Kvėpavimo proceso etapai. Dujų pernešimas krauju

O2 pernešėjas iš plaučių į audinius ir CO2 iš audinių į plaučius yra kraujas. Ištirpusioje būsenoje kraujo plazmoje pernešama mažai kvėpavimo dujų. 6 Jie daugiausia gabenami surišti.

Deguonies transportavimas. Kraujyje ištirpusio deguonies kiekis yra 0,03 ml 1 litre kraujo / mmHg. Art. Arteriniame kraujyje Po2 = 100 mmHg. Art., todėl 1 litre pernešama tik 3 ml ištirpusio deguonies.

Pagrindinė O2 dalis krauju pernešama cheminio junginio su hemoglobinu – oksihemoglobinu pavidalu: Hb + O2 → HbO2. Dėl to, kad hemoglobinas susideda iš 4 subvienetų, 1 molis hemoglobino gali surišti 4 molius O2. Tai reiškia, kad 1 g Hb prideda 1,34 ml O2 (Hüfnerio skaičius). Žinodami Hüfnerio skaičių (1,34) ir ŽIV hemoglobino kiekį kraujyje (150 g), galime apskaičiuoti kraujo deguonies talpa(KEK), kuris bus: 1,34 ml O2 150 = 200 ml O2 / l. KEK yra didžiausias O2 kiekis, galintis surišti kraują, kai hemoglobinas yra visiškai prisotintas deguonimi.

Tačiau natūraliomis sąlygomis hemoglobinas nėra visiškai prisotintas deguonimi. Pagal masės veikimo dėsnį hemoglobino prisotinimas deguonimi (%) priklauso nuo deguonies įtampos (Po2) kraujyje. Grafiškai šią priklausomybę atspindi vadinamoji oksihemoglobino disociacijos kreivė, kad S formos (11.14 pav.). Pirmojo hemo Hb molekulėje derinys su O2 padidina antrojo hemo afinitetą O2, o kito hemo afinitetą padidina trečiojo ir pan., todėl Hb afinitetas ketvirtajai O2 molekulei yra keli. kartų didesnis nei pirmasis.

Kai O2 įtampa lygi 0, kraujyje yra sumažintas hemoglobinas – deoksihemoglobinas. O2 įtampos padidėjimą lydi oksihemoglobino kiekio padidėjimas, tačiau šis padidėjimas yra ne tiesinis, o S formos. Ypač greitai oksihemoglobino koncentracija didėja, kai Po2 padidėja nuo 10 iki 40 mmHg. Art. Kai Po2 lygus 60 mmHg. Art. oksihemoglobinas pasiekia 90 proc. Toliau didėjant Po2, hemoglobino prisotinimas kraujyje vyksta labai lėtai, o disociacijos kreivė pereina iš stačios į plokščią augimą.

Plokščioji dalis rodo, kad tokiomis sąlygomis oksihemoglobino kiekis mažai priklauso nuo deguonies įtampos (Po2) ir jo dalinio slėgio įkvėptame ir alveoliniame ore. Pavyzdžiui, kylant į 2 km aukštį atmosferos slėgis sumažėja nuo 760 iki 600 mm Hg. str., o oksihemoglobino kiekis - 3%. Taigi plokščioji disociacijos kreivės dalis atspindi gebėjimą surišti daugiau 02, nepaisant vidutinio įkvepiamo oro dalinio slėgio sumažėjimo.

Status oksihemoglobino disociacijos kreivės vidurinės dalies nuolydis rodo palankią situaciją deguonies išsiskyrimui į audinius. Jei organams reikia deguonies, jo reikia išleisti pakankamais kiekiais net ir nesant reikšmingų Po2 pokyčių arteriniame kraujyje. Ramybės būsenoje Po2 veniniame kapiliaro gale yra 40 mmHg. Art. (5,3 kPa), o tai atitinka 73 % prisotinimas (žr. 11.14 pav.).

RYŽIAI. 11.14. Normali oksihemoglobino disociacijos kreivė - raudona linija ir veikiami su deguonimi susijusių veiksnių - ruda ir mėlyna. Rodyklės aukštyn rodo veikimo faktorių dydžio padidėjimą, rodyklės žemyn – jų mažėjimą. Veiksniai, įtakojantys hemoglobino afinitetą deguoniui: pH, Pco2, temperatūra, 2,3-difosfoglicerato (2,3-DPG) koncentracija, HbF

Oksihemoglobino disociacijos kreivės poslinkis į dešinę. PH sumažėjimas, Pco2 padidėjimas, kraujo temperatūros padidėjimas, 2,3-DPG koncentracijos eritrocituose padidėjimas kreivę perkelia į dešinę - tai reiškia, kad tuo pačiu Po2 padidėja oksihemoglobino disociacija: Hb + 02 "- Hb02. Tai atsiranda kapiliaruose, kurie atneša kraują į raumenis fizinio darbo metu, kai sumažėja pH, padidėja Pco2, pakyla kraujo temperatūra.

Raudonieji kraujo kūneliai turi daug 2,3-DPG, kuris yra glikolizės produktas. Tai didelio mainų anijonas, kuris prisijungia prie deoksihemoglobino β grandinių. Vienas molis deoksihemoglobino suriša 1 molį 2,3-DPG: HbO2 + 2,3-DPG → Hb-2,3-DPG + O2.

Veiksniai, turintys įtakos 2,3-DPG koncentracijai eritrocituose, yra pH. Kadangi acidozė slopina glikolizę eritrocituose, 2,3-DPG koncentracija mažėja, kai pH sumažėja. Hipoksijos metu padidėja glikolizės intensyvumas ir atitinkamai padidėja 2,3-DPG koncentracija, o tai prisideda prie oksihemoglobino disociacijos padidėjimo. Tokie pokyčiai vyksta tada, kai žmogus prisitaiko prie hipoksijos aukštai kalnuotose vietovėse.

Vaisiaus hemoglobinas – vaisiaus hemoglobinas (HbF) turi didesnį afinitetą deguoniui nei suaugusiojo hemoglobinas – HbA, kuris palengvina deguonies tekėjimą iš motinos į vaisius.

Oksihemoglobino disociacijos kreivės poslinkis į kairę. Didėjant pH, mažėjant Pco2, temperatūrai ir 2,3-DPG koncentracijai, oksihemoglobino disociacijos kreivė pasislenka į kairę; tai reiškia, kad į organizmo ląsteles pasklinda mažiau deguonies.

CO7 transportavimas. Anglies dioksidas krauju transportuojamas tokiais pavidalais:

■ fiziškai ištirpęs (CO2) ir anglies rūgšties pavidalu (H7C03) - 12 %;

■ karbaminis junginys (NHCOOH), supaprastintas – karbohemoglobinas 11 %;

■ bikarbonato jonai eritrocituose – 27 %;

■ likusi dalis – 50% ištirpusi plazmoje HCO3- pavidalu.

CO2 įtampa arteriniame kraujyje, patenkančiame į audinių kapiliarus, yra 40 mmHg. Art. Dėl metabolizmo ląstelėse susidaro nemažas kiekis CO2 (Pco2 – 70 mm Hg), kuris dėl įtampos gradiento pasklinda į kraujo plazmą ir į eritrocitus.

Eritrocituose didžioji dalis CO2 jungiasi su vandeniu ir veikiant fermentui karboanhidrazei susidaro angliarūgštė CO2 + H2O = H2CO3, kuri skyla į vandenilio joną ir bikarbonatą H2CO3 → H + + HCO 3. HCO3 praeina. į plazmą mainais į chloro anijoną (chlorido poslinkis) (11.15 pav.). H+ jonas jungiasi prie redukuoto Hb (deoksihemoglobino), sudarydamas silpną rūgštį HHb, kuri susijungia su CO2.

Tuo pačiu metu deguonis difunduoja į organizmo ląsteles, skatina CO2 difuziją į kraują, nes deoksihemoglobinas yra silpnesnė rūgštis nei oksihemoglobinas ir gali prijungti daugiau vandenilio jonų, todėl padidėja disociacijos laipsnis H2CO3 → H + + HCO 3, didinant CO2 transportavimą į kraują "yu (Haldane efektas).

Plazmoje HCO3- sąveikauja su katijonais ir sukuria anglies rūgšties druskas (NaHCO3), kurios pernešamos į plaučių kapiliarus.

Nedidelė CO2 dalis raudonuosiuose kraujo kūneliuose susijungia su hemoglobino molekulės globino dalies galinėmis amino grupėmis, sudarydama karbamato junginį: HbNH2 + CO2 = HbNHCOOH + H +. Be to, su kraujo plazmos baltymais nedideliais kiekiais susidaro karbamino junginiai.

Plaučiuose visos reakcijos vyksta atvirkščiai. HCO3- patenka į raudonuosius kraujo kūnelius mainais į Cl- jonus. H+ jonai kartu su HCO3- jonais sudaro H2CO3, kurį karboanhidrazė suskaido į CO2 ir H2O. Anglies dioksidas pasklinda į alveoles ir iškvepiamas.

Kvėpavimas – svarbiausia organizmo funkcija, užtikrinanti optimalaus redokso procesų lygio palaikymą ląstelėse, ląstelių kvėpavimą.

Kvėpavimo procesui užtikrinti dalyvauja specializuoti organai (nosis, plaučiai, diafragma, širdis) ir ląstelės (raudonieji kraujo kūneliai, nervų ląstelės, kraujagyslių chemoreceptoriai ir smegenų nervinės ląstelės, sudarančios kvėpavimo centrą).

Tradiciškai kvėpavimo procesą galima suskirstyti į tris pagrindinius etapus: išorinį kvėpavimą, dujų (deguonies ir anglies dioksido) pernešimą krauju (tarp plaučių ir ląstelių) ir audinių kvėpavimą (įvairių medžiagų oksidaciją ląstelėse).

Išorinis kvėpavimas- dujų mainai tarp kūno ir aplinkinio atmosferos oro.

Dujų pernešimas krauju. Pagrindinis deguonies nešiklis yra hemoglobinas, baltymas, randamas raudonųjų kraujo kūnelių viduje. Hemoglobinas taip pat perneša iki 20% anglies dioksido.

Audinių ar vidinis kvėpavimas. Šį procesą galima suskirstyti į du: dujų mainus tarp kraujo ir audinių, deguonies suvartojimą ląstelėse ir anglies dioksido išsiskyrimą (viduląstelinis, endogeninis kvėpavimas).

Akivaizdu, kad sveikatos būklę lemia kvėpavimo funkcijos būklė, o rezervinės organizmo galimybės, sveikatos rezervas, priklauso nuo kvėpavimo sistemos rezervinių galimybių.

Dujų pernešimas krauju

Kūne deguonis ir anglies dioksidas pernešami krauju. Deguonis, patekęs iš alveolių oro į kraują, jungiasi su raudonųjų kraujo kūnelių hemoglobinu, sudarydamas vadinamąjį oksihemoglobiną ir tokia forma patenka į audinius. Audinių kapiliaruose deguonis atsiskiria ir patenka į audinį, kur dalyvauja oksidaciniuose procesuose. Laisvas hemoglobinas suriša vandenilį ir virsta vadinamuoju redukuotu hemoglobinu. Audiniuose susidaręs anglies dioksidas patenka į kraują ir patenka į raudonuosius kraujo kūnelius. Tada dalis anglies dioksido susijungia su redukuotu hemoglobinu, sudarydamas vadinamąjį karbhemoglobiną, ir tokiu pavidalu anglies dioksidas patenka į plaučius. Tačiau didžioji dalis raudonųjų kraujo kūnelių anglies dioksido paverčiama bikarbonatais, dalyvaujant fermentui karboanhidrazei, kuris patenka į plazmą ir transportuojamas į plaučius. Plaučių kapiliaruose specialaus fermento pagalba suskaidomi bikarbonatai ir išsiskiria anglies dioksidas. Anglies dioksidas taip pat yra atskiriamas nuo hemoglobino. Anglies dioksidas patenka į alveolių orą ir su iškvepiamu oru pašalinamas į išorinę aplinką.

3….Augalų apsaugos nuo išorinių ir vidinių aplinkos veiksnių poveikio proceso charakteristikos. Įgimtos gynybos mechanizmai: besąlyginiai apsauginiai refleksai, odos ir gleivinių barjerinės funkcijos, adaptacijos sindromas

Oda yra glaudžiai susijusi su visais kūno organais ir sistemomis. Jis atlieka daug svarbių funkcijų, kurių pagrindinės yra apsauginės, kvėpavimo, absorbcijos, šalinimo ir pigmento formavimo funkcijos. Be to, oda dalyvauja kraujagyslių reakcijose, termoreguliacijoje, medžiagų apykaitos procesuose, kūno neurorefleksinėse reakcijose.

Apsauginė funkcija oda yra labai įvairi. Mechaninę apsaugą nuo išorinių dirgiklių užtikrina tankus raginis sluoksnis, ypač ant delnų ir padų. Šių savybių dėka oda gali atsispirti mechaniniam poveikiui – spaudimui, mėlynėms, plyšimams ir kt.

Oda daugiausia apsaugo organizmą nuo radiacijos poveikio. Infraraudonuosius spindulius beveik visiškai blokuoja raginis sluoksnis, ultravioletinius – iš dalies. Giliai į epidermį prasiskverbę UV spinduliai skatina pigmento gamybą. melanino, sugeria UV spindulius ir taip apsaugo ląsteles nuo žalingo perteklinės spinduliuotės ir insoliacijos poveikio (saulės spinduliuotės poveikio.

Apsaugoje nuo cheminiai dirgikliai Svarbų vaidmenį atlieka raginio sluoksnio keratinas. Pagrindinis barjeras, trukdantis elektrolitams, neelektrolitams ir vandeniui prasiskverbti į odą, yra skaidrus sluoksnis ir giliausia raginio sluoksnio dalis, kurioje gausu cholesterolio.

Apsauga nuo mikroorganizmų užtikrina baktericidinės odos savybės. Įvairių mikroorganizmų skaičius sveiko žmogaus odos paviršiuje svyruoja – nuo ​​115 tūkstančių iki 32 milijonų 1 cm kvadratiniame plote. Nepažeista oda yra nepralaidi mikroorganizmams.

Prisitaikantis sindromas - žmogaus ar gyvūno kūno (daugiausia endokrininės sistemos) apsauginių reakcijų visuma streso metu. Adaptacinio sindromo metu yra nerimo (apsauginių jėgų mobilizavimo), pasipriešinimo (prisitaikymas prie sunkios situacijos), išsekimo (esant stipriam ir ilgalaikiam stresui gali baigtis mirtimi) stadijos. Adaptacijos sindromo ir streso sąvokas iškėlė G. Selye.

Yra trys adaptacijos sindromo vystymosi etapai:

Scena nerimas: trunka nuo kelių valandų iki dviejų dienų. Jį sudaro dvi fazės – šokas ir antišokas (pastarosios metu mobilizuojamos organizmo gynybinės reakcijos).

Ant scenos pasipriešinimas Padidėja organizmo atsparumas įvairiems poveikiams. Antrasis etapas arba veda į stabilizavimąsi, arba pakeičiamas paskutiniuoju – išsekimu.

Scena išsekimas: susilpnėja gynybinės reakcijos, pavargsta pats kūnas ir psichika.

Adaptacijos sindromas turi ir fiziologinių požymių: padidėja antinksčių žievė, sumažėja užkrūčio liauka, blužnis ir limfmazgiai, sutrinka medžiagų apykaita, kai vyrauja irimo procesai.

BILIETAS 27

Širdies ciklas

Mechaninis širdies darbas yra susijęs su jos miokardo susitraukimu. Dešiniojo skilvelio darbas yra tris kartus mažesnis nei kairiojo skilvelio darbas.

Mechaniniu požiūriu širdis yra ritminio veikimo siurblys, kurį palengvina vožtuvo aparatas. Ritmiški širdies susitraukimai ir atsipalaidavimas užtikrina nuolatinę kraujotaką. Širdies raumens susitraukimas vadinamas sistolė, jo atsipalaidavimas - diastolė. Su kiekviena skilvelio sistole kraujas iš širdies išstumiamas į aortą ir plaučių kamieną.

Normaliomis sąlygomis sistolė ir diastolė yra aiškiai suderintos laike. Laikotarpis, apimantis vieną širdies susitraukimą ir vėlesnį atsipalaidavimą, yra širdies ciklas. Jo trukmė suaugusiam žmogui yra 0,8 sekundės, o susitraukimų dažnis yra 70–75 kartus per minutę. Kiekvieno ciklo pradžia yra prieširdžių sistolė. Tai trunka 0,1 sek. Pasibaigus prieširdžių sistolei, prasideda prieširdžių diastolė, taip pat ir skilvelių sistolė. Skilvelinė sistolė trunka 0,3 sekundės. Sistolės metu padidėja kraujospūdis skilveliuose. Skilvelinės sistolės pabaigoje prasideda bendra atsipalaidavimo fazė, trunkanti 0,4 sekundės. Apskritai prieširdžių atsipalaidavimo laikotarpis yra 0,7 sekundės, o skilvelių - 0,5 sekundės. Fiziologinė atsipalaidavimo laikotarpio reikšmė yra ta, kad per tą laiką miokarde vyksta medžiagų apykaitos procesai tarp ląstelių ir kraujo, t.y. atstatomas širdies raumens darbas.

2...Bendroji kvėpavimo organų charakteristika: nosies ertmė

Pagrindinė kvėpavimo funkcija yra aprūpinti žmogaus audinius deguonimi ir išlaisvinti juos iš anglies dioksido. Kvėpavimo sistemoje išskiriami organai, atliekantys oro laidumą (nosies ertmė, nosiaryklė, gerklos, trachėja, bronchai) ir kvėpavimo ar dujų mainų funkcijas (plaučiai).

Nosies ertmė

Yra skirtumas tarp išorinės nosies ir nosies ertmės. Dėl išorinės nosies padidėja nosies ertmės tūris. Nosies ertmė yra padalinta vertikalios nosies pertvaros į dvi simetriškas dalis, kurios iš priekio susisiekia su išorine atmosfera per išorinę nosį. šnervės, o už – su nosiarykle naudojant joan. Šios ertmės šoninėse sienelėse yra turbina, padalijant kiekvieną nosies ertmės pusę nosies kanalais. Atsidaro apatinis nosies kanalas nosies ašarų latakas, per kurią į nosies ertmę išleidžiamas tam tikras kiekis ašarų skysčio. Nosies ertmės sienelės yra išklotos gleivine, kurią sudaro blakstienas epitelis.

Nosies ertmė yra specializuota viršutinių kvėpavimo takų dalis, nes čia įkvepiamas oras paruošiamas tolesniam judėjimui per kvėpavimo takus ir yra specialiai apdorojamas:

· sušildo arba atvėsina iki kūno temperatūros;

· sudrėkintas nosies gleivinėje randamų gleivių;

· išvalyti ir dezinfekuoti: gleivės apgaubia dulkių daleles, nusėdančias ant gleivinės; gleivėse yra baktericidinės medžiagos - lizocimas, kurių pagalba sunaikinamos patogeninės bakterijos;

· taikoma cheminei kontrolei: viršutinės nosies ertmės dalies gleivinėje yra uoslės receptoriai.

Nosies ertmėje yra pagalbinės ertmės paranaliniai sinusai esantis orą laikančiuose kaukolės kauluose: viršutiniame žandikaulyje viršutinio žandikaulio sinusas, priekiniame kaule - priekinis (priekinis) sinusas, taip pat yra papildomų ertmių spenoidiniuose ir etmoidiniuose kauluose. Šių sinusų gleivinės uždegimas sukelia sunkias ligas sinusitas ir priekinis sinusitas.

Išsamiai ištyrėme, kaip oras patenka į plaučius. Dabar pažiūrėkime, kas jam nutiks toliau.

Kraujotakos sistema

Apsisprendėme, kad atmosferos ore esantis deguonis patenka į alveoles, iš kurių per ploną jų sienelę difuzijos būdu patenka į kapiliarus, įpainiodamas alveoles į tankų tinklą. Kapiliarai jungiasi į plaučių venas, kuriomis deguonies prisotintas kraujas teka į širdį, tiksliau – į kairįjį jos prieširdį. Širdis veikia kaip siurblys, pumpuodama kraują visame kūne. Iš kairiojo prieširdžio deguonies prisotintas kraujas pateks į kairįjį skilvelį, o iš ten sistemine kraujotaka pateks į organus ir audinius. Kūno kapiliaruose apsikeitęs maistinėmis medžiagomis su audiniais, atsisakęs deguonies ir pasiėmęs anglies dvideginį, kraujas kaupiasi venose ir patenka į dešinįjį širdies prieširdį, užsidaro sisteminė kraujotaka. Nuo to prasideda mažas ratas.

Mažasis ratas prasideda dešiniajame skilvelyje, iš kurio plaučių arterija perneša kraują, kuris „įkraunamas“ deguonimi į plaučius, šakojasi ir supainioja alveoles kapiliarų tinklu. Iš čia vėl – išilgai plaučių venų iki kairiojo prieširdžio ir taip iki begalybės. Norėdami įsivaizduoti šio proceso efektyvumą, įsivaizduokite, kad visiškos kraujotakos laikas yra tik 20-23 sekundės. Per šį laiką kraujo tūris sugeba visiškai „cirkuliuoti“ tiek sisteminėje, tiek plaučių cirkuliacijoje.

Norint prisotinti tokią aktyviai besikeičiančią aplinką kaip kraujas deguonimi, reikia atsižvelgti į šiuos veiksnius:

Deguonies ir anglies dioksido kiekis įkvėptame ore (oro sudėtis)

Alveolių ventiliacijos (kontaktinės zonos, kurioje kraujas ir oras keičiasi dujomis) efektyvumas

Alveolių dujų mainų efektyvumas (medžiagų ir struktūrų, užtikrinančių kraujo kontaktą ir dujų mainus, efektyvumas)

Įkvepiamo, iškvepiamo ir alveolinio oro sudėtis

Normaliomis sąlygomis žmogus kvėpuoja atmosferos oru, kurio sudėtis yra gana pastovi. Iškvėptame ore visada yra mažiau deguonies ir daugiau anglies dioksido. Alveolių ore yra mažiausiai deguonies ir daugiausia anglies dioksido. Alveolių ir iškvepiamo oro sudėties skirtumas paaiškinamas tuo, kad pastarasis yra negyvos erdvės oro ir alveolių oro mišinys.

Alveolinis oras yra vidinė kūno dujų aplinka. Arterinio kraujo dujų sudėtis priklauso nuo jo sudėties. Reguliavimo mechanizmai palaiko alveolinio oro sudėties pastovumą, kuri ramaus kvėpavimo metu mažai priklauso nuo įkvėpimo ir iškvėpimo fazių. Pavyzdžiui, CO2 kiekis įkvėpimo pabaigoje yra tik 0,2–0,3% mažesnis nei iškvėpimo pabaigoje, nes su kiekvienu įkvėpimu atnaujinama tik 1/7 alveolių oro.

Be to, dujų mainai plaučiuose vyksta nuolat, nepriklausomai nuo įkvėpimo ar iškvėpimo fazių, o tai padeda suvienodinti alveolių oro sudėtį. Giliai kvėpuojant, padidėjus plaučių ventiliacijos greičiui, didėja alveolių oro sudėties priklausomybė nuo įkvėpimo ir iškvėpimo. Reikia atsiminti, kad dujų koncentracija oro srauto „ašyje“ ir jos „šone“ taip pat skirsis: oro judėjimas „išilgai ašies“ bus greitesnis, o sudėtis bus artimesnė oro srauto sudėčiai. atmosferos oras. Plaučių viršūnės srityje alveolės vėdinamos ne taip efektyviai nei apatinėse plaučių dalyse, esančiose greta diafragmos.

Alveolių ventiliacija

Dujų mainai tarp oro ir kraujo vyksta alveolėse. Visi kiti plaučių komponentai skirti tik tiekti orą į šią vietą. Todėl svarbu ne bendras plaučių ventiliacijos kiekis, o alveolių ventiliacijos kiekis. Negyvos erdvės ventiliacijos dydžiu jis yra mažesnis už plaučių ventiliaciją. Taigi, kai minutinis kvėpavimo tūris lygus 8000 ml ir kvėpavimo dažnis 16 per minutę, negyvos erdvės ventiliacija bus 150 ml x 16 = 2400 ml. Alveolių vėdinimas bus lygus 8000 ml – 2400 ml = 5600 ml. Esant tokiam pat minutės kvėpavimo tūriui 8000 ml ir kvėpavimo dažniui 32 per minutę, negyvosios erdvės ventiliacija bus 150 ml x 32 = 4800 ml, o alveolių ventiliacija 8000 ml – 4800 ml = 3200 ml, t.y. bus perpus mažiau nei pirmuoju atveju. tai reiškia pirmoji praktinė išvada, alveolių ventiliacijos efektyvumas priklauso nuo kvėpavimo gylio ir dažnio.

Plaučių ventiliacijos kiekį organizmas reguliuoja taip, kad būtų užtikrinta pastovi alveolių oro dujų sudėtis. Taigi, didėjant anglies dioksido koncentracijai alveolių ore, minutinis kvėpavimo tūris didėja, o mažėjant – mažėja. Tačiau šio proceso reguliavimo mechanizmai nėra alveolėse. Kvėpavimo gylį ir dažnį reguliuoja kvėpavimo centras, remdamasis informacija apie deguonies ir anglies dioksido kiekį kraujyje.

Dujų mainai alveolėse

Dujų mainai plaučiuose vyksta dėl deguonies difuzijos iš alveolių oro į kraują (apie 500 litrų per dieną) ir anglies dioksidui iš kraujo į alveolių orą (apie 430 litrų per dieną). Difuzija atsiranda dėl šių dujų slėgio skirtumo alveolių ore ir kraujyje.

Difuzija – tai abipusis besiliečiančių medžiagų įsiskverbimas viena į kitą dėl medžiagos dalelių terminio judėjimo. Difuzija vyksta medžiagos koncentracijos mažinimo kryptimi ir lemia tolygų medžiagos pasiskirstymą visame jos užimamame tūryje. Taigi, sumažėjus deguonies koncentracijai kraujyje, jis prasiskverbia per oro-kraujo (aerohematinio) barjero membraną, o per didelė anglies dioksido koncentracija kraujyje sukelia jo išsiskyrimą į alveolių orą. Anatomiškai oro ir kraujo barjerą vaizduoja plaučių membrana, kurią savo ruožtu sudaro kapiliarinės endotelio ląstelės, dvi pagrindinės membranos, plokščiasis alveolių epitelis ir paviršinio aktyvumo sluoksnis. Plaučių membranos storis yra tik 0,4-1,5 mikrono.

Paviršinio aktyvumo medžiaga yra paviršinio aktyvumo medžiaga, kuri palengvina dujų difuziją. Plaučių epitelio ląstelių paviršinio aktyvumo medžiagų sintezės pažeidimas daro kvėpavimo procesą beveik neįmanomas dėl staigaus dujų difuzijos lygio sulėtėjimo.

Į kraują patenkantis deguonis ir krauju atnešamas anglies dioksidas gali būti ištirpę arba chemiškai surišti. Įprastomis sąlygomis toks mažas šių dujų kiekis transportuojamas laisvoje (ištirpusių) būsenoje, kad įvertinant organizmo poreikius jų galima drąsiai nepaisyti. Paprastumo dėlei manysime, kad pagrindinis deguonies ir anglies dioksido kiekis transportuojamas surištoje būsenoje.

Deguonies transportavimas

Deguonis transportuojamas oksihemoglobino pavidalu. Oksihemoglobinas yra hemoglobino ir molekulinio deguonies kompleksas.

Hemoglobinas randamas raudonuosiuose kraujo kūneliuose - raudonieji kraujo kūneliai. Žiūrint į mikroskopą, raudonieji kraujo kūneliai atrodo kaip šiek tiek suplokšta spurga. Ši neįprasta forma leidžia raudoniesiems kraujo kūnams sąveikauti su aplinkiniu krauju didesniame plote nei sferinės ląstelės (vienodo tūrio kūnams rutulys turi mažiausią plotą). Be to, raudonieji kraujo kūneliai gali susisukti į vamzdelį, susispausti į siaurą kapiliarą ir pasiekti atokiausius kūno kampelius.

100 ml kraujo esant kūno temperatūrai ištirpsta tik 0,3 ml deguonies. Deguonis, ištirpęs plaučių kraujotakos kapiliarų kraujo plazmoje, pasklinda į raudonuosius kraujo kūnelius ir iš karto surišamas su hemoglobinu, sudarydamas oksihemoglobiną, kuriame deguonies yra 190 ml/l. Deguonies surišimo greitis yra didelis – išsklaidyto deguonies absorbcijos laikas matuojamas tūkstantosiomis sekundės dalimis. Alveolių kapiliaruose su tinkama ventiliacija ir aprūpinimu krauju beveik visas įeinančio kraujo hemoglobinas paverčiamas oksihemoglobinu. Tačiau pats dujų difuzijos greitis „pirmyn ir atgal“ yra daug lėtesnis nei dujų surišimo greitis.

tai reiškia antroji praktinė išvada: kad dujų mainai vyktų sėkmingai, oras turi „gauti pauzes“, kurių metu alveoliniame ore ir įtekančiame kraujyje dujų koncentracija spėja susilyginti, tai yra tarp įkvėpimo ir iškvėpimo turi būti pauzė.

Redukuoto (be deguonies) hemoglobino (deoksihemoglobino) pavertimas oksiduotu (deguonies turinčiu) hemoglobinu (oksihemoglobinu) priklauso nuo ištirpusio deguonies kiekio skystojoje kraujo plazmos dalyje. Be to, ištirpusio deguonies asimiliacijos mechanizmai yra labai veiksmingi.

Pavyzdžiui, pakilus į 2 km aukštį virš jūros lygio atmosferos slėgis sumažėja nuo 760 iki 600 mm Hg. Art., dalinis deguonies slėgis alveolių ore nuo 105 iki 70 mm Hg. str., o oksihemoglobino kiekis sumažėja tik 3 proc. Ir, nepaisant atmosferos slėgio sumažėjimo, audiniai ir toliau sėkmingai aprūpinami deguonimi.

Audiniuose, kurių normaliam funkcionavimui reikia daug deguonies (dirbantys raumenys, kepenys, inkstai, liaukiniai audiniai), oksihemoglobinas labai aktyviai, kartais beveik visiškai „atsiduoda“ deguonies. Audiniuose, kuriuose oksidacinių procesų intensyvumas yra mažas (pavyzdžiui, riebaliniame audinyje), didžioji dalis oksihemoglobino „neatsiduoda“ molekulinio deguonies - lygis. oksihemoglobino disociacija yra maža. Audinių perėjimas iš ramybės būsenos į aktyvią (raumenų susitraukimas, liaukų sekrecija) automatiškai sukuria sąlygas didinti oksihemoglobino disociaciją ir padidinti audinių aprūpinimą deguonimi.

Hemoglobino gebėjimas „sulaikyti“ deguonį (hemoglobino giminingumas deguoniui) mažėja didėjant anglies dioksido (Boro efektas) ir vandenilio jonų koncentracijai. Temperatūros padidėjimas panašiai veikia oksihemoglobino disociaciją.

Iš čia tampa lengva suprasti, kaip natūralūs procesai yra tarpusavyje susiję ir subalansuoti vienas kito atžvilgiu. Oksihemoglobino gebėjimo išlaikyti deguonį pokyčiai turi didelę reikšmę užtikrinant audinių aprūpinimą deguonimi. Audiniuose, kuriuose medžiagų apykaitos procesai vyksta intensyviai, didėja anglies dvideginio ir vandenilio jonų koncentracija, pakyla temperatūra. Tai pagreitina ir palengvina hemoglobino deguonies išsiskyrimą ir palengvina medžiagų apykaitos procesų eigą.

Skeleto raumenų skaidulose yra mioglobino, panašaus į hemoglobiną. Jis turi labai didelį afinitetą deguoniui. „Sugriebęs“ deguonies molekulę, ji nebeišleis jos į kraują.

Deguonies kiekis kraujyje

Didžiausias deguonies kiekis, kurį kraujas gali surišti, kai hemoglobinas yra visiškai prisotintas deguonies, vadinamas kraujo deguonies talpa. Kraujo deguonies talpa priklauso nuo hemoglobino kiekio jame.

Arteriniame kraujyje deguonies kiekis yra tik šiek tiek (3-4%) mažesnis už kraujo deguonies talpą. Normaliomis sąlygomis 1 litre arterinio kraujo yra 180-200 ml deguonies. Net ir tais atvejais, kai eksperimentinėmis sąlygomis žmogus kvėpuoja grynu deguonimi, jo kiekis arteriniame kraujyje praktiškai atitinka deguonies talpą. Palyginti su kvėpavimu atmosferos oru, pernešamo deguonies kiekis šiek tiek padidėja (3-4%).

Ramybės būsenos veniniame kraujyje yra apie 120 ml/l deguonies. Taigi, kraujui tekėdamas audinių kapiliarais, jis neišskiria viso deguonies.

Deguonies dalis, kurią audiniai absorbuoja iš arterinio kraujo, vadinama deguonies panaudojimo koeficientu. Norėdami jį apskaičiuoti, deguonies kiekio arteriniame ir veniniame kraujyje skirtumą padalinkite iš deguonies kiekio arteriniame kraujyje ir padauginkite iš 100.

Pavyzdžiui:
(200–120): 200 x 100 = 40 %.

Ramybės būsenoje organizmo deguonies panaudojimo lygis svyruoja nuo 30 iki 40%. Esant intensyviam raumenų darbui, jis padidėja iki 50-60%.

Anglies dioksido transportavimas

Anglies dioksidas krauju transportuojamas trimis formomis. Veniniame kraujyje galima aptikti apie 58 t. % (580 ml/l) CO2, iš kurio tik apie 2,5 % tūrio yra ištirpusio. Kai kurios CO2 molekulės jungiasi su hemoglobinu raudonuosiuose kraujo kūneliuose, sudarydamos karbohemoglobiną (apie 4,5 tūrio%). Likęs CO2 kiekis yra chemiškai surištas ir yra anglies rūgšties druskų pavidalu (apie 51 tūrio%).

Anglies dioksidas yra vienas iš labiausiai paplitusių cheminių medžiagų apykaitos reakcijų produktų. Jis nuolat susidaro gyvose ląstelėse ir iš ten pasklinda į audinių kapiliarų kraują. Raudonuosiuose kraujo kūneliuose jis jungiasi su vandeniu ir sudaro anglies rūgštį (C02 + H20 = H2C03).

Šį procesą katalizuoja (paspartina dvidešimt tūkstančių kartų) fermentas karboanhidrazė. Karboanhidrazė randama eritrocituose, o kraujo plazmoje jos nėra. Taigi anglies dioksido sujungimo su vandeniu procesas vyksta beveik išimtinai raudonuosiuose kraujo kūneliuose. Tačiau tai yra grįžtamasis procesas, galintis pakeisti jo kryptį. Priklausomai nuo anglies dioksido koncentracijos, karboanhidrazė katalizuoja ir anglies rūgšties susidarymą, ir jos skilimą į anglies dioksidą ir vandenį (plaučių kapiliaruose).

Dėl šių jungimosi procesų CO2 koncentracija eritrocituose yra maža. Todėl į raudonuosius kraujo kūnelius ir toliau difunduoja vis daugiau naujų CO2 kiekių. Jonų kaupimąsi eritrocitų viduje lydi osmosinio slėgio padidėjimas juose, dėl to padidėja vandens kiekis vidinėje eritrocitų aplinkoje. Todėl raudonųjų kraujo kūnelių tūris sisteminės kraujotakos kapiliaruose šiek tiek padidėja.

Hemoglobinas turi didesnį afinitetą deguoniui nei anglies dioksidui, todėl, didėjant daliniam deguonies slėgiui, karbohemoglobinas pirmiausia paverčiamas deoksihemoglobinu, o paskui oksihemoglobinu.

Be to, kai oksihemoglobinas virsta hemoglobinu, padidėja kraujo gebėjimas surišti anglies dioksidą. Šis reiškinys vadinamas Haldane efektu. Hemoglobinas tarnauja kaip kalio katijonų (K+) šaltinis, būtinas anglies rūgšties surišimui anglies dioksido druskų – bikarbonatų pavidalu.

Taigi audinių kapiliarų raudonuosiuose kraujo kūneliuose susidaro papildomas kalio bikarbonato kiekis, taip pat karbohemoglobinas. Šioje formoje anglies dioksidas pernešamas į plaučius.

Plaučių kraujotakos kapiliaruose anglies dioksido koncentracija mažėja. CO2 yra atskirtas nuo karbohemoglobino. Tuo pačiu metu susidaro oksihemoglobinas ir didėja jo disociacija. Oksihemoglobinas išstumia kalį iš bikarbonatų. Eritrocituose esanti anglies rūgštis (esant karboanhidrazei) greitai skyla į H20 ir CO2. Ratas baigtas.

Liko padaryti dar vieną pastabą. Anglies monoksidas (CO) turi didesnį afinitetą hemoglobinui nei anglies dioksidas (CO2) ir deguonis. Štai kodėl apsinuodijimas anglies monoksidu yra toks pavojingas: sudarydamas stabilų ryšį su hemoglobinu, anglies monoksidas blokuoja galimybę normaliai transportuoti dujas ir iš tikrųjų „dusina“ organizmą. Didžiųjų miestų gyventojai nuolat įkvepia padidėjusią anglies monoksido koncentraciją. Tai veda prie to, kad net pakankamas pilnaverčių raudonųjų kraujo kūnelių skaičius normalios kraujotakos sąlygomis negali atlikti transporto funkcijų. Iš čia gana sveikų žmonių alpimas ir infarktai kamščiuose.

• < Atgal

Kraujas yra deguonies pernešėjas iš plaučių į audinius ir anglies dioksidas iš audinių į plaučius. Tik nedidelis šių dujų kiekis transportuojamas laisvos (ištirpusios) būsenos. Pagrindinis deguonies ir anglies dioksido kiekis transportuojamas surištoje būsenoje.

Deguonies transportavimas. Deguonis, ištirpęs plaučių kraujotakos kapiliarų kraujo plazmoje, pasklinda į raudonuosius kraujo kūnelius ir iš karto prisijungia prie hemoglobino, sudarydamas oksihemoglobiną. Deguonies prisijungimo greitis yra didelis: hemoglobino pusinio prisotinimo deguonimi laikas yra apie 3 ms. Vienas gramas hemoglobino suriša 1,34 ml deguonies, 100 ml kraujo yra 16 g hemoglobino, taigi, 19,0 ml deguonies. Ši vertė vadinama kraujo deguonies talpa (BOC).

Hemoglobino pavertimą oksihemoglobinu lemia ištirpusio deguonies įtampa. Grafiškai ši priklausomybė išreiškiama oksihemoglobino disociacijos kreive (6.3 pav.).

Paveikslėlyje parodyta, kad net esant žemam daliniam deguonies slėgiui (40 mm Hg), prie jo prisijungia 75-80% hemoglobino.

Esant 80-90 mm Hg slėgiui. Art. hemoglobinas beveik visiškai prisotintas deguonimi.

Ryžiai. 6.3.

Disociacijos kreivė yra 5 formos ir susideda iš dviejų dalių – stačios ir nuožulnios. Nuožulni kreivės dalis, atitinkanti aukštą (daugiau nei 60 mm Hg) deguonies įtampą, rodo, kad tokiomis sąlygomis oksihemoglobino kiekis tik silpnai priklauso nuo deguonies įtampos ir jo dalinio slėgio įkvepiamame ir alveoliniame ore. Viršutinė nuožulni disociacijos kreivės dalis atspindi hemoglobino gebėjimą surišti didelius deguonies kiekius, nepaisant vidutinio jo dalinio slėgio sumažėjimo įkvėptame ore. Tokiomis sąlygomis audiniai pakankamai aprūpinami deguonimi (sotumo taškas).

Stačioji disociacijos kreivės dalis atitinka normalią kūno audinių deguonies įtampą (35 mmHg ir žemiau). Daug deguonies sugeriančiuose audiniuose (dirbančiuose raumenyse, kepenyse, inkstuose) oksihemoglobinas disocijuoja labiau, kartais beveik visiškai. Audiniuose, kuriuose oksidacinių procesų intensyvumas mažas, didžioji dalis oksihemoglobino nesiskiria.

Hemoglobino savybė – net esant žemam slėgiui jis lengvai prisotinamas deguonimi ir lengvai jį išskiria – labai svarbi. Dėl lengvo hemoglobino deguonies išsiskyrimo sumažėjus jo daliniam slėgiui, užtikrinamas nenutrūkstamas deguonies tiekimas į audinius, kuriuose dėl nuolatinio deguonies suvartojimo jo dalinis slėgis yra lygus nuliui.

Oksihemoglobino skilimas į hemoglobiną ir deguonį didėja didėjant kūno temperatūrai (6.4 pav.).

Ryžiai. 6.4.

A – priklausomai nuo aplinkos reakcijos (pH); B - ant temperatūros; B - dėl druskos kiekio; G – apie anglies dioksido kiekį. Abscisių ašis – dalinis deguonies slėgis (mmHg), ordinačių ašis – prisotinimo laipsnis (%)

Oksihemoglobino disociacija priklauso nuo kraujo plazmos aplinkos reakcijos. Didėjant kraujo rūgštingumui, didėja oksihemoglobino disociacija (6.4 pav., A).

Hemoglobino surišimas su deguonimi vandenyje vyksta greitai, tačiau jo visiškas prisotinimas nepasiekiamas, kaip ir visiškas deguonies išsiskyrimas neįvyksta, kai jo dalinis slėgis sumažėja. Visiškesnis hemoglobino prisotinimas deguonimi ir visiškas jo išsiskyrimas sumažėjus deguonies įtampai atsiranda druskų tirpaluose ir kraujo plazmoje (žr. 6.4 pav., B).

Anglies dioksido kiekis kraujyje turi ypatingą reikšmę hemoglobino prisijungimui prie deguonies: kuo didesnis jo kiekis kraujyje, tuo mažiau hemoglobino jungiasi su deguonimi ir greičiau vyksta oksihemoglobino disociacija. Fig. 6.4 paveiksle, D pavaizduotos oksihemoglobino disociacijos kreivės esant skirtingiems anglies dioksido kiekiams kraujyje. Hemoglobino gebėjimas jungtis su deguonimi ypač smarkiai sumažėja, kai anglies dioksido slėgis yra 46 mm Hg. str., t.y. verte, atitinkančia anglies dioksido įtampą veniniame kraujyje. Anglies dioksido poveikis oksihemoglobino disociacijai yra labai svarbus dujų transportavimui plaučiuose ir audiniuose.

Audiniuose yra daug anglies dvideginio ir kitų rūgščių skilimo produktų, susidarančių dėl medžiagų apykaitos. Patekę į audinių kapiliarų arterinį kraują, jie prisideda prie greitesnio oksihemoglobino skaidymo ir deguonies išsiskyrimo į audinius.

Plaučiuose, kai anglies dioksidas išsiskiria iš veninio kraujo į alveolių orą ir sumažėja anglies dioksido kiekis kraujyje, padidėja hemoglobino gebėjimas jungtis su deguonimi. Tai užtikrina veninio kraujo pavertimą arteriniu krauju.

Anglies dioksido transportavimas. Yra žinomos trys anglies dioksido transportavimo formos:

• fiziškai ištirpusių dujų - 5-10%, arba 2,5 ml/100 ml kraujo;
• chemiškai jungiasi bikarbonatuose: plazmoje NaHC0 3, eritrocituose KHC0 3 - 80-90%, t.y. 51 ml/100 ml kraujo;
• chemiškai surištas karbamino junginiuose hemoglobino - 5-15%, arba 4,5 ml/100 ml kraujo.

Anglies dioksidas nuolat gaminasi ląstelėse ir pasklinda į audinių kapiliarų kraują. Raudonuosiuose kraujo kūneliuose jis jungiasi su vandeniu, sudarydamas anglies rūgštį. Šį procesą katalizuoja (20 000 kartų pagreitina) fermentas karboanhidrazė. Karboanhidrazė randama eritrocituose, o kraujo plazmoje jos nėra. Todėl anglies dioksido hidratacija vyksta beveik išimtinai raudonuosiuose kraujo kūneliuose. Priklausomai nuo anglies dioksido įtempimo, angliarūgštės anhidrazę katalizuoja anglies rūgšties susidarymas ir jos skilimas į anglies dioksidą ir vandenį (plaučių kapiliaruose).

Kai kurios anglies dioksido molekulės jungiasi su hemoglobinu raudonuosiuose kraujo kūneliuose, sudarydamos karbohemoglobiną.

Dėl šių surišimo procesų anglies dioksido įtampa eritrocituose yra maža. Todėl į raudonuosius kraujo kūnelius pasklinda vis daugiau naujų anglies dioksido kiekių. Didėja HC0 3 - jonų, susidarančių disociacijos metu eritrocituose anglies rūgšties druskoms, koncentracija. Eritrocitų membrana yra labai pralaidi anijonams. Todėl dalis HC0 3 - jonų patenka į kraujo plazmą. Vietoj HC0 3 - jonų į raudonuosius kraujo kūnelius iš plazmos patenka C1 _ jonai, kurių neigiamus krūvius subalansuoja K + jonai. Kraujo plazmoje padidėja natrio bikarbonato (NaHC0 3 -) kiekis.

Jonų kaupimąsi eritrocitų viduje lydi osmosinio slėgio padidėjimas juose. Todėl raudonųjų kraujo kūnelių tūris sisteminės kraujotakos kapiliaruose šiek tiek padidėja.

Norint surišti didžiąją dalį anglies dioksido, labai svarbios hemoglobino, kaip rūgšties, savybės. Oksihemoglobino disociacijos konstanta yra 70 kartų didesnė nei deoksihemoglobino. Oksihemoglobinas yra stipresnė rūgštis nei anglies rūgštis, o deoksihemoglobinas yra silpnesnė rūgštis. Todėl arteriniame kraujyje oksihemoglobinas, išstūmęs K + jonus iš bikarbonatų, pernešamas KHbO 2 druskos pavidalu. Audinių kapiliaruose KH0 2 atiduoda deguonį ir virsta KHH. Iš jo anglies rūgštis, būdama stipresnė, išstumia K + jonus:

Taigi, oksihemoglobino pavertimą hemoglobinu lydi padidėjęs kraujo gebėjimas surišti anglies dioksidą. Šis reiškinys vadinamas Haldano efektas. Hemoglobinas yra katijonų (K +), reikalingų anglies rūgšties surišimui bikarbonatų pavidalu, šaltinis.

Taigi audinių kapiliarų raudonuosiuose kraujo kūneliuose susidaro papildomas kalio bikarbonato kiekis, taip pat karbohemoglobinas, o kraujo plazmoje padidėja natrio bikarbonato kiekis. Šioje formoje anglies dioksidas pernešamas į plaučius.

Plaučių kraujotakos kapiliaruose anglies dioksido įtampa mažėja. C0 2 yra atskirtas nuo karbohemoglobino. Tuo pačiu metu susidaro oksihemoglobinas ir didėja jo disociacija. Oksihemoglobinas išstumia kalį iš bikarbonatų. Raudonuosiuose kraujo kūneliuose esanti anglies rūgštis (esant karboanhidrazei) greitai skyla į vandenį ir anglies dioksidą. HC03 jonai patenka į eritrocitus, o SG jonai patenka į kraujo plazmą, kur sumažėja natrio bikarbonato kiekis. Anglies dioksidas pasklinda į alveolių orą. Visi šie procesai schematiškai parodyti fig. 6.5.

Ryžiai. 6.5.

• Žr.: Žmogaus fiziologija / Red. A. Kosickis.
• Žr.: Leontyeva N.N., Marinova K.V. dekretas. op.

Beveik visuose skysčiuose gali būti fiziškai ištirpusių dujų. Ištirpusių dujų kiekis skystyje priklauso nuo jo dalinio slėgio.

Nors fiziškai ištirpusio O 2 ir CO 2 kiekis kraujyje yra palyginti mažas, ši būsena vaidina reikšmingą vaidmenį organizmo gyvenime. Norint susisiekti su tam tikromis medžiagomis, kvėpavimo dujos pirmiausia turi būti tiekiamos į jas fiziškai ištirpusios. Taigi, difuzijos į audinį ar kraują metu kiekviena O 2 arba CO 2 molekulė tam tikrą laiką išlieka fiziškai ištirpusi.

Dauguma deguonies pernešama kraujyje kaip hemoglobino cheminis junginys. 1 molis hemoglobino gali surišti iki 4 molių deguonies, o 1 gramas hemoglobino – 1,39 ml deguonies. Analizuojant kraujo dujų sudėtį, gaunama šiek tiek mažesnė vertė (1,34–1,36 ml O 2 1 g Hb). Taip yra dėl to, kad nedidelė hemoglobino dalis yra neaktyvi. Taigi apytiksliai galime daryti prielaidą, kad in vivo 1 g Hb suriša 1,34 ml O 2 (Hüfnerio skaičius).

Remiantis Hüfnerio skaičiumi, žinant hemoglobino kiekį, galima apskaičiuoti kraujo deguonies talpą: [O 2 ] max = 1,34 ml O 2 1 g Hb; 150 g Hb 1 litrui kraujo = 0,20 l O 2 1 litrui kraujo. Tačiau tokį deguonies kiekį kraujyje galima pasiekti tik tada, kai kraujas liečiasi su dujų mišiniu, kuriame yra daug deguonies (PO 2 = 300 mm Hg), todėl natūraliomis sąlygomis hemoglobinas nėra visiškai prisotintas deguonimi.

Reakcija, atspindinti deguonies ir hemoglobino derinį, paklūsta masės veikimo dėsniui. Tai reiškia, kad santykis tarp hemoglobino ir oksihemoglobino kiekio priklauso nuo fiziškai ištirpusio O 2 kiekio kraujyje; pastaroji proporcinga įtampai O 2. Oksihemoglobino procentas nuo bendro hemoglobino kiekio vadinamas hemoglobino prisotinimu deguonimi. Pagal masės veikimo dėsnį hemoglobino prisotinimas deguonimi priklauso nuo O 2 įtampos. Grafiškai šią priklausomybę atspindi vadinamoji oksihemoglobino disociacijos kreivė. Ši kreivė yra S formos (29 pav.).

Paprasčiausias šios kreivės vietą charakterizuojantis rodiklis yra vadinamoji pusinio prisotinimo įtampa PO 2, t.y. yra O 2 įtampa, kuriai esant hemoglobino prisotinimas deguonimi yra 50%. Paprastai arterinio kraujo PO 2 yra apie 26 mm Hg.

Ryžiai. 29. Oksihemoglobino disociacijos kreivės esant skirtingam kraujo pH.

Oksihemoglobino disociacijos kreivės konfigūracija yra svarbi deguonies pernešimui kraujyje. Įsisavinant deguonį plaučiuose, O2 įtampa kraujyje artėja prie dalinio šių dujų slėgio alveolėse. Jaunų žmonių arterinio kraujo PO 2 yra apie 95 mm Hg. Esant tokiai įtampai, hemoglobino prisotinimas deguonimi yra maždaug 97%. Su amžiumi (o dar labiau sergant plaučių ligomis) O2 įtampa arteriniame kraujyje gali gerokai sumažėti, tačiau kadangi dešinėje pusėje esanti oksihemoglobino disociacijos kreivė yra beveik horizontali, kraujo prisotinimas deguonimi nelabai mažėja. Taigi, net kai PO 2 arteriniame kraujyje nukrenta iki 60 mm Hg. hemoglobino prisotinimas deguonimi yra 90%. Taigi, dėl to, kad didelės deguonies įtampos sritis atitinka horizontalią oksihemoglobino disociacijos kreivės atkarpą, arterinio kraujo prisotinimas deguonimi išlieka aukštas net ir esant dideliems PO 2 poslinkiams.

Status oksihemoglobino disociacijos kreivės vidurinės dalies nuolydis rodo palankią situaciją deguonies išsiskyrimui į audinius. Ramybės būsenoje PO 2 veniniame kapiliaro gale yra maždaug 40 mmHg, o tai atitinka maždaug 73 % prisotinimo. Jei dėl padidėjusio deguonies suvartojimo jo įtampa veniniame kraujyje sumažėja tik 5 mm Hg, tada hemoglobino prisotinimas deguonimi sumažėja 75%: tokiu atveju išsiskyręs O2 gali būti nedelsiant panaudotas medžiagų apykaitos procesams. .

Nors oksihemoglobino disociacijos kreivės konfigūraciją pirmiausia lemia cheminės hemoglobino savybės, yra keletas kitų veiksnių, turinčių įtakos kraujo afinitetui deguoniui. Paprastai visi šie veiksniai perkelia kreivę, padidindami arba sumažindami jos nuolydį, bet nekeičiant S formos. Tokie veiksniai yra temperatūra, pH, CO 2 įtampa ir kai kurie kiti veiksniai, kurių vaidmuo patologinėmis sąlygomis didėja.

Hemoglobino deguonies reakcijos pusiausvyra priklauso nuo temperatūros. Temperatūrai mažėjant, oksihemoglobino disociacijos kreivės nuolydis didėja, o didėjant – mažėja. Šiltakraujams gyvūnams šis poveikis pasireiškia tik hipotermijos ar karščiavimo metu.

Oksihemoglobino disociacijos kreivės forma labai priklauso nuo H + jonų kiekio kraujyje. Sumažėjus pH, t.y. Kai kraujas rūgštėja, sumažėja hemoglobino giminingumas deguoniui, o oksihemoglobino disociacijos kreivė vadinama Boro efektu.

Kraujo pH yra glaudžiai susijęs su CO 2 įtampa (PCO 2): kuo didesnis PCO 2, tuo pH mažesnis. Padidėjus CO 2 įtampai kraujyje, sumažėja hemoglobino afinitetas deguoniui ir suplokštėja HbO 2 disociacijos kreivė. Ši priklausomybė dar vadinama Boro efektu, nors panaši kiekybinė analizė parodė, kad CO 2 poveikio oksihemoglobino disociacijos kreivės formai negalima paaiškinti tik pH pokyčiais. Akivaizdu, kad pats anglies dioksidas turi „specifinį poveikį“ oksihemoglobino disociacijai.

Esant daugeliui patologinių būklių, pastebimi deguonies transportavimo kraujyje pokyčiai. Taigi yra ligų (pavyzdžiui, kai kurios anemijos rūšys), kurias lydi oksihemoglobino disociacijos kreivės poslinkiai į dešinę (rečiau į kairę). Tokių poslinkių priežastys nėra iki galo atskleistos. Yra žinoma, kad oksihemoglobino disociacijos kreivės formą ir vietą stipriai įtakoja tam tikri organiniai fosforo junginiai, kurių kiekis eritrocituose patologijos metu gali kisti. Pagrindinis toks junginys yra 2,3-difosfogliceratas – (2,3 – DPG). Hemoglobino giminingumas deguoniui taip pat priklauso nuo katijonų kiekio eritrocituose. Taip pat būtina atkreipti dėmesį į patologinių pH pokyčių įtaką: esant alkalozei, dėl Boro efekto padidėja deguonies absorbcija plaučiuose, tačiau pasunkėja jo išsiskyrimas į audinius; o sergant acidoze stebimas priešingas vaizdas. Galiausiai, apsinuodijus anglies monoksidu, pastebimas kreivės poslinkis į kairę.

CO 2 pernešimas krauju. Transporto formos. Karboanhidrazės reikšmė.

Anglies dioksidas, galutinis oksidacinių medžiagų apykaitos procesų ląstelėse produktas, su krauju transportuojamas į plaučius ir per juos pašalinamas į išorinę aplinką. Kaip ir deguonis, CO 2 gali būti transportuojamas tiek fiziškai ištirpęs, tiek kaip cheminių junginių dalis. Cheminės CO 2 surišimo reakcijos yra šiek tiek sudėtingesnės nei deguonies pridėjimo reakcijos. Taip yra dėl to, kad mechanizmai, atsakingi už CO 2 transportavimą, kartu turi užtikrinti pastovios rūgščių ir šarmų pusiausvyros kraujyje palaikymą, taigi ir viso organizmo vidinę aplinką.

CO 2 įtampa arteriniame kraujyje, patenkančiame į audinių kapiliarus, yra 40 mm Hg. Ląstelėse, esančiose šalia šių kapiliarų, CO 2 įtampa yra daug didesnė, nes ši medžiaga nuolat susidaro dėl metabolizmo. Šiuo atžvilgiu fiziškai ištirpęs CO 2 perkeliamas išilgai įtampos gradiento iš audinių į kapiliarus. Čia šiek tiek anglies dioksido lieka fiziškai ištirpusio, tačiau didžioji dalis CO 2 patiria daugybę cheminių transformacijų. Visų pirma, CO 2 molekulės yra hidratuojamos, kad susidarytų anglies rūgštis.

Kraujo plazmoje ši reakcija vyksta labai lėtai; eritrocite jis pagreitėja maždaug 10 tūkstančių kartų. Taip yra dėl fermento karboanhidrazės veikimo. Kadangi šio fermento yra tik ląstelėse, beveik visos hidratacijos reakcijoje dalyvaujančios CO 2 molekulės pirmiausia turi patekti į raudonuosius kraujo kūnelius.

Kita reakcija CO 2 cheminių virsmų grandinėje yra silpnos rūgšties H 2 CO 3 disociacija į bikarbonato ir vandenilio jonus.

Dėl HCO 3 kaupimosi eritrocituose susidaro difuzijos gradientas tarp jo vidinės aplinkos ir kraujo plazmos. HCO 3 - jonai gali judėti palei šį gradientą tik tuo atveju, jei nepažeidžiamas pusiausvyrinis elektros krūvių pasiskirstymas. Šiuo atžvilgiu tuo pačiu metu, kai išsiskiria kiekvienas HCO 3 - jonas, turi įvykti arba vieno katijono išėjimas iš eritrocito, arba vieno anijono patekimas. Kadangi eritrocitų membrana praktiškai nelaidi katijonams, bet palyginti lengvai praleidžia mažus anijonus, į eritrocitą vietoj HCO 3 - patenka Cl - jonai. Šis mainų procesas vadinamas chlorido poslinkiu.

CO 2 taip pat gali jungtis tiesiogiai prisijungdamas prie hemoglobino baltyminio komponento amino grupių. Tokiu atveju susidaro vadinamasis karbamino ryšys.

Hemoglobinas, susietas su CO 2, vadinamas karbohemoglobinu.

CO 2 kiekio priklausomybė nuo hemoglobino prisotinimo deguonimi laipsnio vadinama Haldane efektu. Šį poveikį iš dalies lemia skirtingas oksihemoglobino ir deoksihemoglobino gebėjimas sudaryti karbamino ryšį.

KVĖPAVIMO REGULIAVIMAS

Kvėpavimo reguliavimą galima apibrėžti kaip išorinio kvėpavimo pritaikymą prie kūno poreikių. Pagrindinis dalykas reguliuojant kvėpavimą yra užtikrinti kvėpavimo fazių pasikeitimą.

Kvėpavimo fazių keitimo būdas turi atitikti organizmo medžiagų apykaitos poreikius. Taigi dirbant fizinį darbą deguonies pasisavinimo ir anglies dvideginio pašalinimo greitis turėtų padidėti kelis kartus, lyginant su poilsiu. Norėdami tai padaryti, būtina padidinti plaučių ventiliaciją. Kvėpavimo minutinį tūrį galima padidinti padidinus kvėpavimo dažnį ir gylį. Kvėpavimo reguliavimas turėtų užtikrinti ekonomiškiausią šių dviejų parametrų santykį. Be to, atliekant tam tikrus refleksus (ryjant, kosint, čiaudint) ir atliekant tam tikras veiklos rūšis (kalbant, dainuojant ir kt.), kvėpavimo modelis turi išlikti daugiau ar mažiau pastovus. Atsižvelgiant į visą šią organizmo poreikių įvairovę, optimaliam kvėpavimo sistemos funkcionavimui reikalingi sudėtingi reguliavimo mechanizmai.

Kvėpavimo kontrolės sistemoje galima išskirti du pagrindinius reguliavimo lygius:

1. Savireguliacijos lygis – apima kvėpavimo centrą, aktyvuojant plaučių mechanoreceptorius, kvėpavimo raumenis, centrinius ir periferinius chemoreceptorius. Šis reguliavimo lygis palaiko arterinio kraujo dujų sudėties pastovumą.

2. Reguliavimo, korekcinis lygis – apima kompleksinius elgesio sąlyginius ir besąlyginius veiksmus. Šiame reguliavimo lygyje vyksta procesai, kurie pritaiko kvėpavimą prie besikeičiančių aplinkos sąlygų ir kūno gyvenimo.

Kvėpavimo savireguliacija, kvėpavimo centras.

Smegenų struktūrų, atsakingų už įkvėpimą ir iškvėpimą, nustatymas buvo atliktas pjaunant ir sunaikinant smegenų struktūras.

Nustatyta, kad smegenų atskyrimas nuo nugaros smegenų lemia visišką kvėpavimo sustojimą.

A.N.Mislavskis (1885) parodė, kad sunaikinus vidurinę pailgųjų smegenėlių dalį apatiniame rombinės duobės kampe, visiškai nutrūksta kvėpavimas.

Lumsdenas (1923) parodė, kad tilto tilte taip pat yra neuronų grupių, kurių sunaikinimas sutrikdo kvėpavimo modelį. Jis supažindino su pneumotoksinių ir apneustinių tilto centrų sąvokomis.

Pneumotoksinis centras (neuronai, atsakingi už pasikeitimą nuo įkvėpimo iki iškvėpimo) yra tilto rostralinės dalys. Kai jie sunaikinami, kvėpavimo ciklai tampa nereguliarūs. Jei tuo pačiu metu perpjaunamos aferentinės vagos skaidulos, tada apneuzija kvėpavimas (ilgas įkvėpimas, trumpas iškvėpimas, vėl ilgas įkvėpimas).

Jei sunaikinami tilto vidurio ir uodegos srityse esantys branduoliai (apneuzinis centras, kurio neuronai palengvina greitą iškvėpimo perėjimą prie įkvėpimo), apnėja išnyksta. Jis taip pat išnyksta, kai pailgosios smegenys yra atskirtos nuo tilto. Tokiais atvejais yra dusulys- retas konvulsinis įkvėpimas.

Pittso teorija:

Vidurinėje pailgųjų smegenėlių dalyje yra kvėpavimo centras, turintis įkvėpimo (įkvėpimo) ir iškvėpimo (iškvėpimo) skyrius.

Įkvėpimo veiksmas atsiranda dėl įkvėpimo srities neuronų sužadinimo, kurie siunčia impulsus į kvėpavimo raumenų α-motoneuronus, į pneumotoksinį centrą ir į iškvėpimo sritį. Tai sukelia įkvėpimo srities neuronų slopinimą ir iškvėpimo srities sužadinimą – atsiranda iškvėpimas. Sužadinti neuronai iškvėpimo srityje siunčia signalą į pneumotoksinį centrą (kad jis slopintų iškvėpimo neuronus ir suaktyvintų įkvėpimo) ir į įkvėpimo neuronus. ir kt.

Tuo pačiu metu kvėpavimo centro neuronų būklei įtakos turi impulsų srautas iš chemoreceptorių ir mechanoreceptorių, dėl kurių reguliuojamas kvėpavimo dažnis ir gylis (t. y. plaučių ventiliacija pagal organizmo poreikius). ).

Tačiau tiriant kvėpavimo neuronų elektrinį aktyvumą ši hipotezė nepasiteisino.

Įrodyta, kad pailgųjų smegenėlių kvėpavimo neuronai apatiniame rombinės duobės kampe yra išsidėstę šonuose. Medialinėje srityje (kurios sunaikinimas sukėlė kvėpavimo sustojimą) yra neuronų, kurie apdoroja aferentinę informaciją, patenkančią į kvėpavimo neuronus, taip pat, tikriausiai, kvėpavimo neuronų aksonai.

Pailgosiose smegenyse yra 2 kvėpavimo neuronų sankaupos: vienas nugarinėje dalyje, netoli nuo pavienio branduolio – nugaros kvėpavimo grupė (DRG), kita yra labiau ventralinėje, šalia dvigubo branduolio – ventralinė kvėpavimo grupė ( VRG).

DDG – 2 neuronų klasės – įkvėpimo Ia ir Ib. Kai įkvepiate, abi šių neuronų klasės yra susijaudinusios, tačiau jos atlieka skirtingas užduotis:

Įkvepiamieji Ia neuronai aktyvuoja diafragminio raumenų α-motoneuronus ir tuo pačiu siunčia signalus į EDH įkvėpimo neuronus, kurie savo ruožtu sužadina likusių įkvėpimo raumenų α-motoneuronus;

Įkvepiamieji Ib neuronai, galbūt su interneuronų pagalba, sukelia Ia neuronų slopinimo procesą.

EDH yra 2 tipų neuronai – įkvėpimo ir iškvėpimo neuronai (aktyvuoja iškvėpimo griaučių raumenis).

Tarp įkvėpimo ir iškvėpimo neuronų populiacijų buvo nustatyti ankstyvieji (susijaudinti įkvėpimo ar iškvėpimo pradžioje), vėlyvieji (pabaigoje) ir pastovūs (viso įkvėpimo ar iškvėpimo metu).

Tie. pailgosiose smegenyse nėra aiškaus padalijimo į įkvėpimo ir iškvėpimo dalis, tačiau yra specifinę funkciją atliekančių kvėpavimo neuronų sankaupų.

Kvėpavimo takų neuronai.

Pneumotaksinis centras– įkvėpimo-iškvėpimo neuronai (sujaudinami įkvėpimo pabaigoje, iškvėpimo pradžioje) ir iškvėpimo-iškvėpimo neuronai (iškvėpimo pabaigoje, įkvėpimo pradžioje). Šių neuronų veiklai reikalingas impulsų srautas iš plaučių mechanoreceptorių išilgai vagus aferentinių skaidulų.

Apnezės centras: vidurinėje srityje vyrauja įkvėpimo-iškvėpimo neuronai, o uodegos srityje – iškvėpimo-iškvėpimo neuronai.

Pailgųjų smegenų ir tilto kvėpavimo neuronų rinkinys neseniai buvo vadinamas centriniu kvėpavimo mechanizmu (CRM).

Idėjos apie CMD veikimą pagrįstos Bradley (1975) idėja apie 2 nervinių blokų buvimą smegenyse: 1) centrinio įkvėpimo aktyvumo generatorius (CIA); 2) įkvėpimo išjungimo mechanizmas.

CŽV generatorių atstovauja Ia tipo įkvėpimo neuronai, lokalizuoti pailgųjų smegenų DDG. Įkvepiamuosius neuronus jaudina nuolatinis ritminių impulsų priėmimas iš centrinių ir periferinių chemoreceptorių. Šių receptorių aktyvumas tiesiogiai priklauso nuo deguonies ir anglies dioksido kiekio kraujyje (periferiniai chemoreceptoriai) ir protonų koncentracijos smegenų skystyje (centriniuose chemoreceptorių).

Impulsų srautai iš α-įkvėpimo neuronų veržiasi į nugaros smegenų kvėpavimo raumenų branduolius ir, juos suaktyvindami, sukelia diafragmos susitraukimą ir krūtinės ląstos tūrio padidėjimą, taip pat sužadina β-įkvėpimo neuronus. Tuo pačiu metu, didinant krūtinės ląstos tūrį, didėja impulsų srautas iš plaučių mechanoreceptorių į β-neuronus. Daroma prielaida, kad β – įkvepiamieji neuronai sužadina įkvėpimo – slopinamuosius neuronus, kurie užsidaro ant α – įkvėpimo neuronų (įkvėpimo išjungimo mechanizmas). Dėl to įkvėpimas sustoja ir atsiranda iškvėpimas.

Plaučių tempimo receptorių sudirginimo ir įkvėpimo nutraukimo reiškinys vadinamas - Heringo ir Breuerio įkvėpimą slopinantis refleksas. Priešingai, jei gerokai sumažinsite plaučių tūrį, giliai įkvėpsite. Šio reflekso lankas prasideda nuo plaučių parenchimos tempimo receptorių (panašūs receptoriai yra trachėjoje, bronchuose ir bronchiolėse). Kai kurie iš šių receptorių reaguoja į plaučių audinio tempimo laipsnį, kiti tik tada, kai tempimas sumažėja arba padidėja (nepriklausomai nuo laipsnio). Plaučių tempimo receptorių aferentinės skaidulos yra klajoklių nervų dalis, o eferentinė grandis yra motoriniai nervai, einantys į kvėpavimo raumenis. Fiziologinė Hering-Breuer reflekso reikšmė yra apriboti kvėpavimo judėjimą, reflekso dėka pasiekiamas kvėpavimo gylis pagal tiesiogines organizmo funkcionavimo sąlygas, kvėpavimo sistemos darbas atliekamas ekonomiškiau. . Be to, refleksas apsaugo nuo per didelio plaučių ištempimo.

Sumažėjus plaučių tūriui įkvėpus, sumažėja impulsų srautas iš mechanoreceptorių į β – įkvėpimo neuronus ir vėl atsiranda įkvėpimas.

Priverstinis iškvėpimo laiko pailgėjimas (pavyzdžiui, išpučiant plaučius iškvėpimo laikotarpiu) pailgina plaučių tempimo receptorių sužadinimo laiką ir dėl to vėluoja kito įkvėpimo pradžia - Hering-Breuer iškvėpimo refleksas.

Taigi įkvėpimo ir iškvėpimo kaitaliojimas vyksta pagal neigiamo grįžtamojo ryšio principą.