रेटिना में फोटोकैमिकल और विद्युत प्रक्रियाएं। रेटिना की संरचना और कार्य

मस्तिष्क को 90% से अधिक संवेदी जानकारी दृष्टि के अंग के माध्यम से प्राप्त होती है। विद्युत चुम्बकीय विकिरण के पूरे स्पेक्ट्रम से, रेटिना के फोटोरिसेप्टर केवल 400 से 800 एनएम की लंबाई वाली तरंगों को पंजीकृत करते हैं। दृष्टि के अंग के रूप में आँख की शारीरिक भूमिका दोहरी है। सबसे पहले, यह एक ऑप्टिकल उपकरण है जो पर्यावरणीय वस्तुओं से प्रकाश एकत्र करता है और उनकी छवियों को रेटिना पर प्रोजेक्ट करता है। दूसरा, रेटिना में फोटोरिसेप्टर ऑप्टिकल छवियों को तंत्रिका संकेतों में परिवर्तित करते हैं जो दृश्य कॉर्टेक्स में संचारित होते हैं।

दृष्टि का अंग(चित्र 10-1) शामिल हैं नेत्रगोलक,ऑप्टिक तंत्रिका के माध्यम से मस्तिष्क से जुड़ा हुआ, सुरक्षात्मक उपकरण(पलकें और लैक्रिमल ग्रंथियां सहित) और गति उपकरण(धारीदार ओकुलोमोटर मांसपेशियां)। नेत्रगोलक.नेत्रगोलक की दीवार झिल्लियों द्वारा निर्मित होती है: अग्र भाग में होती हैं कंजंक्टिवाऔर कॉर्निया,पीठ में - रेटिना, रंजितऔर श्वेतपटल.नेत्रगोलक की गुहा व्याप्त हो जाती है नेत्रकाचाभ द्रव।कांच के शरीर का अग्र भाग उभयलिंगी होता है लेंसकॉर्निया और लेंस के बीच होते हैं

चित्र.10-1. नेत्रगोलक.इनसेट: प्यूपिलरी रिफ्लेक्स

जलीय हास्य सामने का कैमरा(कॉर्निया की पिछली सतह और पुतली के साथ परितारिका के बीच) और पीछे का कैमराआंखें (आईरिस और लेंस के बीच)।

आँख का सुरक्षात्मक उपकरण.लंबा पलकेंऊपरी पलक आंख को धूल से बचाती है; ब्लिंक रिफ्लेक्स (पलक झपकाना) स्वचालित रूप से होता है। पलकें होती हैं मेइबोमियन ग्रंथियां,जिसकी बदौलत पलकों के किनारे हमेशा नमीयुक्त रहते हैं। कंजंक्टिवा- पतली श्लेष्मा झिल्ली - पलकों की आंतरिक सतह और नेत्रगोलक की बाहरी सतह दोनों को रेखाबद्ध करती है। अश्रु ग्रंथिआंसू द्रव स्रावित करता है, जो कंजंक्टिवा को सिंचित करता है।

रेटिना

रेटिना के दृश्य भाग का एक आरेख चित्र में दिखाया गया है। 10-2. आंख की ऑप्टिकल धुरी के पीछे के किनारे पर, रेटिना गोलाकार होता है पीला धब्बाव्यास में लगभग 2 मिमी (चित्र 10-2, इनसेट)। फोसा फोविया- मैक्यूला के मध्य भाग में अवसाद सर्वोत्तम धारणा का स्थान है। नेत्र - संबंधी तंत्रिकारेटिना मीडियल से मैक्युला तक बाहर निकलता है। यहां यह बना है ऑप्टिक डिस्क (ब्लाइंड स्पॉट),प्रकाश का बोध नहीं होना. डिस्क के केंद्र में एक गड्ढा होता है जिसमें रेटिना को आपूर्ति करने वाली वाहिकाएं दिखाई देती हैं। दृश्य रेटिना में, सबसे बाहरी भाग से शुरू होकर - वर्णक (रेटिना की पूरी मोटाई से गुजरने वाले प्रकाश के परावर्तन और प्रकीर्णन को रोकता है, चित्र 10-2 में तीर देखें) और सबसे भीतर तक - तंत्रिका तंतुओं की परत (नाड़ीग्रन्थि के अक्षतंतु) ऑप्टिक तंत्रिका के न्यूरॉन्स) निम्नलिखित प्रतिष्ठित हैं: परतें।

बाहरी परमाणुपरत में फोटोरिसेप्टर कोशिकाओं के न्यूक्लियेटेड हिस्से होते हैं - शंकु और छड़ें। कोनमैक्युला क्षेत्र में केंद्रित है। नेत्रगोलक को इस तरह से व्यवस्थित किया जाता है कि दृश्यमान वस्तु से प्रकाश स्थान का मध्य भाग शंकु पर पड़ता है। मैक्युला की परिधि के साथ स्थित हैं लाठी.

बाहरी जाल.यहां छड़ों और शंकुओं के आंतरिक खंडों के बीच द्विध्रुवी कोशिकाओं के डेंड्राइट के साथ संपर्क बनाए जाते हैं।

आंतरिक परमाणु.यहाँ स्थित हैं द्विध्रुवी कोशिकाएँ,नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं के साथ छड़ों और शंकुओं को जोड़ने के साथ-साथ क्षैतिज और अमैक्राइन कोशिकाएँ।

भीतरी जाल.इसमें, द्विध्रुवी कोशिकाएं गैंग्लियन कोशिकाओं से संपर्क करती हैं, और अमैक्राइन कोशिकाएं इंटिरियरॉन के रूप में कार्य करती हैं।

नाड़ीग्रन्थि परतइसमें नाड़ीग्रन्थि न्यूरॉन्स के कोशिका शरीर होते हैं।

चावल। 10-2. रेटिना(बी - द्विध्रुवी कोशिकाएँ; डी - नाड़ीग्रन्थि कोशिकाएँ; पर्वत - क्षैतिज कोशिकाएँ; ए - अमैक्राइन कोशिकाएँ)। इनसेट- फंडस

रेटिना में सूचना संचरण की सामान्य योजना इस प्रकार है: रिसेप्टर कोशिका, द्विध्रुवी कोशिका, नाड़ीग्रन्थि कोशिका, और साथ ही, अमैक्राइन कोशिका - नाड़ीग्रन्थि कोशिका, नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं के अक्षतंतु। ऑप्टिक तंत्रिका एक ऑप्थाल्मोस्कोप के माध्यम से दिखाई देने वाले क्षेत्र में आंख से बाहर निकलती है प्रकाशिकी डिस्क(चित्र 10-2, इनसेट)। फोटोरिसेप्टर कोशिकाएं(चित्र 10-3 और 10-5बी) - छड़ें और शंकु। फोटोरिसेप्टर कोशिकाओं की परिधीय प्रक्रियाएं एक सिलियम द्वारा जुड़े बाहरी और आंतरिक खंडों से बनी होती हैं।

बाहरी खंडइसमें कई चपटी बंद डिस्क (कोशिका झिल्लियों की डुप्लिकेट) होती हैं जिनमें दृश्य रंगद्रव्य होते हैं: rhodopsin(अधिकतम अवशोषण - 505 एनएम) - छड़ियों में: लाल(570 एनएम), हरा(535 एनएम) और नीला(445 एनएम) वर्णक - शंकु में। छड़ों और शंकुओं के बाहरी खंड में नियमित झिल्ली संरचनाएँ होती हैं - डिस्क(चित्र 10-3, दाएँ)। प्रत्येक फोटोरिसेप्टर में 1000 से अधिक डिस्क होते हैं।

आंतरिक खंडमाइटोकॉन्ड्रिया से भरा हुआ और इसमें एक बेसल शरीर होता है, जिसमें से 9 जोड़े सूक्ष्मनलिकाएं बाहरी खंड में फैलती हैं।

केंद्रीय दृष्टिऔर भी दृश्य तीक्ष्णताशंकु द्वारा साकार।

परिधीय दृष्टि,और भी रात्रि दृष्टिऔर चलती वस्तुओं की धारणा- लाठी के कार्य.

आँख का प्रकाशिकी

आंख में अलग-अलग वक्रता वाले और प्रकाश किरणों के अलग-अलग अपवर्तनांक वाले लेंसों की एक प्रणाली होती है (चित्र 10-4.1), जिसमें शामिल हैं

चित्र.10-3. रेटिनल फोटोरिसेप्टर.बाहरी खंड एक आयत में घिरे हुए हैं

इनके बीच चार अपवर्तक माध्यम होते हैं: O वायु और कॉर्निया की पूर्वकाल सतह; कॉर्निया की पिछली सतह और पूर्वकाल कक्ष के जलीय हास्य के बारे में; पूर्वकाल कक्ष और लेंस के जलीय हास्य के बारे में; लेंस की पिछली सतह और कांच के शरीर के बारे में।

अपवर्तक शक्ति.आंख की अपवर्तक शक्ति की व्यावहारिक गणना के लिए, तथाकथित "कम आंख" की अवधारणा का उपयोग किया जाता है, जब सभी अपवर्तक सतहों को बीजगणितीय रूप से जोड़ा जाता है और एक लेंस के रूप में माना जाता है। एकल अपवर्तक सतह वाली ऐसी कम आंख में, जिसका केंद्रीय बिंदु रेटिना से 17 मिमी पूर्वकाल में स्थित होता है, जब लेंस को दूर की वस्तुओं को देखने के लिए अनुकूलित किया जाता है, तो कुल अपवर्तक शक्ति 59 डायोप्टर होती है। किसी भी ऑप्टिकल सिस्टम की अपवर्तक शक्ति डायोप्टर में व्यक्त की जाती है (डी): 1 डायोप्टर 1 मीटर की फोकल लंबाई वाले लेंस की अपवर्तक शक्ति के बराबर है।

आवास- विभिन्न दूरी पर स्थित वस्तुओं को स्पष्ट रूप से देखने के लिए आँख का अनुकूलन। समायोजन की प्रक्रिया में मुख्य भूमिका लेंस की होती है, जो अपनी वक्रता को बदल सकता है। युवा लोगों में लेंस की अपवर्तक शक्ति 20 से 34 डायोप्टर तक बढ़ सकती है। इस मामले में, लेंस का आकार मध्यम उत्तल से महत्वपूर्ण उत्तल में बदल जाता है। आवास का तंत्र चित्र में दिखाया गया है। 10-4, द्वितीय.

चित्र.10-4. आँख का प्रकाशिकी. मैं एक ऑप्टिकल प्रणाली के रूप में आंख. द्वितीय आवास तंत्र. A एक दूर की वस्तु है. बी - पास की वस्तु। तृतीय अपवर्तन. चतुर्थ दृश्य क्षेत्र.टूटी हुई रेखा बाईं आंख के दृश्य क्षेत्र को रेखांकित करती है, ठोस रेखा दाहिनी आंख के दृश्य क्षेत्र को रेखांकित करती है। केंद्र में प्रकाश (हृदय के आकार का) क्षेत्र दूरबीन दृष्टि क्षेत्र है। बायीं और दायीं ओर के रंगीन क्षेत्र एककोशिकीय दृष्टि क्षेत्र हैं)

दूर की वस्तुओं (ए) को देखते समय, सिलिअरी मांसपेशियां शिथिल हो जाती हैं, सस्पेंसरी लिगामेंट लेंस को फैलाता और चपटा करता है, जिससे इसे डिस्क के आकार का आकार मिलता है। निकट की वस्तुओं (बी) को देखते समय, पूर्ण फोकस के लिए लेंस की अधिक महत्वपूर्ण वक्रता की आवश्यकता होती है, इसलिए सिलिअरी बॉडी के एसएमसी सिकुड़ जाते हैं, स्नायुबंधन शिथिल हो जाते हैं, और लेंस, अपनी लोच के कारण, अधिक उत्तल हो जाता है। दृश्य तीक्ष्णता- वह सटीकता जिसके साथ वस्तु दिखाई देती है; सैद्धांतिक रूप से, वस्तु का आकार इतना होना चाहिए कि वह एक छड़ या शंकु को उत्तेजित कर सके। दोनों आंखें एक साथ काम करती हैं (दूरबीन दृष्टि)सेरेब्रल कॉर्टेक्स के दृश्य केंद्रों तक दृश्य जानकारी प्रसारित करने के लिए, जहां दृश्य छवि का मूल्यांकन तीन आयामों में किया जाता है।

प्यूपिलरी रिफ्लेक्स.पुतली, परितारिका में एक गोल छेद, रेटिना पर पड़ने वाले प्रकाश की मात्रा के आधार पर आकार में बहुत तेज़ी से बदलता है। पुतली का लुमेन 1 मिमी से 8 मिमी तक भिन्न हो सकता है। यह पुतली को डायाफ्राम के गुण प्रदान करता है। रेटिना प्रकाश के प्रति बहुत संवेदनशील है (चित्र 10-1, इनसेट), और बहुत अधिक प्रकाश (ए) रंगों को विकृत करता है और आंखों में जलन पैदा करता है। लुमेन को बदलकर, पुतली आंख में प्रवेश करने वाले प्रकाश की मात्रा को नियंत्रित करती है। तेज रोशनी एक बिना शर्त प्रतिवर्त स्वायत्त प्रतिक्रिया का कारण बनती है जो मध्य मस्तिष्क में बंद हो जाती है: दोनों आँखों की परितारिका में पुतली का स्फिंक्टर (1) सिकुड़ जाता है, और पुतली का फैलाव (2) शिथिल हो जाता है, जिसके परिणामस्वरूप पुतली का व्यास कम हो जाता है . खराब रोशनी (बी) के कारण दोनों पुतलियां फैल जाती हैं ताकि पर्याप्त रोशनी रेटिना तक पहुंच सके और फोटोरिसेप्टर को उत्तेजित कर सके।

विद्यार्थियों की मैत्रीपूर्ण प्रतिक्रिया.स्वस्थ लोगों में दोनों आंखों की पुतलियों का आकार एक जैसा होता है। एक आंख में रोशनी पड़ने से दूसरी आंख की पुतली सिकुड़ जाती है। इस प्रतिक्रिया को मित्रवत पुतली प्रतिक्रिया कहा जाता है। कुछ बीमारियों में दोनों आंखों की पुतलियों का आकार अलग-अलग होता है (एनिसोकोरिया)।

फोकस की गहराई.पुतली क्षेत्र की गहराई को बढ़ाकर रेटिना पर छवि की स्पष्टता को बढ़ाती है। तेज रोशनी में, पुतली का व्यास 1.8 मिमी होता है, औसत दिन के उजाले में - 2.4 मिमी, अंधेरे में पुतली का फैलाव अधिकतम - 7.5 मिमी होता है। अंधेरे में पुतली का फैलाव रेटिना की छवि की गुणवत्ता को ख़राब कर देता है। पुतली के व्यास और प्रकाश की तीव्रता के बीच एक लघुगणकीय संबंध है। पुतली के व्यास में अधिकतम वृद्धि से इसका क्षेत्रफल 17 गुना बढ़ जाता है। रेटिना में प्रवेश करने वाला प्रकाश प्रवाह उसी मात्रा में बढ़ जाता है।

फोकस नियंत्रण.लेंस आवास को एक नकारात्मक प्रतिक्रिया तंत्र द्वारा नियंत्रित किया जाता है, जो उच्चतम दृश्य तीक्ष्णता के लिए लेंस की फोकल शक्ति को स्वचालित रूप से समायोजित करता है। जब आंखें किसी दूर की वस्तु पर टिकी होती हैं और उन्हें तुरंत निकट की वस्तु पर अपना निर्धारण बदलना होता है, तो लेंस का समायोजन एक सेकंड के एक अंश के भीतर होता है, जिससे बेहतर दृश्य तीक्ष्णता मिलती है। यदि निर्धारण का बिंदु अप्रत्याशित रूप से बदलता है, तो लेंस हमेशा अपनी अपवर्तक शक्ति को वांछित दिशा में बदलता है। आईरिस (प्यूपिलरी रिफ्लेक्स) के स्वायत्त संक्रमण के अलावा, फोकस नियंत्रण के लिए निम्नलिखित बिंदु महत्वपूर्ण हैं।

❖ रंगीन विपथन।लाल किरणें नीली किरणों की तुलना में बाद में केंद्रित होती हैं क्योंकि लेंस नीली किरणों को अपवर्तित कर देता है

लाल वाले से अधिक मजबूत. आंखें यह निर्धारित करने में सक्षम हैं कि इन दोनों प्रकार की किरणों में से कौन सी किरणें बेहतर फोकस में हैं और लेंस को मजबूत या कमजोर बनाने के निर्देशों के साथ समायोजन तंत्र को जानकारी भेजती हैं।

❖ गोलाकार विपथन.केवल केंद्रीय किरणों को संचारित करके, पुतली गोलाकार विपथन को समाप्त कर देती है।

❖ आँखों का अभिसरणकिसी करीबी वस्तु पर ध्यान केंद्रित करते समय। अभिसरण का कारण बनने वाला तंत्रिका तंत्र एक साथ लेंस की अपवर्तक शक्ति में वृद्धि का संकेत देता है।

❖ लेंस समायोजन की डिग्रीलगातार लेकिन प्रति सेकंड थोड़ा दो बार दोलन करता है, जिससे लेंस फोकस स्थापित करने के लिए अधिक तेज़ी से प्रतिक्रिया कर पाता है। जब लेंस के दोलन वांछित दिशा में परिवर्तन बढ़ाते हैं तो दृश्य छवि स्पष्ट हो जाती है; जब लेंस की शक्ति गलत दिशा में बदलती है तो स्पष्टता कम हो जाती है।

❖ सेरेब्रल कॉर्टेक्स के क्षेत्रजो आवास को नियंत्रित करते हैं वे तंत्रिका संरचनाओं के साथ बातचीत करते हैं जो एक चलती वस्तु पर आंखों के निर्धारण को नियंत्रित करते हैं। दृश्य संकेतों का अंतिम एकीकरण ब्रोडमैन के क्षेत्र 18 और 19 में होता है, फिर मोटर सिग्नल मस्तिष्क स्टेम और एडिंगर-वेस्टफाल नाभिक के माध्यम से सिलिअरी मांसपेशी तक प्रेषित होते हैं।

❖ निकटतम दृष्टि का बिंदु- फोकस में पास की वस्तु को स्पष्ट रूप से देखने की क्षमता - जीवन के दौरान दूर हो जाती है। दस साल की उम्र में यह लगभग 9-10 सेमी और 60 साल की उम्र में 83 सेमी हो जाता है। निकटतम दृष्टि के बिंदु का यह प्रतिगमन लेंस की लोच में कमी और आवास की हानि के परिणामस्वरूप होता है।

प्रेस्बायोपिया।जैसे-जैसे व्यक्ति की उम्र बढ़ती है, लेंस बढ़ता है, मोटा हो जाता है और कम लोचदार हो जाता है। लेंस की आकार बदलने की क्षमता भी कम हो जाती है। आवास की शक्ति एक बच्चे में 14 डायोप्टर से घटकर 45 से 50 वर्ष की आयु के व्यक्ति में 2 डायोप्टर से कम और 70 वर्ष की आयु में 0 हो जाती है।

इस प्रकार, लेंस समायोजित करने की अपनी क्षमता खो देता है, और इस स्थिति को प्रेसबायोपिया (बूढ़ा दूरदर्शिता) कहा जाता है। जब कोई व्यक्ति प्रेसबायोपिया की स्थिति में पहुंचता है, तो प्रत्येक आंख एक स्थिर फोकल लंबाई पर रहती है; यह दूरी प्रत्येक व्यक्ति की आँखों की भौतिक विशेषताओं पर निर्भर करती है। इसलिए, वृद्ध लोगों को उभयलिंगी लेंस वाले चश्मे का उपयोग करने के लिए मजबूर किया जाता है।अपवर्तक त्रुटियाँ. एम्मेट्रोपिया

(सामान्य दृष्टि, चित्र 10-4,III) एक सामान्य आंख से मेल खाती है यदि दूर की वस्तुओं से समानांतर किरणें रेटिना पर केंद्रित होती हैं जब सिलिअरी

❖ मांसपेशियाँ पूरी तरह से शिथिल हो जाती हैं। इसका मतलब यह है कि एम्मेट्रोपिक आंख सभी दूर की वस्तुओं को बहुत स्पष्ट रूप से देख सकती है और आसानी से (आवास के माध्यम से) पास की वस्तुओं की स्पष्ट दृष्टि में बदल सकती है।दीर्घदृष्टि

❖ (दूरदर्शिता) नेत्रगोलक के बहुत छोटे होने के कारण हो सकता है या, अधिक दुर्लभ मामलों में, इस तथ्य के कारण हो सकता है कि आंख में लेंस बहुत अधिक लोचदार है। दूरदर्शी आंख में, आंख की अनुदैर्ध्य धुरी छोटी होती है, और दूर की वस्तुओं से आने वाली किरण रेटिना के पीछे केंद्रित होती है (चित्र 10-4, III)। अपवर्तन की इस कमी की भरपाई एक दूरदर्शी व्यक्ति द्वारा समायोजनात्मक प्रयास से की जाती है।(मायोपिया) उस स्थिति को दर्शाता है जब सिलिअरी मांसपेशी पूरी तरह से शिथिल हो जाती है, और दूर की वस्तु से प्रकाश किरणें रेटिना के सामने केंद्रित होती हैं (चित्र 10-4,III)। मायोपिया या तो नेत्रगोलक के बहुत लंबे होने के परिणामस्वरूप होता है, या आंख के लेंस की उच्च अपवर्तक शक्ति के परिणामस्वरूप होता है। ऐसा कोई तंत्र नहीं है जिसके द्वारा सिलिअरी मांसपेशी पूरी तरह से शिथिल होने पर आंख लेंस की अपवर्तक शक्ति को कम कर सके। हालाँकि, यदि कोई वस्तु आंखों के करीब है, तो एक निकट दृष्टि वाला व्यक्ति वस्तु को रेटिना पर स्पष्ट रूप से केंद्रित करने के लिए समायोजन तंत्र का उपयोग कर सकता है। इसलिए, एक निकट दृष्टिहीन व्यक्ति केवल "दूर दृष्टि" के स्पष्ट बिंदु तक ही सीमित है। स्पष्ट दूर दृष्टि के लिए, निकट दृष्टि वाले व्यक्ति को उभयलिंगी लेंस वाले चश्मे का उपयोग करने की आवश्यकता होती है।

❖ दृष्टिवैषम्य- विभिन्न दिशाओं में किरणों का असमान अपवर्तन, कॉर्निया की गोलाकार सतह की विभिन्न वक्रता के कारण होता है। आँख का समायोजन दृष्टिवैषम्य पर काबू पाने में असमर्थ है, क्योंकि समायोजन के दौरान लेंस की वक्रता समान रूप से बदलती रहती है। कॉर्नियल अपवर्तन में कमियों की भरपाई के लिए विशेष बेलनाकार लेंस का उपयोग किया जाता है।

दृश्य क्षेत्र और दूरबीन दृष्टि

❖ दृश्य क्षेत्रप्रत्येक आंख आंख को दिखाई देने वाले बाहरी स्थान का हिस्सा है। सिद्धांत रूप में यह गोल होना चाहिए, लेकिन वास्तव में यह नाक और आंख के गर्तिका के ऊपरी किनारे से मध्य में काटा जाता है! (चित्र 10-4,IV)। मानचित्रण

दृश्य क्षेत्र न्यूरोलॉजिकल और नेत्र रोग निदान के लिए महत्वपूर्ण है। दृश्य क्षेत्र की परिधि परिधि का उपयोग करके निर्धारित की जाती है। एक आंख बंद हो जाती है और दूसरी केंद्रीय बिंदु पर स्थिर हो जाती है। मेरिडियन के साथ एक छोटे लक्ष्य को केंद्र की ओर ले जाकर, जब लक्ष्य दृश्यमान हो जाता है तो बिंदुओं को चिह्नित किया जाता है, इस प्रकार दृश्य क्षेत्र का वर्णन किया जाता है। चित्र में. 10-4,IV केंद्रीय दृश्य क्षेत्रों को ठोस और बिंदीदार रेखाओं के साथ एक स्पर्शरेखा रेखा के साथ रेखांकित किया गया है। लाइनों के बाहर सफेद क्षेत्र एक अंधा स्थान हैं (शारीरिक स्कोटोमा)।

❖ दूरबीन दृष्टि.दोनों आंखों के दृश्य क्षेत्रों का मध्य भाग पूरी तरह से मेल खाता है; इसलिए, इस दृश्य क्षेत्र का कोई भी क्षेत्र दूरबीन दृष्टि से कवर होता है। दो रेटिना से आने वाले आवेग, किसी वस्तु से प्रकाश किरणों से उत्तेजित होकर, दृश्य प्रांतस्था के स्तर पर एक छवि में विलीन हो जाते हैं। दोनों आंखों के रेटिना पर वे बिंदु जहां छवि को एक ही वस्तु के रूप में दूरबीन से देखने के लिए गिरना आवश्यक है, कहलाते हैं संगत अंक.एक आंख पर हल्का दबाव पड़ने से रेटिना के गलत संरेखण के कारण दोहरी दृष्टि होती है।

❖ दृष्टि की गहराई.दूरबीन दृष्टि वस्तुओं के सापेक्ष आकार, उनके प्रतिबिंब और एक दूसरे के सापेक्ष उनकी गति के आधार पर दृष्टि की गहराई निर्धारित करने में महत्वपूर्ण भूमिका निभाती है। वास्तव में, गहराई की अनुभूति भी एककोशिकीय दृष्टि का एक घटक है, लेकिन दूरबीन दृष्टि गहराई की अनुभूति में स्पष्टता और आनुपातिकता जोड़ती है।

रेटिना के कार्य

फोटोरिसेप्शन

फोटोरिसेप्टर कोशिकाओं की डिस्क में रॉड रोडोप्सिन सहित दृश्य रंगद्रव्य होते हैं। रोडोप्सिन (चित्र 10-5ए) में एक प्रोटीन भाग (ऑप्सिन) और एक क्रोमोफोर - 11-सीस-रेटिनल होता है, जो फोटॉन के प्रभाव में बदल जाता है ट्रांस-रेटिनल (फोटोइसोमेराइजेशन)। जब प्रकाश क्वांटा फोटोरिसेप्टर कोशिकाओं में बाहरी खंडों से टकराता है, तो निम्नलिखित घटनाएं क्रमिक रूप से घटित होती हैं (चित्र 10-5बी): फोटोआइसोमेराइजेशन के परिणामस्वरूप रोडोप्सिन का सक्रियण - रोडोप्सिन द्वारा जी-प्रोटीन (जी टी, ट्रांसड्यूसिन) का उत्प्रेरक सक्रियण - का सक्रियण G t a से बंधने पर फॉस्फोडिएस्टरेज़ - cGMP फॉस्फोडिएस्टरेज़ द्वारा हाइड्रोलिसिस cGMP - खुले से बंद अवस्था में cGMP पर निर्भर Na+ चैनलों का संक्रमण - एक फोटोरिसेप्टर सेल के प्लाज्मा झिल्ली का हाइपरपोलराइजेशन - द्विध्रुवी कोशिकाओं को सिग्नल ट्रांसमिशन।

चावल। 10-5. रोडोप्सिन और आयन चैनलों का सक्रियण. A. ऑप्सिन अणुइसमें 7 ट्रांसमेम्ब्रेन अल्फा-हेलिकल क्षेत्र शामिल हैं। भरे हुए वृत्त सबसे आम आणविक दोषों के स्थानीयकरण के अनुरूप हैं। इस प्रकार, एक उत्परिवर्तन में, 90 की स्थिति में दूसरे ट्रांसमेम्ब्रेन क्षेत्र में ग्लाइसिन को शतावरी द्वारा प्रतिस्थापित किया जाता है, जिससे जन्मजात रतौंधी होती है। बी. ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन रोडोप्सिन और फोटोरिसेप्टर सेल के प्लाज़्मालेम्मा में जी-प्रोटीन (ट्रांसड्यूसिन) के साथ इसका संबंध।फोटॉन द्वारा उत्तेजित रोडोप्सिन, जी प्रोटीन को सक्रिय करता है। इस मामले में, जी प्रोटीन के α-CE से जुड़े ग्वानोसिन डिफॉस्फेट को GTP द्वारा प्रतिस्थापित किया जाता है। क्लीव्ड α-CE और β-CE फॉस्फोडिएस्टरेज़ पर कार्य करते हैं और इसे cGMP को ग्वानोसिन मोनोफॉस्फेट में परिवर्तित करने का कारण बनते हैं। इससे Na+ चैनल बंद हो जाते हैं और Na+ आयन कोशिका में प्रवेश नहीं कर पाते, जिससे इसका हाइपरपोलरीकरण हो जाता है। आर - रोडोप्सिन; α, β और γ - जी प्रोटीन सीई; ए - एगोनिस्ट (इस मामले में प्रकाश क्वांटा); ई - फॉस्फोडिएस्टरेज़ प्रभावकारी एंजाइम। बी. एक छड़ी का आरेख.बाहरी खंड में दृश्य वर्णक रोडोप्सिन युक्त डिस्क का ढेर होता है। डिस्क झिल्ली और कोशिका झिल्ली अलग हो जाती हैं। प्रकाश (एचवी) डिस्क में रोडोप्सिन (आरएच*) को सक्रिय करता है, जो कोशिका झिल्ली में β+ चैनल को बंद कर देता है और कोशिका में Na+ के प्रवेश को कम कर देता है।

फोटोरिसेप्टर क्षमता का आयनिक आधार

❖ अँधेरे में नाछड़ों और शंकुओं के बाहरी खंडों की झिल्ली के + चैनल खुले होते हैं, और आंतरिक खंडों के साइटोप्लाज्म से बाहरी खंडों की झिल्लियों में धारा प्रवाहित होती है (चित्र 10-5B और 10-6,I)। करंट फोटोरिसेप्टर के सिनैप्टिक टर्मिनल में भी प्रवाहित होता है, जिससे न्यूरोट्रांसमीटर लगातार रिलीज होता रहता है। Na+,K+-

चित्र 10-6. रेटिना की विद्युतीय प्रतिक्रियाएँ। I. रोशनी के प्रति फोटोरिसेप्टर प्रतिक्रिया। द्वितीय. नाड़ीग्रन्थि कोशिका प्रतिक्रियाएँ.प्रकाशित क्षेत्र सफेद रंग में दिखाए गए हैं। तृतीय. रेटिना कोशिकाओं की स्थानीय क्षमताएँ।पी - लाठी; जीसी - क्षैतिज कोशिकाएं; बी - द्विध्रुवी कोशिकाएं; एके - अमैक्राइन कोशिकाएं; जी - नाड़ीग्रन्थि कोशिकाएँ

आंतरिक खंड में स्थित पंप K+ इनपुट के साथ Na+ आउटपुट की भरपाई करके आयनिक संतुलन बनाए रखता है। इस प्रकार, अंधेरे में, आयन चैनल खुले रखे जाते हैंऔर खुले चैनलों के माध्यम से Na+ और Ca 2+ का सेल में प्रवाह करंट की उपस्थिति प्रदान करता है (डार्क करेंट)।के बारे में प्रकाश मेंवे। जब प्रकाश बाहरी खंड को उत्तेजित करता है, तो Na + चैनल बंद हो जाते हैं और a हाइपरपोलराइज़िंग रिसेप्टर क्षमता।यह क्षमता, जो बाहरी खंड की झिल्ली पर दिखाई देती है, फोटोरिसेप्टर के सिनैप्टिक अंत तक फैली हुई है और सिनैप्टिक ट्रांसमीटर - ग्लूटामेट की रिहाई को कम कर देती है। यह तुरंत नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं के अक्षतंतु में एपी की उपस्थिति की ओर ले जाता है। इस तरह

ज़ोम, प्लाज़्मालेम्मा का हाइपरपोलरीकरण- आयन चैनल बंद होने का परिणाम।

के बारे मेंमूल स्थिति में लौटें.प्रकाश, जो प्रतिक्रियाओं के एक समूह का कारण बनता है जो इंट्रासेल्युलर सीजीएमपी की एकाग्रता को कम करता है और सोडियम चैनलों को बंद कर देता है, न केवल Na+, बल्कि फोटोरिसेप्टर में Ca2+ की सामग्री को भी कम कर देता है। Ca 2+ सांद्रता में कमी के परिणामस्वरूप, एंजाइम सक्रिय होता है गनीलेट साइक्लेज, cGMP का संश्लेषण होता है, और कोशिका में cGMP की सामग्री बढ़ जाती है। इससे प्रकाश-सक्रिय फॉस्फोडिएस्टरेज़ के कार्यों में रुकावट आती है। ये दोनों प्रक्रियाएं - सीजीएमपी सामग्री में वृद्धि और फॉस्फोडिएस्टरेज़ गतिविधि का निषेध - फोटोरिसेप्टर को उसकी मूल स्थिति में लौटाती हैं और Na+ चैनल खोलती हैं।

प्रकाश और अंधेरे का अनुकूलन

❖ प्रकाश अनुकूलन.यदि कोई व्यक्ति लंबे समय तक उज्ज्वल प्रकाश के संपर्क में रहता है, तो दृश्य वर्णक का एक महत्वपूर्ण हिस्सा छड़ और शंकु में रेटिना और ऑप्सिन में परिवर्तित हो जाता है। अधिकांश रेटिना विटामिन ए में परिवर्तित हो जाता है। यह सब आंख की संवेदनशीलता में कमी की ओर जाता है, जिसे प्रकाश अनुकूलन कहा जाता है।

❖ अंधेरा अनुकूलन.इसके विपरीत, यदि कोई व्यक्ति लंबे समय तक अंधेरे में रहता है, तो विटामिन ए वापस रेटिना, रेटिना और ऑप्सिन के रूप में दृश्य वर्णक में परिवर्तित हो जाता है। यह सब आंखों की संवेदनशीलता को बढ़ाता है - अंधेरा अनुकूलन।

रेटिना की विद्युतीय प्रतिक्रियाएँ

रेटिना की विभिन्न कोशिकाएँ (फोटोरिसेप्टर, द्विध्रुवी, क्षैतिज, अमैक्राइन, साथ ही गैंग्लियन न्यूरॉन्स के डेंड्राइटिक ज़ोन) उत्पन्न करती हैं स्थानीय क्षमताएँ,लेकिन पीडी नहीं (चित्र 10-6)। सभी रेटिना कोशिकाओं में से पीडी केवल नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं के अक्षतंतु में उत्पन्न होते हैं।रेटिना की कुल विद्युत क्षमता - electroretinogram(ईआरजी)। ईआरजी को निम्नानुसार दर्ज किया गया है: एक इलेक्ट्रोड कॉर्निया की सतह पर रखा जाता है, दूसरा चेहरे की त्वचा पर। ईआरजी में विभिन्न रेटिना संरचनाओं की उत्तेजना से जुड़ी कई तरंगें होती हैं और सामूहिक रूप से प्रकाश जोखिम की तीव्रता और अवधि को दर्शाती हैं। ईआरजी डेटा का उपयोग रेटिना संबंधी बीमारियों के निदान के लिए किया जा सकता है

न्यूरोट्रांसमीटर।रेटिनल न्यूरॉन्स एसिटाइलकोलाइन, डोपामाइन, जेड-ग्लूटामिक एसिड, ग्लाइसीन, γ-एमिनोब्यूट्रिक एसिड (जीएबीए) को संश्लेषित करते हैं। कुछ न्यूरॉन्स में सेरोटोनिन, इसके एनालॉग्स (इंडोलामाइन्स) और न्यूरोपेप्टाइड्स होते हैं। छड़ें और शंकु अंदर

द्विध्रुवी कोशिकाओं वाले सिनैप्स ग्लूटामेट का स्राव करते हैं। विभिन्न अमैक्राइन कोशिकाएं जीएबीए, ग्लाइसिन, डोपामाइन, एसिटाइलकोलाइन और इंडोलेमाइन का स्राव करती हैं, जिनका निरोधात्मक प्रभाव होता है। द्विध्रुवी और क्षैतिज के लिए न्यूरोट्रांसमीटर की पहचान नहीं की गई है।

स्थानीय क्षमताएँ.

छड़ों, शंकुओं और क्षैतिज कोशिकाओं की प्रतिक्रियाएँ अतिध्रुवीकरण करने वाली होती हैं (चित्र 10-6, II), द्विध्रुवी कोशिकाओं की प्रतिक्रियाएँ या तो अतिध्रुवीकरण करने वाली या विध्रुवित करने वाली होती हैं। अमैक्राइन कोशिकाएँ विध्रुवण क्षमताएँ पैदा करती हैं।

रेटिना कोशिकाओं की कार्यात्मक विशेषताएंदृश्य चित्र। रेटिना तीन दृश्य छवियों के निर्माण में शामिल होता है।पहली छवि फोटोरिसेप्टर के स्तर पर प्रकाश के प्रभाव में बनता है, में बदल जाता हैदूसरी छवि द्विध्रुवी कोशिकाओं के स्तर पर, नाड़ीग्रन्थि न्यूरॉन्स में इसका निर्माण होता हैतीसरी छवि.

क्षैतिज कोशिकाएँ भी दूसरी छवि के निर्माण में भाग लेती हैं, और अमैक्राइन कोशिकाएँ तीसरी छवि के निर्माण में शामिल होती हैं।- दृश्य कंट्रास्ट को बढ़ाने का एक तरीका। पार्श्व निषेध संवेदी प्रणालियों की गतिविधि का सबसे महत्वपूर्ण तत्व है, जो रेटिना में विपरीत घटनाओं को बढ़ाने की अनुमति देता है। रेटिना में, सभी तंत्रिका परतों में पार्श्व अवरोध देखा जाता है, लेकिन क्षैतिज कोशिकाओं के लिए यह उनका मुख्य कार्य है। क्षैतिज कोशिकाएं बाद में छड़ों और शंकुओं के सिनैप्टिक स्थलों और द्विध्रुवी कोशिकाओं के डेंड्राइट्स के साथ जुड़ती हैं। क्षैतिज कोशिकाओं के सिरों पर एक मध्यस्थ छोड़ा जाता है, जिसका हमेशा निरोधात्मक प्रभाव होता है। इस प्रकार, क्षैतिज कोशिकाओं के पार्श्व संपर्क पार्श्व अवरोध की घटना और मस्तिष्क तक सही दृश्य पैटर्न के संचरण को सुनिश्चित करते हैं।

ग्रहणशील क्षेत्र.रेटिना में, प्रत्येक 100 मिलियन छड़ों और 3 मिलियन शंकुओं के लिए, लगभग 1.6 मिलियन गैंग्लियन कोशिकाएँ होती हैं। औसतन, 60 छड़ें और 2 शंकु प्रति नाड़ीग्रन्थि कोशिका में एकत्रित होते हैं। नाड़ीग्रन्थि न्यूरॉन्स पर एकत्रित छड़ों और शंकुओं की संख्या में परिधीय और केंद्रीय रेटिना के बीच बड़े अंतर हैं। रेटिना की परिधि पर, एक नाड़ीग्रन्थि कोशिका से जुड़े फोटोरिसेप्टर इसके ग्रहणशील क्षेत्र का निर्माण करते हैं। विभिन्न नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं के ग्रहणशील क्षेत्रों को ओवरलैप करने से कम स्थानिक रिज़ॉल्यूशन पर प्रकाश संवेदनशीलता में वृद्धि होती है। जैसे ही आप केंद्रीय फोसा के पास पहुंचते हैं, छड़ों का अनुपात और

शंकु नाड़ीग्रन्थि कोशिकाएं अधिक संगठित हो जाती हैं, प्रति तंत्रिका फाइबर में केवल कुछ छड़ें और शंकु होते हैं। फोविया के क्षेत्र में केवल शंकु (लगभग 35 हजार) बचे हैं, और इस क्षेत्र से निकलने वाले ऑप्टिक तंत्रिका तंतुओं की संख्या शंकु की संख्या के बराबर है। यह रेटिना की परिधि में अपेक्षाकृत खराब दृश्य तीक्ष्णता की तुलना में उच्च स्तर की दृश्य तीक्ष्णता पैदा करता है। चित्र में. 10-6, II दिखाता है: बाईं ओर - केंद्र में और वृत्त की परिधि के साथ प्रकाशित ग्रहणशील क्षेत्रों के चित्र, दाईं ओर - रोशनी के जवाब में नाड़ीग्रन्थि तंत्रिका कोशिकाओं के अक्षतंतु में उत्पन्न होने वाले एपी की आवृत्ति के आरेख। केंद्रीय रोशनी के तहत, उत्तेजित ग्रहणशील क्षेत्र परिधि के साथ पार्श्व अवरोध का कारण बनता है: दाईं ओर ऊपरी आकृति में, केंद्र में आवेगों की आवृत्ति किनारों की तुलना में बहुत अधिक है। जब ग्रहणशील क्षेत्र को वृत्त के किनारों पर प्रकाशित किया जाता है, तो आवेग परिधि पर मौजूद होते हैं और केंद्र में अनुपस्थित होते हैं। विभिन्न प्रकार की नाड़ीग्रन्थि कोशिकाएँ।आराम करने पर गैंग्लियन कोशिकाएं 5 से 40 हर्ट्ज की आवृत्ति के साथ सहज क्षमता उत्पन्न करती हैं, जो दृश्य संकेतों द्वारा आरोपित होती हैं। कई प्रकार के गैंग्लियन न्यूरॉन्स ज्ञात हैं।

❖ डब्ल्यू कोशिकाएं(पेरीकेरियोन व्यास<10 мкм, скорость проведения ПД 8 м/сек) составляют 40% от общего числа всех ганглиозных клеток. W-клетки имеют обширное рецептивное поле, они получают сигналы от палочек, передаваемые биполярными и амакринными клетками, и ответственны за сумеречное зрение.

❖ एक्स कोशिकाएं(व्यास 10-15 µm, चालन गति लगभग 14 मीटर/सेकंड, 55%) में अलग-अलग स्थानीयकरण के साथ एक छोटा ग्रहणशील क्षेत्र होता है। वे दृश्य छवि और सभी प्रकार के रंग दृष्टि के प्रसारण के लिए जिम्मेदार हैं।

❖ वाई कोशिकाएं(व्यास>35 µm, चालन वेग>50 मीटर/सेकंड, 5%) - सबसे बड़ी नाड़ीग्रन्थि कोशिकाएं - एक व्यापक वृक्ष क्षेत्र है और रेटिना के विभिन्न क्षेत्रों से संकेत प्राप्त करती हैं। वाई कोशिकाएं दृश्य छवियों में तेजी से बदलाव, आंखों के सामने तेज गति और प्रकाश की तीव्रता में तेजी से बदलाव पर प्रतिक्रिया करती हैं। जब दृश्य क्षेत्र के किसी भी हिस्से में एक नई दृश्य छवि अचानक दिखाई देती है तो ये कोशिकाएं तुरंत केंद्रीय तंत्रिका तंत्र को संकेत देती हैं।

❖ चालू और बंद-प्रतिक्रियाएँ।कई नाड़ीग्रन्थि न्यूरॉन्स प्रकाश की तीव्रता में परिवर्तन से उत्तेजित होते हैं। प्रतिक्रियाएँ दो प्रकार की होती हैं: लाइट चालू करने पर ऑन-रिस्पॉन्स और लाइट बंद करने पर ऑफ-रिस्पॉन्स। ये विभिन्न प्रकार की प्रतिक्रियाएँ तदनुसार सामने आती हैं।

विशेष रूप से विध्रुवित या अतिध्रुवीकृत द्विध्रुवीय से।

रंग दृष्टि

रंग के लक्षण.रंग के तीन मुख्य संकेतक होते हैं: सुर(छाया), तीव्रताऔर संतृप्ति.प्रत्येक रंग के लिए वहाँ है अतिरिक्त(पूरक) रंग जो मूल रंग के साथ ठीक से मिश्रित होने पर सफेद रंग का आभास देता है। काला रंग प्रकाश की अनुपस्थिति से उत्पन्न होने वाली अनुभूति है। सफेद, स्पेक्ट्रम के किसी भी रंग और यहां तक ​​कि स्पेक्ट्रम के अतिरिक्त रंगों की धारणा विभिन्न अनुपातों में लाल (570 एनएम), हरा (535 एनएम) और नीले (445 एनएम) रंगों को मिलाकर प्राप्त की जा सकती है। इसलिए, लाल, हरा और नीला - प्राथमिक (प्राथमिक) रंग।रंग की धारणा कुछ हद तक दृश्य क्षेत्र में अन्य वस्तुओं के रंग पर निर्भर करती है। उदाहरण के लिए, यदि फ़ील्ड को हरे या नीले रंग से प्रकाशित किया जाता है तो एक लाल वस्तु लाल दिखाई देगी, और यदि फ़ील्ड को लाल रंग से प्रकाशित किया जाता है तो वही लाल वस्तु हल्के गुलाबी या सफेद दिखाई देगी।

रंग धारणा- शंकु का कार्य. शंकु तीन प्रकार के होते हैं, प्रत्येक में तीन अलग-अलग (लाल, हरा और नीला) दृश्य वर्णक में से केवल एक होता है।

ट्राइक्रोमेसिया- किसी भी रंग को अलग करने की क्षमता - सभी तीन दृश्य रंगों (लाल, हरे और नीले - प्राथमिक रंगों के लिए) की रेटिना में उपस्थिति से निर्धारित होती है। रंग दृष्टि के सिद्धांत के ये बुनियादी सिद्धांत थॉमस यंग (1802) द्वारा प्रस्तावित और हरमन हेल्महोल्ट्ज़ द्वारा विकसित किए गए थे।

तंत्रिका मार्ग और केंद्र

दृश्य मार्ग

दृश्य मार्गों को विभाजित किया गया है पुरानी व्यवस्थाजहां मध्यमस्तिष्क और अग्रमस्तिष्क का आधार संबंधित है, और नई प्रणाली(दृश्य संकेतों को सीधे पश्चकपाल लोब में स्थित दृश्य प्रांतस्था तक संचारित करने के लिए)। नई प्रणाली वास्तव में सभी दृश्य छवियों, रंगों और सचेतन दृष्टि के सभी रूपों की धारणा के लिए जिम्मेदार है।

दृश्य प्रांतस्था का मुख्य मार्ग(नयी व्यवस्था). ऑप्टिक तंत्रिकाओं में और (चियास्म के बाद) ऑप्टिक ट्रैक्ट में गैंग्लियन कोशिकाओं के अक्षतंतु पार्श्व जीनिकुलेट बॉडी (एलसीटी, चित्र 10-7ए) तक पहुंचते हैं। इस मामले में, ऑप्टिक चियास्म में रेटिना के नाक के आधे हिस्से से फाइबर दूसरी तरफ नहीं जाते हैं।

चित्र 10-7. दृश्य पथ (ए) और कॉर्टिकल केंद्र (बी)। एक।दृश्य मार्गों के ट्रांसेक्शन के क्षेत्रों को बड़े अक्षरों में दर्शाया गया है, और ट्रांसेक्शन के बाद होने वाले दृश्य दोषों को दाईं ओर दिखाया गया है। पीपी - ऑप्टिक चियास्म। एलसीटी - पार्श्व जीनिकुलेट बॉडी। केएसएचवी - जेनिक्यूलेट-स्पर फाइबर। बी।कैल्केरिन सल्कस के क्षेत्र में रेटिना के प्रक्षेपण के साथ दाएं गोलार्ध की औसत दर्जे की सतह

कुंआ। बाईं एलसीटी (इप्सिलेटरल आंख) में, बाईं आंख के रेटिना के नासिका आधे हिस्से से फाइबर और दाहिनी आंख के रेटिना के अस्थायी आधे हिस्से से फाइबर सिनैप्टिक रूप से एलसीटी न्यूरॉन्स से संपर्क करते हैं, जिनमें से अक्षतंतु जीनिकुलेट कैल्केरिन ट्रैक्ट बनाते हैं ( ऑप्टिक चमक)। जीनिकुलेट कैल्केरिन फाइबर उसी तरफ के प्राथमिक दृश्य प्रांतस्था में जाते हैं। दाहिनी आंख से रास्ते समान रूप से व्यवस्थित हैं।

अन्य तरीके(पुरानी व्यवस्था). रेटिनल गैंग्लियन न्यूरॉन्स के अक्षतंतु मस्तिष्क के कुछ प्राचीन क्षेत्रों में भी गुजरते हैं: ❖ हाइपोथैलेमस के सुप्राक्रॉस नाभिक (सर्कैडियन लय का नियंत्रण और सिंक्रनाइज़ेशन); ❖ टेगमेंटल नाभिक में (किसी वस्तु पर ध्यान केंद्रित करते समय आंखों की रिफ्लेक्सिव गति, प्यूपिलरी रिफ्लेक्स की सक्रियता); ❖ सुपीरियर कोलिकुलस में (दोनों आंखों की तीव्र निर्देशित गतिविधियों का नियंत्रण); ❖ एलसीटी और आसपास के क्षेत्रों में (व्यवहारिक प्रतिक्रियाओं का नियंत्रण)।

पार्श्व जीनिकुलेट शरीर(एलसीटी) नई दृश्य प्रणाली का हिस्सा है, जहां ऑप्टिक पथ से गुजरने वाले सभी फाइबर समाप्त होते हैं। एलसीटी सूचना प्रसारित करने का कार्य करता है

ऑप्टिक ट्रैक्ट से विजुअल कॉर्टेक्स तक, रेटिना से पथ के विभिन्न स्तरों की टोपोलॉजी (स्थानिक स्थान) को सटीक रूप से संरक्षित करना (चित्र 10-7बी)। एलसीटी का एक अन्य कार्य कॉर्टेक्स तक पहुंचने वाली सूचना की मात्रा को नियंत्रित करना है। एलसीटी इनपुट नियंत्रण के कार्यान्वयन के लिए सिग्नल प्राथमिक दृश्य प्रांतस्था और मिडब्रेन के जालीदार क्षेत्र से फीडबैक आवेगों के रूप में एलसीटी में प्रवेश करते हैं।

दृश्य प्रांतस्था

प्राथमिक दृश्य ग्रहणशील क्षेत्र कैल्केरिन सल्कस के संगत पक्ष पर स्थित है (चित्र 10-7बी)। नियोकोर्टेक्स के अन्य हिस्सों की तरह, विजुअल कॉर्टेक्स में छह परतें होती हैं, जीनिकुलेट कैल्केरिन ट्रैक्ट के फाइबर मुख्य रूप से परत IV न्यूरॉन्स में समाप्त होते हैं। इस परत को उप-परतों में विभाजित किया गया है जो प्रकार Y और वस्तुओं का विवरण और उनके रंग तथा गति आदि का विश्लेषण वस्तुओं द्वारा किया जाता है।

स्तम्भ और धारियाँ.दृश्य कॉर्टेक्स में कई मिलियन ऊर्ध्वाधर प्राथमिक स्तंभ होते हैं, प्रत्येक स्तंभ का व्यास 30 से 50 माइक्रोन होता है और इसमें लगभग 1000 न्यूरॉन्स होते हैं। न्यूरोनल कॉलम 0.5 मिमी चौड़ी आपस में जुड़ी हुई पट्टियाँ बनाते हैं।

रंगीन स्तंभ संरचनाएँ।प्राथमिक दृश्य स्तंभों के बीच, द्वितीयक क्षेत्र वितरित होते हैं - स्तंभ जैसी संरचनाएँ ("रंग के थक्के")। "रंग क्लंप" आसन्न स्तंभों से संकेत प्राप्त करते हैं और विशेष रूप से रंग संकेतों द्वारा सक्रिय होते हैं।

दो आँखों से दृश्य संकेतों की परस्पर क्रिया।मस्तिष्क में प्रवेश करने वाले दृश्य संकेत तब तक अलग रहते हैं जब तक वे प्राथमिक दृश्य प्रांतस्था की परत IV में प्रवेश नहीं कर जाते। एक आंख से संकेत प्रत्येक पट्टी के स्तंभों में प्रवेश करते हैं, और दूसरी आंख से संकेतों के साथ भी ऐसा ही होता है। दृश्य संकेतों की परस्पर क्रिया के दौरान, दृश्य प्रांतस्था दो दृश्य छवियों के स्थान को समझती है, उनके संबंधित बिंदु (दोनों आंखों के रेटिना के समान क्षेत्रों में बिंदु) ढूंढती है और वस्तुओं से दूरी निर्धारित करने के लिए डिकोड की गई जानकारी को अनुकूलित करती है।

न्यूरॉन्स की विशेषज्ञता.दृश्य प्रांतस्था के स्तंभों में न्यूरॉन्स होते हैं जो बहुत विशिष्ट कार्य करते हैं (उदाहरण के लिए, कंट्रास्ट का विश्लेषण (रंग सहित), दृश्य छवि की सीमाओं और रेखाओं की दिशा आदि)।

दृश्य प्रणाली के गुण नेत्र गति

नेत्रगोलक की बाहरी मांसपेशियाँ।आंखों की गति छह जोड़ी धारीदार मांसपेशियों (चित्र 10-8ए) द्वारा की जाती है, जो मस्तिष्क द्वारा III, IV, VI जोड़ी कपाल तंत्रिकाओं के माध्यम से समन्वित होती हैं। यदि एक आंख की रेक्टस लेटरलिस मांसपेशी सिकुड़ती है, तो दूसरी आंख की रेक्टस मेडियालिस मांसपेशी भी उतनी ही मात्रा में सिकुड़ती है। रेक्टस सुपीरियरिस मांसपेशियां आंखों को पीछे ले जाने के लिए एक साथ काम करती हैं ताकि आप ऊपर देख सकें। रेक्टस अवर मांसपेशियाँ आपको नीचे देखने में सक्षम बनाती हैं। ऊपरी तिरछी मांसपेशी आंख को नीचे और बाहर की ओर घुमाती है, और निचली तिरछी मांसपेशी आंख को ऊपर और बाहर की ओर घुमाती है।

के बारे में अभिसरण।दोनों आँखों की एक साथ और संयुग्मित गति, निकट की वस्तुओं को देखते समय, उन्हें एक साथ लाने (अभिसरण) की अनुमति देती है।

के बारे में विचलन.दूर की वस्तुओं को देखने से दोनों आँखों की दृश्य धुरी अलग हो जाती है (विचलन)।

के बारे में डिप्लोपिया।चूंकि दृश्य क्षेत्र का बड़ा हिस्सा दूरबीन है, इसलिए यह स्पष्ट है कि कोर पर दृश्य छवि को बनाए रखने के लिए दोनों आंखों की गतिविधियों का उच्च स्तर का समन्वय आवश्यक है।

चित्र 10-8. बाहरी आँख की मांसपेशियाँ। एक।बायीं आँख की नेत्र संबंधी मांसपेशियाँ। बी।नेत्र गति के प्रकार

दोनों रेटिना के प्रतिक्रिया बिंदु और इस प्रकार दोहरी दृष्टि (डिप्लोपिया) से बचें।

आंदोलनों के प्रकार.नेत्र गति 4 प्रकार की होती है (चित्र 10-8बी)।

के बारे में सैकेडेस- आंख की अगोचर त्वरित छलांग (एक सेकंड के सौवें हिस्से में), छवि की आकृति का पता लगाना। सैकैडिक मूवमेंट रेटिना पर छवि की अवधारण को बनाए रखते हैं, जो समय-समय पर छवि को रेटिना में स्थानांतरित करके प्राप्त किया जाता है, जिसके परिणामस्वरूप नए फोटोरिसेप्टर और नए गैंग्लियन कोशिकाएं सक्रिय होती हैं।

के बारे में सहज अनुयायीकिसी गतिशील वस्तु का अनुसरण करते हुए आंखों की गति।

के बारे में अभिसारीगति - किसी वस्तु को प्रेक्षक के निकट देखते समय दृश्य अक्षों को एक दूसरे की ओर लाना। प्रत्येक प्रकार की गति को तंत्रिका तंत्र द्वारा अलग से नियंत्रित किया जाता है, लेकिन अंततः सभी प्रभाव मोटर न्यूरॉन्स पर समाप्त होते हैं जो आंख की बाहरी मांसपेशियों को संक्रमित करते हैं।

के बारे में कर्ण कोटरनेत्र गति एक नियामक तंत्र है जो तब प्रकट होता है जब अर्धवृत्ताकार नहरों के रिसेप्टर्स उत्तेजित होते हैं और सिर हिलाने के दौरान टकटकी स्थिर बनाए रखते हैं।

शारीरिक निस्टागमस.यहां तक ​​कि उन स्थितियों में भी जब विषय अपनी निगाह से किसी स्थिर वस्तु को ठीक करने की कोशिश करता है, नेत्रगोलक ऐंठनयुक्त और अन्य गतिविधियां (शारीरिक निस्टागमस) करना जारी रखता है। दूसरे शब्दों में, आंख का न्यूरोमस्कुलर उपकरण रेटिना पर दृश्य छवि को बनाए रखने का कार्य करता है, क्योंकि रेटिना पर दृश्य छवि को गतिहीन रखने का प्रयास दृष्टि के क्षेत्र से गायब हो जाता है। इसीलिए किसी वस्तु को लगातार दृश्य क्षेत्र में रखने की आवश्यकता के लिए रेटिना पर दृश्य छवि की निरंतर और तीव्र शिफ्ट की आवश्यकता होती है।

महत्वपूर्ण फ़्लिकिंग आवृत्ति।प्रकाश बंद होने के बाद कुछ समय (150-250 एमएस) तक आंख में प्रकाश उत्तेजना के निशान बने रहते हैं। दूसरे शब्दों में, आँख चमक के बीच निश्चित अंतराल पर रुक-रुक कर आने वाली रोशनी को निरंतर मानती है। प्रकाश उत्तेजनाओं की न्यूनतम पुनरावृत्ति दर जिस पर व्यक्तिगत टिमटिमाती संवेदनाएं निरंतर प्रकाश की अनुभूति में विलीन हो जाती हैं, वह महत्वपूर्ण टिमटिमाती संलयन आवृत्ति (24 फ्रेम प्रति सेकंड) है। टेलीविज़न और सिनेमा इस घटना पर आधारित हैं: एक व्यक्ति को अलग-अलग फ़्रेमों के बीच अंतराल नज़र नहीं आता है, क्योंकि एक फ़्रेम से दृश्य अनुभूति दूसरे के प्रकट होने तक जारी रहती है। इससे छवि की निरंतरता और गति का भ्रम पैदा होता है।

जलीय नमी

जलीय हास्य लगातार उत्पादित और पुन: अवशोषित होता रहता है। जलीय हास्य के गठन और पुनर्अवशोषण के बीच संतुलन इंट्राओकुलर द्रव की मात्रा और दबाव को नियंत्रित करता है। हर मिनट 2 से 3 μl जलीय हास्य बनता है। यह द्रव लेंस के स्नायुबंधन के बीच और फिर पुतली के माध्यम से आंख के पूर्वकाल कक्ष में प्रवाहित होता है। यहां से, तरल पदार्थ कॉर्निया और आईरिस के बीच के कोण में प्रवेश करता है, ट्रेबेकुले के नेटवर्क के बीच श्लेम नहर में प्रवेश करता है और नेत्रगोलक की बाहरी नसों में डाला जाता है। सामान्य अंतःनेत्र दबावऔसत 15 मिमी एचजी है। 12 और 20 मिमी एचजी के बीच उतार-चढ़ाव के साथ। इंट्राओकुलर दबाव का स्तर ±2 मिमी के उतार-चढ़ाव के साथ स्थिर बनाए रखा जाता है और यह पूर्वकाल कक्ष से श्लेम की नहर में बहिर्वाह के प्रतिरोध से निर्धारित होता है जब द्रव ट्रैबेकुले के बीच चलता है, जिसमें 1-2 माइक्रोन के मार्ग होते हैं।

छड़ों और शंकुओं के दृश्य रंगद्रव्य प्रकाश उत्तेजना के दौरान दृश्य रिसेप्टर्स की उत्तेजना की घटनाओं की श्रृंखला में प्रारंभिक लिंक का प्रतिनिधित्व करते हैं। दृश्य रिसेप्टर्स में और फिर ऑप्टिक तंत्रिका में फोटोकैमिकल प्रतिक्रियाओं की एक जटिल प्रक्रिया के बाद, आंख के जटिल रिसेप्टर तंत्र के उत्तेजना से जुड़े विद्युत दोलन उत्पन्न होते हैं।

विद्युत कंपन कहा जाता है इलेक्ट्रोरेटिनोग्रामप्रकाश उत्तेजना और क्षतिग्रस्त आंख से या सीधे रेटिना से विद्युत संभावित अंतर को हटाकर इसका पता लगाया जा सकता है।

रिकॉर्डिंग के लिए इलेक्ट्रोरेटिनोग्रामकटी हुई आंख पर एक प्रयोग में, एक इलेक्ट्रोड कॉर्निया पर लगाया जाता है, और दूसरा आंख के दूध के विपरीत ध्रुव पर लगाया जाता है। एक इलेक्ट्रोड को कॉर्निया की सतह पर रखकर और दूसरा इलेक्ट्रोड नाक में डालकर या आंख के पास चेहरे की त्वचा पर लगाकर एक इलेक्ट्रोरेटिनोग्राम प्राप्त किया जा सकता है।

छड़ों और शंकुओं में फोटोकैमिकल प्रक्रियाओं पर एक इलेक्ट्रोरेटिनोग्राम की घटना की निर्भरता इस तथ्य से सिद्ध होती है कि आंख की विद्युत प्रतिक्रियाएं संवेदनशील रिसेप्टर्स - छड़ें और शंकु - और दृश्य वर्णक की उपस्थिति के विकास के साथ-साथ ओटोजेनेसिस में उत्पन्न होती हैं। उत्तरार्द्ध की सामग्री इलेक्ट्रोरेटिनोग्राम तरंगों के आयाम से संबंधित है। वर्तमान में, यह अभी भी स्पष्ट नहीं है कि दृश्य वर्णक के विभाजन से कोशिका झिल्ली में परिवर्तन कैसे होता है, जिससे विद्युत संभावित अंतर दिखाई देता है। जाहिरा तौर पर, फोटोकैमिकल और विद्युत प्रक्रियाओं के बीच किसी प्रकार का मध्यवर्ती लिंक होता है, जैसे कि एंजाइमेटिक प्रतिक्रिया।

अधिकांश जानवरों के इलेक्ट्रोरेटिनोग्राम में, जब आंख 1-2 सेकंड के लिए रोशन होती है, तब दर्ज की जाती है, कई विशिष्ट तरंगें प्रतिष्ठित होती हैं ( चावल। 216). पहली लहर - तरंग ए - एक छोटे आयाम का विद्युत ऋणात्मक कंपन है, जो विश्राम क्षमता में कमी का संकेत देती है।

इलेक्ट्रोरस्टिनोग्राममानव का आकार एक समान है, केवल अंतर यह है कि यह तरंगों ए और बी के बीच एक अल्पकालिक तरंग x दिखाता है।

आर. ग्रेनाइट, जिन्होंने विभिन्न प्रभावों के तहत इलेक्ट्रोरेटिनोग्राम के आकार का विस्तार से विश्लेषण किया, इस निष्कर्ष पर पहुंचे कि इसकी विशिष्ट तरंगें तीन अलग-अलग घटकों के योग के कारण हैं। उनकी राय में, सी तरंग में दिखाई देने वाला घटक रॉड विजन से जुड़ा हुआ है। इसलिए, यह तरंग उन जानवरों (उदाहरण के लिए, कछुए) के इलेक्ट्रोरेटिनोग्राम में अनुपस्थित है जिनके रेटिना में छड़ें नहीं हैं।

सी तरंग और रॉड दृष्टि के बीच संबंध इस तथ्य से भी सिद्ध होता है कि जब आंख लाल रोशनी से प्रकाशित होती है, जो केवल शंकु पर कार्य करती है, तो इलेक्ट्रोरेटिनोग्राम पर कोई सी तरंग नहीं होती है।

यह प्रश्न कि कौन सी रेटिना संरचनाएं इलेक्ट्रोरेटिनोग्राम के रूप में दर्ज विद्युत दोलन उत्पन्न करती हैं, अभी तक हल नहीं हुआ है। इसे स्पष्ट करने के लिए, रेटिना की विभिन्न परतों से माइक्रोइलेक्ट्रोड क्षमता को हटाने की तकनीक का उपयोग किया गया था। इस मामले में, परस्पर विरोधी डेटा प्राप्त हुए थे. कुछ शोधकर्ताओं के अनुसार, द्विध्रुवी कोशिकाओं में विशिष्ट इलेक्ट्रोरेटिनोग्राम तरंगें उत्पन्न होती हैं। दूसरों के अनुसार, इलेक्ट्रोरेटिनोग्राम की तरंग ए फोटोरिसेप्टर के बाहरी खंडों में होने वाली एक प्रक्रिया से जुड़ी होती है, तरंग बी बाहरी परमाणु परत में होती है, और तरंग सी वर्णक उपकला में होती है। इलेक्ट्रोरेटिनोग्राम में तरंग का आयाम प्रकाश की तीव्रता के लघुगणक के अनुपात में बढ़ता है; यह तब भी बढ़ जाता है जब आंख प्रकाश उत्तेजना से पहले लंबे समय तक अंधेरे में थी। तरंग डी प्रकाश बंद होने पर रेटिना में होने वाली प्रतिक्रियाओं को प्रतिबिंबित करती है; आंख जितनी अधिक देर तक प्रकाश के संपर्क में रहेगी, प्रकाश उत्तेजना बंद होने पर डी तरंग का आयाम उतना ही अधिक होगा।

ऑप्टिक तंत्रिका में कार्य क्षमता . प्रकाश उत्तेजना के दौरान विद्युत क्षमता के धीमे दोलन, इलेक्ट्रोरेटिनोग्राम के रूप में दर्ज किए जाते हैं, रेटिना नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं में कार्रवाई क्षमता की उपस्थिति के साथ होते हैं, जहां से ऑप्टिक तंत्रिका फाइबर का विस्तार होता है। इस तंत्रिका में क्रिया क्षमताएं पहली बार 1927 में ई. एड्रियन और बी. मैथ्यूज द्वारा कांगर ईल पर किए गए प्रयोगों में दर्ज की गईं थीं। वस्तु की पसंद को इस तथ्य से समझाया गया था कि ईल में ऑप्टिक तंत्रिका में अपेक्षाकृत लंबे फाइबर की एक छोटी संख्या होती है। प्रयोगों से पता चला कि प्रकाश उत्तेजना के अभाव में - अंधेरे में - कोई क्रिया क्षमता नहीं थी या वे दुर्लभ थे।

आँख की रोशनी के 0.1-0.5 सेकंड बाद, लगातार आवेग गतिविधि दिखाई दी, और पहले क्षण में क्षमता की आवृत्ति बहुत अधिक थी, और फिर, निरंतर प्रकाश उत्तेजना के बावजूद, यह कम हो गई ( चित्र 217). प्रकाश की समाप्ति के तुरंत बाद, ऑप्टिक तंत्रिका में आवेगों का एक अल्पकालिक फ्लैश फिर से दिखाई दिया। फोटोरिसेप्टर में झिल्ली क्षमता में परिवर्तन और अभिवाही तंत्रिका फाइबर में आवेगों के प्रवाह के बीच संबंध का अध्ययन हॉर्सशू केकड़े (लिमुलस) की आंख पर प्रयोगों में हार्टलाइन द्वारा किया गया था। इस जानवर की आंख में अलग-अलग प्रकाश-संवेदनशील संरचनाएं होती हैं - ओम्माटिडिया - जिनमें से प्रत्येक में एक तंत्रिका कोशिका होती है जो तंत्रिका फाइबर को जन्म देती है।

हार्टलाइन ने एक माइक्रोइलेक्ट्रोड के साथ ओम्माटिडिया और तंत्रिका फाइबर में उत्पन्न होने वाली विद्युत क्षमता को रिकॉर्ड किया। आंख की रोशनी धीमी विद्युत दोलन का कारण बनती है - 50 एमवी के बराबर एक रिसेप्टर क्षमता, जिसके बाद तंत्रिका फाइबर में लगातार लयबद्ध आवेग दिखाई देते हैं ( चावल। 218). प्रकाश उत्तेजना की तीव्रता जितनी अधिक होगी, रिसेप्टर क्षमता का परिमाण और तंत्रिका में आवेगों की आवृत्ति उतनी ही अधिक होगी। आंख की लंबे समय तक रोशनी के साथ, तंत्रिका फाइबर में रिसेप्टर क्षमता और आवेगों की आवृत्ति कम हो जाती है।

इसके बाद, कशेरुकियों में व्यक्तिगत ऑप्टिक तंत्रिका तंतुओं की विद्युत गतिविधि भी दर्ज की गई। इस मामले में, फाइबर के तीन अलग-अलग समूहों की खोज की गई। तंतुओं के पहले समूह में, बार-बार आवेग गतिविधि केवल प्रकाश उत्तेजना की शुरुआत में होती है और जल्दी से लुप्त हो जाती है; शुरुआत में और प्रकाश उत्तेजना की समाप्ति के समय दोनों (चित्र देखें.191)। यह स्पष्ट है कि तंतुओं का पहला समूह उन रिसेप्टर्स से उत्पन्न होता है जो स्विच ऑन करने पर प्रतिक्रिया करते हैं, तंतुओं का दूसरा समूह उन रिसेप्टर्स से जुड़ा होता है जो स्विचिंग ऑफ करने पर प्रतिक्रिया करते हैं, और तंतुओं का तीसरा समूह रिसेप्टर्स से आवेगों का संचालन करता है जो स्विचिंग ऑन और दोनों पर प्रतिक्रिया करते हैं। प्रकाश उत्तेजना को बंद करना।

प्रकाश किरणों की एक संकीर्ण किरण (लगभग 0.1 मिमी व्यास) के साथ बिंदु उत्तेजना की तकनीक के संयोजन में एकल तंत्रिका फाइबर से क्रिया क्षमता को हटाने से फोटोरिसेप्टर द्वारा कब्जा किए गए रेटिना के क्षेत्र को स्थापित करना संभव हो गया, उत्तेजना जो एक ही नाड़ीग्रन्थि कोशिका की उत्तेजना का कारण बनता है। रेटिना का यह क्षेत्र उस कोशिका के ग्रहणशील क्षेत्र का प्रतिनिधित्व करता है। इसका व्यास लगभग 1 मिमी है। इस प्रकार, एक नाड़ीग्रन्थि कोशिका कई द्विध्रुवी और क्षैतिज न्यूरॉन्स के माध्यम से ( ) हजारों फोटोरिसेप्टर्स से जुड़ा हुआ है। यह रेटिना की संरचना पर हिस्टोलॉजिकल डेटा और इस तथ्य से मेल खाता है कि 130 मिलियन छड़ और शंकु के लिए ऑप्टिक तंत्रिका के केवल 1 मिलियन तंत्रिका फाइबर होते हैं। ग्रहणशील क्षेत्र के मध्य भाग (फोविया में लगभग 0.2 मिमी व्यास और रेटिना के परिधीय भागों में लगभग 0.6 मिमी) में अधिकतम संवेदनशीलता होती है। समान नाड़ीग्रन्थि कोशिका के ग्रहणशील क्षेत्र के किनारे कम संवेदनशील होते हैं।

यदि प्रकाश की 2 संकीर्ण किरणें - दोनों उप-सीमा तीव्रता की - एक ही ग्रहणशील क्षेत्र के भीतर कार्य करती हैं, तो रिसेप्टर क्षमता का योग होता है और नाड़ीग्रन्थि कोशिका में आवेग उत्पन्न होते हैं, जो ऑप्टिक तंत्रिका के तंत्रिका फाइबर में दर्ज होते हैं।

यदि प्रकाश की 2 संकीर्ण किरणें - सीमा तीव्रता से ऊपर - रेटिना की विभिन्न नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं से संबंधित विभिन्न ग्रहणशील क्षेत्रों पर कार्य करती हैं, तो निषेध घटनाएँ देखी जाती हैं; एक ग्रहणशील क्षेत्र की उत्तेजना से दूसरे ग्रहणशील क्षेत्र की उत्तेजना की सीमा बढ़ जाती है। इस प्रकार, रेटिना न्यूरॉन्स को उन्हीं घटनाओं (योग, निषेध) की विशेषता होती है जो तंत्रिका केंद्रों की विशेषता होती हैं। इसने रेटिना न्यूरॉन्स को केंद्रीय तंत्रिका तंत्र का एक परिधीय हिस्सा मानने का आधार दिया।

1945 से, इलेक्ट्रोरेटिनोग्राफी (ईआरजी) ने नेत्र रोगों के क्लिनिक में कार्यात्मक अनुसंधान विधियों के बीच एक विशेष स्थान पर कब्जा कर लिया है। प्रसिद्ध शारीरिक और मनोभौतिक तरीकों के साथ, जो रेटिना से केंद्रीय भागों तक पूरे दृश्य पथ के साथ दृश्य विश्लेषक के कार्य पर डेटा प्रदान करते हैं, ईआरजी का उपयोग रेटिना न्यूरॉन्स की कार्यात्मक स्थिति का मात्रात्मक आकलन करने और अधिक सटीक रूप से निर्धारित करने के लिए किया जाता है। रोग प्रक्रिया का स्थानीयकरण।

ईआरजी प्रकाश उत्तेजना के जवाब में रेटिना के सेलुलर तत्वों की बायोइलेक्ट्रिकल गतिविधि में परिवर्तन का एक ग्राफिकल प्रदर्शन है। फोटोरिसेप्टर प्रकाश ऊर्जा को तंत्रिका उत्तेजना में बदल देते हैं। रिसेप्टर्स और फिर रेटिना के न्यूरॉन्स में विद्युत क्षमताएं उत्पन्न होती हैं, जो प्रकाश की मात्रा बढ़ने या घटने पर होती हैं।

प्रकाश के प्रति रेटिना की कुल विद्युत प्रतिक्रिया कहलाती है इलेक्ट्रोरेटिनोग्राम।वह हो सकता है पूरी आंख से या सीधे रेटिना से रिकॉर्ड किया गया. इलेक्ट्रोरेटिनोग्राम रिकॉर्ड करने के लिए एक इलेक्ट्रोड को कॉर्निया की सतह पर रखा जाता है, और दूसरे को आंख के पास या लोब पर चेहरे की त्वचा पर लगाया जाता है (चित्र 27)।

चित्र.27. रेटिना में बायोइलेक्ट्रिक घटनाएँ। ए-इलेक्ट्रोरेटिनोग्राम (ईआरजी) रिकॉर्ड करने की योजना। 1-उदासीन इलेक्ट्रोड (आंख के पास या लोब पर चेहरे की त्वचा पर लगाया जाता है), 2-सक्रिय इलेक्ट्रोड। बी-इलेक्ट्रोरेटिनोग्राम। पी 1 - रॉड-निर्भर घटक; पी 2 - द्विध्रुवी कोशिकाओं की प्रतिक्रिया; पी 3 - रिसेप्टर कोशिकाओं में निरोधात्मक प्रक्रिया।

कुल इलेक्ट्रोरेटिनोग्राम में, कई प्रकार की तरंगों को प्रतिष्ठित किया जाता है: ( ए बी सी डी) -चावल। 28.

चित्र 28. इलेक्ट्रोरेटिनोग्राम (ग्रेनाइट के अनुसार)

α -विद्युत ऋणात्मक कंपन उत्पन्न होने वाली संभावनाओं के योग को दर्शाते हैं फोटोरिसेप्टर और क्षैतिज कोशिकाएँ।

बी- द्विध्रुवी और अमैक्राइन न्यूरॉन्स के उत्तेजना पर पोटेशियम आयनों द्वारा रेटिना की ग्लियाल कोशिकाओं (मुलर कोशिकाओं) की झिल्ली क्षमता में परिवर्तन को दर्शाता है।

साथ -जब प्रकाश "चालू" (प्रभाव पर) किया जाता है तो यह वर्णक कोशिकाओं की जैवक्षमता को दर्शाता है।

डी-क्षैतिज फोटोरिसेप्टर कोशिकाएं (और बायोपोलर कोशिकाएं) जब "प्रकाश बंद कर देती हैं" (प्रभाव बंद कर देती हैं) (प्रकाश जितनी देर तक चालू रहेगा, उतना अधिक होगा) .

सामान्य ईआरजी रेटिना के अधिकांश सेलुलर तत्वों की विद्युत गतिविधि और स्वस्थ कार्यशील कोशिकाओं की संख्या पर निर्भरता को दर्शाता है। प्रत्येक ईआरजी घटक विभिन्न रेटिना संरचनाओं द्वारा उत्पन्न होता है। कई प्रक्रियाओं की विद्युत गतिविधि की परस्पर क्रिया का परिणाम है ए-, बी-, सी-लहरें.

मानव आंख के ईआरजी में नकारात्मक होता है एक लहर, देर से रिसेप्टर क्षमता के प्रारंभिक भाग के रूप में फोटोरिसेप्टर के कार्य को दर्शाता है। अवरोही भाग पर ए-लहरेंआप बहुत कम विलंबता की दो तरंगें देख सकते हैं - प्रारंभिक रिसेप्टर क्षमता (ईआरपी), जो रोडोप्सिन के जैव रासायनिक परिवर्तनों के चक्र को दर्शाती है। लहर एइसकी दोहरी उत्पत्ति है, जो दो प्रकार के फोटोरिसेप्टर के अनुरूप है। पहले और 1 -तरंग रेटिना की फोटोपिक प्रणाली की गतिविधि से जुड़ी है, एक 2-वेव - एक स्कोटोपिक प्रणाली के साथ। लहर एसकारात्मक हो जाता है बी-लहर, क्षैतिज और अमैक्राइन कोशिकाओं के संभावित योगदान के साथ द्विध्रुवी और मुलर कोशिकाओं की विद्युत गतिविधि को दर्शाता है।

लहर बी, या प्रभाव पर, अनुकूलन की स्थितियों, रेटिना के फोटोपिक और स्कोटोपिक सिस्टम के कार्यों के आधार पर बायोइलेक्ट्रिकल गतिविधि को दर्शाता है, जो तरंगों द्वारा सकारात्मक घटक में दर्शाए जाते हैं बी 1 और बी 2.अधिकांश शोधकर्ता बी-वेव की उत्पत्ति को बाइपोलर और मुलर कोशिकाओं की गतिविधि से जोड़ना,रेटिना गैंग्लियन कोशिकाओं के योगदान को बाहर न करें। बी-वेव के आरोही भाग पर, 5-7 तरंगें होती हैं, जिन्हें ऑसिलेटरी पोटेंशिअल (ओपी) कहा जाता है, जो अमैक्राइन कोशिकाओं सहित रेटिना की आंतरिक परतों में सेलुलर तत्वों की परस्पर क्रिया को दर्शाती हैं।

जब उत्तेजना समाप्त हो जाती है (रोशनी बंद हो जाती है), तो इसे रिकॉर्ड किया जाता है डी-वेव (ऑफ-इफेक्ट)।यह तरंग, ईआरजी का अंतिम चरण, ए-वेव और बी-वेव के डीसी घटक की परस्पर क्रिया का परिणाम है। यह तरंग, ए-वेव का दर्पण प्रतिबिंब है, जिसमें फोटोपिक और स्कोटोपिक चरण होते हैं। रेटिना में शंकु तत्वों की प्रबलता के मामले में यह बेहतर दर्ज किया गया है। इस प्रकार, कशेरुक ईआरजी में α तरंग का मुख्य स्रोत फोटोरिसेप्टर, शंकु और छड़ दोनों माना जाता है।

तेज़ (45 सेकंड) और धीमी (12 मिनट) दोलन चोटियों के साथ निम्नलिखित धीमी सकारात्मक विचलन को कहा जाता है सी-वेव, जिसे केवल अंधेरे-अनुकूलित आंख में लगातार प्रस्तुत की जाने वाली, उच्च तीव्रता और लंबी अवधि की उत्तेजनाओं का उपयोग करते समय अलग किया जा सकता है। यह एपिथेलियम की ट्रांसपिगमेंट क्षमता है, जो पोटेशियम की सांद्रता में बदलाव के संबंध में बनने वाली बाह्यकोशिकीय धारा की एक धीमी सकारात्मक क्षमता है, जो तब जारी होती है जब एक माइक्रोइलेक्ट्रोड को सबरेटिनल स्पेस में डाला जाता है। इस धीमी क्षमता को अप्रत्यक्ष रूप से इलेक्ट्रोकुलोग्राफी का उपयोग करके दर्ज किया जाता है। वर्तमान में, एक राय है कि सकारात्मक घटक साथ-वर्णक उपकला परत में उत्पन्न तरंग एपिकल और बेसमेंट झिल्ली के बीच हाइपरपोलराइजेशन में अंतर का प्रतिनिधित्व करती है जो प्रकाश उत्तेजना के दौरान होती है, और नकारात्मक घटक मुलर कोशिकाओं से दर्ज किया जाता है। क्योंकि साथ-ईआरजी तरंग वर्णक उपकला की अनुपस्थिति में बनी रहती है, इसकी उत्पत्ति फोटोरिसेप्टर कोशिकाओं की गतिविधि से जुड़ी होती है, प्रकाश शिखर (ईओजी) के लिए जिम्मेदार पदार्थ, फोटोरिसेप्टर के ट्रांसमीटर (मेलाटोनिन, डोपामाइन)। तथापि साथ-ईआरजी तरंग को पिगमेंट एपिथेलियम और फोटोरिसेप्टर के बाहरी खंडों, डिस्क के नवीनीकरण, दृश्य पिगमेंट के फोटोकैमिकल परिवर्तनों और रेटिना के सामान्य पोषण के बीच सामान्य भौतिक और जैव रासायनिक कनेक्शन के बिना रिकॉर्ड नहीं किया जा सकता है। फोटोरिसेप्टर्स के बाहरी खंड से पिगमेंट एपिथेलियम को अलग करने से, रेटिना डिटेचमेंट, रेटिना की कार्यात्मक विफलता की ओर जाता है, साथ में गैर-रिकॉर्डेबल ईआरजी भी होता है।

ऐसे कई मानदंड हैं जो नेत्र रोगों के क्लिनिक में इलेक्ट्रोफिजियोलॉजिकल अध्ययन की आवश्यकता निर्धारित करते हैं:

1. ऐसे मामलों में रेटिना की कार्यात्मक स्थिति का आकलन करने की आवश्यकता है जहां सामान्य विधि का उपयोग करके दृश्य कार्यों को निर्धारित करना असंभव है, और आंख का फंडस नेत्र संबंधी नहीं है, आंख के मीडिया में बादल छाने, हीमोफथाल्मिया के मामले में। रोग के शल्य चिकित्सा उपचार की उपयुक्तता तय करने के लिए इलेक्ट्रोरेटिनोग्राफ़िक अध्ययन विशेष रूप से मूल्यवान हैं।

2. रेटिनल रोगों का निदान, क्योंकि कुछ मामलों में ईआरजी माप रोग के पैथोग्नोमोनिक लक्षण हैं।

3. रेटिना क्षति की गहराई, सीमा, विस्तार और उसके स्थान का आकलन।

4. रेटिना और ऑप्टिक तंत्रिका के रोगों के रोगजनन में संबंधों का अध्ययन।

5. विभिन्न मूल के रेटिना और ऑप्टिक तंत्रिका के रोगों का विभेदक निदान।

6. रेटिना में प्रारंभिक कार्यात्मक परिवर्तनों का निदान जो रोग की नैदानिक ​​​​अभिव्यक्तियों (नशीली दवा का नशा, मधुमेह संबंधी रेटिनोपैथी, संवहनी विकार, आदि) से पहले होता है।

7. रोग प्रक्रिया के पाठ्यक्रम का पूर्वानुमान निर्धारित करने, इसके विकास पर नियंत्रण करने की आवश्यकता।

साइकोफिजियोलॉजी के फंडामेंटल, एम. इंफ्रा-एम, 1998, पीपी. 57-72, अध्याय 2 जिम्मेदार संपादक। यू.आई. अलेक्सान्द्रोव

2.1. आंख के ऑप्टिकल उपकरण की संरचना और कार्य

नेत्रगोलक का आकार गोलाकार होता है, जिससे संबंधित वस्तु को इंगित करने के लिए घूमना आसान हो जाता है और आंख की संपूर्ण प्रकाश-संवेदनशील झिल्ली - रेटिना पर छवि का अच्छा फोकस सुनिश्चित होता है। रेटिना के रास्ते में, प्रकाश किरणें कई पारदर्शी मीडिया - कॉर्निया, लेंस और कांच के शरीर से होकर गुजरती हैं।

कॉर्निया की एक निश्चित वक्रता और अपवर्तक सूचकांक और, कुछ हद तक, लेंस आंख के अंदर प्रकाश किरणों के अपवर्तन को निर्धारित करते हैं।

रेटिना पर प्राप्त छवि तेजी से कम हो जाती है और उलटी हो जाती है और दाएं से बाएं हो जाती है (चित्र 4.1 ए)। किसी भी ऑप्टिकल सिस्टम की अपवर्तक शक्ति डायोप्टर (डी) में व्यक्त की जाती है। एक डायोप्टर 100 सेमी की फोकल लंबाई वाले लेंस की अपवर्तक शक्ति के बराबर है। एक स्वस्थ आंख की अपवर्तक शक्ति दूर की वस्तुओं को देखने पर 59D और निकट की वस्तुओं को देखने पर 70.5D होती है।

चावल। 4.1.

2.2. आवास

आंख की दो मुख्य अपवर्तक त्रुटियां मायोपिया (मायोपिया) और दूरदर्शिता (हाइपरोपिया) हैं। ये विसंगतियाँ आंख के अपवर्तक मीडिया की कमी के कारण नहीं होती हैं, बल्कि नेत्रगोलक की लंबाई में बदलाव के कारण होती हैं (चित्र 4.1 सी, डी)। यदि आंख की अनुदैर्ध्य धुरी बहुत लंबी है (चित्र 4.1 सी), तो दूर की वस्तु से किरणें रेटिना पर नहीं, बल्कि उसके सामने, कांच के शरीर में केंद्रित होंगी। ऐसी आंख को मायोपिक कहा जाता है। दूर तक स्पष्ट रूप से देखने के लिए, एक निकट दृष्टि वाले व्यक्ति को अपनी आंखों के सामने अवतल चश्मा लगाना चाहिए, जो केंद्रित छवि को रेटिना पर धकेल देगा (चित्र 4.1 ई)। इसके विपरीत, दूरदर्शी आंख में (चित्र 4.1 डी) अनुदैर्ध्य अक्ष छोटा हो जाता है, और इसलिए दूर की वस्तु से किरणें रेटिना के पीछे केंद्रित होती हैं। इस नुकसान की भरपाई लेंस की उत्तलता को बढ़ाकर की जा सकती है। हालाँकि, निकट की वस्तुओं को देखते समय दूरदर्शी लोगों के समायोजनात्मक प्रयास अपर्याप्त होते हैं। इसीलिए, पढ़ने के लिए, उन्हें उभयलिंगी लेंस वाला चश्मा पहनना चाहिए जो प्रकाश के अपवर्तन को बढ़ाता है (चित्र 4.1 ई)।

2.4. पुतली और पुतली प्रतिवर्त

पुतली परितारिका के केंद्र में वह छेद है जिसके माध्यम से प्रकाश आंख में प्रवेश करता है। यह रेटिना छवि की स्पष्टता में सुधार करता है, आंख के क्षेत्र की गहराई को बढ़ाता है और गोलाकार विपथन को समाप्त करता है।

पुतली, जो अंधेरा होने पर फैलती है, प्रकाश में तेजी से सिकुड़ती है ("प्यूपिलरी रिफ्लेक्स"), जो आंख में प्रवेश करने वाले प्रकाश के प्रवाह को नियंत्रित करती है।

रेटिना आंख की आंतरिक प्रकाश-संवेदनशील परत है।

इसकी एक जटिल बहुपरत संरचना है (चित्र 4.2)। दो प्रकार के फोटोरिसेप्टर (छड़ और शंकु) और कई प्रकार की तंत्रिका कोशिकाएं होती हैं। फोटोरिसेप्टर की उत्तेजना रेटिना की पहली तंत्रिका कोशिका - द्विध्रुवी न्यूरॉन को सक्रिय करती है। द्विध्रुवी न्यूरॉन्स की उत्तेजना रेटिना गैंग्लियन कोशिकाओं को सक्रिय करती है, जो अपने आवेगों को सबकोर्टिकल दृश्य केंद्रों तक पहुंचाती है। क्षैतिज और अमैक्राइन कोशिकाएं भी रेटिना में सूचना प्रसारित करने और संसाधित करने की प्रक्रियाओं में शामिल होती हैं। सूचीबद्ध सभी रेटिना न्यूरॉन्स अपनी प्रक्रियाओं के साथ आंख के तंत्रिका तंत्र का निर्माण करते हैं, जो दृश्य जानकारी के विश्लेषण और प्रसंस्करण में शामिल होता है। इसीलिए रेटिना को मस्तिष्क की परिधि में स्थित भाग कहा जाता है।

2.6. रेटिना परतों की संरचना और कार्य प्रकोष्ठोंवर्णक उपकला

रेटिना की बाहरी परत बनाते हैं, जो प्रकाश से सबसे दूर होती है। इनमें मेलानोसोम्स होते हैं, जो उन्हें काला रंग देते हैं। वर्णक अतिरिक्त प्रकाश को अवशोषित करता है, इसके प्रतिबिंब और बिखरने को रोकता है, जो रेटिना पर छवि की स्पष्टता में योगदान देता है। वर्णक उपकला अपने विरंजन के बाद दृश्य बैंगनी फोटोरिसेप्टर्स के पुनर्जनन में, दृश्य कोशिकाओं के बाहरी खंडों के निरंतर नवीकरण में, रिसेप्टर्स को प्रकाश क्षति से बचाने में, और उन तक ऑक्सीजन और पोषक तत्वों के परिवहन में महत्वपूर्ण भूमिका निभाती है।फोटोरिसेप्टर।

रंग को सबसे अच्छा तब माना जाता है जब प्रकाश रेटिना के फोविया पर लागू होता है, जिसमें लगभग विशेष रूप से शंकु होते हैं।

यहीं पर दृश्य तीक्ष्णता सबसे अधिक होती है। जैसे-जैसे हम रेटिना के केंद्र से दूर जाते हैं, रंग धारणा और स्थानिक संकल्प धीरे-धीरे कम हो जाते हैं। रेटिना की परिधि, जिसमें केवल छड़ें होती हैं, रंग का अनुभव नहीं करती हैं। लेकिन रेटिना के शंकु उपकरण की प्रकाश संवेदनशीलता रॉड उपकरण की तुलना में कई गुना कम है।इसलिए, शाम के समय, शंकु दृष्टि में तेज कमी और परिधीय रॉड दृष्टि की प्रबलता के कारण, हम रंग में अंतर नहीं कर पाते हैं ("रात में सभी बिल्लियाँ भूरे रंग की होती हैं")।

दृश्य रंगद्रव्य.

मानव रेटिना की छड़ों में वर्णक रोडोप्सिन या दृश्य बैंगनी होता है, जिसका अधिकतम अवशोषण स्पेक्ट्रम 500 नैनोमीटर (एनएम) के क्षेत्र में होता है। तीन प्रकार के शंकुओं (नीला-, हरा- और लाल-संवेदनशील) के बाहरी खंडों में तीन प्रकार के दृश्य रंगद्रव्य होते हैं, जिनमें से अधिकतम अवशोषण स्पेक्ट्रा नीले (420 एनएम), हरे (531 एनएम) और लाल ( स्पेक्ट्रम के 558 एनएम) क्षेत्र। लाल शंकु वर्णक को आयोडोप्सिन कहा जाता है। दृश्य वर्णक अणु में एक प्रोटीन भाग (ऑप्सिन) और एक क्रोमोफोर भाग (रेटिना, या विटामिन ए एल्डिहाइड) होता है। शरीर में रेटिना का स्रोत कैरोटीनॉयड है;

यदि उनमें कमी है, तो गोधूलि दृष्टि क्षीण होती है ("रतौंधी")। 2.7. रेटिना न्यूरॉन्स
रेटिनल फोटोरिसेप्टर द्विध्रुवी तंत्रिका कोशिकाओं के साथ सिनैप्स करते हैं (चित्र 4.2 देखें)। प्रकाश के संपर्क में आने पर, फोटोरिसेप्टर से ट्रांसमीटर की रिहाई कम हो जाती है, जो द्विध्रुवी कोशिका की झिल्ली को हाइपरपोलराइज़ कर देती है। इससे, तंत्रिका संकेत नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं तक प्रेषित होता है, जिसके अक्षतंतु ऑप्टिक तंत्रिका के तंतु होते हैं।

130 मिलियन फोटोरिसेप्टर कोशिकाओं के लिए केवल 1 मिलियन 250 हजार रेटिना गैंग्लियन कोशिकाएं हैं। इसका मतलब यह है कि कई फोटोरिसेप्टर से आवेग द्विध्रुवी न्यूरॉन्स के माध्यम से एक नाड़ीग्रन्थि कोशिका में परिवर्तित (अभिसरित) होते हैं। एक नाड़ीग्रन्थि कोशिका से जुड़े फोटोरिसेप्टर इसके ग्रहणशील क्षेत्र का निर्माण करते हैं [ह्यूबेल, 1990; फिजियोल। विज़न, 1992]। इस प्रकार, प्रत्येक नाड़ीग्रन्थि कोशिका बड़ी संख्या में फोटोरिसेप्टर में उत्पन्न होने वाली उत्तेजना का सारांश प्रस्तुत करती है। इससे रेटिना की प्रकाश संवेदनशीलता बढ़ जाती है, लेकिन इसका स्थानिक विभेदन बिगड़ जाता है। केवल रेटिना के केंद्र में (फोविया के क्षेत्र में) प्रत्येक शंकु एक द्विध्रुवी कोशिका से जुड़ा होता है, जो बदले में, एक नाड़ीग्रन्थि कोशिका से जुड़ा होता है। यह रेटिना केंद्र का उच्च स्थानिक रिज़ॉल्यूशन प्रदान करता है, लेकिन इसकी प्रकाश संवेदनशीलता को तेजी से कम कर देता है।

पड़ोसी रेटिनल न्यूरॉन्स की परस्पर क्रिया क्षैतिज और अमैक्राइन कोशिकाओं द्वारा सुनिश्चित की जाती है, जिनकी प्रक्रियाओं के माध्यम से सिग्नल फैलते हैं जो फोटोरिसेप्टर और बाइपोलर (क्षैतिज कोशिकाओं) के बीच और बाइपोलर और गैंग्लियन कोशिकाओं (एमैक्राइन) के बीच सिनैप्टिक ट्रांसमिशन को बदलते हैं। अमैक्राइन कोशिकाएं आसन्न नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं के बीच पार्श्व अवरोध उत्पन्न करती हैं। केन्द्रापसारक, या अपवाही, तंत्रिका तंतु भी रेटिना में प्रवेश करते हैं, और मस्तिष्क से संकेत लाते हैं। ये आवेग द्विध्रुवी और रेटिना नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं के बीच उत्तेजना के संचालन को नियंत्रित करते हैं।

2.8. दृश्य प्रणाली में तंत्रिका पथ और कनेक्शन

रेटिना से, दृश्य जानकारी ऑप्टिक तंत्रिका तंतुओं के माध्यम से मस्तिष्क तक जाती है। दोनों आंखों की नसें मस्तिष्क के आधार पर मिलती हैं, जहां कुछ तंतु विपरीत दिशा (ऑप्टिक चियास्म, या ऑप्टिक चियास्म) को पार करते हैं। यह मस्तिष्क के प्रत्येक गोलार्ध को दोनों आंखों से जानकारी प्रदान करता है: दाएं गोलार्ध का पश्चकपाल लोब प्रत्येक रेटिना के दाएं आधे हिस्से से संकेत प्राप्त करता है, और बायां गोलार्ध प्रत्येक रेटिना के बाएं आधे हिस्से से संकेत प्राप्त करता है (चित्र 4.3)।

चावल। 4.3.रेटिना से प्राथमिक दृश्य प्रांतस्था तक दृश्य मार्गों का आरेख:
एलपीजेड - बायां दृश्य क्षेत्र; आरपीवी - दायां दृश्य क्षेत्र; tf - टकटकी निर्धारण बिंदु; एलजी - बाईं आंख; पीजी - दाहिनी आंख; zn - ऑप्टिक तंत्रिका; एक्स - दृश्य चियास्म, या चियास्म; से - ऑप्टिकल पथ; ट्यूबिंग - बाहरी जीनिकुलेट बॉडी; वीके - दृश्य प्रांतस्था; एलपी - बायां गोलार्ध; पीपी - दायां गोलार्ध

चियास्म के बाद, ऑप्टिक तंत्रिकाओं को ऑप्टिक ट्रैक्ट कहा जाता है और उनके फाइबर का बड़ा हिस्सा सबकोर्टिकल विज़ुअल सेंटर - बाहरी जीनिकुलेट बॉडी (ईसी) में आता है। यहां से, दृश्य संकेत दृश्य कॉर्टेक्स (धारीदार कॉर्टेक्स, या ब्रोडमैन क्षेत्र 17) के प्राथमिक प्रक्षेपण क्षेत्र में प्रवेश करते हैं। विज़ुअल कॉर्टेक्स में कई फ़ील्ड होते हैं, जिनमें से प्रत्येक अपने स्वयं के विशिष्ट कार्य प्रदान करता है, रेटिना से प्रत्यक्ष और अप्रत्यक्ष दोनों सिग्नल प्राप्त करता है और आम तौर पर इसकी टोपोलॉजी, या रेटिनोटोपी को बनाए रखता है (रेटिना के पड़ोसी क्षेत्रों से सिग्नल कॉर्टेक्स के पड़ोसी क्षेत्रों में प्रवेश करते हैं) ).

2.9. दृश्य प्रणाली के केंद्रों की विद्युत गतिविधि

प्रकाश के संपर्क में आने पर, रिसेप्टर्स में और फिर रेटिना के न्यूरॉन्स में विद्युत क्षमताएं उत्पन्न होती हैं, जो सक्रिय उत्तेजना के मापदंडों को दर्शाती हैं (चित्र 4.4 ए, ए)। प्रकाश के प्रति रेटिना की कुल विद्युत प्रतिक्रिया को इलेक्ट्रोरेटिनोग्राम (ईआरजी) कहा जाता है।

चावल। 4.4.दृश्य प्रांतस्था (बी) की इलेक्ट्रोरेटिनोग्राम (ए) और प्रकाश-उत्सर्जित क्षमता (ईपी):
ए बी सी डीइन (ए) - ईआरजी तरंगें; तीर उन क्षणों को इंगित करते हैं जब प्रकाश चालू होता है। पी 1 - पी 5 - वीपी की सकारात्मक तरंगें, एन 1 - एन 5 - वीपी की नकारात्मक तरंगें (बी)

इसे पूरी आंख से रिकॉर्ड किया जा सकता है: एक इलेक्ट्रोड कॉर्निया की सतह पर लगाया जाता है, और दूसरा आंख के पास चेहरे की त्वचा पर (या ईयरलोब पर) लगाया जाता है। ईआरजी प्रकाश उत्तेजना की तीव्रता, रंग, आकार और अवधि को स्पष्ट रूप से दर्शाता है। चूंकि ईआरजी लगभग सभी रेटिना कोशिकाओं (गैंग्लियन कोशिकाओं को छोड़कर) की गतिविधि को दर्शाता है, इस सूचक का व्यापक रूप से काम का विश्लेषण करने और रेटिना रोगों का निदान करने के लिए उपयोग किया जाता है।

रेटिना गैंग्लियन कोशिकाओं के उत्तेजना के कारण विद्युत आवेग उनके अक्षतंतु (ऑप्टिक तंत्रिका फाइबर) के साथ मस्तिष्क तक भेजे जाते हैं। रेटिना गैंग्लियन कोशिका रेटिना में पहला "शास्त्रीय" प्रकार का न्यूरॉन है जो प्रसार आवेग उत्पन्न करता है। तीन मुख्य प्रकार की नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं का वर्णन किया गया है: वे जो प्रकाश चालू होने पर प्रतिक्रिया करती हैं (चालू-प्रतिक्रिया), इसे बंद करने पर (बंद-प्रतिक्रिया) और दोनों पर (चालू-बंद-प्रतिक्रिया)। रेटिना के केंद्र में, नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं के ग्रहणशील क्षेत्र छोटे होते हैं, और रेटिना की परिधि में वे व्यास में बहुत बड़े होते हैं। निकट स्थित नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं के एक साथ उत्तेजना से उनका पारस्परिक निषेध होता है: प्रत्येक कोशिका की प्रतिक्रियाएँ एक ही उत्तेजना की तुलना में छोटी हो जाती हैं। यह प्रभाव पार्श्व या पार्श्व निषेध पर आधारित है (अध्याय 3 देखें)। अपने गोलाकार आकार के कारण, रेटिना नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं के ग्रहणशील क्षेत्र रेटिना छवि का बिंदु-दर-बिंदु विवरण उत्पन्न करते हैं: यह उत्तेजित न्यूरॉन्स के एक बहुत ही महीन, अलग मोज़ेक के रूप में प्रदर्शित होता है।

जब ऑप्टिक तंत्रिका के तंतुओं के साथ रेटिना से आवेग आते हैं तो सबकोर्टिकल दृश्य केंद्र के न्यूरॉन्स उत्तेजित होते हैं।

इन न्यूरॉन्स के ग्रहणशील क्षेत्र भी गोल होते हैं, लेकिन रेटिना की तुलना में छोटे होते हैं। प्रकाश की चमक के जवाब में उत्पन्न होने वाले आवेगों का विस्फोट रेटिना की तुलना में कम होता है। एनकेटी के स्तर पर, रेटिना से आने वाले अभिवाही संकेतों की परस्पर क्रिया दृश्य कॉर्टेक्स के अपवाही संकेतों के साथ-साथ श्रवण और अन्य संवेदी प्रणालियों से जालीदार गठन से होती है। यह इंटरैक्शन सिग्नल के सबसे महत्वपूर्ण घटकों को उजागर करने में मदद करता है और, संभवतः, चयनात्मक दृश्य ध्यान के संगठन में शामिल होता है (अध्याय 9 देखें)।

एनकेटी न्यूरॉन्स के आवेग निर्वहन उनके अक्षतंतु के साथ मस्तिष्क गोलार्द्धों के पश्चकपाल भाग में प्रवेश करते हैं, जिसमें दृश्य प्रांतस्था (धारीदार प्रांतस्था) का प्राथमिक प्रक्षेपण क्षेत्र स्थित होता है।. बिल्ली के मस्तिष्क के दृश्य प्रांतस्था में एक न्यूरॉन का ग्रहणशील क्षेत्र (ए) और ग्रहणशील क्षेत्र (बी) में चमकती विभिन्न अभिविन्यासों की प्रकाश पट्टियों के प्रति इस न्यूरॉन की प्रतिक्रियाएं। ए - प्लसस ग्रहणशील क्षेत्र के उत्तेजक क्षेत्र को इंगित करते हैं, और माइनस दो पार्श्व निरोधात्मक क्षेत्रों को दर्शाते हैं। बी - यह स्पष्ट है कि यह न्यूरॉन ऊर्ध्वाधर और उसके निकट अभिविन्यास पर सबसे अधिक दृढ़ता से प्रतिक्रिया करता है

इसके लिए धन्यवाद, वे छवि से एक या दूसरे अभिविन्यास और स्थान के साथ रेखाओं के अलग-अलग टुकड़ों का चयन करने और उन पर चुनिंदा प्रतिक्रिया करने में सक्षम हैं। (अभिविन्यास डिटेक्टर)।दृश्य प्रांतस्था के प्रत्येक छोटे क्षेत्र में, दृश्य क्षेत्र में ग्रहणशील क्षेत्रों के समान अभिविन्यास और स्थानीयकरण वाले न्यूरॉन्स इसकी गहराई के साथ केंद्रित होते हैं। वे एक अभिविन्यास बनाते हैं स्तंभन्यूरॉन्स, कॉर्टेक्स की सभी परतों से लंबवत गुजरते हुए। कॉलम कॉर्टिकल न्यूरॉन्स के कार्यात्मक संघ का एक उदाहरण है जो समान कार्य करता है।

आसन्न अभिविन्यास स्तंभों का एक समूह जिनके न्यूरॉन्स में अतिव्यापी ग्रहणशील क्षेत्र होते हैं लेकिन विभिन्न पसंदीदा अभिविन्यास एक तथाकथित सुपरकॉलम बनाते हैं। जैसा कि हाल के वर्षों के अध्ययनों से पता चला है, दृश्य प्रांतस्था में दूर के न्यूरॉन्स का कार्यात्मक एकीकरण उनके निर्वहन की समकालिकता के कारण भी हो सकता है। हाल ही में, दूसरे क्रम के डिटेक्टरों से संबंधित क्रॉस-आकार और कोणीय आकृतियों के प्रति चयनात्मक संवेदनशीलता वाले न्यूरॉन्स दृश्य प्रांतस्था में पाए गए थे। इस प्रकार, छवि की स्थानिक विशेषताओं का वर्णन करने वाले सरल अभिविन्यास डिटेक्टरों और टेम्पोरल कॉर्टेक्स में पाए जाने वाले उच्च-क्रम (चेहरे) डिटेक्टरों के बीच "आला" भरना शुरू हो गया।

विज़ुअल कॉर्टेक्स में कई न्यूरॉन्स गति की कुछ दिशाओं (दिशात्मक डिटेक्टरों) या एक निश्चित रंग (रंग-प्रतिद्वंद्वी न्यूरॉन्स) पर चुनिंदा रूप से प्रतिक्रिया करते हैं, और कुछ न्यूरॉन्स आंखों से वस्तु की सापेक्ष दूरी पर सबसे अच्छी प्रतिक्रिया देते हैं। दृश्य वस्तुओं की विभिन्न विशेषताओं (आकार, रंग, गति) के बारे में जानकारी दृश्य प्रांतस्था के विभिन्न भागों में समानांतर में संसाधित की जाती है।

दृश्य प्रणाली के विभिन्न स्तरों पर सिग्नल ट्रांसमिशन का आकलन करने के लिए, कुल की रिकॉर्डिंग संभावनाएं जगाईं(वीपी), जिसे मनुष्यों में रेटिना और दृश्य कॉर्टेक्स से एक साथ हटाया जा सकता है (चित्र 4.4 बी देखें)। प्रकाश फ्लैश और कॉर्टेक्स के ईपी के कारण होने वाली रेटिनल प्रतिक्रिया (ईआरजी) की तुलना प्रक्षेपण दृश्य मार्ग के कामकाज का मूल्यांकन करना और दृश्य प्रणाली में रोग प्रक्रिया के स्थानीयकरण को स्थापित करना संभव बनाती है।

2.10. प्रकाश संवेदनशीलता

पूर्ण दृश्य संवेदनशीलता. दृश्य संवेदना उत्पन्न होने के लिए, प्रकाश में एक निश्चित न्यूनतम (सीमा) ऊर्जा होनी चाहिए। अंधेरे में प्रकाश की अनुभूति उत्पन्न करने के लिए आवश्यक प्रकाश क्वांटा की न्यूनतम संख्या 8 से 47 तक होती है। एक छड़ को केवल 1 प्रकाश क्वांटम से उत्तेजित किया जा सकता है। इस प्रकार, प्रकाश धारणा की सबसे अनुकूल परिस्थितियों में रेटिना रिसेप्टर्स की संवेदनशीलता अधिकतम होती है। रेटिना की एकल छड़ें और शंकु प्रकाश संवेदनशीलता में थोड़े भिन्न होते हैं। हालाँकि, प्रति गैंग्लियन कोशिका में सिग्नल भेजने वाले फोटोरिसेप्टर की संख्या रेटिना के केंद्र और परिधि में भिन्न होती है।

रेटिना के केंद्र में ग्रहणशील क्षेत्र में शंकुओं की संख्या रेटिना की परिधि में ग्रहणशील क्षेत्र में छड़ों की संख्या से लगभग 100 गुना कम है। तदनुसार, छड़ प्रणाली की संवेदनशीलता शंकु प्रणाली की तुलना में 100 गुना अधिक है।

2.11. दृश्य अनुकूलन

अंधेरे में प्रकाश संवेदनशीलता में वृद्धि असमान रूप से होती है: पहले 10 मिनट में यह दसियों गुना बढ़ जाती है, और फिर, एक घंटे के भीतर, हजारों गुना बढ़ जाती है।

दृश्य रंगद्रव्य की बहाली इस प्रक्रिया में एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाती है।

चूंकि अंधेरे में केवल छड़ें ही संवेदनशील होती हैं, इसलिए मंद रोशनी वाली वस्तु केवल परिधीय दृष्टि से ही दिखाई देती है। दृश्य रंगद्रव्य के अलावा, अनुकूलन में एक महत्वपूर्ण भूमिका रेटिना तत्वों के बीच कनेक्शन स्विचिंग द्वारा निभाई जाती है। अंधेरे में, नाड़ीग्रन्थि कोशिका के ग्रहणशील क्षेत्र के उत्तेजक केंद्र का क्षेत्र गोलाकार निषेध के कमजोर होने के कारण बढ़ जाता है, जिससे प्रकाश संवेदनशीलता में वृद्धि होती है।

आँख की प्रकाश संवेदनशीलता मस्तिष्क से आने वाले प्रभावों पर भी निर्भर करती है। एक आँख की रोशनी से अप्रकाशित आँख की प्रकाश संवेदनशीलता कम हो जाती है। इसके अलावा, प्रकाश के प्रति संवेदनशीलता श्रवण, घ्राण और स्वाद संबंधी संकेतों से भी प्रभावित होती है।

2.12. विभेदक दृष्टि संवेदनशीलता

यदि अतिरिक्त रोशनी dI चमक I के साथ प्रकाशित सतह पर पड़ती है, तो, वेबर के नियम के अनुसार, एक व्यक्ति को रोशनी में अंतर तभी दिखाई देगा जब dI/I = K, जहां K 0.01-0.015 के बराबर स्थिरांक है।

बहुत अधिक चमकीला प्रकाश अंधा होने की अप्रिय अनुभूति का कारण बनता है।

चकाचौंध करने वाली चमक की ऊपरी सीमा आंख के अनुकूलन पर निर्भर करती है: अंधेरा अनुकूलन जितना लंबा होगा, प्रकाश की चमक उतनी ही कम होने से चकाचौंध हो जाएगी। यदि बहुत चमकीली (चमकदार) वस्तुएं दृश्य क्षेत्र में आती हैं, तो वे रेटिना के एक महत्वपूर्ण हिस्से पर संकेतों के भेदभाव को ख़राब कर देती हैं (उदाहरण के लिए, रात की सड़क पर, ड्राइवर आने वाली कारों की हेडलाइट्स से अंधे हो जाते हैं)। नाजुक काम के लिए जिसमें आंखों पर जोर पड़ता है (लंबे समय तक पढ़ना, कंप्यूटर पर काम करना, छोटे भागों को जोड़ना), आपको केवल विसरित प्रकाश का उपयोग करना चाहिए जिससे आंखें चकाचौंध न हों।

2.15. दृष्टि की जड़ता, झिलमिलाहट का विलय, अनुक्रमिक छवियां दृश्य संवेदना तुरंत प्रकट नहीं होती. संवेदना उत्पन्न होने से पहले, दृश्य प्रणाली में कई परिवर्तन और सिग्नल ट्रांसमिशन होना चाहिए। दृश्य संवेदना की उपस्थिति के लिए आवश्यक "दृष्टि की जड़ता" का समय औसतन 0.03 - 0.1 सेकंड है। यह ध्यान दिया जाना चाहिए कि जलन बंद होने के तुरंत बाद यह अनुभूति भी गायब नहीं होती है - यह कुछ समय तक बनी रहती है। यदि हम अंधेरे में जलती हुई माचिस को हवा में घुमाएँ, तो हमें एक चमकदार रेखा दिखाई देगी, क्योंकि प्रकाश उत्तेजनाएँ एक के बाद एक तेजी से एक सतत अनुभूति में विलीन हो जाती हैं। प्रकाश उत्तेजनाओं की न्यूनतम आवृत्ति (उदाहरण के लिए, प्रकाश की चमक) जिस पर व्यक्तिगत संवेदनाएं संयुक्त होती हैं, कहलाती हैमहत्वपूर्ण झिलमिलाहट संलयन आवृत्ति।

औसत रोशनी में, यह आवृत्ति प्रति 1 सेकंड में 10-15 चमक के बराबर होती है। सिनेमा और टेलीविजन दृष्टि के इस गुण पर आधारित हैं: हम अलग-अलग फ्रेम (सिनेमा में 1 एस में 24 फ्रेम) के बीच अंतराल नहीं देखते हैं, क्योंकि एक फ्रेम से दृश्य संवेदना अगले फ्रेम के प्रकट होने तक जारी रहती है। यह छवि की निरंतरता और गति का भ्रम प्रदान करता है। जलन बंद होने के बाद भी जारी रहने वाली संवेदनाएँ कहलाती हैंसुसंगत छवियां.

2.16. रंग दृष्टि

विद्युत चुम्बकीय विकिरण का पूरा स्पेक्ट्रम जो हम देखते हैं, लघु-तरंगदैर्ध्य (तरंगदैर्ध्य 400 एनएम) विकिरण, जिसे हम बैंगनी कहते हैं, और लंबी-तरंगदैर्ध्य विकिरण (तरंगदैर्ध्य 700 एनएम), जिसे लाल कहा जाता है, के बीच स्थित है। दृश्यमान स्पेक्ट्रम के शेष रंगों (नीला, हरा, पीला और नारंगी) में मध्यवर्ती तरंग दैर्ध्य होते हैं। सभी रंगों की किरणों को मिलाने से सफेद रंग प्राप्त होता है।

इसे दो तथाकथित युग्मित पूरक रंगों को मिलाकर भी प्राप्त किया जा सकता है: लाल और नीला, पीला और नीला। यदि आप तीन प्राथमिक रंगों (लाल, हरा और नीला) को मिला दें तो कोई भी रंग प्राप्त किया जा सकता है।

जी. हेल्महोल्ट्ज़ का तीन-घटक सिद्धांत, जिसके अनुसार रंग धारणा अलग-अलग रंग संवेदनशीलता वाले तीन प्रकार के शंकु द्वारा प्रदान की जाती है, को अधिकतम मान्यता प्राप्त है।

उनमें से कुछ लाल रंग के प्रति संवेदनशील हैं, अन्य हरे रंग के प्रति, और अन्य नीले रंग के प्रति। प्रत्येक रंग सभी तीन रंग-संवेदन तत्वों को प्रभावित करता है, लेकिन अलग-अलग डिग्री तक। इस सिद्धांत की सीधे उन प्रयोगों में पुष्टि की गई जिसमें मानव रेटिना के एकल शंकु में विभिन्न तरंग दैर्ध्य के विकिरण के अवशोषण को मापा गया था।

18वीं शताब्दी के अंत में आंशिक रंग अंधापन का वर्णन किया गया था। डी. डाल्टन, जो स्वयं इससे पीड़ित थे। इसलिए, रंग धारणा की विसंगति को "रंग अंधापन" शब्द से नामित किया गया था। 8% पुरुषों में रंग अंधापन होता है; यह पुरुषों में लिंग-निर्धारण करने वाले अयुग्मित एक्स गुणसूत्र पर कुछ जीनों की अनुपस्थिति से जुड़ा है। रंग अंधापन का निदान करने के लिए, जो पेशेवर चयन में महत्वपूर्ण है, पॉलीक्रोमैटिक तालिकाओं का उपयोग किया जाता है। इससे पीड़ित लोग परिवहन के पूर्ण चालक नहीं हो सकते, क्योंकि वे ट्रैफिक लाइट और सड़क संकेतों के रंग में अंतर नहीं कर सकते हैं। आंशिक रंग अंधापन तीन प्रकार का होता है: प्रोटानोपिया, ड्यूटेरानोपिया और ट्रिटानोपिया। उनमें से प्रत्येक को तीन प्राथमिक रंगों में से एक की धारणा की कमी की विशेषता है। प्रोटानोपिया ("लाल-अंधा") से पीड़ित लोगों को लाल रंग का एहसास नहीं होता है; नीली-नीली किरणें उन्हें रंगहीन लगती हैं।वस्तुओं के व्यक्तिगत विवरण को अलग करने की अधिकतम क्षमता कहलाती है। यह दो बिंदुओं के बीच की न्यूनतम दूरी से निर्धारित होता है जिसे आंख भेद सकती है, यानी। अलग-अलग देखता है, एक साथ नहीं. सामान्य आंख दो बिंदुओं को अलग करती है, जिनके बीच की दूरी 1 चाप मिनट है। रेटिना के केंद्र, मैक्युला में अधिकतम दृश्य तीक्ष्णता होती है। इसकी परिधि में दृश्य तीक्ष्णता बहुत कम होती है। दृश्य तीक्ष्णता को विशेष तालिकाओं का उपयोग करके मापा जाता है, जिसमें अक्षरों की कई पंक्तियाँ या विभिन्न आकारों के खुले वृत्त होते हैं। तालिका से निर्धारित दृश्य तीक्ष्णता, सापेक्ष मूल्यों में व्यक्त की जाती है, जिसमें सामान्य तीक्ष्णता को एक के रूप में लिया जाता है। ऐसे लोग होते हैं जिनकी दृष्टि की अतितीव्रता (विज़स 2 से अधिक) होती है।

देखने के क्षेत्र।यदि आप अपनी निगाह किसी छोटी वस्तु पर केंद्रित करते हैं, तो उसकी छवि रेटिना के मैक्युला पर प्रक्षेपित होती है। इस मामले में, हम वस्तु को केंद्रीय दृष्टि से देखते हैं। मनुष्यों में इसका कोणीय आकार केवल 1.5-2 कोणीय डिग्री होता है। जिन वस्तुओं की छवियां रेटिना के शेष क्षेत्रों पर पड़ती हैं उन्हें परिधीय दृष्टि से देखा जाता है। एक बिंदु पर दृष्टि स्थिर करने पर आँख को दिखाई देने वाला स्थान कहलाता हैदेखने के क्षेत्र।

देखने के क्षेत्र की सीमा परिधि के साथ मापी जाती है। रंगहीन वस्तुओं के लिए दृश्य क्षेत्र की सीमाएँ 70 डिग्री नीचे, 60 डिग्री ऊपर, 60 डिग्री अंदर और 90 डिग्री बाहर की ओर होती हैं। मनुष्यों में दोनों आंखों के दृश्य क्षेत्र आंशिक रूप से मेल खाते हैं, जो अंतरिक्ष की गहराई की धारणा के लिए बहुत महत्वपूर्ण है। विभिन्न रंगों के लिए दृश्य क्षेत्र समान नहीं होते हैं और काले और सफेद वस्तुओं की तुलना में छोटे होते हैं।- यह दो आँखों से देखना है। किसी भी वस्तु को देखते समय, सामान्य दृष्टि वाले व्यक्ति को दो वस्तुओं की अनुभूति नहीं होती है, हालांकि दो रेटिना पर दो छवियां होती हैं। इस वस्तु के प्रत्येक बिंदु की छवि दो रेटिना के तथाकथित संगत, या संबंधित क्षेत्रों पर पड़ती है, और मानव धारणा में दोनों छवियां एक में विलीन हो जाती हैं। यदि आप एक आंख को साइड से हल्के से दबाएंगे तो आपको दोगुना दिखाई देने लगेगा, क्योंकि रेटिना का पत्राचार बाधित हो जाता है। यदि आप किसी निकट की वस्तु को देखते हैं, तो किसी अधिक दूर के बिंदु की छवि दोनों रेटिना के गैर-समान (असमान) बिंदुओं पर पड़ती है।

दूरी को मापने और इसलिए अंतरिक्ष की गहराई को देखने में असमानता एक बड़ी भूमिका निभाती है। एक व्यक्ति गहराई में बदलाव को नोटिस करने में सक्षम होता है, जिससे कई आर्क सेकंड के रेटिना पर छवि में बदलाव होता है। दूरबीन संलयन, या दो रेटिना से संकेतों का एक एकल तंत्रिका छवि में संयोजन, मस्तिष्क के प्राथमिक दृश्य प्रांतस्था में होता है।किसी वस्तु के आकार का अनुमान.

किसी परिचित वस्तु के आकार का अनुमान रेटिना पर उसकी छवि के आकार और आंखों से वस्तु की दूरी के आधार पर लगाया जाता है। ऐसे मामलों में जहां किसी अपरिचित वस्तु से दूरी का अनुमान लगाना मुश्किल है, उसके आकार को निर्धारित करने में बड़ी त्रुटियां संभव हैं।दूरी का अनुमान.

अंतरिक्ष की गहराई का बोध और किसी वस्तु से दूरी का अनुमान एक आँख (एककोशिकीय दृष्टि) और दो आँखों (दूरबीन दृष्टि) दोनों से संभव है।किसी भी वस्तु को देखते समय आंखें हिलती हैं। आंखों की गतिविधियां नेत्रगोलक से जुड़ी 6 मांसपेशियों द्वारा संचालित होती हैं। दोनों आंखों की गति एक साथ और मैत्रीपूर्ण तरीके से होती है। निकट की वस्तुओं को देखते समय, उन्हें एक साथ लाना (अभिसरण) आवश्यक है, और दूर की वस्तुओं को देखते समय, दोनों आँखों की दृश्य अक्षों को अलग करना (विचलन) आवश्यक है। दृष्टि के लिए नेत्र गति की महत्वपूर्ण भूमिका इस तथ्य से भी निर्धारित होती है कि मस्तिष्क को लगातार दृश्य जानकारी प्राप्त करने के लिए, रेटिना पर छवि की गति आवश्यक है। ऑप्टिक तंत्रिका में आवेग तब उत्पन्न होते हैं जब प्रकाश छवि चालू और बंद होती है। समान फोटोरिसेप्टर्स पर प्रकाश के लगातार संपर्क में रहने से, ऑप्टिक तंत्रिका तंतुओं में आवेग जल्दी से बंद हो जाता है और गतिहीन आंखों और वस्तुओं के साथ दृश्य संवेदना 1-2 सेकंड के बाद गायब हो जाती है। यदि आप आंख पर एक छोटे से प्रकाश स्रोत के साथ एक सक्शन कप रखते हैं, तो एक व्यक्ति इसे केवल इसे चालू या बंद करने के क्षण में देखता है, क्योंकि यह उत्तेजना आंख के साथ चलती है और इसलिए, रेटिना के संबंध में गतिहीन होती है।

स्थिर छवि के लिए इस तरह के अनुकूलन (अनुकूलन) पर काबू पाने के लिए, आंख, किसी भी वस्तु को देखते समय, निरंतर छलांग (सैकेड) उत्पन्न करती है जो किसी व्यक्ति के लिए अदृश्य होती है। प्रत्येक छलांग के परिणामस्वरूप, रेटिना पर छवि एक फोटोरिसेप्टर से दूसरे में स्थानांतरित हो जाती है, जिससे फिर से नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं में आवेग पैदा होता है। प्रत्येक छलांग की अवधि एक सेकंड के सौवें हिस्से के बराबर होती है, और इसका आयाम 20 कोणीय डिग्री से अधिक नहीं होता है। प्रश्न में वस्तु जितनी जटिल होगी, आँख की गति का प्रक्षेप पथ उतना ही जटिल होगा। वे छवि की आकृति को "ट्रेस" करते प्रतीत होते हैं (चित्र 4.6), इसके सबसे जानकारीपूर्ण क्षेत्रों (उदाहरण के लिए, चेहरे में ये आंखें हैं) पर टिके रहते हैं। कूदने के अलावा, आँखें लगातार कांपती और बहती रहती हैं (धीरे-धीरे टकटकी के निर्धारण के बिंदु से हट जाती हैं)। दृश्य धारणा के लिए ये गतिविधियाँ भी बहुत महत्वपूर्ण हैं।चावल। 4.6.

आंख का आंतरिक आवरण, रेटिना, दृश्य विश्लेषक का रिसेप्टर अनुभाग है, जिसमें प्रकाश की धारणा और दृश्य संवेदनाओं का प्राथमिक विश्लेषण होता है। प्रकाश की एक किरण, कॉर्निया, लेंस, कांच के शरीर और रेटिना की पूरी मोटाई से गुजरती हुई, सबसे पहले वर्णक उपकला कोशिकाओं की बाहरी (पुतली परत से सबसे दूर) से टकराती है। इन कोशिकाओं में स्थित वर्णक प्रकाश को अवशोषित करता है, जिससे इसके प्रतिबिंब को रोका जा सकता है। और बिखराव, जो धारणा की स्पष्टता में योगदान देता है, अंदर से वर्णक परत से सटे फोटोरिसेप्टर कोशिकाएं हैं - छड़ें और शंकु, असमान रूप से स्थित हैं (मैक्युला के क्षेत्र में केवल शंकु हैं, परिधि की ओर शंकु की संख्या कम हो जाती है) और छड़ों की संख्या बढ़ जाती है) छड़ें गोधूलि दृष्टि के लिए जिम्मेदार हैं, शंकु रंग दृष्टि के लिए। सूक्ष्मदर्शी रूप से, रेटिना 3 न्यूरॉन्स की एक श्रृंखला है: फोटोरिसेप्टर - बाहरी न्यूरॉन, साहचर्य - मध्य, गैंग्लिओनिक - 1 से तंत्रिका आवेगों का संचरण 2 न्यूरॉन को बाहरी (प्लेक्सिफॉर्म) परत में सिनेप्स द्वारा सुनिश्चित किया जाता है, एक द्विध्रुवी कोशिका होती है, जिसमें एक प्रक्रिया फोटोसेंसरी कोशिका के संपर्क में होती है, और दूसरी द्विध्रुवी कोशिकाओं के डेंड्राइड के साथ कई छड़ों के संपर्क में होती है और केवल एक शंकु। एक कोशिका से जुड़े फोटोरिसेप्टर नाड़ीग्रन्थि कोशिका के ग्रहणशील क्षेत्र का निर्माण करते हैं। तीसरी कोशिकाओं के अक्षतंतु मिलकर ऑप्टिक तंत्रिका ट्रंक बनाते हैं।

रेटिना में फोटोकैमिकल प्रक्रियाएं. रेटिना की रिसेप्टर कोशिकाओं में प्रकाश-संवेदनशील रंगद्रव्य होते हैं - जटिल प्रोटीन पदार्थ, क्रोमोप्रोटीन, जो प्रकाश में फीके पड़ जाते हैं। बाहरी खंडों की झिल्ली पर मौजूद छड़ों में रोडोप्सिन होता है, शंकु में आयोडोप्सिन और अन्य रंगद्रव्य होते हैं। रोडोप्सिन और आयोडोप्सिन में रेटिनल (विटामिन ए एल्डिहाइड) और ऑप्सिन ग्लाइकोप्रोटीन होते हैं।

यदि शरीर में विटामिन ए का स्तर कम हो जाता है, तो रोडोप्सिन पुनर्संश्लेषण की प्रक्रिया कमजोर हो जाती है, जिससे धुंधली दृष्टि क्षीण हो जाती है - तथाकथित "रतौंधी"। निरंतर और समान रोशनी के साथ, वर्णक के अपघटन और पुनर्संश्लेषण की दर के बीच एक संतुलन स्थापित होता है। जब रेटिना पर पड़ने वाले प्रकाश की मात्रा कम हो जाती है, तो यह गतिशील संतुलन बाधित हो जाता है और उच्च वर्णक सांद्रता की ओर स्थानांतरित हो जाता है। यह फोटोकैमिकल घटना अंधेरे अनुकूलन को रेखांकित करती है।

फोटोकैमिकल प्रक्रियाओं में विशेष महत्व रेटिना की वर्णक परत का होता है, जो फ्यूसिन युक्त उपकला द्वारा निर्मित होती है। यह रंगद्रव्य प्रकाश को अवशोषित करता है, प्रतिबिंब और बिखरने को रोकता है, जो स्पष्ट दृश्य धारणा सुनिश्चित करता है। वर्णक कोशिकाओं की प्रक्रियाएं छड़ों और शंकुओं के प्रकाश-संवेदनशील खंडों को घेरती हैं, फोटोरिसेप्टर के चयापचय और दृश्य वर्णक के संश्लेषण में भाग लेती हैं।

आंख के फोटोरिसेप्टर में, जब फोटोकैमिकल प्रक्रियाओं के कारण प्रकाश के संपर्क में आता है, तो रिसेप्टर झिल्ली के हाइपरपोलराइजेशन के कारण एक रिसेप्टर क्षमता उत्पन्न होती है। यह दृश्य रिसेप्टर्स की एक विशिष्ट विशेषता है; अन्य रिसेप्टर्स की सक्रियता उनकी झिल्ली के विध्रुवण के रूप में व्यक्त की जाती है। प्रकाश उत्तेजना की बढ़ती तीव्रता के साथ दृश्य रिसेप्टर क्षमता का आयाम बढ़ता है।

आँख की हरकतदृश्य धारणा में बहुत महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं। यहां तक ​​​​कि जब पर्यवेक्षक अपनी निगाह से एक निश्चित बिंदु तय करता है, तब भी आंख आराम की स्थिति में नहीं होती है, बल्कि लगातार छोटी-छोटी हरकतें करती रहती है जो अनैच्छिक होती हैं। स्थिर वस्तुओं को देखते समय आंखों की गति कुरूपता का कार्य करती है। छोटी आंखों की गतिविधियों का एक अन्य कार्य छवि को स्पष्ट दृष्टि के क्षेत्र में रखना है।

दृश्य प्रणाली की वास्तविक परिचालन स्थितियों में, आंखें हर समय चलती रहती हैं, दृश्य क्षेत्र के सबसे जानकारीपूर्ण भागों की जांच करती हैं। उसी समय, कुछ नेत्र गतियाँ व्यक्ति को पर्यवेक्षक से समान दूरी पर स्थित वस्तुओं पर विचार करने की अनुमति देती हैं, उदाहरण के लिए, पढ़ते समय या किसी चित्र को देखते समय, अन्य - जब उससे भिन्न दूरी पर स्थित वस्तुओं को देखते हैं। पहले प्रकार की गतियाँ दोनों आँखों की यूनिडायरेक्शनल गति होती हैं, जबकि दूसरी प्रकार दृश्य अक्षों को एक साथ लाती है या अलग करती है, अर्थात। आंदोलनों को विपरीत दिशाओं में निर्देशित किया जाता है।

यह दिखाया गया है कि आँखों का एक वस्तु से दूसरी वस्तु में स्थानांतरण उनकी सूचना सामग्री से निर्धारित होता है। नज़र उन क्षेत्रों पर नहीं टिकती जिनमें कम जानकारी होती है, और साथ ही सबसे अधिक जानकारीपूर्ण क्षेत्रों (उदाहरण के लिए, किसी वस्तु की आकृति) को लंबे समय तक ठीक करता है। जब ललाट लोब क्षतिग्रस्त हो जाते हैं तो यह कार्य ख़राब हो जाता है। नेत्र गति वस्तुओं की व्यक्तिगत विशेषताओं, उनके संबंधों की धारणा सुनिश्चित करती है, जिसके आधार पर दीर्घकालिक स्मृति में संग्रहीत एक समग्र छवि बनती है।