Budowa i funkcja synapsy. Klasyfikacje synaps

Kontakty międzyneuronowe - synapsy: budowa, funkcja i ewolucja.

Uniwersytet Państwowy w Petersburgu. Petersburg, Centrum „Inteligencja” Lisi Nos. LO.

Biologia w szkole 2016, nr 7, s. 2 3-12.

adnotacja

W artykule przedstawiono współczesne informacje na temat budowy, zasad działania i ewolucji różnego typu kontaktów międzyneuronowych (synaps). Szczegółowo zbadano morfologię synaps. Szczególną uwagę zwrócono na molekularne mechanizmy synaps i ich ewolucję podczas powstawania i rozwoju układu nerwowego u zwierząt.

Słowa kluczowe:

układ nerwowy, neuron, synapsa, przekaźniki, receptory synaptyczne

Wstęp

Przez długi czas w neurobiologii walczyły ze sobą dwie koncepcje dotyczące zasad organizacji komórkowej układu nerwowego. Według jednego z nich postulowano, że w układzie nerwowym możliwe są bezpośrednie kontakty (np. syncytium) pomiędzy procesami komórek nerwowych. Zwolennikiem tej teorii był słynny włoski neurohistolog Camillo Golgi (1843 – 1926). Drugi punkt widzenia, popierany przez wybitnego hiszpańskiego neurohistologa Santiago Ramona y Cajala (1852-1934), postulował, że pomiędzy komórkami nerwowymi istnieje system wyspecjalizowanych kontaktów – synaps. Co ciekawe, obaj otrzymali jednocześnie Nagrodę Nobla (1906) za badania nad układem nerwowym. Dopiero wraz z pojawieniem się nowoczesnych mikroskopów elektronowych drugi punkt widzenia został ostatecznie potwierdzony. Samo określenie jest synapsa (greckie sinapsis - połączenie, połączenie ) zostało wprowadzone przez słynnego angielskiego neurofizjologa C. Sheringtona pod koniec XIX wieku.

Tak więc pod koniec XX w. Neuronowa teoria budowy układu nerwowego ", którego głównym założeniem były tezy, że neuron jest elementarną jednostką tkanki nerwowej i że neurony łączą się ze sobą lub z innymi komórkami organizmu poprzez specjalne interneurony przerywane kontakty - synapsy.

Klasyfikacja synaps.

Synapsy można klasyfikować na podstawie ich różnych parametrów i właściwości.

Ze względu na sposób transmisji kontakty międzyneuronowe można podzielić na: chemiczne, elektryczne i mieszane (elektrochemiczne).

- W oparciu o najczęściej występującą część neuronu tworzącą kontakt akso-dendrytyczny Lub akso-kolczysty kontakty (kolce - liczne mikroskopijne narośla na dendrytach). Mniej popularne synapsy aksoaksonalne, aksosomatyczne i dendrodendrytyczne. Ostatnia grupa synaps jest ważna dla zapewnienia procesów regulacji aktywności neuronów (na przykład: podczas interakcji zakończeń aksonów z aksonem własnego neuronu) lub dla przeprowadzenia oddziaływań hamujących w obwodach nerwowych (na przykład podczas hamowania presynaptycznego ). W zasadzie każda część neuronu może nawiązać kontakt z dowolną częścią innego neuronu. Neurony mogą również tworzyć synapsy z komórkami innych tkanek i narządów (na przykład: nerwowo-mięśniowy Łączność). Połączenia między neuronami mogą być realizowane albo przez pojedyncze synapsy różnego typu, albo przez złożone kompleksy, takie jak „kłębuszki”. Kompleksy synaptyczne budowane są według dwóch zasad: zbieżność i rozbieżność . W centrum zbieżnego kompleksu synaptycznego znajduje się jeden element postsynaptyczny - ciało lub proces neuronu, na którym kończy się kilka presynapów różnego pochodzenia i typu. W kompleksie rozbieżnym zależność jest odwrotna: jedna presynaptyczna część kontaktu, akson, wpływa na kilka elementów postsynaptycznych .

Zgodnie z mechanizmem działania na sąsiednie neurony, synapsy dzielą się na pobudzający Lub hamulec (patrz poniżej ).

Synapsy chemiczne (budowa, zasada działania, właściwości). Ten rodzaj kontaktu międzyneuronowego jest szeroko reprezentowany w układzie nerwowym wszystkich zwierząt - od niższych bezkręgowców po wyższe ssaki i ludzi. U zwierząt wyższych (zarówno kręgowców, jak i bezkręgowców) dominują w układzie nerwowym.

Podstawowy schemat budowy synapsy chemicznej jest taki sam: ta część komórki nerwowej (akson, dendryt lub część ciała neuronu), która tworzy kontakt, nazywa się presynapsa, potem idzie szczelina synaptyczna (szerokość od 10 do 500 nm) i część, w której kończy się styk postsynapsa. (ryc. 1).

Ryc.1 Fotografia elektronowa synapsy chemicznej .

Oznaczenia: 1 – presynapsa, 2 – postsynapsa, 3 – skupiska pęcherzyków synaptycznych, 4 – pogrubienie presynaptyczne (aktywna strefa synapsy), 5 – pogrubienie postsynaptyczne, 6 – mitochondria w presynapsie. Skala 200 nm.

Podstawową zasadą działania synapsy chemicznej jest wykorzystanie specjalnych środków chemicznych (mediatorów, przekaźników) do przesyłania sygnału z jednego neuronu do drugiego. Mediatory znajdują się w presynapsie w specjalnych strukturach błonowych - pęcherzyki synaptyczne. Wykazano, że populacja pęcherzyków synaptycznych jest niejednorodna. Większość z nich tworzy tzw. „pulę rezerwową”, która jest zlokalizowana z dala od błony presynaptycznej, oraz „pulę roboczą”, która jest wykorzystywana przede wszystkim w funkcjonowaniu synapsy. Pęcherzyki podczas pracy synapsy przechodzą pewien cykl, podczas którego są wykorzystywane w działaniu synapsy, a następnie ponownie wypełniane są transmiterem/ami. W presynapsie znajdują się również elementy cytoszkieletu i układu transportu komórkowego (mikrotubule, włókna aktynowe, miozyna), mitochondria i układy enzymatyczne do syntezy mediatorów. (ryc. 2).

Ryż. 2 Schemat budowy synapsy chemicznej (synapsy akso-kręgosłupowej).

Oznaczenia: 1 – osłonka mielinowa aksonu; 2 – akson; 3 – zakończenie aksonu (presynapsa); 4 transport pęcherzyków synaptycznych wzdłuż aksonu lub w samym końcu; 5 – pęcherzyk synaptyczny z nadajnikiem/ami; 6 – ruch pęcherzyka do błony presynaptycznej; 7 - kanały Ca+2 (aktywowane w momencie nadejścia impulsu); 8 – fuzja pęcherzyka z błoną presynaptyczną w strefie aktywnej synapsy i egzocytoza przekaźnika do szczeliny synaptycznej; 9 – dyfuzja przekaźnika w szczelinie synaptycznej do błony postsynaptycznej; 10 – receptory presynaptyczne (w tym do własnego przekaźnika/ów); 11 – endocytoza pęcherzyków; 12,13 – recykling pęcherzyków w presynapsie z utworzeniem endosomów i nowych pęcherzyków.

Znanych jest kilkadziesiąt substancji chemicznych, które pełnią funkcję neuroprzekaźników lub neuromodulatorów. To może być: aminokwasy (glutaminian, glicyna, GABA, tauryna itp.); aminy (acetylocholina, histamina, serotonina, dopamina, adrenalina, noradrenalina itp.); wiewiórki (enkefaliny, endorfiny, substancja P, VIP - neuropeptyd, neurotensyna, szereg innych neurohormonów); związki purynowe (ATP, GTP, adenozyna, inozyna) i nawet substancje gazowe (NIE, CO, H2S).

Mediatory gazowe mają szereg właściwości odróżniających je od mediatorów klasycznych. Wszystkie z łatwością przenikają przez błonę, są uwalniane z dowolnej części komórki, nie są magazynowane w pęcherzykach synaptycznych i nie są uwalniane w wyniku egzocytozy oraz są krótkotrwałe. W działaniu komórkowym gazów pośredniczy albo system pośredników wewnątrzkomórkowych, albo bezpośredni wpływ na podjednostki kanałów jonowych, białka egzocytozy i enzymy wewnątrzkomórkowe. Jako neuroprzekaźniki i neuromodulatory gazy mają przewagę nad innymi mediatorami pod względem szybkości syntezy i uwalniania, stopnia przepuszczalności przez błonę i szerokiego zakresu celów. Specyfika działania gazów sugeruje ich ważną rolę w procesach rozwoju układu nerwowego, powstawaniu krótkoterminowych i długotrwałych zmian w strukturach synaptycznych związanych z procesami pamięci i uczenia się.

W tym przypadku neurony mogą syntetyzować i uwalniać na swoich zakończeniach cały zestaw mediatorów i komediatorów (przykładowo w synapsach acetylocholiny jako komediatory mogą występować: enkefalina, VIP, substancja P, somatostatyna czy neurotensyna).

Substancje twierdzące, że są mediatorami, muszą spełniać kilka kryteriów:

Muszą być syntetyzowane przez neuron i przechowywane w synapsach;

Kiedy dociera impuls nerwowy, jest on uwalniany do szczeliny synaptycznej i selektywnie wiąże się ze specyficznymi receptorami na błonie postsynaptycznej innego neuronu;

Wywoływać odpowiednią reakcję fizjologiczną;

Wprowadzony do układu nerwowego z zewnątrz ma takie samo działanie fizjologiczne jak mediatory endogenne.

Synteza mediatorów zachodzi w ciele komórki, a następnie za pomocą układu transportowego neuronu pęcherzyki wypełnione mediatorem (lub puste) dostarczane są wzdłuż aksonu do presynapsy. Część przekaźnika jest syntetyzowana bezpośrednio w synapsie i wypełnia pęcherzyki synaptyczne. Ponieważ w jednej synapsie może znajdować się kilka mediatorów, mogą one być zlokalizowane albo w oddzielnych pęcherzykach synaptycznych, albo w jednym (frakcja pęcherzyków). Ponadto część mediatora/ów znajduje się bezpośrednio w cytoplazmie presynapsy (frakcja cytoplazmatyczna). Obie te frakcje mogą się ze sobą wymieniać i uczestniczyć w pracy synapsy. Ilość mediatora zawartego w jednym bańce nazywa się „kwantową”. Na przykład pęcherzyk synapsy acetylocholiny zawiera około 10 000 cząsteczek acetylocholiny. Uwolnienie przekaźnika ze szczeliny synaptycznej następuje w kwantach, ale do wystąpienia impulsu nerwowego konieczne jest uwolnienie wielu kwantów jednocześnie.

Stosowany w układzie nerwowym kręgowców i bezkręgowców ci sami mediatorzy. Różnice dotyczą jedynie zestawu zastosowanych mediatorów. W układzie nerwowym zwierząt niższych występuje mniejsza różnorodność mediatorów niż w układzie nerwowym wyższych kręgowców i bezkręgowców. Większa różnorodność umożliwia łączenie zestawów przekaźników w synapsach i tworzenie bardziej złożonych sieci neuronowych.

Należy zauważyć, że terminy „neuroprzekaźnik”, „neuromodulator”, „neurohormon” odzwierciedlają raczej mechanizm interakcji tych związków z komórkami docelowymi niż ich naturę chemiczną. Ta sama substancja może działać zarówno jako mediator, jak i neurohormon. Wiele neuropeptydów, takich jak enkefaliny i endorfiny, wcześniej uważanych wyłącznie za neurohormony, jest uwalnianych z zakończeń aksonów i działa jako neuroprzekaźniki. Inne działają nie tylko poprzez sypapsy międzyneuronów, ale są również wydzielane przez komórki neurosekrecyjne i endokrynologiczne, działając jak typowe hormony (adrenalina, dopamina, serotonina itp.).

Najważniejszą częścią presynapsy jest błona presynaptyczna z jej wyspecjalizowanymi obszarami, tzw aktywne strefy synapsy , gdzie następuje kontakt pęcherzyków synaptycznych z błoną i egzocytoza przekaźnika do szczeliny synaptycznej. Strefa aktywna nie zajmuje całego obszaru kontaktu synaptycznego i może się różnić w zależności od aktywności neuronu.

Strefa aktywna synapsy, oprócz samej błony presynaptycznej, obejmuje tzw. " presynaptyczne pogrubienia podbłonowe » posiadające w rzucie sześciokątny układ i charakteryzujące się niezwykle złożoną budową. Zawierają około 100 białek, z których najważniejsze można połączyć w trzy kompleksy. Pierwszy kompleks ma stanowić podstawę cytomacierzy strefy aktywnej. Drugi kompleks białkowy oddziałuje z błoną presynaptyczną i reguluje egzocytozę pęcherzyków synaptycznych. Trzecim, kluczowym w tym układzie białkowym jest tzw. Kompleks SNARE zapewnia dokowanie i fuzję pęcherzyków synaptycznych z błoną presynaptyczną. W jego skład wchodzą tak ważne białka synaptyczne jak: syntaksyna, synapsyna, synaptobrewina (VAMP) oraz białko SNARE-25. Znaczenie tego kompleksu podkreśla fakt, że synapsa zostaje całkowicie rozerwana w wyniku interakcji białek SNARE z szeregiem neurotoksyn (toksyna botulinowa lub tężcowa).

Od strony błony pre- i postsynaptycznej do szczeliny synaptycznej wystają międzykomórkowe cząsteczki adhezyjne (kateniny, kadheryny, neureksyny, neuroliginy itp.). Ich rolą jest wiązanie i zabezpieczanie błon pre- i postsynaptycznych. Ponadto szczelina synaptyczna może zawierać enzymy zaprojektowane do dezaktywacji przekaźnika(ów) po spełnieniu przez nie swojej funkcji.

Postsynapsa jest najważniejszą częścią kontaktu synaptycznego i obejmuje kilka elementów: błona postsynaptyczna z wbudowanym receptory postsynaptyczne i kanały jonowe, kompleks podbłonowy (pogrubienie postsynatyczne ) i elementy cytoszkielet postsynapsa. Cała ta struktura ma na celu stabilizację receptorów postsynaptycznych i kanałów jonowych w błonie oraz wytworzenie nowego impulsu nerwowego (pobudzenie lub hamowanie postsynaptyczne). ).

Ważne jest, aby pamiętać, że znak synapsy nie zależy wynika z chemicznej natury mediatora, ale jest powiązany z właściwościami receptorów postsynaptycznych. Ten najważniejszy fakt ustalił australijski naukowiec, laureat Nagrody Nobla w 1963 roku.

Receptory postsynaptyczne są złożonymi kompleksami białkowymi osadzonymi w błonie postsynaptycznej. Istnieją trzy główne typy takich receptorów: jonotropowe, metabotroniczne i katalityczne.

Receptory jonotropowe są reprezentowane przez błonowe kompleksy białkowe, zwykle składające się z 4-5 podjednostek białkowych z kanałem jonowym pośrodku. Kiedy mediator zwiąże się z takim receptorem, jednocześnie otwiera się kanał jonowy, następuje redystrybucja przepływów jonów wewnątrz i na zewnątrz błony, w wyniku czego zmienia się potencjał transbłonowy i powstaje impuls nerwowy (potencjał działania postsynatycznego). (Rysunek 3, a).

Ryż. 3 Schemat budowy receptorów synaptycznych jonotropowych (A) i metabotropowych (B), B – podjednostek jonotropowego nikotynowego receptora acetylocholiny (N-Ah) (objaśnienia w tekście).

Receptory jonotropowe otwierają się niemal natychmiast (czas reakcji ~10 μs), ale pozostają otwarte tylko przez kilka milisekund. Receptory jonotropowe dzielimy wg rodzaj mediatora , z którymi się kontaktują, oraz według typu kanału jonowego . Jeśli receptor działa na kanale Na+ lub Ca+2, to po ich aktywacji jony dostają się do postsynapsy i rozwijają się depolaryzacja błony i powstaje pobudzający potencjał postsynaptyczny (EPSP). Jeżeli receptor działa na chlor (Cl - ) kanał, wtedy to się dzieje hiperpolaryzacja błony i powstaje hamujący potencjał postsynaptyczny (TPSP), zapobieganie pojawieniu się potencjał czynnościowy . (PD). Hamowanie synaptyczne odgrywa ważną rolę fizjologiczną w ośrodkowym układzie nerwowym, ograniczając nadmierne pobudzenie w sieciach neuronowych.

Jednym z najlepiej zbadanych receptorów synaptycznych jest receptor jonotropowy nikotynowy receptor acetylocholiny ( N AhR) , działając na połączeniu nerwowo-mięśniowym. Jest to kompleks białek błonowych składający się z 5 białek integralnych i białka jonowego K+/Na+- kanał. Obejmuje: dwaα 1 - i przez jeden:β , γ, δ - podjednostki. ( Ryż. 3, b) Nadajnik (dwie cząsteczki acetylocholiny) łączy się z dwiema α 1 – podjednostki receptorowe.

W układzie nerwowym występuje kilka modyfikacji receptora acetylocholiny, różniących się rodzajem i stosunkiem podjednostek tworzących receptor. Na przykład w ośrodkowym układzie nerwowym znajduje się receptor acetylocholiny składający się z pięciu podjednostki α typu 7 . (α7)5. Należy zauważyć, że różne modyfikacje receptora jonotropowego acetylocholiny występują w różnych częściach układu nerwowego i mają różne cechy funkcjonalne. W ten sposób możliwe staje się łączenie zestawu receptorów w różnych synapsach i neuronach.

Receptory metabotropowe są złożonym kompleksem molekularnym, w którym część receptorowa i kanał jonowy są przestrzennie oddzielone w błonie postsynaptycznej ( Ryż. 3, w). W tym zakresie konieczne jest” pośrednik/y, posłaniec „aby połączyć je ze sobą i dalej przekazać sygnał do membrany lub w głąb komórki.

Po interakcji mediatora z receptorem następuje tzw. aktywacja. G - wiewiórka . Białko G ma aktywność enzymatyczną i aktywuje cyklazę adenylanową białka błonowego, która z kolei przekształca ATP w cząsteczki cyklicznego monofosforanu adenozyny ( cAMP – przekaźnik wtórny ) . Jedna cząsteczka cyklazy adenylanowej powoduje powstanie wielu cząsteczek cAMP. Cząsteczki cAMP aktywują zależną od cAMP kinazę białkową, która fosforyluje białka kanału jonowego i otwiera się.

Działanie wszystkich receptorów metabotropowych odbywa się za pośrednictwem pewnych systemów wtórnych przekaźników. Wiele związków może pełnić rolę wtórnych przekaźników: cykliczny adenozyny lub monofosforan guaniny (cAMP, cGMP); 3-fosforan inozytolu (IP3); diacylogliceryd; tyrozyna; Jony Ca +2 itp. Oprócz błonowych kinaz białkowych mogą aktywować odpowiednie wewnątrzkomórkowe kinazy białkowe, które poprzez fosforylację białek cytoplazmatycznych lub jądrowych wyzwalają różnorodne reakcje wewnątrzkomórkowe. W szczególności tak działa wiele hormonów.

Receptory metabotropowe pozostają aktywowane przez sekundy lub minuty po związaniu się z mediatorem. Dlatego działają dłużej niż receptory jonotropowe.

Podobnie jak jonotropowy receptor nikotynowy (nAhR), metabotropowy muskarynowy receptor acetylocholiny (mAhR) ma kilka odmian, różniących się przekaźnikami wtórnymi i typami kanałów jonowych ( Tabela 1).

Tabela 1. Wybrane cechy metabotropowych receptorów acetylocholiny różnych typów (M1-M5) i ich rozmieszczenie w organizmie człowieka. Liczba plusów odzwierciedla stopień występowania receptora w danej strukturze/narządzie.


Typ G - wiewiórka
Pośrednik wtórny
Kanał jonowy
Centralny system nerwowy
Kora nowa
Móżdżek
Hipokamp
Podwzgórze
Rdzeń kręgowy
Obwodowy układ nerwowy i narządy


Mięśnie gładkie
Neurony współczulne zwoje

Podobnie jak receptory nikotynowe (nAhR), receptory muskarynowe (mAhR) różnych podtypów mogą być zlokalizowane zarówno na różnych komórkach nerwowych, jak i na tym samym neuronie. Na przykład wszystkie pięć podtypów mAhR znaleziono na neuronie piramidalnym hipokampa. ( patrz tab. 1).

Inne mediatory występujące w układzie nerwowym zwierząt i ludzi mają własne typy receptorów jonotropowych i metabotropowych. Czasem dość liczne.

Receptory katalityczne , powszechne również w układzie nerwowym kręgowców i bezkręgowców, to struktury białkowe, które z jednej strony mogą wiązać się z mediatorem, a z drugiej strony wykazują aktywność enzymatyczną. Większość z tych receptorów jest reprezentowana kinazy tyrozynowe, które po aktywacji są zdolne do fosforylacji zarówno samego białka receptorowego (autofosforylacja), jak i białek w cytoplazmie, wywołując kaskadę reakcji biochemicznych w komórce.

Synapsy chemiczne mają swoje cechy strukturalne i zasady działania szereg wspólnych właściwości . Oni jednostronny (pęcherzyki synaptyczne znajdują się tylko w presynapsie); powolny (procesy egzocytozy mediatora, jego interakcji z receptorami itp. zajmują dużo czasu); zmęczony (rozwój zmęczenia wiąże się z wyczerpywaniem się rezerw neuroprzekaźników, które mogą zostać zużyte w ciągu kilku minut, a czasem i sekund).

Więc, główne etapy transmisji w synapsie chemicznej można krótko opisać w następujący sposób:

1. Impuls nerwowy przemieszczający się wzdłuż błony aksonu dociera do zakończenia presynaptycznego.

2. Depolaryzacja błony zakończenia aksonu prowadzi do aktywacji zależnych od napięcia kanałów Ca + 2 znajdujących się na niej, a jony Ca + 2 przedostają się do synapsy, aktywując system transportu pęcherzyków synaptycznych do strefy aktywnej błony presynaptycznej

3. Pęcherzyki synaptyczne oddziałują z białkami w strefie aktywnej synapsy i poprzez egzocytozę uwalniają przekaźnik do szczeliny synaptycznej, skąd dyfundują do błony postsynaptycznej.

4. Mediator oddziałuje z receptorami błony postsynaptycznej.

5. Aktywacja kanałów jonowych prowadzi do de- lub hiperpolaryzacji błony postsynaptycznej, w wyniku czego powstaje pobudzający (EPSP) lub hamujący (IPSP) potencjał postsynaptyczny.

6. Po ustaniu oddziaływania mediatora z receptorem następuje proces jego inaktywacji poprzez ponowny wychwyt mediatora przez presynapsę lub jego rozszczepienie przez enzymy znajdujące się w szczelinie synaptycznej, lub poprzez wychwyt mediatora i jego składników przez komórki glejowe.

Synapsy elektrotoniczne (elektryczne).. Zjawisko bezpośredniego przekazywania impulsów elektrycznych w synapsach zostało po raz pierwszy wykazane w 1959 roku w badaniach olbrzymich włókien nerwowych skorupiaków. Obecnie wykazano, że synapsy elektryczne stanowią jeden z rodzajów kontaktów międzykomórkowych – tzw. styki szczelinowe (przerwa j ty akcja). (ryc. 4.)

Ryc.4. Synapsa elektryczna.

Elektroniczna fotografia styku dendro-dendrytycznego (A), schemat struktury elektrycznej. synapsa (B); budowa koneksonów (B) (objaśnienia w tekście).

Opiera się na złożonych kompleksach molekularnych - koneksony , z których każdy jest utworzony przez rodzaj „rozety” sześciu białek - koneksyny (koneksyn - Cx ). W centrum takiego kompleksu znajduje się kanał, przez który mogą przechodzić jony, co wyjaśnia właściwości elektryczne styku. Połączenia dwóch sąsiednich błon stykają się w wąskiej szczelinie synaptycznej (2-3 nm) oddzielającej sąsiednie neurony. Należy podkreślić, że nie dochodzi do fuzji błon sąsiadujących komórek.

Koneksyny, które tworzą koneksony w synapsach elektrycznych różnych typów neuronów i komórek glejowych, różnią się masą cząsteczkową i są kodowane przez różne geny. Przykładowo koneksony tworzące kontakty pomiędzy astrocytami (rodzaj komórek glejowych) składają się z koneksyn – Cx43, oraz pomiędzy interneuronami kory mózgowej – Cx36. Wykazano również, że koneksony mogą zawierać różne kombinacje koneksyn . Naturalnie determinuje to różnice w parametrach funkcjonalnych tych styków, na przykład różną wrażliwość na hiper- lub depolaryzację błon stykowych czy różną przepuszczalność dla anionów lub kationów.

Ta struktura synaps elektrycznych determinuje także główne cechy funkcjonalne tych kontaktów, które znacząco odróżniają je od synaps chemicznych: możliwość przewodzenia impulsu w obu kierunkach, duża prędkość przesyłu impulsu, brak zmęczenia.

Synapsy elektryczne są również powszechne w układzie nerwowym zwierząt bezkręgowych i mają podobną strukturę do kręgowców. Nazywa się białka tworzące koneksony u bezkręgowców inneksyny ( inneksyna – Inx ) I panneksyny ( panneksyna – Panx ). Są w dużej mierze homologiczne do koneksyn kręgowców.

Funkcjonalnym celem synaps elektrycznych w układzie nerwowym jest możliwość szybkiej koordynacji i skoordynowanego działania grup neuronów w określonych ośrodkach nerwowych. Jest ich szczególnie dużo w zwojach układu nerwowego bezkręgowców oraz w wielu częściach układu nerwowego kręgowców, których aktywność związana jest z realizacją i regulacją szybkich odruchów wrodzonych (na przykład w ośrodkach rdzeń kręgowy i pień mózgu). W związku z tym niektórzy badacze uważają synapsy elektrotonowe za pierwotne w ewolucji układu nerwowego i wskazują na istnienie w filogenezie procesu zastępowania kontaktów elektrotonowych kontaktami chemicznymi. Inni uważają, że zarówno synapsy elektryczne, jak i chemiczne powstały na bardzo wczesnym etapie ewolucji układu nerwowego i są szeroko rozpowszechnione w ośrodkach nerwowych zwierząt ze wszystkich grup filogenetycznych. O przewadze tego lub innego rodzaju transmisji synaptycznej w wielu ośrodkach nerwowych decydują zadania funkcjonalne danego ośrodka, a nie jego pochodzenie filogenetyczne. Ten punkt widzenia opiera się na faktach odkrycia typowych synaps chemicznych i elektrycznych w układzie nerwowym niższych zwierząt wielokomórkowych z jednej strony i w wyższych ośrodkach integracyjnych śródmózgowia ssaków i ptaków z drugiej. Ponadto wykazano, że synapsy utworzone przez jeden akson mogą działać zarówno wykorzystując mechanizmy chemiczne, jak i elektrotoniczne (tzw. synapsy elektrochemiczne ). Interesujące jest to, że w synapsach mieszanych zarówno chemiczne, jak i elektryczne składniki kontaktu mogą działać jednocześnie.

Oprócz uczestniczenia w przewodzeniu impulsów nerwowych, styki elektrotoniczne pełnią także inną ważną funkcję w układzie nerwowym. Wielkość porów w koneksonach pozwala na przejście przez nie nie tylko jonów, ale także szeregu cząsteczek o masie do 1 kD. Wśród nich mogą znajdować się tak ważne cząsteczki, jak: przekaźniki wtórne (cAMP, cGMP, Ca2+, IP3), witaminy, gangliozydy, prostaglandyny, niektóre mediatory, a nawet RNA o niskiej masie cząsteczkowej. Zjawisko to nazywa się „ transport transsynaptyczny „i odgrywa ważną rolę w metabolizmie neuronów. Transmisja elektryczna jest dość odporna (w porównaniu z synapsami chemicznymi) na różne wpływy na układ nerwowy (wpływy farmakologiczne, głód tlenu, obniżona temperatura, brak równowagi jonowej), dlatego jasne jest, że synapsy elektryczne są równymi elementami interakcji międzyneuronowych i są niezbędne do normalne funkcjonowanie układu nerwowego wszystkich zwierząt i ludzi.

Literatura

1. , Układ nerwowy Kamenskaya. Uch. dodatek. – L.: Wydawnictwo Leningradzkiego Uniwersytetu Państwowego, 1985. – 160 s.

3. Grishin i synapsy. Uch. dodatek. – Kazan: Wydawnictwo KSU, 2003. – 130 s.

4. , Kirilenkov i tkaniny. Uch. dodatek. – M.: Drop, 2008. – 288 s.

5. Przewodnik po histologii (red.) - wyd. 2. T.1 – St.Petersburg: Spetslit 2011. – 831 s.

6. Strukturalna i funkcjonalna organizacja synapsy (J. W. Hell, M. D. Ehlers, red.) – Springer Publ., N-Y-Berlin, 2008.

Akademik Rosyjskiej i Europejskiej Akademii Nauk Przyrodniczych, doktor nauk biologicznych, profesor Uniwersytetu Państwowego w Petersburgu, nauczyciel biologii najwyższej kategorii; nauczyciel w Państwowej Budżetowej Instytucji Edukacyjnej Edukacji Dzieci „Centrum Intelektu”, obwód leningradzki, poz. Nos lisa.

Synapsy to wyspecjalizowane struktury, które zapewniają przeniesienie wzbudzenia z jednej pobudliwej komórki na drugą. Pojęcie SYNAPS zostało wprowadzone do fizjologii przez Charlesa Sherringtona (połączenie, kontakt). Synapsa zapewnia funkcjonalną komunikację pomiędzy poszczególnymi komórkami. Dzielą się na nerwowo-mięśniowe, nerwowo-mięśniowe i synapsy komórek nerwowych z komórkami wydzielniczymi (neurogruczołowe). Neuron ma trzy sekcje funkcjonalne: somę, dendryt i akson. Dlatego między neuronami istnieją wszystkie możliwe kombinacje kontaktów. Na przykład akso-aksonalny, akso-somatyczny i akso-dendrytyczny.

Klasyfikacja.

1) według lokalizacji i przynależności do odpowiednich struktur:

- peryferyjny(nerwowo-mięśniowy, neurosekrecyjny, receptorowo-neuronalny);

- centralny(aksosomatyczny, akso-dendrytyczny, akso-aksonalny, somato-dendrytyczny. somato-somatyczny);

2) mechanizm działania - pobudzające i hamujące;

3) sposób transmisji sygnału - chemiczne, elektryczne, mieszane.

4) chemikalia klasyfikuje się według mediatora, za pośrednictwem którego odbywa się transmisja – cholinergiczne, adrenergiczne, serotoninergiczne, glicynergiczne. itp.

Struktura synapsy.

Synapsa składa się z następujących głównych elementów:

Błona presynaptyczna (w połączeniu nerwowo-mięśniowym - jest to płytka końcowa):

Błona postsynaptyczna;

Szczelina synaptyczna. Szczelina synaptyczna wypełniona jest tkanką łączną zawierającą oligosacharydy, która pełni rolę struktury nośnej dla obu stykających się komórek.

System syntezy i uwalniania mediatora.

System jego dezaktywacji.

W synapsie nerwowo-mięśniowej błona presynaptyczna jest częścią błony nerwu kończącego się w obszarze jego kontaktu z włóknem mięśniowym, błona postsynaptyczna jest częścią błony włókna mięśniowego.

Struktura synapsy nerwowo-mięśniowej.

1 - mielinowane włókno nerwowe;

2 - zakończenie nerwowe z pęcherzykami mediatora;

3 - błona subsynaptyczna włókna mięśniowego;

4 - szczelina synaptyczna;

5-postsynaptyczna błona włókna mięśniowego;

6 - miofibryle;

7 - sarkoplazma;

8 - potencjał czynnościowy włókien nerwowych;

9 - potencjał płyty końcowej (EPSP):

10 to potencjał czynnościowy włókna mięśniowego.

Część błony postsynaptycznej położona naprzeciwko błony presynaptycznej nazywana jest błoną subsynaptyczną. Cechą błony subsynaptycznej jest obecność w niej specjalnych receptorów wrażliwych na określony przekaźnik oraz obecność kanałów chemozależnych. W błonie postsynaptycznej, poza błoną subsynaptyczną, znajdują się kanały bramkowane napięciem.

Mechanizm transmisji wzbudzenia w chemicznych synapsach pobudzających. W 1936 roku Dale udowodnił, że podrażnienie nerwu ruchowego na jego zakończeniach powoduje uwalnianie acetylocholiny do mięśni szkieletowych. W synapsach o transmisji chemicznej wzbudzenie przekazywane jest za pomocą mediatorów (pośredników).Mediatory to substancje chemiczne, które zapewniają przekazywanie wzbudzenia w synapsach. Mediatorem w synapsie nerwowo-mięśniowej jest acetylocholina, w synapsach nerwowo-mięśniowych pobudzających i hamujących - acetylocholina, katecholaminy - adrenalina, noradrenalina, dopamina; serotonina; aminokwasy obojętne – glutaminowy, asparaginowy; aminokwasy kwasowe – glicyna, kwas gamma-aminomasłowy; polipeptydy: substancja P, enkefalina, somatostatyna; inne substancje: ATP, histamina, prostaglandyny.

W zależności od charakteru mediatorów dzieli się na kilka grup:

Monoaminy (acetylocholina, dopamina, noradrenalina, serotonina.);

Aminokwasy (kwas gamma-aminomasłowy – GABA, kwas glutaminowy, glicyna itp.);

Neuropeptydy (substancja P, endorfiny, neurotensyna, ACTH, angiotensyna, wazopresyna, somatostatyna itp.).

Akumulacja przekaźnika w formacji presynaptycznej następuje w wyniku jego transportu z obszaru okołojądrowego neuronu za pomocą szybkiego prądu; synteza mediatora zachodzącego w zakończeniach synaptycznych z produktów jego rozszczepienia; wychwyt zwrotny przekaźnika ze szczeliny synaptycznej.

Zakończenie nerwu presynaptycznego zawiera struktury umożliwiające syntezę neuroprzekaźników. Po syntezie neuroprzekaźnik jest pakowany w pęcherzyki. Po wzbudzeniu te pęcherzyki synaptyczne łączą się z błoną presynaptyczną, a neuroprzekaźnik jest uwalniany do szczeliny synaptycznej. Dyfunduje do błony postsynaptycznej i wiąże się tam ze specyficznym receptorem. W wyniku powstania kompleksu neuroprzekaźnik-receptor błona postsynaptyczna staje się przepuszczalna dla kationów i ulega depolaryzacji. Prowadzi to do powstania pobudzającego potencjału postsynaptycznego, a następnie potencjału czynnościowego. Nadajnik jest syntetyzowany w terminalu presynaptycznym z materiału docierającego tutaj poprzez transport aksonalny. Mediator jest „inaktywowany”, tj. albo rozszczepione, albo usunięte ze szczeliny synaptycznej w wyniku mechanizmu odwrotnego transportu do zakończenia presynaptycznego.

Znaczenie jonów wapnia w wydzielaniu mediatorów.

Wydzielanie mediatora nie jest możliwe bez udziału jonów wapnia w tym procesie. Kiedy błona presynaptyczna ulega depolaryzacji, wapń przedostaje się do zakończenia presynaptycznego przez specyficzne kanały wapniowe bramkowane napięciem w tej błonie. Stężenie wapnia w aksoplazmie wynosi 110 -7 M, gdy wapń wchodzi i jego stężenie wzrasta do 110 - Następuje wydzielanie 4 M mediatora. Stężenie wapnia w aksoplazmie po zakończeniu wzbudzenia zmniejsza się w wyniku pracy układów: transportu aktywnego z terminala, wchłaniania przez mitochondria, wiązania przez wewnątrzkomórkowe układy buforowe. W stanie spoczynku następuje nieregularne opróżnianie pęcherzyków, z uwolnieniem nie tylko pojedynczych cząsteczek mediatora, ale także uwolnieniem porcji, kwantów mediatora. Kwant acetylocholiny obejmuje około 10 000 cząsteczek.

MINISTERSTWO EDUKACJI I NAUKI ROSJI

Federalna państwowa budżetowa instytucja edukacyjna wyższej edukacji zawodowej

„ROSYJSKI PAŃSTWOWY UNIWERSYTET HUMANISTYCZNY”

INSTYTUT EKONOMIKI, ZARZĄDZANIA I PRAWA

DZIAŁ ZARZĄDZANIA

Budowa i funkcja synapsy. Klasyfikacje synaps. Synapsa chemiczna, nadajnik

Test końcowy z psychologii rozwojowej

Student II roku kształcenia na odległość (korespondencyjną).

Kundirenko Ekaterina Wiktorowna

Kierownik

Usenko Anna Borysowna

Kandydat nauk psychologicznych, profesor nadzwyczajny

Moskwa 2014

Utrzymywanie. Fizjologia neuronu i jego budowa. Budowa i funkcje synapsy. Synapsa chemiczna. Izolacja mediatora. Mediatory chemiczne i ich rodzaje

Wniosek

neuron przekazujący synapsę

Wstęp

Układ nerwowy odpowiada za skoordynowaną pracę różnych narządów i układów, a także za regulację funkcji organizmu. Łączy także ciało ze środowiskiem zewnętrznym, dzięki czemu odczuwamy różne zmiany w otoczeniu i reagujemy na nie. Do głównych funkcji układu nerwowego należy odbieranie, przechowywanie i przetwarzanie informacji ze środowiska zewnętrznego i wewnętrznego, regulacja i koordynacja czynności wszystkich narządów i układów narządów.

U ludzi, podobnie jak u wszystkich ssaków, układ nerwowy składa się z trzech głównych elementów: 1) komórek nerwowych (neuronów); 2) związane z nimi komórki glejowe, w szczególności komórki neuroglejowe, a także komórki tworzące nerwiaki; 3) tkanka łączna. Neurony zapewniają przewodzenie impulsów nerwowych; neuroglia pełni funkcje podporowe, ochronne i troficzne zarówno w mózgu, jak i w rdzeniu kręgowym oraz w nerwiaku, składającym się głównie z wyspecjalizowanych, tzw. Komórki Schwanna biorą udział w tworzeniu osłonek włókien nerwowych obwodowych; Tkanka łączna wspiera i łączy różne części układu nerwowego.

Przekazywanie impulsów nerwowych z jednego neuronu na drugi odbywa się za pomocą synapsy. Synapsa (synapsa, z greckiego synapsa - połączenie): wyspecjalizowane kontakty międzykomórkowe, przez które komórki układu nerwowego (neurony) przekazują sygnał (impuls nerwowy) sobie nawzajem lub komórkom nieneuronalnym. Informacja w postaci potencjałów czynnościowych przemieszcza się z pierwszej komórki, zwanej presynaptyczną, do drugiej, zwanej postsynaptyczną. Zazwyczaj synapsa odnosi się do synapsy chemicznej, w której sygnały są przekazywane za pomocą neuroprzekaźników.

I. Fizjologia neuronu i jego budowa

Jednostką strukturalną i funkcjonalną układu nerwowego jest komórka nerwowa – neuron.

Neurony to wyspecjalizowane komórki zdolne do odbierania, przetwarzania, kodowania, przekazywania i przechowywania informacji, organizowania reakcji na bodźce oraz nawiązywania kontaktów z innymi neuronami i komórkami narządów. Unikalną cechą neuronu jest zdolność do generowania wyładowań elektrycznych i przekazywania informacji za pomocą wyspecjalizowanych zakończeń - synaps.

Funkcje neuronu ułatwia synteza w jego aksoplazmie substancji przekaźnikowych - neuroprzekaźników (neuroprzekaźników): acetylocholiny, katecholamin itp. Rozmiary neuronów wahają się od 6 do 120 mikronów.

Liczba neuronów w ludzkim mózgu zbliża się do 1011. Jeden neuron może mieć nawet 10 000 synaps. Jeśli tylko te elementy uznać za komórki przechowujące informacje, to możemy dojść do wniosku, że układ nerwowy może przechowywać 1019 jednostek. informacja, tj. jest w stanie pomieścić niemal całą wiedzę zgromadzoną przez ludzkość. Dlatego pogląd, że ludzki mózg przez całe życie zapamiętuje wszystko, co dzieje się w organizmie i podczas jego komunikacji z otoczeniem, jest całkiem uzasadniony. Jednak mózg nie jest w stanie wydobyć z pamięci wszystkich informacji, które w nim są przechowywane.

Różne struktury mózgu charakteryzują się pewnymi typami organizacji neuronowej. Neurony organizujące jedną funkcję tworzą tzw. grupy, populacje, zespoły, kolumny, jądra. W korze mózgowej i móżdżku neurony tworzą warstwy komórek. Każda warstwa ma swoją specyficzną funkcję.

Zlepki komórek tworzą istotę szarą mózgu. Włókna mielinowane lub niemielinowane przechodzą pomiędzy jądrami, grupami komórek oraz pomiędzy pojedynczymi komórkami: aksonami i dendrytami.

Jedno włókno nerwowe z podstawowych struktur mózgu w korze rozgałęzia się na neurony zajmując objętość 0,1 mm3, co oznacza, że jedno włókno nerwowe może pobudzić do 5000 neuronów. W rozwoju poporodowym zachodzą pewne zmiany w gęstości neuronów, ich objętości i rozgałęzieniach dendrytycznych.

Struktura neuronu.

Funkcjonalnie w neuronie wyróżnia się następujące części: percepcyjna - dendryty, błona somy neuronu; integracyjny - soma z wzgórkiem aksonu; przekazywanie - wzgórek aksonu z aksonem.

Ciało neuronu (soma) oprócz funkcji informacyjnej pełni funkcję troficzną w stosunku do swoich procesów i ich synaps. Przecięcie aksonu lub dendrytu prowadzi do śmierci procesów leżących dystalnie od przecięcia, a w konsekwencji synaps tych procesów. Soma zapewnia także wzrost dendrytów i aksonów.

Soma neuronu jest otoczona wielowarstwową membraną, która zapewnia powstawanie i propagację potencjału elektrotonicznego do wzgórka aksonu.

Neurony mogą pełnić swoją funkcję informacyjną głównie dzięki temu, że ich błona ma szczególne właściwości. Błona neuronu ma grubość 6 nm i składa się z dwóch warstw cząsteczek lipidów, które swoimi hydrofilowymi końcami są zwrócone w stronę fazy wodnej: jedna warstwa cząsteczek jest skierowana do wewnątrz, druga na zewnątrz komórki. Końce hydrofobowe są zwrócone ku sobie - wewnątrz membrany. Białka błonowe są osadzone w dwuwarstwie lipidowej i spełniają kilka funkcji: białka „pompujące” zapewniają ruch jonów i cząsteczek wbrew gradientowi stężeń w komórce; białka osadzone w kanałach zapewniają selektywną przepuszczalność błony; białka receptorowe rozpoznają pożądane cząsteczki i utrwalają je na błonie; enzymy znajdujące się na błonie ułatwiają zachodzenie reakcji chemicznych na powierzchni neuronu. W niektórych przypadkach to samo białko może być receptorem, enzymem i „pompą”.

Rybosomy znajdują się z reguły w pobliżu jądra i przeprowadzają syntezę białek na matrycach tRNA. Rybosomy neuronalne wchodzą w kontakt z siateczką śródplazmatyczną kompleksu blaszkowatego i tworzą substancję zasadochłonną.

Substancja zasadochłonna (substancja Nissla, substancja tigroid, tigroid) jest strukturą rurkową pokrytą drobnymi ziarnami, zawiera RNA i bierze udział w syntezie składników białkowych komórki. Długotrwałe pobudzenie neuronu prowadzi do zaniku substancji zasadochłonnej w komórce, a co za tym idzie do zaprzestania syntezy określonego białka. U noworodków neurony płata czołowego kory mózgowej nie mają substancji zasadochłonnej. Jednocześnie w strukturach zapewniających odruchy życiowe - rdzeń kręgowy, pień mózgu, neurony zawierają dużą ilość substancji zasadochłonnej. Porusza się z somy komórki do aksonu za pomocą prądu aksoplazmatycznego.

Kompleks blaszkowy (aparat Golgiego) to organella neuronu otaczająca jądro w postaci sieci. Kompleks płytkowy bierze udział w syntezie związków neurosekrecyjnych i innych biologicznie aktywnych związków komórkowych.

Lizosomy i ich enzymy zapewniają hydrolizę wielu substancji w neuronie.

Pigmenty neuronalne – melanina i lipofuscyna – znajdują się w neuronach istoty czarnej śródmózgowia, w jądrach nerwu błędnego oraz w komórkach układu współczulnego.

Mitochondria to organelle zaspokajające potrzeby energetyczne neuronu. Odgrywają ważną rolę w oddychaniu komórkowym. Najwięcej jest ich w najbardziej aktywnych częściach neuronu: wzgórku aksonu, w obszarze synaps. Kiedy neuron jest aktywny, liczba mitochondriów wzrasta.

Neurotubule penetrują somę neuronu i biorą udział w przechowywaniu i przekazywaniu informacji.

Jądro neuronu jest otoczone porowatą dwuwarstwową błoną. Przez pory następuje wymiana między nukleoplazmą a cytoplazmą. Po aktywacji neuronu jądro poprzez wypustki zwiększa swoją powierzchnię, co wzmacnia relację jądrowo-plazmatyczną, stymulując funkcje komórki nerwowej. Jądro neuronu zawiera materiał genetyczny. Aparat genetyczny zapewnia różnicowanie, ostateczny kształt komórki, a także połączenia typowe dla danej komórki. Kolejną istotną funkcją jądra jest regulacja syntezy białek neuronowych przez całe jego życie.

Jądro zawiera dużą ilość RNA i jest pokryte cienką warstwą DNA.

Istnieje pewien związek pomiędzy rozwojem jąderka i substancji zasadochłonnej w ontogenezie a powstawaniem pierwotnych reakcji behawioralnych u człowieka. Wynika to z faktu, że aktywność neuronów i nawiązywanie kontaktów z innymi neuronami uzależnione jest od gromadzenia się w nich substancji zasadochłonnych.

Dendryty są głównym polem recepcyjnym neuronu. Błona dendrytu i część synaptyczna ciała komórki są w stanie reagować na mediatory uwalniane przez zakończenia aksonów poprzez zmianę potencjału elektrycznego.

Zazwyczaj neuron ma kilka rozgałęzionych dendrytów. Konieczność takiego rozgałęzienia wynika z faktu, że neuron jako struktura informacyjna musi posiadać dużą liczbę wejść. Informacje docierają do niego z innych neuronów poprzez wyspecjalizowane kontakty, tzw. kolce.

„Spikes” mają złożoną strukturę i zapewniają odbiór sygnałów przez neuron. Im bardziej złożona jest funkcja układu nerwowego, im więcej różnych analizatorów wysyła informacje do danej struktury, tym więcej „kolców” znajduje się na dendrytach neuronów. Maksymalna ich liczba zawarta jest na neuronach piramidalnych strefy motorycznej kory mózgowej i sięga kilku tysięcy. Zajmują do 43% powierzchni błony somatycznej i dendrytów. Dzięki „kolcom” powierzchnia recepcyjna neuronu znacznie się zwiększa i może osiągnąć na przykład 250 000 μm w komórkach Purkiniego.

Przypomnijmy, że neurony piramidowe ruchowe otrzymują informacje z prawie wszystkich układów sensorycznych, szeregu formacji podkorowych oraz z układów asocjacyjnych mózgu. Jeśli dany „skok” lub grupa „skoków” na dłuższy czas przestanie otrzymywać informacje, wówczas „skoki” te znikają.

Akson to wyrostek cytoplazmy, przystosowany do przenoszenia informacji zbieranej przez dendryty, przetwarzanej w neuronie i przekazywanej do aksonu przez wzgórek aksonu – miejsce, w którym akson opuszcza neuron. Akson danej komórki ma stałą średnicę, w większości przypadków jest pokryty osłonką mielinową utworzoną z glejów. Akson ma rozgałęzione zakończenia. Zakończenia zawierają mitochondria i formacje wydzielnicze.

Rodzaje neuronów.

Struktura neuronów w dużej mierze odpowiada ich celowi funkcjonalnemu. Ze względu na budowę neurony dzielą się na trzy typy: jednobiegunowe, dwubiegunowe i wielobiegunowe.

Prawdziwe neurony jednobiegunowe znajdują się tylko w jądrze śródmózgowia nerwu trójdzielnego. Neurony te zapewniają wrażliwość proprioceptywną mięśni żucia.

Inne neurony jednobiegunowe nazywane są pseudojednobiegunowymi, w rzeczywistości mają dwa procesy (jeden pochodzi z obwodu z receptorów, drugi do struktur ośrodkowego układu nerwowego). Oba procesy łączą się w pobliżu ciała komórki w jeden proces. Wszystkie te komórki znajdują się w węzłach czuciowych: rdzeniowym, trójdzielnym itp. Zapewniają percepcję bólu, temperatury, dotykową, proprioceptywną, baroceptywną, sygnalizację wibracyjną.

Neurony dwubiegunowe mają jeden akson i jeden dendryt. Neurony tego typu znajdują się głównie w obwodowych częściach układu wzrokowego, słuchowego i węchowego. Neurony dwubiegunowe są połączone dendrytem z receptorem, a aksonem - z neuronem na kolejnym poziomie organizacji odpowiedniego układu sensorycznego.

Neurony wielobiegunowe mają kilka dendrytów i jeden akson. Obecnie istnieje aż 60 różnych wariantów budowy neuronów wielobiegunowych, ale wszystkie reprezentują odmiany komórek wrzecionowatych, gwiaździstych, koszyczkowych i piramidalnych.

Metabolizm w neuronie.

Niezbędne składniki odżywcze i sole dostarczane są do komórki nerwowej w postaci roztworów wodnych. Produkty przemiany materii są również usuwane z neuronu w postaci roztworów wodnych.

Białka neuronowe służą celom plastycznym i informacyjnym. Jądro neuronu zawiera DNA, podczas gdy w cytoplazmie dominuje RNA. RNA koncentruje się głównie w substancji zasadochłonnej. Intensywność metabolizmu białek w jądrze jest większa niż w cytoplazmie. Tempo odnowy białek w filogenetycznie nowszych strukturach układu nerwowego jest wyższe niż w starszych. Najwyższy poziom obrotu białkami występuje w istocie szarej kory mózgowej. Mniej - w móżdżku, najmniejszy - w rdzeniu kręgowym.

Lipidy neuronalne służą jako materiał energetyczny i plastyczny. Obecność lipidów w osłonce mielinowej determinuje ich wysoką rezystancję elektryczną, sięgającą w niektórych neuronach 1000 Ohm/cm2 powierzchni. Metabolizm lipidów w komórce nerwowej zachodzi powoli; pobudzenie neuronu prowadzi do zmniejszenia ilości lipidów. Zwykle po długotrwałej pracy umysłowej i zmęczeniu ilość fosfolipidów w komórce maleje.

Węglowodany neuronów są dla nich głównym źródłem energii. Glukoza wchodząc do komórki nerwowej przekształca się w glikogen, który w razie potrzeby pod wpływem enzymów samej komórki przekształca się z powrotem w glukozę. Ze względu na to, że rezerwy glikogenu podczas pracy neuronu nie pokrywają w pełni jego wydatku energetycznego, źródłem energii dla komórki nerwowej jest glukoza we krwi.

Glukoza jest rozkładana w neuronie w warunkach tlenowych i beztlenowych. Rozpad następuje głównie tlenowo, co wyjaśnia dużą wrażliwość komórek nerwowych na brak tlenu. Wzrost adrenaliny we krwi i aktywna aktywność organizmu prowadzą do wzrostu spożycia węglowodanów. Podczas znieczulenia zmniejsza się spożycie węglowodanów.

Tkanka nerwowa zawiera sole potasu, sodu, wapnia, magnezu itp. Wśród kationów przeważają K+, Na+, Mg2+, Ca2+; z anionów - Cl-, HCO3-. Ponadto neuron zawiera różne pierwiastki śladowe (na przykład miedź i mangan). Ze względu na wysoką aktywność biologiczną aktywują enzymy. Ilość mikroelementów w neuronie zależy od jego stanu funkcjonalnego. Zatem przy pobudzeniu odruchowym lub kofeiną zawartość miedzi i manganu w neuronie gwałtownie maleje.

Wymiana energii w neuronie w stanie spoczynku i pobudzenia przebiega inaczej. Świadczy o tym wartość współczynnika oddechowego w komórce. W spoczynku wynosi 0,8, a w stanie wzbudzonym 1,0. W stanie podniecenia zużycie tlenu wzrasta o 100%. Po wzbudzeniu ilość kwasów nukleinowych w cytoplazmie neuronów czasami zmniejsza się 5-krotnie.

Wewnętrzne procesy energetyczne neuronu (jego somy) są ściśle powiązane z troficznym wpływem neuronów, który wpływa przede wszystkim na aksony i dendryty. Jednocześnie zakończenia nerwowe aksonów wywierają wpływ troficzny na mięśnie lub komórki innych narządów. Zatem zaburzenie unerwienia mięśnia prowadzi do jego atrofii, zwiększonego rozpadu białek i śmierci włókien mięśniowych.

Klasyfikacja neuronów.

Istnieje klasyfikacja neuronów uwzględniająca budowę chemiczną substancji uwalnianych na ich zakończeniach aksonów: cholinergiczne, peptydergiczne, noradrenergiczne, dopaminergiczne, serotonergiczne itp.

Ze względu na wrażliwość na bodźce neurony dzielą się na mono-, bi- i polisensoryczne.

Neurony monosensoryczne. Najczęściej zlokalizowane są w pierwotnych strefach projekcyjnych kory mózgowej i reagują jedynie na sygnały pochodzące ze swojego układu sensorycznego. Na przykład znaczna część neuronów w pierwotnym obszarze wzrokowym kory mózgowej reaguje tylko na stymulację świetlną siatkówki.

Neurony monosensoryczne dzieli się funkcjonalnie ze względu na ich wrażliwość na różne właściwości pojedynczego bodźca. Zatem poszczególne neurony strefy słuchowej kory mózgowej mogą reagować na prezentacje tonu o częstotliwości 1000 Hz i nie reagować na tony o innej częstotliwości. Nazywa się je monomodalnymi. Neurony, które reagują na dwa różne tony, nazywane są bimodalnymi, a neurony reagujące na trzy lub więcej – polimodalnymi.

Neurony dwuzmysłowe. Częściej znajdują się w wtórnych strefach kory jakiegoś analizatora i mogą reagować na sygnały zarówno z własnego, jak i innych układów sensorycznych. Na przykład neurony w wtórnym obszarze wzrokowym kory mózgowej reagują na bodźce wzrokowe i słuchowe.

Neurony polisensoryczne. Są to najczęściej neurony obszarów asocjacyjnych mózgu; potrafią reagować na podrażnienia układu słuchowego, wzrokowego, skórnego i innych układów recepcyjnych.

Komórki nerwowe różnych części układu nerwowego mogą być aktywne poza wpływem - tło lub tło aktywne (ryc. 2.16). Inne neurony wykazują aktywność impulsową tylko w odpowiedzi na pewien rodzaj stymulacji.

Neurony aktywne w tle dzielą się na hamujące - zmniejszające częstotliwość wyładowań i pobudzające - zwiększające częstotliwość wyładowań w odpowiedzi na wszelkie podrażnienia. Aktywne neurony tła mogą generować impulsy w sposób ciągły, z pewnym spowolnieniem lub zwiększeniem częstotliwości wyładowań – jest to pierwszy rodzaj aktywności – ciągłej arytmii. Takie neurony zapewniają napięcie ośrodków nerwowych. Aktywne neurony tła mają ogromne znaczenie w utrzymaniu poziomu pobudzenia kory i innych struktur mózgowych. Liczba neuronów aktywnych w tle wzrasta podczas czuwania.

Neurony drugiego typu wytwarzają grupę impulsów z krótkim odstępem między impulsami, po którym rozpoczyna się okres ciszy i ponownie pojawia się grupa lub wybuch impulsów. Ten rodzaj aktywności nazywa się pękaniem. Znaczenie aktywności typu wybuchowego polega na stworzeniu warunków do przewodzenia sygnałów przy jednoczesnym zmniejszeniu funkcjonalności struktur przewodzących lub percepcyjnych mózgu. Odstępy między impulsami w serii wynoszą około 1-3 ms, pomiędzy seriami odstęp ten wynosi 15-120 ms.

Trzecią formą aktywności w tle jest aktywność grupowa. Aktywność grupowa charakteryzuje się nieokresowym pojawianiem się w tle grupy impulsów (odstępy między impulsami wynoszą od 3 do 30 ms), po których następuje okres ciszy.

Funkcjonalnie neurony można również podzielić na trzy typy: doprowadzające, interneurony (interneurony), odprowadzające. Pierwsze pełnią funkcję odbierania i przekazywania informacji do leżących powyżej struktur ośrodkowego układu nerwowego, drugie - zapewniają interakcję między neuronami ośrodkowego układu nerwowego, trzecie - przekazują informacje do podstawowych struktur ośrodkowego układu nerwowego, do nerwów węzły leżące poza ośrodkowym układem nerwowym i narządy ciała.

Funkcje neuronów doprowadzających są ściśle powiązane z funkcjami receptorów.

Budowa i funkcja synapsy

Synapsy to kontakty, dzięki którym neurony stają się niezależnymi jednostkami. Synapsa jest złożoną strukturą i składa się z części presynaptycznej (końca aksonu przekazującego sygnał), szczeliny synaptycznej i części postsynaptycznej (struktura komórki odbiorczej).

Klasyfikacja synaps. Synapsy są klasyfikowane według lokalizacji, charakteru działania i sposobu przekazywania sygnału.

Ze względu na lokalizację wyróżnia się synapsy nerwowo-mięśniowe i synapsy neuroneuronalne, te ostatnie z kolei dzielą się na aksosomatyczne, aksoaksonalne, aksodendrytyczne i dendrosomatyczne.

W zależności od charakteru wpływu na strukturę percepcyjną, synapsy mogą mieć charakter pobudzający lub hamujący.

Ze względu na sposób przekazywania sygnału synapsy dzielą się na elektryczne, chemiczne i mieszane.

Charakter interakcji neuronów. Określa się sposób interakcji: odległy, sąsiedni, kontaktowy.

Odległą interakcję mogą zapewnić dwa neurony zlokalizowane w różnych strukturach ciała. Na przykład w komórkach wielu struktur mózgowych powstają neurohormony i neuropeptydy, które mogą mieć humoralny wpływ na neurony innych części.

Sąsiadująca interakcja między neuronami zachodzi, gdy błony neuronów są oddzielone jedynie przestrzenią międzykomórkową. Zazwyczaj taka interakcja zachodzi tam, gdzie pomiędzy błonami neuronów nie ma komórek glejowych. Taka bliskość jest charakterystyczna dla aksonów nerwu węchowego, równoległych włókien móżdżku itp. Uważa się, że sąsiadujące oddziaływanie zapewnia udział sąsiednich neuronów w wykonywaniu jednej funkcji. Dzieje się tak w szczególności dlatego, że metabolity, produkty aktywności neuronów, dostając się do przestrzeni międzykomórkowej, oddziałują na sąsiednie neurony. W niektórych przypadkach sąsiadująca interakcja może zapewnić transfer informacji elektrycznej z neuronu do neuronu.

Interakcja kontaktowa spowodowana jest specyficznymi kontaktami błon neuronów, które tworzą tzw. synapsy elektryczne i chemiczne.

Synapsy elektryczne. Morfologicznie reprezentują fuzję lub zbieżność odcinków błony. W tym drugim przypadku szczelina synaptyczna nie jest ciągła, lecz przerywana mostkami pełnego kontaktu. Mostki te tworzą powtarzalną strukturę komórkową synapsy, której komórki są ograniczone obszarami sąsiadujących błon, których odległość w synapsach ssaków wynosi 0,15-0,20 nm. W miejscach fuzji błon znajdują się kanały, przez które komórki mogą wymieniać określone produkty. Oprócz opisanych synaps komórkowych, wśród synaps elektrycznych występują inne - w postaci ciągłej szczeliny; powierzchnia każdego z nich sięga 1000 µm, jak na przykład między neuronami zwoju rzęskowego.

Synapsy elektryczne przewodzą wzbudzenie jednokierunkowo. Łatwo to udowodnić, rejestrując potencjał elektryczny synapsy: gdy pobudzane są ścieżki doprowadzające, błona synapsy ulega depolaryzacji, a gdy pobudzane są włókna odprowadzające, ulega hiperpolaryzacji. Okazało się, że synapsy neuronów o tej samej funkcji przewodzą obustronnie wzbudzenie (na przykład synapsy między dwiema wrażliwymi komórkami), a synapsy między neuronami o różnej funkcjonalności (zmysłowym i motorycznym) mają przewodzenie jednostronne. Funkcje synaps elektrycznych polegają przede wszystkim na zapewnieniu pilnych reakcji organizmu. To najwyraźniej wyjaśnia ich umiejscowienie u zwierząt w strukturach zapewniających reakcję lotu, wybawienie od niebezpieczeństwa itp.

Synapsa elektryczna jest stosunkowo mniej zmęczona i odporna na zmiany w środowisku zewnętrznym i wewnętrznym. Podobno te cechy wraz z szybkością zapewniają wysoką niezawodność jego działania.

Synapsy chemiczne. Strukturalnie reprezentowany przez część presynaptyczną, szczelinę synaptyczną i część postsynaptyczną. Presynaptyczna część synapsy chemicznej powstaje w wyniku ekspansji aksonu wzdłuż jego przebiegu lub zakończenia. Część presynaptyczna zawiera pęcherzyki ziarniste i ziarniste (ryc. 1). Bąbelki (kwanty) zawierają mediator. W przedłużeniu presynaptycznym znajdują się mitochondria, które zapewniają syntezę przekaźnika, granulek glikogenu itp. Przy powtarzającej się stymulacji zakończenia presynaptycznego wyczerpują się rezerwy nadajnika w pęcherzykach synaptycznych. Uważa się, że małe ziarniste pęcherzyki zawierają noradrenalinę, duże zawierają inne katecholaminy. Pęcherzyki ziarniste zawierają acetylocholinę. Mediatorami wzbudzenia mogą być także pochodne kwasu glutaminowego i asparaginowego.

Ryż. 1. Schemat procesu przekazywania sygnału nerwowego w synapsie chemicznej.

Synapsa chemiczna

Istota mechanizmu przekazywania impulsu elektrycznego z jednej komórki nerwowej do drugiej przez synapsę chemiczną jest następująca. Sygnał elektryczny przemieszczający się wzdłuż neuronu jednej komórki dociera do obszaru presynaptycznego i powoduje uwolnienie pewnego związku chemicznego – pośrednika lub przekaźnika – do szczeliny synaptycznej. Nadajnik, dyfundując wzdłuż szczeliny synaptycznej, dociera do obszaru postsynaptycznego i wiąże się chemicznie z znajdującą się tam cząsteczką, zwaną receptorem. W wyniku tego wiązania w strefie postsynaptycznej zostaje wywołany szereg przemian fizykochemicznych, w wyniku czego w jej obszarze pojawia się impuls prądu elektrycznego, rozprzestrzeniający się dalej do drugiej komórki.

Region presynaptyczny charakteryzuje się kilkoma ważnymi formacjami morfologicznymi, które odgrywają główną rolę w jego funkcjonowaniu. W tym obszarze znajdują się specyficzne granulki – pęcherzyki – zawierające ten czy inny związek chemiczny, ogólnie nazywany mediatorem. Termin ten ma znaczenie czysto funkcjonalne, podobnie jak na przykład termin hormon. Tę samą substancję można sklasyfikować jako mediatory lub hormony. Na przykład norepinefrynę należy nazwać przekaźnikiem, jeśli jest uwalniana z pęcherzyków presynaptycznych; Jeśli noradrenalina jest uwalniana do krwi przez nadnercza, wówczas nazywa się ją hormonem.

Dodatkowo w strefie presynaptycznej znajdują się mitochondria zawierające jony wapnia oraz specyficzne struktury błonowe – kanały jonowe. Aktywacja presynapsy rozpoczyna się w momencie, gdy impuls elektryczny z komórki dociera do tego obszaru. Impuls ten powoduje, że duże ilości wapnia przedostają się do presynapsy przez kanały jonowe. Dodatkowo w odpowiedzi na impuls elektryczny jony wapnia opuszczają mitochondria. Obydwa te procesy prowadzą do wzrostu stężenia wapnia w presynapsie. Pojawienie się nadmiaru wapnia prowadzi do połączenia błony presynaptycznej z błoną pęcherzyków, która zaczyna być przyciągana w stronę błony presynaptycznej, ostatecznie uwalniając swoją zawartość do szczeliny synaptycznej.

Główną strukturą regionu postsynaptycznego jest błona obszaru drugiej komórki stykającej się z presynapsą. Błona ta zawiera genetycznie zdeterminowaną makrocząsteczkę – receptor, który selektywnie wiąże się z mediatorem. Cząsteczka ta zawiera dwie sekcje. Sekcja pierwsza odpowiada za rozpoznanie „swojego” mediatora, sekcja druga odpowiada za zmiany fizykochemiczne w błonie, prowadzące do pojawienia się potencjału elektrycznego.

Aktywacja postsynapsy rozpoczyna się w momencie dotarcia cząsteczki transmitującej w ten obszar. Centrum rozpoznawania „rozpoznaje” swoją cząsteczkę i wiąże się z nią pewnym rodzajem wiązania chemicznego, co można sobie wyobrazić jako interakcję zamka z kluczem. Oddziaływanie to polega na pracy drugiego obszaru cząsteczki, a jego efektem jest powstanie impulsu elektrycznego.

Cechy transmisji sygnału przez synapsę chemiczną są określone przez cechy jej struktury. Najpierw sygnał elektryczny z jednej komórki jest przesyłany do drugiej za pomocą chemicznego przekaźnika – nadajnika. Po drugie, sygnał elektryczny jest przesyłany tylko w jednym kierunku, co zależy od cech strukturalnych synapsy. Po trzecie, występuje niewielkie opóźnienie w transmisji sygnału, którego czas zależy od czasu dyfuzji nadajnika wzdłuż szczeliny synaptycznej. Po czwarte, przewodzenie przez synapsę chemiczną można blokować na różne sposoby.

Funkcjonowanie synapsy chemicznej regulowane jest zarówno na poziomie presynapsy, jak i na poziomie postsynapsy. W standardowym trybie pracy, po dotarciu tam sygnału elektrycznego, z presynapsy uwalniany jest przekaźnik, który wiąże się z receptorem postsynapsowym i powoduje pojawienie się nowego sygnału elektrycznego. Zanim nowy sygnał dotrze do presynapsy, ilość nadajnika ma czas na regenerację. Jeśli jednak sygnały z komórki nerwowej napływają zbyt często lub przez długi czas, ilość przekaźnika w niej zawartego zostaje wyczerpana i synapsa przestaje działać.

Jednocześnie synapsę można „wytrenować” do przekazywania bardzo częstych sygnałów przez długi okres czasu. Mechanizm ten jest niezwykle ważny dla zrozumienia mechanizmów pamięci. Wykazano, że w pęcherzykach oprócz substancji pełniącej rolę mediatora znajdują się inne substancje o charakterze białkowym, a na błonie presynapsy i postsynapsy znajdują się specyficzne receptory, które je rozpoznają. Te receptory dla peptydów różnią się zasadniczo od receptorów dla mediatorów tym, że interakcja z nimi nie powoduje pojawienia się potencjałów, ale wyzwala biochemiczne reakcje syntetyczne.

Zatem po dotarciu impulsu do presynapsy wraz z przekaźnikami uwalniane są również peptydy regulatorowe. Niektóre z nich oddziałują z receptorami peptydowymi na błonie presynaptycznej, a interakcja ta obejmuje mechanizm syntezy przekaźników. W konsekwencji, im częściej uwalniany jest mediator i peptydy regulatorowe, tym intensywniejsza będzie synteza mediatora. Kolejna część peptydów regulatorowych wraz z mediatorem dociera do postsynapsy. Mediator wiąże się ze swoim receptorem, a peptydy regulatorowe z ich, i ta ostatnia interakcja uruchamia procesy syntezy cząsteczek receptora dla mediatora. W wyniku takiego procesu pole receptorowe wrażliwe na mediator wzrasta tak, że wszystkie cząsteczki mediatora stykają się ze swoimi cząsteczkami receptora. Ogólnie rzecz biorąc, proces ten powoduje tak zwane ułatwienie przewodzenia przez synapsę chemiczną.

Wybór mediatora

Czynnik pełniący funkcję przekaźnika wytwarzany jest w ciele neuronu i stamtąd transportowany jest do zakończenia aksonu. Nadajnik zawarty w zakończeniach presynaptycznych musi zostać uwolniony do szczeliny synoptycznej, aby zadziałać na receptory błony postsynaptycznej, zapewniając transsynaptyczną transmisję sygnału. Mediatorem mogą być takie substancje jak acetylocholina, grupa katecholaminowa, serotonina, neuropyptydy i wiele innych, których ogólne właściwości zostaną opisane poniżej.

Jeszcze zanim wyjaśniono wiele istotnych cech procesu uwalniania przekaźnika, ustalono, że zakończenia presynaptyczne mogą zmieniać stan spontanicznej aktywności wydzielniczej. Stale uwalniane małe fragmenty przekaźnika powodują powstanie w komórce postsynaptycznej tzw. spontanicznych, miniaturowych potencjałów postsynaptycznych. Zostało to ustalone w 1950 roku przez angielskich naukowców Fetta i Katza, którzy badając pracę synapsy nerwowo-mięśniowej żaby odkryli, że bez żadnego działania na nerw w mięśniu w obszarze błony postsynaptycznej powstają niewielkie wahania potencjału na własne w losowych odstępach czasu, z amplitudą około 0,5 mV.

Odkrycie uwolnienia przekaźnika, niezwiązanego z nadejściem impulsu nerwowego, pomogło ustalić kwantowy charakter jego uwolnienia, to znaczy okazało się, że w synapsie chemicznej przekaźnik jest uwalniany w stanie spoczynku, ale sporadycznie i w małych porcjach. Dyskretność wyraża się w tym, że mediator opuszcza zakończenie nie w sposób rozproszony, nie w postaci pojedynczych cząsteczek, ale w postaci wielocząsteczkowych części (lub kwantów), z których każda zawiera kilka.

Dzieje się to w następujący sposób: w aksoplazmie zakończeń neuronów w pobliżu błony presynaptycznej, badając pod mikroskopem elektronowym, odkryto wiele pęcherzyków lub pęcherzyków, z których każdy zawiera jeden kwant nadajnika. Prądy czynnościowe wywołane impulsami presynaptycznymi nie mają zauważalnego wpływu na błonę postsynaptyczną, ale prowadzą do zniszczenia błony pęcherzyków wraz z przekaźnikiem. Proces ten (egzocytoza) polega na tym, że pęcherzyk po zbliżeniu się do wewnętrznej powierzchni błony zakończenia presynaptycznego w obecności wapnia (Ca2+) łączy się z błoną presynaptyczną, w wyniku czego pęcherzyk zostaje opróżniony do szczelina synoptyczna. Po zniszczeniu pęcherzyka otaczająca go błona włącza się w błonę zakończenia presynaptycznego, zwiększając jego powierzchnię. Następnie w wyniku procesu endomitozy małe odcinki błony presynaptycznej ulegają wgłobieniu do wewnątrz, ponownie tworząc pęcherzyki, które następnie ponownie są w stanie włączyć nadajnik i wejść w cykl jego uwalniania.

V. Mediatory chemiczne i ich rodzaje

W ośrodkowym układzie nerwowym dużą grupę heterogenicznych substancji chemicznych pełni funkcję mediatora. Lista nowo odkrytych mediatorów chemicznych stale rośnie. Według najnowszych danych jest ich około 30. Pragnę też zauważyć, że zgodnie z zasadą Dale’a każdy neuron wydziela na wszystkich swoich zakończeniach synoptycznych ten sam przekaźnik. Opierając się na tej zasadzie, zwyczajowo oznacza się neurony według rodzaju przekaźnika, który uwalniają ich zakończenia. I tak np. neurony wydzielające acetylocholinę nazywane są cholinergicznymi, serotoninowymi – serotoninergicznymi. Zasadę tę można zastosować do wyznaczenia różnych synaps chemicznych. Przyjrzyjmy się niektórym z najbardziej znanych mediatorów chemicznych:

Acetylocholina. Jeden z pierwszych odkrytych neuroprzekaźników (znany był również jako „substancja nerwu błędnego” ze względu na jego wpływ na serce).

Cechą acetylocholiny jako mediatora jest jej szybkie zniszczenie po uwolnieniu z zakończeń presynaptycznych przy użyciu enzymu acetylocholinoesterazy. Acetylocholina pełni funkcję mediatora w synapsach utworzonych przez nawracające zabezpieczenia aksonów neuronów ruchowych rdzenia kręgowego na komórkach interkalarnych Renshawa, które z kolei przy pomocy innego mediatora działają hamująco na neurony ruchowe.

Neurony rdzenia kręgowego unerwiające komórki chromochłonne i neurony przedzwojowe unerwiające komórki nerwowe zwojów śródściennych i zewnątrzściennych są również cholinergiczne. Uważa się, że neurony cholinergiczne są obecne w strukturze siatkowej śródmózgowia, móżdżku, zwojach podstawy mózgu i korze mózgowej.

Katecholaminy. Są to trzy substancje powiązane chemicznie. Należą do nich: dopamina, noradrenalina i adrenalina, które są pochodnymi tyrozyny i pełnią funkcję mediatora nie tylko w synapsach obwodowych, ale także ośrodkowych. Neurony dopaminergiczne u ssaków znajdują się głównie w śródmózgowiu. Dopamina odgrywa szczególnie ważną rolę w prążkowiu, gdzie znajdują się szczególnie duże ilości tego neuroprzekaźnika. Ponadto w podwzgórzu obecne są neurony dopaminergiczne. Neurony noradrenergiczne znajdują się także w śródmózgowiu, moście i rdzeniu przedłużonym. Aksony neuronów noradrenergicznych tworzą ścieżki wstępujące prowadzące do podwzgórza, wzgórza, kory limbicznej i móżdżku. Zstępujące włókna neuronów noradrenergicznych unerwiają komórki nerwowe rdzenia kręgowego.

Katecholaminy mają zarówno pobudzający, jak i hamujący wpływ na neurony OUN.

Serotonina. Podobnie jak katecholaminy należy do grupy monoamin, czyli jest syntetyzowana z aminokwasu tryptofanu. U ssaków neurony serotoninergiczne zlokalizowane są głównie w pniu mózgu. Są częścią szwu grzbietowego i przyśrodkowego, jąder rdzenia przedłużonego, mostu i śródmózgowia. Neurony serotoninergiczne rozciągają swój wpływ na korę nową, hipokamp, gałkę bladą, ciało migdałowate, obszar podwzgórza, struktury pnia, korę móżdżku i rdzeń kręgowy. Serotonina odgrywa ważną rolę w zstępującej kontroli aktywności rdzenia kręgowego i podwzgórzowej kontroli temperatury ciała. Z kolei zaburzenia metabolizmu serotoniny, które występują pod wpływem szeregu leków farmakologicznych, mogą powodować halucynacje. W schizofrenii i innych zaburzeniach psychicznych obserwuje się dysfunkcję synaps serotoninergicznych. Serotonina może powodować działanie pobudzające i hamujące, w zależności od właściwości receptorów błony postsynaptycznej.

Aminokwasy neutralne. Są to dwa główne kwasy dikarboksylowe, L-glutaminian i L-asparaginian, które występują w dużych ilościach w ośrodkowym układzie nerwowym i mogą działać jako mediatory. Kwas L-glutaminowy wchodzi w skład wielu białek i peptydów. Nie przechodzi dobrze przez barierę krew-mózg i dlatego nie przedostaje się do mózgu z krwią, powstając głównie z glukozy w samej tkance nerwowej. Glutaminian występuje w wysokich stężeniach w ośrodkowym układzie nerwowym ssaków. Uważa się, że jego funkcja związana jest głównie z synoptyczną transmisją wzbudzenia.

Polipeptydy. W ostatnich latach wykazano, że niektóre polipeptydy mogą pełnić funkcję mediatora w synapsach OUN. Takie polipeptydy obejmują substancje-P, neurohormony podwzgórza, enkefaliny itp. Substancja-P odnosi się do grupy środków najpierw ekstrahowanych z jelita. Polipeptydy te znajdują się w wielu częściach ośrodkowego układu nerwowego. Ich stężenie jest szczególnie wysokie w obszarze istoty czarnej. Obecność substancji P w korzeniach grzbietowych rdzenia kręgowego sugeruje, że może ona służyć jako mediator w synapsach utworzonych przez centralne zakończenia aksonów niektórych pierwotnych neuronów doprowadzających. Substancja P ma działanie pobudzające na niektóre neurony w rdzeniu kręgowym. Mediatorska rola innych neuropeptydów jest jeszcze mniej jasna.

Wniosek

Współczesne rozumienie budowy i funkcji ośrodkowego układu nerwowego opiera się na teorii neuronalnej, która jest szczególnym przypadkiem teorii komórkowej. Jeśli jednak teoria komórkowa została sformułowana jeszcze w pierwszej połowie XIX wieku, to teoria neuronowa, która uważa mózg za wynik funkcjonalnego unifikacji poszczególnych elementów komórkowych – neuronów, zyskała uznanie dopiero na przełomie XIX i XX wieku. . Ważną rolę w poznaniu teorii neuronów odegrały badania hiszpańskiego neurohistologa R. Cajala i angielskiego fizjologa C. Sherringtona. Ostateczny dowód całkowitej izolacji strukturalnej komórek nerwowych uzyskano za pomocą mikroskopu elektronowego, którego wysoka rozdzielczość pozwoliła ustalić, że każda komórka nerwowa jest otoczona na całej swojej długości błoną ograniczającą, a pomiędzy błony różnych neuronów. Nasz układ nerwowy zbudowany jest z dwóch typów komórek – nerwowej i glejowej. Co więcej, liczba komórek glejowych jest 8-9 razy większa niż liczba komórek nerwowych. Liczba elementów nerwowych, bardzo ograniczona u organizmów prymitywnych, w procesie ewolucyjnego rozwoju układu nerwowego u naczelnych i człowieka sięga wielu miliardów. Jednocześnie liczba kontaktów synaptycznych między neuronami zbliża się do wartości astronomicznej. Złożoność organizacji ośrodkowego układu nerwowego objawia się także tym, że struktura i funkcje neuronów w różnych częściach mózgu znacznie się różnią. Warunkiem koniecznym analizy aktywności mózgu jest jednak rozpoznanie podstawowych zasad leżących u podstaw funkcjonowania neuronów i synaps. Przecież to właśnie te połączenia neuronów zapewniają całą różnorodność procesów związanych z przesyłaniem i przetwarzaniem informacji.

Można sobie tylko wyobrazić, co się stanie, jeśli w tym złożonym procesie wymiany dojdzie do niepowodzenia… co się stanie z nami. Można to powiedzieć o dowolnej strukturze organizmu, może nie jest to główna, ale bez niej aktywność całego organizmu nie będzie całkowicie prawidłowa i pełna. To tak samo jak w zegarku. Jeżeli w mechanizmie brakuje choćby najmniejszej części, zegarek nie będzie już działał w pełni precyzyjnie. I wkrótce zegar się zepsuje. W ten sam sposób nasz organizm, jeśli jeden z systemów zostanie zakłócony, stopniowo prowadzi do niewydolności całego organizmu, a w konsekwencji do śmierci tego właśnie organizmu. W naszym interesie leży zatem monitorowanie stanu naszego organizmu i unikanie popełniania błędów, które mogą skutkować dla nas poważnymi konsekwencjami.

Spis źródeł i literatury

1. Batuev A. S. Fizjologia wyższej aktywności nerwowej i układów sensorycznych: podręcznik / A. S. Batuev. - Petersburgu. : Piotr, 2009. - 317 s.

Danilova N. N. Psychofizjologia: Podręcznik / N. N. Danilova. - M.: ASPECT PRESS, 2000. - 373 s.

Danilova N. N. Fizjologia wyższej aktywności nerwowej: podręcznik / N. N. Danilova, A. L. Krylova. - M.: Literatura pedagogiczna, 1997. - 428 s.

Karaulova L.K. Fizjologia: podręcznik / L.K. Karaulova, N.A. Krasnoperova, M.M. Rasulov. - M.: Akademia, 2009. - 384 s.

Katalymov, L. L. Fizjologia neuronu: podręcznik / L. L. Katalymov, O. S. Sotnikov; Min. ludzie. Edukacja RFSRR, Uljanowsk. państwo pe. wew. - Uljanowsk: B. i., 1991. - 95 s.

Semenov, E.V. Fizjologia i anatomia: podręcznik / E.V. Semenov. - M.: Dzhangar, 2005. - 480 s.

Smirnov, V. M. Fizjologia centralnego układu nerwowego: podręcznik / V. M. Smirnov, V. N. Yakovlev. - M.: Akademia, 2002. - 352 s.

Smirnov V. M. Fizjologia człowieka: podręcznik / V. M. Smirnova. - M.: Medycyna, 2002. - 608 s.

Rossolimo T. E. Fizjologia wyższej aktywności nerwowej: podręcznik: podręcznik / T. E. Rossolimo, I. A. Moskvina - Tarkhanova, L. B. Rybalov. - M.; Woroneż: MPSI: MODEK, 2007. - 336 s.

Korepetycje

Potrzebujesz pomocy w studiowaniu jakiegoś tematu?

Nasi specjaliści doradzą lub zapewnią korepetycje z interesujących Cię tematów.
Prześlij swoją aplikację wskazując temat już teraz, aby dowiedzieć się o możliwości uzyskania konsultacji.

Synapsa(gr. σύναψις, od συνάπτειν - przytulać, ściskać, uścisnąć dłoń) - miejsce kontaktu pomiędzy dwoma neuronami lub pomiędzy a komórką efektorową odbierającą sygnał. Służy do transmisji pomiędzy dwiema komórkami, a podczas transmisji synaptycznej można regulować amplitudę i częstotliwość sygnału.

Termin został wprowadzony w 1897 roku przez angielskiego fizjologa Charlesa Sherringtona.

Struktura synapsy

Typowa synapsa jest akso-dendrytyczną substancją chemiczną. Taka synapsa składa się z dwóch części: presynaptyczny, utworzony przez maczugowate przedłużenie zakończenia aksonu komórki nadawczej i postsynaptyczny, reprezentowany przez obszar styku cytolemu komórki odbierającej (w tym przypadku obszar dendrytu). Synapsa to przestrzeń oddzielająca błony stykających się komórek, do których zbliżają się zakończenia nerwowe. Przekazywanie impulsów odbywa się chemicznie za pomocą mediatorów lub elektrycznie poprzez przejście jonów z jednej komórki do drugiej.

Pomiędzy obiema częściami znajduje się szczelina synaptyczna - szczelina o szerokości 10-50 nm pomiędzy błoną postsynaptyczną i presynaptyczną, której krawędzie są wzmocnione przez kontakty międzykomórkowe.

Nazywa się część aksolemy przedłużenia obojczyka przylegającą do szczeliny synaptycznej błona presynaptyczna. Nazywa się obszar cytolemu komórki odbiorczej, który graniczy ze szczeliną synaptyczną po przeciwnej stronie błona postsynaptyczna, w synapsach chemicznych jest widoczny i zawiera liczne.

W przedłużeniu synaptycznym znajdują się małe pęcherzyki, tzw pęcherzyki synaptyczne, zawierający mediator (substancję pośredniczącą w przenoszeniu) lub enzym, który niszczy tego mediatora. Na błonach postsynaptycznych i często na błonach presynaptycznych znajdują się receptory dla tego lub innego mediatora.

Klasyfikacja synaps

W zależności od mechanizmu przekazywania impulsów nerwowych istnieją

chemiczny;
elektryczne - komórki łączą się ze sobą wysoce przepuszczalnymi stykami za pomocą specjalnych koneksonów (każdy konekson składa się z sześciu podjednostek białkowych). Odległość między błonami komórkowymi w synapsie elektrycznej wynosi 3,5 nm (zwykle odległość międzykomórkowa wynosi 20 nm)

Ponieważ opór płynu zewnątrzkomórkowego jest niski (w tym przypadku), impulsy przechodzą przez synapsę bez opóźnienia. Synapsy elektryczne są zwykle pobudzające.

Odkryto dwa mechanizmy uwalniania: z całkowitym stopieniem pęcherzyka z plazmalemmą oraz tzw. „pocałował i uciekł” (ang. pocałuj i uciekaj), kiedy pęcherzyk łączy się z błoną, a małe cząsteczki opuszczają ją do szczeliny synaptycznej, podczas gdy duże cząsteczki pozostają w pęcherzyku. Drugi mechanizm jest przypuszczalnie szybszy od pierwszego, za jego pośrednictwem dochodzi do transmisji synaptycznej, gdy zawartość jonów wapnia w płytce synaptycznej jest wysoka.

Konsekwencją tej struktury synapsy jest jednostronne przewodzenie impulsu nerwowego. Istnieje tzw opóźnienie synaptyczne- czas wymagany do przekazania impulsu nerwowego. Jego czas trwania wynosi około - 0,5 ms.

Za błędną uznano tak zwaną „zasadę Dale’a” (jeden - jeden mediator). Albo, jak się czasem uważa, jest to bardziej precyzyjne: z jednego końca komórki może zostać uwolnionych nie jeden, ale kilka mediatorów, a ich zestaw jest stały dla danej komórki.

Historia odkryć

W 1897 roku Sherrington sformułował ideę synaps.
Golgi i Ramón y Cajal otrzymali w 1906 roku Nagrodę Nobla za badania nad układem nerwowym, w tym transmisją synaptyczną.
W 1921 r. austriacki naukowiec O. Loewi ustalił chemiczną naturę przekazywania wzbudzenia przez synapsy i rolę w nim acetylocholiny. Otrzymał Nagrodę Nobla w 1936 r. wraz z H. Dale'em.
W 1933 r. Radziecki naukowiec A.V. Kibyakov ustalił rolę adrenaliny w transmisji synaptycznej.
1970 - B. Katz (Wielka Brytania), U. v. Euler (Szwecja) i J. Axelrod (USA) otrzymali Nagrodę Nobla za odkrycie rolinorepinefryny w transmisji synaptycznej.

Encyklopedyczny YouTube

1 / 5

Międzyneuronalne synapsy chemiczne

Synapsy. Fizjologia człowieka - 3

Właściwości elektryczne neuronów - Wiaczesław Dubynin

Synapsa Film naukowy [Biuro Wykrywania Kłamstw Wołgi]

Mózg: praca synaps – Wiaczesław Dubynin

Napisy na filmie obcojęzycznym

Teraz wiemy, w jaki sposób przekazywane są impulsy nerwowe. Zacznijmy od wzbudzenia dendrytów, na przykład od tego przerostu ciała neuronu. Wzbudzenie oznacza otwarcie kanałów jonowych błony. Przez kanały jony dostają się do komórki lub wypływają z komórki. Może to prowadzić do hamowania, ale w naszym przypadku jony działają elektrotonicznie. Zmieniają potencjał elektryczny na błonie i ta zmiana w obszarze wzgórka aksonu może wystarczyć do otwarcia kanałów jonowych sodu. Jony sodu dostają się do ogniwa, ładunek staje się dodatni. Powoduje to otwarcie kanałów potasowych, ale ten ładunek dodatni aktywuje następną pompę sodową. Jony sodu ponownie dostają się do komórki, dzięki czemu sygnał jest przesyłany dalej. Pytanie brzmi: co dzieje się na styku neuronów? Zgodziliśmy się, że wszystko zaczęło się od wzbudzenia dendrytów. Z reguły źródłem wzbudzenia jest inny neuron. Akson ten przekaże również wzbudzenie innej komórce. Może to być komórka mięśniowa lub inna komórka nerwowa. Jak? Oto zakończenie aksonu. I tutaj może znajdować się dendryt innego neuronu. To kolejny neuron z własnym aksonem. Jego dendryt jest podekscytowany. Jak to się stało? W jaki sposób impuls z aksonu jednego neuronu przechodzi do dendrytu innego? Możliwa jest transmisja z aksonu do aksonu, od dendrytu do dendrytu lub z aksonu do ciała komórki, ale najczęściej impuls przekazywany jest z aksonu do dendrytów neuronu. Przyjrzyjmy się bliżej. Interesuje nas to, co dzieje się w części obrazu, którą oprawię. Zakończenie aksonu i dendryt następnego neuronu wpadają w ramkę. Oto zakończenie aksonu. W powiększeniu wygląda mniej więcej tak. To jest zakończenie aksonu. Oto jego zawartość wewnętrzna, a obok dendryt sąsiedniego neuronu. Tak wygląda dendryt sąsiedniego neuronu w powiększeniu. To właśnie znajduje się w pierwszym neuronie. Potencjał czynnościowy przemieszcza się przez błonę. Wreszcie, gdzieś na błonie końcowej aksonu, potencjał wewnątrzkomórkowy staje się wystarczająco dodatni, aby otworzyć kanał sodowy. Jest zamknięty do momentu pojawienia się potencjału czynnościowego. To jest kanał. Wpuszcza jony sodu do komórki. Tutaj wszystko się zaczyna. Jony potasu opuszczają komórkę, ale dopóki pozostaje ładunek dodatni, mogą otworzyć inne kanały, nie tylko sodowe. Na końcu aksonu znajdują się kanały wapniowe. Narysuję to na różowo. Oto kanał wapniowy. Zwykle jest zamknięta i nie przepuszcza dwuwartościowych jonów wapnia. Jest to kanał zależny od napięcia. Podobnie jak kanały sodowe, otwiera się, gdy potencjał wewnątrzkomórkowy staje się wystarczająco dodatni, umożliwiając przedostanie się jonów wapnia do komórki. Dwuwartościowe jony wapnia dostają się do komórki. I ten moment jest zaskakujący. Są to kationy. Wewnątrz ogniwa znajduje się ładunek dodatni dzięki jonom sodu. Jak wapń się tam dostaje? Stężenie wapnia uzyskuje się za pomocą pompy jonowej. O pompie sodowo-potasowej już mówiłem, istnieje podobna pompa do jonów wapnia. Są to cząsteczki białka osadzone w błonie. Błona jest fosfolipidowa. Składa się z dwóch warstw fosfolipidów. Lubię to. To bardziej przypomina prawdziwą błonę komórkową. Tutaj membrana jest również dwuwarstwowa. To już jest jasne, ale na wszelki wypadek doprecyzuję. Występują tu również pompy wapniowe, które działają podobnie do pomp sodowo-potasowych. Pompa otrzymuje cząsteczkę ATP i jon wapnia, odszczepia grupę fosforanową od ATP i zmienia jego konformację, wypychając wapń. Pompa ma za zadanie wypompowywać wapń z komórki. Zużywa energię ATP i zapewnia wysokie stężenie jonów wapnia na zewnątrz komórki. W spoczynku stężenie wapnia na zewnątrz jest znacznie wyższe. Kiedy pojawia się potencjał czynnościowy, kanały wapniowe otwierają się i jony wapnia z zewnątrz wpływają do zakończenia aksonu. Tam jony wapnia wiążą się z białkami. A teraz zastanówmy się, co się dzieje w tym miejscu. Wspomniałem już o słowie „synapsa”. Punktem styku aksonu z dendrytem jest synapsa. I jest synapsa. Można to uznać za miejsce, w którym neurony łączą się ze sobą. Ten neuron nazywa się presynaptycznym. Zapiszę to. Musisz znać warunki. Presynaptyczny. I to jest postsynaptyczne. Postsynaptyczny. A przestrzeń między tym aksonem a dendrytem nazywa się szczeliną synaptyczną. Szczelina synaptyczna. To bardzo, bardzo wąska luka. Teraz mówimy o synapsach chemicznych. Zwykle, gdy ludzie mówią o synapsach, mają na myśli synapsy chemiczne. Są też elektryczne, ale na razie nie będziemy o nich mówić. Rozważamy zwykłą synapsę chemiczną. W synapsie chemicznej odległość ta wynosi zaledwie 20 nanometrów. Komórka ma średnio szerokość od 10 do 100 mikronów. Mikron to 10 do szóstej potęgi metra. Tutaj jest to 20 przez 10 do minus dziewiątej potęgi. Jest to bardzo wąska szczelina, jeśli porównać jej wielkość do wielkości komórki. Wewnątrz zakończenia aksonu neuronu presynaptycznego znajdują się pęcherzyki. Pęcherzyki te są połączone z błoną komórkową od wewnątrz. To są bąbelki. Mają własną dwuwarstwową błonę lipidową. Bąbelki to pojemniki. W tej części komórki jest ich wiele. Zawierają cząsteczki zwane neuroprzekaźnikami. Pokażę je na zielono. Neuroprzekaźniki wewnątrz pęcherzyków. Myślę, że to słowo jest Ci znane. Wiele leków na depresję i inne problemy psychiczne działa w szczególności na neuroprzekaźniki. Neuroprzekaźniki Neuroprzekaźniki znajdujące się wewnątrz pęcherzyków. Kiedy otwierają się kanały wapniowe bramkowane napięciem, jony wapnia dostają się do komórki i wiążą się z białkami zatrzymującymi pęcherzyki. Pęcherzyki są utrzymywane na błonie presynaptycznej, to znaczy na tej części błony. Utrzymują je na miejscu białka z grupy SNARE, które odpowiadają za fuzję błon. To właśnie są te białka. Jony wapnia wiążą się z tymi białkami i zmieniają ich konformację w taki sposób, że przyciągają pęcherzyki tak blisko błony komórkowej, że błony pęcherzyków łączą się z nią. Przyjrzyjmy się bliżej temu procesowi. Gdy wapń zwiąże się z białkami rodziny SNARE na błonie komórkowej, przyciągają one pęcherzyki bliżej błony presynaptycznej. Oto butelka. W ten sposób przebiega błona presynaptyczna. Są one połączone ze sobą białkami z rodziny SNARE, które przyciągają pęcherzyk do błony i znajdują się tutaj. Rezultatem była fuzja membran. Powoduje to, że neuroprzekaźniki z pęcherzyków przedostają się do szczeliny synaptycznej. W ten sposób neuroprzekaźniki są uwalniane do szczeliny synaptycznej. Proces ten nazywa się egzocytozą. Neuroprzekaźniki opuszczają cytoplazmę neuronu presynaptycznego. Prawdopodobnie słyszałeś ich nazwy: serotonina, dopamina, adrenalina, która jest zarówno hormonem, jak i neuroprzekaźnikiem. Norepinefryna jest także hormonem i neuroprzekaźnikiem. Wszystkie z nich są zapewne Państwu znane. Wchodzą do szczeliny synaptycznej i wiążą się ze strukturami powierzchniowymi błony neuronu postsynaptycznego. Neuron postsynaptyczny. Powiedzmy, że wiążą się tu, tu i tu ze specjalnymi białkami na powierzchni membrany, w wyniku czego aktywowane są kanały jonowe. Wzbudzenie zachodzi w tym dendrycie. Załóżmy, że związanie neuroprzekaźników z błoną prowadzi do otwarcia kanałów sodowych. Kanały sodowe błony otwierają się. Zależą od nadajnika. W wyniku otwarcia kanałów sodowych jony sodu dostają się do komórki i wszystko się powtarza. W komórce pojawia się nadmiar jonów dodatnich, ten potencjał elektrotoniczny rozprzestrzenia się na obszar wzgórka aksonu, następnie na kolejny neuron, stymulując go. Tak to się dzieje. Można to zrobić inaczej. Załóżmy, że zamiast otwierać kanały sodowe, otworzą się kanały jonowe potasu. W takim przypadku jony potasu będą wypływać zgodnie z gradientem stężeń. Jony potasu opuszczają cytoplazmę. Pokażę je za pomocą trójkątów. Z powodu utraty dodatnio naładowanych jonów wewnątrzkomórkowy potencjał dodatni maleje, co utrudnia wygenerowanie potencjału czynnościowego w komórce. Mam nadzieję, że to jest jasne. Zaczęliśmy podekscytowani. Generowany jest potencjał czynnościowy, napływa wapń, zawartość pęcherzyków przedostaje się do szczeliny synaptycznej, otwierają się kanały sodowe i następuje pobudzenie neuronu. A jeśli kanały potasowe zostaną otwarte, neuron zostanie zahamowany. Jest bardzo, bardzo, bardzo wiele synaps. Są ich biliony. Uważa się, że sama kora mózgowa zawiera od 100 do 500 bilionów synaps. A to tylko kora! Każdy neuron jest zdolny do tworzenia wielu synaps. Na tym zdjęciu synapsy mogą znajdować się tutaj, tutaj i tutaj. Setki i tysiące synaps w każdej komórce nerwowej. Z jednym neuronem, drugim, trzecim, czwartym. Ogromna ilość połączeń... ogromna. Teraz widzisz, jak złożone jest wszystko, co ma związek z ludzkim umysłem. Mam nadzieję, że uznasz to za przydatne. Napisy autorstwa społeczności Amara.org

Klasyfikacje synaps

Zgodnie z mechanizmem przekazywania impulsów nerwowych

substancja chemiczna to miejsce bliskiego kontaktu dwóch komórek nerwowych w celu przekazania impulsu nerwowego, przez który komórka źródłowa uwalnia do przestrzeni międzykomórkowej specjalną substancję, neuroprzekaźnik, którego obecność w szczelinie synaptycznej pobudza lub hamuje komórkę odbiorczą.
elektryczny (ephaps) - miejsce bliższego kontaktu pary komórek, gdzie ich błony łączą się za pomocą specjalnych formacji białkowych - koneksonów (każdy konekson składa się z sześciu podjednostek białkowych). Odległość między błonami komórkowymi w synapsie elektrycznej wynosi 3,5 nm (zwykle odległość międzykomórkowa wynosi 20 nm). Ponieważ opór płynu zewnątrzkomórkowego jest niski (w tym przypadku), impulsy przechodzą przez synapsę bez opóźnienia. Synapsy elektryczne są zwykle pobudzające.
synapsy mieszane - presynaptyczny potencjał czynnościowy wytwarza prąd, który depolaryzuje błonę postsynaptyczną typowej synapsy chemicznej, w której błony presynaptyczna i postsynaptyczna nie przylegają ściśle do siebie. Zatem w tych synapsach transmisja chemiczna służy jako niezbędny mechanizm wzmacniający.

Najbardziej powszechne są synapsy chemiczne. Synapsy elektryczne występują rzadziej w układzie nerwowym ssaków niż synapsy chemiczne.

Według lokalizacji i przynależności do struktur

peryferyjny
- neurosekrecyjny (aksowasalny)
- receptor-neuronalny
centralny
- akso-dendrytyczny- z dendrytami, w tym
  - akso-kolczysty- z kolcami dendrytycznymi, naroślami na dendrytach;
- akso-somatyczny- z ciałami neuronów;
- akso-aksonalny- pomiędzy aksonami;
- dendro-dendrytyczny- pomiędzy dendrytami;

Przez neuroprzekaźnik

aminoergiczne, zawierające aminy biogenne (na przykład serotonina, dopamina);
- w tym leki adrenergiczne zawierające adrenalinę lub noradrenalinę;
cholinergiczne zawierające acetylocholinę;
purynergiczne, zawierające puryny;
peptydergiczne, zawierające peptydy.

Jednocześnie w synapsie nie zawsze wytwarzany jest tylko jeden nadajnik. Zwykle wydawany jest główny pick wraz z drugim, który pełni rolę modulatora.

Według znaku akcji

pobudzający
hamulec.

Jeśli te pierwsze przyczyniają się do wystąpienia wzbudzenia w komórce postsynaptycznej (w nich w wyniku nadejścia impulsu następuje depolaryzacja błony, która w pewnych warunkach może wywołać potencjał czynnościowy), to drugie, na przeciwnie, zatrzymać lub zapobiec jego wystąpieniu i zapobiec dalszemu rozprzestrzenianiu się impulsu. Typowo hamujące są synapsy glicynergiczne (mediator – glicyna) i GABAergiczne (mediator – kwas gamma-aminomasłowy).

Wyróżnia się dwa rodzaje synaps hamujących: 1) synapsa, na zakończeniach presynaptycznych uwalniany jest przekaźnik, hiperpolaryzujący błonę postsynaptyczną i powodujący pojawienie się hamującego potencjału postsynaptycznego; 2) synapsa aksoaksonalna, zapewniająca hamowanie presynaptyczne.

Występuje w niektórych synapsach zagęszczenie postsynaptyczne- strefa gęsta elektronowo składająca się z białek. Na podstawie obecności lub braku wyróżnia się synapsy asymetryczny I symetryczny. Wiadomo, że wszystkie synapsy glutaminergiczne są asymetryczne, a synapsy GABAergiczne są symetryczne.

W przypadkach, gdy kilka przedłużeń synaptycznych styka się z błoną postsynaptyczną, wiele synaps.

Specjalne formy synaps obejmują aparat kolczysty, w którym krótkie pojedyncze lub wielokrotne występy błony postsynaptycznej dendrytu stykają się z przedłużeniem synaptycznym. Aparaty kręgosłupa znacząco zwiększają liczbę kontaktów synaptycznych na neuronie, a co za tym idzie, ilość przetwarzanych informacji. Synapsy inne niż kręgosłup nazywane są synapsami siedzącymi. Na przykład wszystkie synapsy GABAergiczne są siedzące.

Mechanizm działania synapsy chemicznej

W ekspansji synaptycznej występują małe pęcherzyki, tzw pęcherzyki synaptyczne zawierający albo mediator (substancję pośredniczącą w przekazywaniu wzbudzenia) albo enzym, który niszczy tego mediatora. Na błonach postsynaptycznych i często na błonach presynaptycznych znajdują się receptory dla tego lub innego mediatora.

Kiedy koniec presynaptyczny ulega depolaryzacji, otwierają się wrażliwe na napięcie kanały wapniowe, jony wapnia przedostają się do zakończenia presynaptycznego i powodują fuzję pęcherzyków synaptycznych z błoną. W rezultacie nadajnik wchodzi do szczeliny synaptycznej i przyłącza się do białek receptorowych błony postsynaptycznej, które dzielą się na metabotropowe i jonotropowe. Te pierwsze są związane z białkiem G i wyzwalają kaskadę wewnątrzkomórkowych reakcji przekazywania sygnału. Te ostatnie powiązane są z kanałami jonowymi, które otwierają się w momencie związania się z nimi neuroprzekaźnikiem, co prowadzi do zmiany potencjału błonowego. Mediator działa bardzo krótko, po czym zostaje zniszczony przez specyficzny enzym. Na przykład w synapsach cholinergicznych enzymem niszczącym przekaźnik w szczelinie synaptycznej jest acetylocholinoesteraza. Jednocześnie część przekaźnika może przemieszczać się za pomocą białek nośnikowych przez błonę postsynaptyczną (wychwyt bezpośredni) i w przeciwnym kierunku przez błonę presynaptyczną (wychwyt zwrotny). W niektórych przypadkach przekaźnik jest również wychwytywany przez sąsiednie komórki neuroglejowe.

Odkryto dwa mechanizmy uwalniania: z całkowitym stopieniem pęcherzyka z plazmalemmą oraz tzw. „pocałuj i uciekaj”, kiedy pęcherzyk łączy się z błoną, a małe cząsteczki wydostają się z niego do szczeliny synaptycznej, podczas gdy duże pozostają w pęcherzyku. Drugi mechanizm jest przypuszczalnie szybszy od pierwszego, za jego pośrednictwem dochodzi do transmisji synaptycznej, gdy zawartość jonów wapnia w płytce synaptycznej jest wysoka.

Za błędną uznano tak zwaną „zasadę Dale’a” (jeden neuron – jeden nadajnik). Albo, jak się czasem uważa, jest to bardziej precyzyjne: z jednego końca komórki może zostać uwolnionych nie jeden, ale kilka mediatorów, a ich zestaw jest stały dla danej komórki.

Historia odkryć

W 1897 roku Sherrington sformułował ideę synaps.
Za badania nad układem nerwowym, w tym nad transmisją synaptyczną, Golgi i Ramón y Cajal otrzymali w 1906 roku Nagrodę Nobla.
W 1921 r. austriacki naukowiec O. Loewi ustalił chemiczną naturę przekazywania wzbudzenia przez synapsy i rolę w nim acetylocholiny. Otrzymał Nagrodę Nobla w 1936 r. wraz z N. Dale'em.
W 1933 r. Radziecki naukowiec A.V. Kibyakov ustalił rolę adrenaliny w transmisji synaptycznej.
1970 - B. Katz (Wielka Brytania), U. v. Euler (Szwecja) i J. Axelrod (USA) otrzymali Nagrodę Nobla za odkrycie roli noradrenaliny w transmisji synaptycznej.