έννοιας που δόθηκε στον εαυτό του. Το δεύτερο βιβλίο είναι η Αγία Γραφή. Δείχνει την εύνοια του Δημιουργού για τη σωτηρία μας».

Alexander Markov εξέλιξη κλασικές ιδέες διαβάσει. "Εξέλιξη

Alexander Markov, Elena Naimark
ΕΞΕΛΙΞΗ
Κλασικές ιδέες υπό το πρίσμα νέων ανακαλύψεων

Πρόλογος. Γιατί η ζωή είναι υπέροχη;

Κεφάλαιο 1. Κληρονομικότητα: πού οδεύει ο κόσμος;

Το DNA είναι το κύριο «γρανάζι» της κληρονομικότητας

Κεφάλαιο 7. Μεταβατικές μορφές

Λίγο για τα μάτια

Υπάρχουν πολλές μεταβατικές μορφές

Στα μισά του δρόμου για να κολλήσει

Τι τύπος είναι αυτός;

"Micro" ή "macro";

Εμπρός στον εναέριο χώρο

Τα πτερύγια μετατρέπονται σε δάχτυλα: άποψη γενετιστή

Σε αποδιοργανωμένες σειρές - στο μέλλον της γης

Το γατόψαρο έδειξε πώς τα ψάρια μπορούν να δειπνήσουν στη στεριά

Σύγχρονοι πειραματιστές: λασπόι και πεσκανδρίτσα

Οι δεινόσαυροι κυριαρχούν στον αέρα

Πουλιά, δεινόσαυροι και τα γονίδιά τους

«Τίποτα δεν είναι ιδιαίτερα δύσκολο αν χωρίσεις το έργο σε μέρη»

Πρώτα το ένστικτο και μετά η φιλοσοφία

Αργότερο

Πρέπει να το ξέρετε αυτό