1 vyksta fotosintezė. Fotosintezės prasmė

Kaip rodo pavadinimas, fotosintezė iš esmės yra natūrali organinių medžiagų sintezė, paverčianti CO2 iš atmosferos ir vandens į gliukozę ir laisvą deguonį.

Tam reikia saulės energijos.

Fotosintezės proceso cheminė lygtis paprastai gali būti pavaizduota taip:

Fotosintezė turi dvi fazes: tamsią ir šviesią. Tamsiosios fotosintezės fazės cheminės reakcijos labai skiriasi nuo šviesiosios fazės, tačiau tamsioji ir šviesioji fotosintezės fazės priklauso viena nuo kitos.

Šviesos fazė gali atsirasti augalų lapuose tik saulės šviesoje. Tamsoje būtinas anglies dioksido buvimas, todėl augalas turi nuolat jį sugerti iš atmosferos. Toliau bus pateiktos visos lyginamosios tamsiosios ir šviesios fotosintezės fazių charakteristikos. Tam buvo sukurta lyginamoji lentelė „Fotosintezės fazės“.

Šviesioji fotosintezės fazė

Pagrindiniai procesai šviesiojoje fotosintezės fazėje vyksta tilakoidinėse membranose. Jame dalyvauja chlorofilas, elektronų transportavimo baltymai, ATP sintetazė (fermentas, greitinantis reakciją) ir saulės šviesa.

Be to, reakcijos mechanizmą galima apibūdinti taip: saulės šviesai patekus į žalius augalų lapus, jų struktūroje sužadinami chlorofilo elektronai (neigiamas krūvis), kurie, perėję į aktyvią būseną, palieka pigmento molekulę ir atsiduria ant lapo. už tilakoido ribų, kurio membrana taip pat yra neigiamai įkrauta. Tuo pačiu metu chlorofilo molekulės oksiduojasi, o jau oksiduotos redukuojasi, taip iš vandens, kuris yra lapo struktūroje, paima elektronus.

Šis procesas lemia tai, kad vandens molekulės suyra, o vandens fotolizės metu susidarę jonai atsisako savo elektronų ir virsta OH radikalais, galinčiais vykdyti tolesnes reakcijas. Tada šie reaktyvūs OH radikalai susijungia, kad sukurtų visavertes vandens ir deguonies molekules. Šiuo atveju laisvas deguonis patenka į išorinę aplinką.

Dėl visų šių reakcijų ir virsmų lapų tilakoidinė membrana vienoje pusėje įkraunama teigiamai (dėl H+ jono), o iš kitos – neigiamai (dėl elektronų). Kai skirtumas tarp šių krūvių abiejose membranos pusėse siekia daugiau nei 200 mV, protonai pereina specialiais ATP sintetazės fermento kanalais ir dėl to ADP virsta ATP (dėl fosforilinimo proceso). O atominis vandenilis, kuris išsiskiria iš vandens, atkuria specifinį nešiklį NADP+ į NADP·H2. Kaip matome, dėl šviesos fotosintezės fazės vyksta trys pagrindiniai procesai:

1. ATP sintezė;
2. NADP H2 sukūrimas;
3. laisvo deguonies susidarymas.

Pastarasis patenka į atmosferą, o NADP H2 ir ATP dalyvauja tamsiojoje fotosintezės fazėje.

Tamsioji fotosintezės fazė

Tamsiajai ir šviesiajai fotosintezės fazei būdingos didelės augalo energijos sąnaudos, tačiau tamsioji fazė vyksta greičiau ir reikalauja mažiau energijos. Tamsiosios fazės reakcijos nereikalauja saulės šviesos, todėl gali vykti ir dieną, ir naktį.

Visi pagrindiniai šios fazės procesai vyksta augalo chloroplasto stromoje ir yra unikali nuoseklių anglies dioksido transformacijų iš atmosferos grandinė. Pirmoji reakcija tokioje grandinėje yra anglies dioksido fiksavimas. Kad tai vyktų sklandžiau ir greičiau, gamta suteikė fermento RiBP-karboksilazės, kuri katalizuoja CO2 fiksavimą.

Toliau vyksta visas reakcijų ciklas, kurio pabaiga yra fosfoglicerino rūgšties pavertimas gliukoze (natūraliu cukrumi). Visos šios reakcijos naudoja ATP ir NADP H2 energiją, kuri buvo sukurta šviesioje fotosintezės fazėje. Be gliukozės, fotosintezė gamina ir kitas medžiagas. Tarp jų yra įvairios aminorūgštys, riebalų rūgštys, glicerolis ir nukleotidai.

Fotosintezės fazės: palyginimo lentelė

Fotosintezė – video

Fotosintezės procesas yra vienas iš svarbiausių gamtoje vykstančių biologinių procesų, nes būtent jo dėka iš anglies dvideginio ir vandens, veikiant šviesai, susidaro organinės medžiagos ir šis reiškinys vadinamas fotosinteze. Ir, svarbiausia, fotosintezės proceso metu įvyksta išsiskyrimas, kuris yra gyvybiškai svarbus gyvybės egzistavimui mūsų nuostabioje planetoje.

Fotosintezės atradimo istorija

Fotosintezės reiškinio atradimo istorija siekia keturis šimtmečius, kai 1600 m. tam tikras belgų mokslininkas Janas Van Helmontas atliko paprastą eksperimentą. Jis įdėjo gluosnio šakelę (užfiksavęs pradinį jos svorį) į maišą, kuriame taip pat buvo 80 kg žemės. Ir tada penkerius metus augalas buvo laistomas tik vandeniu. Kuo nustebino mokslininkas, kai po penkerių metų augalo svoris padidėjo 60 kg, nepaisant to, kad žemės masė sumažėjo tik 50 gramų, iš kur toks įspūdingas svorio padidėjimas liko paslaptis. mokslininkas.

Kitą svarbų ir įdomų eksperimentą, tapusį fotosintezės atradimo įžanga, 1771 m. atliko anglų mokslininkas Josephas Priestley (įdomu, kad pagal savo profesijos prigimtį P. Priestley buvo Anglikonų bažnyčios kunigas). , bet jis įėjo į istoriją kaip puikus mokslininkas). Ką padarė ponas Priestley? Jis padėjo pelę po gaubtu ir po penkių dienų ji mirė. Tada jis vėl padėjo kitą pelę po gaubtu, tačiau šį kartą po gaubtu kartu su pele buvo mėtų šakelė ir dėl to pelė liko gyva. Gautas rezultatas paskatino mokslininką suprasti, kad yra tam tikras procesas, priešingas kvėpavimui. Dar viena svarbi šio eksperimento išvada – deguonies, gyvybiškai svarbaus visoms gyvoms būtybėms, atradimas (pirmoji pelė mirė nuo jo nebuvimo, antroji išgyveno dėka mėtų šakelės, kuri fotosintezės proceso metu sukūrė deguonį).

Taip buvo nustatyta, kad žaliosios augalų dalys gali išskirti deguonį. Tada, 1782 m., Šveicarijos mokslininkas Jeanas Senebier įrodė, kad anglies dioksidas, veikiamas šviesos, suyra į žalius augalus – iš tikrųjų buvo atrasta kita fotosintezės pusė. Tada, dar po 5 metų, prancūzų mokslininkas Jacques'as Boussengo atrado, kad augalai sugeria vandenį organinių medžiagų sintezės metu.

O paskutinis eilės mokslinių atradimų, susijusių su fotosintezės fenomenu, akordas buvo vokiečių botaniko Juliaus Sachso atradimas, kuriam 1864 metais pavyko įrodyti, kad sunaudojamo anglies dvideginio tūris ir išskiriamo deguonies kiekis yra 1:1.

Fotosintezės svarba žmogaus gyvenime

Jei vaizdžiai įsivaizduojate, bet kurio augalo lapą galima palyginti su nedidele laboratorija, kurios langai atsukti į saulėtą pusę. Šioje laboratorijoje susidaro organinės medžiagos ir deguonis, o tai yra organinės gyvybės Žemėje pagrindas. Juk be deguonies ir fotosintezės gyvybės Žemėje tiesiog nebūtų.

Bet jei fotosintezė yra tokia svarbi gyvybei ir deguonies išsiskyrimui, tai kaip žmonės (ir ne tik žmonės) gyvena, pavyzdžiui, dykumoje, kur yra mažiausiai žalių augalų, ar, pavyzdžiui, pramoniniame mieste kur medžiai reti. Faktas yra tas, kad sausumos augalai sudaro tik 20% į atmosferą išskiriamo deguonies, o likusius 80% išskiria jūros ir vandenynų dumbliai; ne veltui pasaulio vandenynai kartais vadinami „mūsų planetos plaučiais. “

Fotosintezės formulė

Bendrą fotosintezės formulę galima parašyti taip:

Vanduo + anglies dioksidas + šviesa > angliavandeniai + deguonis

Štai kaip atrodo fotosintezės cheminės reakcijos formulė:

6CO2 + 6H2O = C6H12O6 + 6O2

Fotosintezės svarba augalams

Dabar pabandykime atsakyti į klausimą, kodėl augalams reikalinga fotosintezė. Tiesą sakant, deguonies tiekimas mūsų planetos atmosferai toli gražu nėra vienintelė priežastis, dėl kurios vyksta fotosintezė, šis biologinis procesas yra gyvybiškai svarbus ne tik žmonėms ir gyvūnams, bet ir patiems augalams, nes fotosintezės metu susidaro organinės medžiagos. yra augalų gyvenimo pagrindas.

Kaip vyksta fotosintezė?

Pagrindinis fotosintezės variklis yra chlorofilas – specialus pigmentas, esantis augalų ląstelėse, kuris, be kita ko, yra atsakingas už žalią medžių ir kitų augalų lapų spalvą. Chlorofilas yra sudėtingas organinis junginys, turintis ir svarbią savybę – gebėjimą sugerti saulės šviesą. Sugerdamas jį, būtent chlorofilas aktyvuoja tą nedidelę biocheminę laboratoriją, esančią kiekviename mažame lapelyje, kiekviename žolės ašmenyje ir kiekviename dumblyje. Toliau vyksta fotosintezė (žr. aukščiau pateiktą formulę), kurios metu vanduo ir anglies dioksidas virsta angliavandeniais, reikalingais augalams ir deguonimi, reikalingu visoms gyvoms būtybėms. Fotosintezės mechanizmai yra genialus gamtos kūrinys.

Fotosintezės fazės

Be to, fotosintezės procesas susideda iš dviejų etapų: šviesos ir tamsos. Ir toliau mes išsamiai parašysime apie kiekvieną iš jų.

Fotosintezė yra procesų, kurių metu šviesos energija virsta organinių medžiagų cheminių jungčių energija, dalyvaujant fotosintetiniams dažams, visuma.

Šis mitybos būdas būdingas augalams, prokariotams ir kai kurioms vienaląsčių eukariotų rūšims.

Natūralios sintezės metu anglis ir vanduo, sąveikaudami su šviesa, paverčiami gliukoze ir laisvu deguonimi:

6CO2 + 6H2O + šviesos energija → C6H12O6 + 6O2

Šiuolaikinė augalų fiziologija fotosintezės sampratą supranta kaip fotoautotrofinę funkciją, kuri yra šviesos energijos kvantų absorbcijos, transformacijos ir panaudojimo procesų visuma įvairiose nesavaiminėse reakcijose, įskaitant anglies dioksido pavertimą organine medžiaga.

Fazės

Fotosintezė augaluose atsiranda lapuose per chloroplastus- pusiau autonominės dvigubos membranos organelės, priklausančios plastidų klasei. Plokščia lakštų plokščių forma užtikrina kokybišką šviesos energijos ir anglies dioksido sugertį bei visišką panaudojimą. Natūraliai sintezei reikalingas vanduo patenka iš šaknų per vandeniui laidų audinį. Dujų mainai vyksta difuzijos būdu per stomatą ir iš dalies per odelę.

Chloroplastai yra užpildyti bespalve stroma ir prasiskverbia lamelėmis, kurios, susijungusios viena su kita, sudaro tilakoidus. Būtent juose vyksta fotosintezė. Pačios cianobakterijos yra chloroplastai, todėl natūralios sintezės aparatas jose nėra atskirtas į atskirą organelę.

Vyksta fotosintezė dalyvaujant pigmentams, kurie dažniausiai yra chlorofilai. Kai kuriuose organizmuose yra kito pigmento – karotinoido arba fikobilino. Prokariotai turi pigmento bakteriochlorofilą, o pasibaigus natūraliai sintezei šie organizmai neišskiria deguonies.

Fotosintezė vyksta per dvi fazes – šviesiąją ir tamsiąją. Kiekvienam iš jų būdingos tam tikros reakcijos ir sąveikaujančios medžiagos. Pažvelkime atidžiau į fotosintezės fazių procesą.

Šviesa

Pirmoji fotosintezės fazė būdingas didelės energijos produktų, kurie yra ATP, ląstelių energijos šaltinis, ir NADP, reduktorius, susidarymas. Etapo pabaigoje kaip šalutinis produktas gaminamas deguonis. Šviesos stadija būtinai atsiranda saulės šviesoje.

Fotosintezės procesas vyksta tilakoidinėse membranose, dalyvaujant elektronų transportavimo baltymams, ATP sintetazei ir chlorofilui (ar kitam pigmentui).

Elektrocheminių grandinių, per kurias perduodami elektronai ir dalinai vandenilio protonai, funkcionavimas susidaro kompleksiniuose kompleksuose, kuriuos sudaro pigmentai ir fermentai.

Šviesos fazės proceso aprašymas:

1. Saulės šviesai patekus į augalų organizmų lapų ašmenis, plokštelių struktūroje sužadinami chlorofilo elektronai;
2. Aktyvioje būsenoje dalelės palieka pigmento molekulę ir patenka į išorinę tilakoido pusę, kuri yra neigiamai įkrauta. Tai vyksta kartu su oksidacija ir vėlesniu chlorofilo molekulių redukavimu, kurios iš vandens, patenkančio į lapus, atima kitus elektronus;
3. Tada vyksta vandens fotolizė, kai susidaro jonai, kurie dovanoja elektronus ir virsta OH radikalais, galinčiais dalyvauti tolesnėse reakcijose;
4. Tada šie radikalai susijungia ir sudaro vandens molekules ir į atmosferą išleidžiamą laisvą deguonį;
5. Tilakoidinė membrana iš vienos pusės įgauna teigiamą krūvį dėl vandenilio jono, o iš kitos pusės – neigiamą krūvį dėl elektronų;
6. Pasiekus 200 mV skirtumą tarp membranos šonų, protonai praeina per fermentą ATP sintetazę, dėl ko ADP virsta ATP (fosforilinimo procesas);
7. Kai atominis vandenilis išsiskiria iš vandens, NADP + redukuojasi iki NADP H2;

Nors reakcijų metu į atmosferą išsiskiria laisvas deguonis, ATP ir NADP H2 dalyvauja tamsiojoje natūralios sintezės fazėje.

Tamsus

Privalomas šio etapo komponentas yra anglies dioksidas, kurią augalai nuolat pasisavina iš išorinės aplinkos per lapuose esančias stomatas. Tamsiosios fazės procesai vyksta chloroplasto stromoje. Kadangi šiame etape nereikia daug saulės energijos, o šviesos fazės metu susidarys pakankamai ATP ir NADP H2, reakcijos organizmuose gali vykti ir dieną, ir naktį. Procesai šiame etape vyksta greičiau nei ankstesniame.

Visų procesų, vykstančių tamsiojoje fazėje, visuma pateikiama kaip unikali nuoseklių anglies dioksido virsmų grandinė, gaunama iš išorinės aplinkos:

1. Pirmoji reakcija tokioje grandinėje yra anglies dioksido fiksavimas. Fermento RiBP-karboksilazės buvimas prisideda prie greito ir sklandaus reakcijos, dėl kurios susidaro šešių anglies junginių junginys, kuris suyra į 2 fosfoglicerino rūgšties molekules;
2. Tada vyksta gana sudėtingas ciklas, apimantis tam tikrą skaičių reakcijų, kurioms pasibaigus fosfoglicerino rūgštis paverčiama natūraliu cukrumi – gliukoze. Šis procesas vadinamas Kalvino ciklu;

Kartu su cukrumi taip pat susidaro riebalų rūgštys, aminorūgštys, glicerolis ir nukleotidai.

Fotosintezės esmė

Iš lentelės, kurioje lyginamos šviesios ir tamsiosios natūralios sintezės fazės, galite trumpai apibūdinti kiekvienos iš jų esmę. Šviesos fazė atsiranda chloroplasto granulėje, į reakciją privalomai įtraukiant šviesos energiją. Reakcijose dalyvauja tokie komponentai kaip elektronų perdavimo baltymai, ATP sintetazė ir chlorofilas, kurie sąveikaudami su vandeniu sudaro laisvą deguonį, ATP ir NADP H2. Tamsiajai fazei, kuri atsiranda chloroplasto stromoje, saulės šviesa nebūtina. Ankstesniame etape gauti ATP ir NADP H2, sąveikaudami su anglies dioksidu, sudaro natūralų cukrų (gliukozę).

Kaip matyti iš aukščiau, fotosintezė yra gana sudėtingas ir daugiapakopis reiškinys, apimantis daugybę reakcijų, susijusių su skirtingomis medžiagomis. Natūralios sintezės metu gaunamas deguonis, būtinas gyvų organizmų kvėpavimui ir apsaugai nuo ultravioletinės spinduliuotės formuojantis ozono sluoksniui.

APIBRĖŽIMAS: Fotosintezė yra organinių medžiagų susidarymo procesas iš anglies dioksido ir vandens, esant šviesai, išskiriant deguonį.

Fotosintezės procesas apima:

1) chloroplastai,

3) anglies dioksidas,

5) temperatūra.

Aukštesniuose augaluose fotosintezė vyksta chloroplastuose – ovalo formos plastidėse (pusiau autonominėse organelėse), turinčiose pigmento chlorofilą, kurio žalios spalvos dėka augalo dalys taip pat turi žalią spalvą.

Dumbliuose chlorofilas yra chromatoforuose (pigmento turinčiose ir šviesą atspindinčiose ląstelėse). Rudieji ir raudonieji dumbliai, gyvenantys dideliame gylyje, kur saulės spinduliai prastai pasiekia, turi kitų pigmentų.

Jei pažvelgsime į visų gyvų būtybių maisto piramidę, fotosintetiniai organizmai yra pačiame apačioje, tarp autotrofų (organinių medžiagų sintetinančių iš neorganinių). Todėl jie yra maisto šaltinis visai planetos gyvybei.

Fotosintezės metu į atmosferą išsiskiria deguonis. Viršutiniuose atmosferos sluoksniuose iš jo susidaro ozonas. Ozono skydas apsaugo Žemės paviršių nuo atšiaurios ultravioletinės spinduliuotės, kurios dėka gyvybė galėjo išplaukti iš jūros į sausumą.

Deguonis būtinas augalų ir gyvūnų kvėpavimui. Kai gliukozė oksiduojama dalyvaujant deguoniui, mitochondrijos sukaupia beveik 20 kartų daugiau energijos nei be jos. Dėl to maisto naudojimas tampa daug efektyvesnis, todėl paukščių ir žinduolių medžiagų apykaita sulėtėja.

Išsamesnis augalų fotosintezės proceso aprašymas

Fotosintezės eiga:

Fotosintezės procesas prasideda nuo šviesos patekimo į chloroplastus – tarpląstelinius pusiau autonominius organelius, kuriuose yra žalio pigmento. Veikiami šviesos chloroplastai pradeda vartoti vandenį iš dirvožemio, skaidydami jį į vandenilį ir deguonį.

Dalis deguonies patenka į atmosferą, kita dalis patenka į oksidacinius procesus augale.

Cukrus jungiasi su iš dirvos gaunamu azotu, siera ir fosforu, tokiu būdu žalieji augalai gamina krakmolą, riebalus, baltymus, vitaminus ir kitus jų gyvenimui reikalingus kompleksinius junginius.

Fotosintezė geriausiai vyksta veikiant saulės šviesai, tačiau kai kurie augalai gali pasitenkinti dirbtiniu apšvietimu.

Sudėtingas fotosintezės mechanizmų aprašymas pažengusiems skaitytojams

Iki XX amžiaus 60-ųjų mokslininkai žinojo tik vieną anglies dioksido fiksavimo mechanizmą - per C3-pentozės fosfato kelią. Tačiau neseniai Australijos mokslininkų grupei pavyko įrodyti, kad kai kuriuose augaluose anglies dioksido kiekis sumažėja per C4-dikarboksirūgšties ciklą.

Augaluose su C3 reakcija fotosintezė aktyviausiai vyksta vidutinės temperatūros ir šviesos sąlygomis, daugiausia miškuose ir tamsiose vietose. Tokiems augalams priskiriami beveik visi kultūriniai augalai ir dauguma daržovių. Jie sudaro žmogaus mitybos pagrindą.

Augaluose, kuriuose vyksta C4 reakcija, fotosintezė aktyviausiai vyksta aukštos temperatūros ir šviesos sąlygomis. Tokie augalai yra, pavyzdžiui, kukurūzai, sorgai ir cukranendrės, kurie auga šiltame ir atogrąžų klimate.

Pati augalų medžiagų apykaita buvo atrasta visai neseniai, kai buvo išsiaiškinta, kad kai kuriuose augaluose, kurie turi specialius audinius vandeniui kaupti, anglies dioksidas kaupiasi organinių rūgščių pavidalu ir angliavandeniuose užsifiksuoja tik po paros. Šis mechanizmas padeda augalams taupyti vandenį.

Kaip vyksta fotosintezės procesas?

Augalas sugeria šviesą naudodamas žalią medžiagą, vadinamą chlorofilu. Chlorofilas randamas chloroplastuose, kurių yra stiebuose arba vaisiuose. Ypač daug jų yra lapuose, nes dėl labai plokščios struktūros lapas gali pritraukti daug šviesos, todėl fotosintezės procesui gauti daug daugiau energijos.

Po absorbcijos chlorofilas yra sužadintos būsenos ir perduoda energiją kitoms augalo kūno molekulėms, ypač toms, kurios tiesiogiai dalyvauja fotosintezėje. Antrasis fotosintezės proceso etapas vyksta be privalomo šviesos dalyvavimo ir susideda iš cheminės jungties gavimo dalyvaujant anglies dioksidui, gautam iš oro ir vandens. Šiame etape sintetinamos įvairios gyvybei labai naudingos medžiagos, tokios kaip krakmolas ir gliukozė.

Šias organines medžiagas patys augalai naudoja įvairioms jo dalims maitinti, taip pat normalioms gyvenimo funkcijoms palaikyti. Be to, šių medžiagų gyvūnai gauna ir valgydami augalus. Šių medžiagų žmonės gauna ir valgydami gyvūninės bei augalinės kilmės maistą.

Fotosintezės sąlygos

Fotosintezė gali vykti tiek veikiant dirbtinei šviesai, tiek saulės šviesai. Paprastai augalai intensyviai „dirba“ gamtoje pavasarį ir vasarą, kai yra daug būtinos saulės šviesos. Rudenį mažiau šviesos, trumpėja dienos, lapai iš pradžių pagelsta, o paskui nukrinta. Tačiau kai tik pasirodys šilta pavasario saulė, vėl pasirodo žalia lapija ir žalios „gamyklos“ vėl pradės savo darbą, aprūpindamos gyvybei būtinu deguonimi ir daugybe kitų maistinių medžiagų.

Alternatyvus fotosintezės apibrėžimas

Fotosintezė (iš senovės graikų foto-šviesa ir sintezė - sujungimas, lankstymas, surišimas, sintezė) yra fotoautotrofų šviesos energijos pavertimo organinių medžiagų cheminių ryšių energija šviesoje, dalyvaujant fotosintetiniams pigmentams (chlorofilui augaluose). , bakteriochlorofilas ir bakteriorodopsinas bakterijose). Šiuolaikinėje augalų fiziologijoje fotosintezė dažniau suprantama kaip fotoautotrofinė funkcija – šviesos kvantų absorbcijos, transformacijos ir energijos panaudojimo procesų visuma įvairiose endergoninėse reakcijose, įskaitant anglies dioksido pavertimą organinėmis medžiagomis.

Fotosintezės fazės

Fotosintezė yra gana sudėtingas procesas ir apima dvi fazes: šviesą, kuri visada vyksta tik šviesoje, ir tamsos. Visi procesai vyksta chloroplastų viduje ant specialių mažų organų – tilakodijų. Šviesos fazės metu chlorofilas sugeria šviesos kvantą, todėl susidaro ATP ir NADPH molekulės. Tada vanduo skyla, sudarydamas vandenilio jonus ir išskirdamas deguonies molekulę. Kyla klausimas, kas yra šios nesuvokiamos paslaptingos medžiagos: ATP ir NADH?

ATP yra ypatinga organinė molekulė, randama visuose gyvuose organizmuose ir dažnai vadinama „energijos“ valiuta. Būtent šiose molekulėse yra didelės energijos jungčių ir jos yra energijos šaltinis bet kokioje organinėje sintezėje ir cheminiuose organizmo procesuose. Na, o NADPH iš tikrųjų yra vandenilio šaltinis, jis tiesiogiai naudojamas didelės molekulinės masės organinių medžiagų – angliavandenių – sintezėje, kuri vyksta antroje, tamsioje fotosintezės fazėje naudojant anglies dioksidą.

Šviesioji fotosintezės fazė

Chloroplastuose yra daug chlorofilo molekulių ir jie visi sugeria saulės šviesą. Tuo pačiu metu šviesą sugeria kiti pigmentai, tačiau jie negali atlikti fotosintezės. Pats procesas vyksta tik kai kuriose chlorofilo molekulėse, kurių yra labai mažai. Kitos chlorofilo, karotinoidų ir kitų medžiagų molekulės sudaro specialius antenų ir šviesos surinkimo kompleksus (LHC). Jos, kaip ir antenos, sugeria šviesos kvantus ir perduoda sužadinimą į specialius reakcijos centrus arba spąstus. Šie centrai išsidėstę fotosistemose, iš kurių augalai turi dvi: fotosistemą II ir fotosistemą I. Juose yra specialių chlorofilo molekulių: atitinkamai II fotosistemoje – P680, o I fotosistemoje – P700. Jie sugeria būtent tokio bangos ilgio šviesą (680 ir 700 nm).

Diagrama leidžia geriau suprasti, kaip viskas atrodo ir vyksta šviesioje fotosintezės fazėje.

Paveiksle matome dvi fotosistemas su chlorofilais P680 ir P700. Paveiksle taip pat pavaizduoti nešikliai, per kuriuos vyksta elektronų pernešimas.

Taigi: abi dviejų fotosistemų chlorofilo molekulės sugeria šviesos kvantą ir susijaudina. Elektronas e- (paveiksle raudonas) pereina į aukštesnį energijos lygį.

Sužadinti elektronai turi labai didelę energiją, jie nutrūksta ir patenka į specialią transporterių grandinę, esančią tilakoidų membranose – vidinėse chloroplastų struktūrose. Paveikslėlyje parodyta, kad iš II fotosistemos iš chlorofilo P680 elektronas eina į plastochinoną, o iš I fotosistemos iš chlorofilo P700 į ferredoksiną. Pačiose chlorofilo molekulėse vietoj elektronų po jų pašalinimo susidaro mėlynos skylės su teigiamu krūviu. Ką daryti?

Elektrono trūkumui kompensuoti II fotosistemos chlorofilo P680 molekulė priima elektronus iš vandens, susidaro vandenilio jonai. Be to, dėl vandens irimo į atmosferą patenka deguonis. O chlorofilo P700 molekulė, kaip matyti iš paveikslo, kompensuoja elektronų trūkumą per II fotosistemos nešiklių sistemą.

Apskritai, kad ir kaip sunku būtų, šviesos fotosintezės fazė vyksta būtent taip; pagrindinė jos esmė yra elektronų perdavimas. Taip pat iš paveikslo matyti, kad lygiagrečiai su elektronų pernešimu per membraną juda vandenilio jonai H+, kurie kaupiasi tilakoido viduje. Kadangi jų ten daug, jie juda į išorę pasitelkę specialų konjugavimo faktorių, kuris paveikslėlyje yra oranžinis, parodytas dešinėje ir atrodo kaip grybas.

Galiausiai matome paskutinį elektronų transportavimo žingsnį, dėl kurio susidaro minėtas NADH junginys. O dėl H+ jonų perdavimo susintetina energijos valiuta – ATP (paveikslėlyje matosi dešinėje).

Taigi, šviesos fotosintezės fazė baigta, deguonis išsiskiria į atmosferą, susidaro ATP ir NADH. Kas toliau? Kur yra žadėta organinė medžiaga? Ir tada ateina tamsioji stadija, kurią daugiausia sudaro cheminiai procesai.

Tamsioji fotosintezės fazė

Tamsiojoje fotosintezės fazėje anglies dioksidas – CO2 – yra esminis komponentas. Todėl augalas turi nuolat jį sugerti iš atmosferos. Tam tikslui lapo paviršiuje yra specialios struktūros – stomatai. Jiems atsivėrus, CO2 patenka į lapą, ištirpsta vandenyje ir reaguoja su šviesos fotosintezės faze.

Daugumoje augalų šviesos fazės metu CO2 prisijungia prie penkių anglies organinių junginių (kuris yra penkių anglies molekulių grandinė), todėl susidaro dvi trijų anglies junginių (3-fosfoglicerino rūgšties) molekulės. Nes Pagrindinis rezultatas yra būtent šie trijų anglies junginiai; augalai, turintys tokio tipo fotosintezę, vadinami C3 augalais.

Tolesnė sintezė chloroplastuose vyksta gana sudėtingai. Galiausiai susidaro šešių anglies junginių junginys, iš kurio vėliau gali būti susintetinta gliukozė, sacharozė arba krakmolas. Šių organinių medžiagų pavidalu augalas kaupia energiją. Tokiu atveju lape lieka tik nedidelė jų dalis, kuri panaudojama jo poreikiams, o likusieji angliavandeniai keliauja po visą augalą, atkeliaudami ten, kur labiausiai reikia energijos – pavyzdžiui, į augimo taškus.

Augalai saulės šviesą paverčia sukaupta chemine energija dviem etapais: pirma, jie sugauna saulės šviesos energiją, o tada naudoja ją anglies fiksavimui, kad susidarytų organinės molekulės.

Žalieji augalai – juos vadina biologai autotrofai- gyvybės planetoje pagrindas. Beveik visos mitybos grandinės prasideda nuo augalų. Jie paverčia energiją, kuri patenka į juos saulės spindulių pavidalu, į energiją, sukauptą angliavandeniuose ( cm. Biologinės molekulės), iš kurių svarbiausia yra šešių anglies cukrų gliukozė. Šis energijos konversijos procesas vadinamas fotosinteze. Kiti gyvi organizmai šią energiją gauna valgydami augalus. Taip sukuriama maisto grandinė, kuri palaiko planetos ekosistemą.

Be to, oras, kuriuo kvėpuojame, yra prisotintas deguonies dėl fotosintezės. Bendra fotosintezės lygtis atrodo taip:

vanduo + anglies dioksidas + šviesa → angliavandeniai + deguonis

Augalai sugeria anglies dioksidą, susidarantį kvėpuodami, ir išskiria deguonį, augalų atliekas. cm. Glikolizė ir kvėpavimas). Be to, fotosintezė vaidina svarbų vaidmenį anglies cikle gamtoje.

Atrodo stebėtina, kad, nepaisant fotosintezės svarbos, mokslininkai taip ilgai nepradėjo jos tyrinėti. Po Van Helmonto eksperimento, atlikto XVII amžiuje, užliūliavo ir tik 1905 metais anglų augalų fiziologas Frederickas Blackmanas (1866-1947) atliko tyrimus ir nustatė pagrindinius fotosintezės procesus. Jis parodė, kad fotosintezė prasideda esant silpnam apšvietimui, kad fotosintezės greitis didėja didėjant šviesos srautui, tačiau, pradedant nuo tam tikro lygio, tolesnis apšvietimo padidėjimas nebedidina fotosintezės aktyvumo. Blackmanas parodė, kad didėjanti temperatūra esant silpnam apšvietimui neturėjo įtakos fotosintezės greičiui, tačiau, kai temperatūra ir šviesa buvo didinami vienu metu, fotosintezės greitis padidėjo žymiai daugiau nei vien padidinus šviesą.

Remdamasis šiais eksperimentais, Blackmanas padarė išvadą, kad vyksta du procesai: vienas labai priklausė nuo šviesos lygio, bet ne nuo temperatūros, o kitas buvo stipriai paveiktas temperatūros, nepaisant šviesos lygio. Ši įžvalga sudarė šiuolaikinių idėjų apie fotosintezę pagrindą. Šie du procesai kartais vadinami „šviesiosiomis“ ir „tamsiosiomis“ reakcijomis, o tai nėra visiškai teisinga, nes paaiškėjo, kad nors „tamsiosios“ fazės reakcijos vyksta nesant šviesos, joms reikalingi „šviesos“ produktai. fazė.

Fotosintezė prasideda, kai saulės skleidžiami fotonai patenka į specialias lape randamas pigmento molekules – molekules chlorofilas. Chlorofilas randamas lapų ląstelėse ir ląstelių organelių membranose chloroplastai(jie ir suteikia lapui žalią spalvą). Energijos surinkimo procesas susideda iš dviejų etapų ir yra vykdomas atskirose molekulių grupėse – šios klasteriai paprastai vadinami Fotosistema I Ir Fotosistema II. Klasterių skaičiai atspindi šių procesų aptikimo tvarką, ir tai yra viena iš juokingų mokslo keistenybių, nes lape reakcijos pirmiausia įvyksta „Photosystem II“, o tik tada „Photosystem I“.

Fotonui susidūrus su 250-400 fotosistemos II molekulių, energija staigiai padidėja ir pereina į chlorofilo molekulę. Šiuo metu įvyksta dvi cheminės reakcijos: chlorofilo molekulė praranda du elektronus (juos priima kita molekulė, vadinama elektronų akceptoriumi), o vandens molekulė skyla. Dviejų vandenilio atomų, kurie buvo vandens molekulės dalis, elektronai pakeičia du elektronus, kuriuos prarado chlorofilas.

Po to didelės energijos („greitasis“) elektronas vienas kitam tarsi karštą bulvę perduoda grandinėje surinktais molekuliniais nešikliais. Šiuo atveju dalis energijos atitenka adenozino trifosfato (ATP) molekulės, vienos iš pagrindinių energijos nešėjų ląstelėje, susidarymui. cm. Biologinės molekulės). Tuo tarpu kiek kitokia Photosystem I chlorofilo molekulė sugeria fotono energiją ir padovanoja elektroną kitai akceptorinei molekulei. Šis elektronas chlorofile pakeičiamas elektronu, kuris atkeliavo išilgai nešėjų grandinės iš Photosystem II. Fotosistemos I elektrono energija ir vandenilio jonai, anksčiau susidarę skaidant vandens molekulę, yra naudojami NADP-H, kitai nešiklio molekulei, susidaryti.

Dėl šviesos gaudymo proceso molekulėse, kurias ląstelė naudoja reakcijoms, kaupiama dviejų fotonų energija ir susidaro papildoma deguonies molekulė. (Pažymiu, kad dėl kito, daug mažiau efektyvaus proceso, kuriame dalyvauja vien „Photosystem I“, susidaro ir ATP molekulės.) Sugėrus ir sukaupus saulės energiją, ateina angliavandenių susidarymo eilė. Pagrindinį angliavandenių sintezės augaluose mechanizmą atrado Melvinas Calvinas, 1940-aisiais atlikęs daugybę eksperimentų, kurie dabar tapo klasika. Calvinas ir jo bendradarbiai augino dumblius esant anglies dioksidui, turinčiam radioaktyviosios anglies-14. Jie sugebėjo nustatyti tamsiosios fazės chemines reakcijas, nutraukdami fotosintezę skirtinguose etapuose.

Saulės energijos pavertimo angliavandeniais ciklas – vadinamasis Kalvino ciklas – panašus į Krebso ciklą ( cm. Glikolizė ir kvėpavimas: Jį taip pat sudaro daugybė cheminių reakcijų, kurios prasideda įeinančios molekulės ir „pagalbinės“ molekulės deriniu, o po to prasideda kitos cheminės reakcijos. Šios reakcijos veda prie galutinio produkto susidarymo ir tuo pačiu atkuria „pagalbinę“ molekulę, o ciklas prasideda iš naujo. Kalvino cikle tokios „pagalbinės“ molekulės vaidmenį atlieka penkių anglies cukraus ribulozės difosfatas (RDP). Kalvino ciklas prasideda anglies dioksido molekulėms susijungus su KPP. Dėl saulės šviesos energijos, sukauptos ATP ir NADP-H pavidalu, iš pradžių įvyksta cheminės anglies fiksavimo reakcijos, susidarant angliavandeniams, o vėliau vyksta ribulozės difosfato rekonstrukcijos reakcijos. Per šešis ciklo apsisukimus šeši anglies atomai yra įtraukiami į gliukozės ir kitų angliavandenių pirmtakų molekules. Šis cheminių reakcijų ciklas tęsis tol, kol bus tiekiama energija. Šio ciklo dėka saulės šviesos energija tampa prieinama gyviems organizmams.

Daugumoje augalų vyksta aukščiau aprašytas Kalvino ciklas, kurio metu anglies dioksidas, tiesiogiai dalyvaujantis reakcijose, jungiasi su ribulozės difosfatu. Šie augalai vadinami C 3 augalais, nes anglies dioksido-ribulozės difosfato kompleksas suskaidomas į dvi mažesnes molekules, kurių kiekviena susideda iš trijų anglies atomų. Kai kurie augalai (pvz., kukurūzai ir cukranendrės bei daugelis atogrąžų žolių, įskaitant šliaužiančias piktžoles) veikia skirtingai. Faktas yra tas, kad anglies dioksidas paprastai prasiskverbia per lakšto paviršiuje esančias skylutes, vadinamas stomata. Esant aukštai temperatūrai, stomatos užsidaro, apsaugodamos augalą nuo per didelio drėgmės praradimo. C 3 augaluose, kai stomatai užsidaro, sustoja ir anglies dvideginio tiekimas, dėl to sulėtėja fotosintezė ir pasikeičia fotosintezės reakcijos. Kukurūzų atveju anglies dioksidas prisijungia prie trijų anglies molekulės lapo paviršiuje, tada juda į lapo vidų, kur išsiskiria anglies dioksidas ir prasideda Kalvino ciklas. Dėl šio gana sudėtingo proceso fotosintezė kukurūzuose vyksta net labai karštu, sausu oru. Augalus, kuriuose vyksta šis procesas, vadiname C 4 augalais, nes ciklo pradžioje anglies dioksidas transportuojamas kaip keturių anglies molekulių pavidalu. C 3 -augalai dažniausiai yra vidutinio klimato augalai, o C 4 -augalai dažniausiai aptinkami tropikuose.

Van Nielio hipotezė

Fotosintezės procesas apibūdinamas tokia chemine reakcija:

CO 2 + H 2 O + lengvasis → angliavandenis + O 2

XX amžiaus pradžioje buvo manoma, kad fotosintezės metu išsiskiriantis deguonis susidarė skylant anglies dioksidui. Šį požiūrį 1930-aisiais paneigė Cornelis Bernardus Van Niel (1897–1986), tuometinis Kalifornijos Stanfordo universiteto magistrantas. Jis ištyrė purpurinės sieros bakteriją (nuotraukoje), kuriai fotosintezei reikia vandenilio sulfido (H 2 S) ir išskiria atominę sierą kaip šalutinį produktą. Tokių bakterijų fotosintezės lygtis atrodo taip:

CO 2 + H 2 S + šviesusis → angliavandenis + 2S.

Remdamasis šių dviejų procesų panašumu, Van Niel pasiūlė, kad įprastoje fotosintezėje deguonies šaltinis yra ne anglies dioksidas, o vanduo, nes sieros bakterijose, kurios vietoj deguonies metabolizuoja sierą, fotosintezė grąžina šią sierą, kuri yra šalutinis. fotosintezės reakcijų produktas. Šiuolaikinis išsamus fotosintezės paaiškinimas patvirtina šį spėjimą: pirmasis fotosintezės proceso etapas (atliekamas II fotosistemoje) yra vandens molekulės skilimas.