Hansı hüceyrələr boş lifli birləşdirici toxumadır. Birləşdirici toxumanın quruluşu və funksiyaları, əsas hüceyrə növləri
Boş lifli birləşdirici toxuma bütün orqanların bir hissəsidir, onların stromasını meydana gətirir və qanı müşayiət edir; limfa damarları, onların adventisiyasının formalaşmasında iştirak edirlər. Epitelin altında yerləşən boş lifli birləşdirici toxuma dermisin papilyar təbəqəsini, selikli qişaların lamina propriasını, selikli qişanı əmələ gətirir, orqanlar, miositlər və əzələ lifləri arasında lokallaşdırılır və qan damarlarını və sinirləri müşayiət edir.
Morfoloji baxımdan, boş lifli formalaşmamış birləşdirici toxuma aşağıdakı xüsusiyyətlərlə xarakterizə olunur: tərkibində çoxlu müxtəlif hüceyrələr və hüceyrələrarası maddə var, amorf komponent liflidən üstündür. Liflər təsadüfi düzülür.
Hüceyrələr. Hüceyrələr arasında daimi olanlar var: fibroblastlar və makrofaqlar ailələri, eləcə də qalıcı olmayanlar: mast hüceyrələri (və ya toxuma bazofilləri, mast hüceyrələri, mastositlər), plazma hüceyrələri (plazmositlər), adventisiya hüceyrələri, perisitlər, endotel hüceyrələri , yağ hüceyrələri (adipositlər), piqment hüceyrələri və qan hüceyrələri. Onların hamısı (piqment hüceyrələrindən başqa) embriogenezdə mezenximositlərdən əmələ gəlir.
Fibroblastlar (latınca fibra - lif və yunanca blastos - cücərti, cücərti). Bu, kök, yarımgövdəli, zəif diferensiallaşmış hüceyrələr, diferensiallaşmış fibroblastlar (aktiv fəaliyyət göstərən), qəti hüceyrələr (fibrositlər), miofibroblastlar və fibroklastlar daxil olmaqla diferensialdır.
Fibroblastlar miqrasiya qabiliyyətinə malik çox emal olunmuş hüceyrələrdir, çünki onların sitoplazmasında aktin və miyozin kimi kontraktil zülallar var, lakin onlar yalnız qlikoproteindən istifadə edərək yapışması həyata keçirilən dəstəkləyici strukturlara (fibrin, kollagen və elastik liflər) malik olduqda hərəkət edə bilərlər. fibronektin. Fərqlənmə dərəcəsindən asılı olaraq, fibroblastların ölçüsü kifayət qədər böyük ola bilər (50 µm-ə qədər). Orqanoidlərin ifadə dərəcəsi ümumi məna biosintetik proseslərdə iştirak edən hüceyrələrin yetkinliyindən asılıdır. Onlar ən çox fərqli fibroblastlarda inkişaf edir.
Fibroblastların funksiyaları ekzositoz yolu ilə hüceyrələrdən kənara çıxan və kollagen və elastik liflərin əmələ gəlməsində iştirak edən kollagen və elastin zülallarının sintezindən ibarətdir. Bundan əlavə, onlar birləşdirici toxumanın amorf maddəsinin komponentlərini istehsal edir, həmçinin lifləri və birləşdirici toxumanın amorf komponentini (kollagenaz, elastaz, hialuronidaza) məhv edən bioloji aktiv maddələrin və fermentlərin sintezini həyata keçirirlər. Fibroblastların zülal sintezində iştirakını nəzərə alsaq, onların sitoplazması bazofildir. Fibrositlərdə bu funksiya nəzərəçarpacaq dərəcədə azalır, buna görə də onların sitoplazmasının bazofiliyası azalır. Bununla yanaşı, sentrozom fibrositlərdə azalır.
Miyofibroblastlar funksional olaraq hamarlara bənzəyir əzələ hüceyrələri, çünki onların tərkibində kontraktil zülallar var.
Fibroklastlar yüksək faqositik və hidrolitik aktivliyə malikdirlər, hüceyrələrarası maddənin rezorbsiyasında iştirak edirlər, bu xüsusilə uterus involution dövründə nəzərə çarpır.
Makrofaqlar. HSC-lərdən inkişaf edən xüsusi hüceyrə populyasiyası (ailə). Makrofaglar qan monositlərinin törəmələridir. Onlar 2 qrupa bölünür: azad (miqrantlar) və daimi (rezident). Pulsuz histiositlər, makrofaqlar daxildir seroz membranlar, iltihablı eksudatlar, ağciyərlərdə alveolyar makrofaqlar. Rezident makrofaqlar qrupuna osteoklastlar, dendritik hüceyrələr daxildir hematopoetik orqanlar, epidermal makrofaqlar (Langerhans hüceyrələri), mərkəzi sinir sisteminin mikroqliyaları, xoriondakı Hofbauer hüceyrələri.
Makrofaqların əksəriyyəti mononüvəli hüceyrələrdir, lakin çoxnüvəlilər (osteoklastlar) var ki, onların tərkibində çoxlu sayda sitoplazma, çoxlu lizosomlar və faqosomlar. Çox vaxt onlar düzensiz bir forma malikdirlər. Bilavasitə onların plazmalemmasının altında radial düzülmüş mikrotubullarla sentrozoma birləşən aktin filamentləri şəbəkəsi var. Kontraktil filamentlərin olması hüceyrələrarası maddədə hüceyrələrin hərəkətini təmin edir və buna görə də hüceyrələrin forması daim dəyişir. Plazma membranında şiş hüceyrələri, qırmızı qan hüceyrələri, T və B limfositlər, hormonlar və immunoqlobulinlər (Ig) üçün reseptorlar var.
Makrofagların funksiyaları: 1) çoxlu (təxminən 100) bioloji aktiv maddələrin ifrazı mühüm rol birləşdirici toxumanın morfogenezində, iltihabi və reparativ proseslər zamanı, həmçinin təbii və spesifik toxunulmazlıq reaksiyalarında onlarda homeostazın saxlanılması; 2) qoruyucu - faqositoz və yad (antigen) təcrid edilməsi, habelə onunla birbaşa təmasda olduqda antigenin neytrallaşdırılması; 3) antigen təqdim edən - onlar tərəfindən tutulan antigen korpuskulyar vəziyyətdən molekulyar vəziyyətə çevrilir və bu barədə məlumat digər immunokompetent hüceyrələrə (limfositlərə) təqdim olunur; 4) müdafiəni təmin edən hüceyrələrin stimullaşdırılması; 5) leykositlər üçün kemotaktik amilin istehsalı, interleykin-1 (IL-1), leykositlərin endotelə yapışmasını artırır, neytrofillər tərəfindən lizosomal fermentlərin ifrazını və onların sitotoksikliyini stimullaşdırır; 6) B və T limfositlərinin differensiasiyasının aktivləşdirilməsi, onlarda DNT və B limfositlərində Ig sintezi; 7) sitotoksik antitümör faktorunun, öz populyasiyasının və fibroblastlarının yayılmasını və differensiasiyasını stimullaşdıran böyümə faktorlarının sekresiyası.
Mast hüceyrələri xüsusi sümük iliyi prekursorundan əmələ gəlir. Bunlar həmişə deyil, böyükdür düzgün forma sitoplazması bazofil qranullarla dolu olan hüceyrələr, tiazin boyaları ilə boyandıqda metaxromaziya nümayiş etdirirlər. Qranulların tərkibində biogen aminlər var: heparin, histamin, farmakoloji təsiri olan serotonin. Belə ki, Heparin, təxminən 40% təşkil edir, antikoaqulyant təsir göstərir, əvvəllər əmələ gələn qan laxtalarının rezorbsiyasını təşviq edir, hüceyrələrarası maddənin keçiriciliyini azaldır və antiinflamatuar təsir göstərir. By kimyəvi birləşmə bu sulfatlaşdırılmış qlikozaminoqlikandır (qranulların metaxromaziyasına səbəb olan budur). Histamin Antaqonist təsir göstərir: hüceyrələrarası maddənin və hemokapilyarların divarlarının keçiriciliyini artırır. Serotonin c-nin vasitəçisidir. n.s. və həmçinin təsir edir ürək-damar sistemi, bradikardiya və hipotenziya (refleks effekti) və ya əksinə, taxikardiya və hipertoniya (birbaşa təsir) səbəb olur. Serotoninin mədə-bağırsaq traktına təsiri onun glandular aparatının artan ifrazı ilə özünü göstərir.
Bu aminlərə əlavə olaraq mast hüceyrələrinin sitoplazmasında fermentlər var: proteazlar, lipazlar, turşu və qələvi fosfataza, peroksidaza, sitoxrom oksidaz, ATPaz, histidin amin turşusundan histamin sintezində iştirak edən histidin dekarboksilaza.
Plazma hüceyrələri - Bunlar effektor B limfositləridir. Onların forması ovaldır. Nüvə ekssentrik olaraq lokallaşdırılmışdır və üçbucaqlı topaqlar şəklində karyolemmanın altında yerləşən qatılaşdırılmış xromatini ehtiva edir. Sitoplazma bazofildir, çünki tərkibində antikor istehsal edən çoxlu yarımkürə hüceyrəsi var. Golgi kompleksi yaxşı inkişaf etmişdir. Hüceyrənin mərkəzində nüvənin yaxınlığında lokallaşdırılmış və zəif ləkələnmişdir (yüngül həyət).
Adventisiya hüceyrələri - fibroblastik diferensial hüceyrələrə və adipositlərə çevrilə bildiyi güman edilən zəif differensiallaşmış elementlər. Onların tumurcuqları var. Onların bir növ fibroblast olduğuna inanılır. Lokallaşdırılmışdır qan damarları.
Perisitlər zəif fərqlənmiş hüceyrələrdən əmələ gəlir; kapilyar divarın bir hissəsidir.
Endotel hüceyrələri (bölmə s.-s. s daha ətraflı təsvir) qan, limfa damarları və ürəyin boşluqları ilə daxili xətt; çoxlu bioloji aktiv maddələr əmələ gətirir.
Adipositlər differensiallaşmamış hüceyrələrdən əmələ gəlir ("Piy toxuması" bölməsində təsvir edilmişdir).
Piqment hüceyrələri sinir zirvəsindən əmələ gəlir, onların sitoplazmasında piqment - melanin var.
Leykositlər , damarlardan sərbəst buraxılan hüceyrələr (dənəli və qeyri-dənəli).
Hüceyrələrarası maddə fibroblastların üstünlük təşkil etdiyi birləşdirici toxuma hüceyrələrinin sintezinin məhsuludur. Hüceyrələrarası maddəyə kollagen, elastik, retikulyar liflər və amorf komponent daxildir.
Kollagen lifləri kollagen zülalından ibarətdir, amin turşusu tərkibindən, çarpaz əlaqələrin sayından, birləşdirilmiş karbohidratlardan və hidroksilləşmə dərəcəsindən asılı olaraq 16-ya bölünür. müxtəlif növlər. Kollagen lifləri güclüdür və uzanmır. Onlar dörd səviyyəli təşkilatın paketlərini təmsil edirlər (Şəkil 10).
düyü. 10. Fibroblast sitoplazmasında kollagen sintezinin və hüceyrədənkənar fibrilogenezin sxemi.
1-ci səviyyə – molekulyar: su elektrik stansiyasında fibroblastlarda sintez edilən polipeptid zəncirləri (α-zəncirləri) 3 amin turşusunun təkrarlanan ardıcıllığından ibarət üçlülər əmələ gətirir. Onlardan ikisi prolin (və ya lizin) və qlisin, üçüncüsü isə hər hansı digərdir. Hidrogen bağları ilə çarpaz bağlanaraq, ekzositoz yolu ilə hüceyrələrarası maddəyə daxil olan prokollagen əmələ gətirən tək bir spiral meydana gətirirlər;
Səviyyə 2 - supramolekulyar. Hüceyrədən kənarda kollagen molekulları mikrofibrillər əmələ gətirərək kovalent bağlarla çarpaz bağlanan protofibrillərə yığılır;
Səviyyə 3 – fibrillər, mikrofibrillər qlikozaminoqlikanlar tərəfindən bir-birinə yapışaraq fibrillər əmələ gətirdikdə;
Səviyyə 4 - lif. Bu, əslində fibrillərin (birdən bir neçə onlarla) yığılması nəticəsində əmələ gələn kollagen lifidir (fibrillər dəstəsidir).
Elastik liflər kollagendən daha nazikdir, bir-biri ilə anastomoz edir. Struktur: Bu liflərin əsasını qlobulyar qlikoprotein - elastin təşkil edir (1-ci təşkilat səviyyəsi - molekulyar).
Onların tərkibindəki əsas amin turşuları prolin və qlisindir. Bundan əlavə, onun tərkibində elastin strukturlarını sabitləşdirən və elastiklik verən amin turşusu törəmələri - desmozin və izodesmozin var. Hüceyrələrdən kənara daxil olan elastin protofibrilyar zəncirlərə (2-ci səviyyə - supramolekulyar) bağlanır ki, bu da qlikoprotein fibrillinlə birlikdə mikrofibrillər (3-cü səviyyə - fibrilyar) əmələ gətirir. Mikrofibrillər birlikdə elastik lifi (4-cü təşkilat səviyyəsi - lif) əmələ gətirirlər ki, bu da 90% amorf komponentin 90%-dən ibarət olan elastin zülalı ilə təmsil olunur və onu tutur. mərkəzi hissə, və mikrofibrillər periferiya boyunca yerləşir. Elastik liflər yaxşı uzanır və sonra orijinal formasına qayıdır.
Retikulyar liflər (argirofilik) retikulyar hüceyrələrin törəmələridir. Onların arasında retikulyar və prekollagen liflər arasında fərq qoyulur. Kollagendən fərqli olaraq, retikulyar liflər çox miqdarda kükürd, lipidlər və karbohidratlardan ibarətdir.
Amorf komponent (Əsas maddə ) - gel kimidir struktursuz kütlə, bura daxildir:
Qlikozaminoqlikanlar (sulfatlaşdırılmış: xondroitin sulfatlar, dermatan sulfat, keratan sulfat, heparan sulfat və sulfatsız: hialuron turşusu),
Proteoqlikanlar (zülallarla birləşmiş qlikozaminoqlikanlar);
Qlikoproteinlər zülalların oliqosakaridlərlə birləşmələridir.
Zülallar fibronektin, fibrillin, laminin və s.
O, hüceyrələrdən və hüceyrələrarası maddədən ibarətdir ki, bu da öz növbəsində liflərdən (kollagen, elastik, retikulyar) və amorf maddədən ibarətdir. Morfoloji xüsusiyyətləri Boş lifli birləşdirici toxumanı digər birləşdirici toxuma növlərindən fərqləndirən:
· hüceyrə formalarının müxtəlifliyi (9 hüceyrə növü);
· hüceyrələrarası maddədə amorf maddənin liflər üzərində üstünlük təşkil etməsi.
Boş lifli birləşdirici toxumanın funksiyaları:
· trofik;
· dəstəkləyici parenximal orqanların stromasını əmələ gətirir;
· qoruyucu - qeyri-spesifik və spesifik (immun reaksiyalarında iştirak) müdafiə;
· su, lipidlər, vitaminlər, hormonlar anbarı;
· bərpaedici (plastik).
Boş lifli birləşdirici toxumanın funksional olaraq aparıcı struktur komponentləri əvvəlcə nəzərdən keçiriləcək müxtəlif morfologiya və funksiyaların hüceyrələri, sonra isə hüceyrələrarası maddədir.
2. Hüceyrə növlərinin struktur və funksional xüsusiyyətləri
I . Fibroblastlar- boş lifli birləşdirici toxuma hüceyrələrinin üstünlük təşkil edən populyasiyası. Onlar yetkinlik dərəcəsi və funksional spesifiklik baxımından heterojendirlər və buna görə də aşağıdakı alt populyasiyalara bölünür:
zəif fərqlənmiş hüceyrələr;
· diferensiallaşmış və ya yetkin hüceyrələr və ya fibroblastların özləri;
· köhnə fibroblastlar (qəti) fibrositlər, həmçinin fibroblastların ixtisaslaşmış formaları;
· miofibroblastlar;
· fibroklastlar.
Üstünlük təşkil edən formadır yetkin fibroblastlar funksiyası kollagen və elastin zülallarını, həmçinin hüceyrədənkənar olaraq müxtəlif növ liflər və amorf maddələr əmələ gələn qlikozaminoqlikanları sintez edib hüceyrələrarası mühitə buraxmaqdır. Beləliklə, hüceyrələrarası maddə əsasən fibroblastların, qismən digər hüceyrələrin, həmçinin qan plazmasının fəaliyyətinin məhsuludur.
üçün struktur təşkilatı fibroblastlar aydın inkişafla xarakterizə olunur sintetik aparat- dənəvər endoplazmatik retikulum və nəqliyyat aparatı- qatlı Golgi kompleksi. Qalan orqanoidlər orta dərəcədə inkişaf etmişdir. Fibrositlərdə dənəvər endoplazmatik retikulum və lamellar kompleksi əhəmiyyətli dərəcədə azalır. Fibroblastların sitoplazmasında büzülmə zülalları (aktin və miozin) olan mikrofilamentlər var, lakin bu orqanoidlər xüsusilə miofibroblastlarda inkişaf edir, bunun sayəsində gənc birləşdirici toxumanın dartılması (daralması, qırışması) və çapıq əmələ gəlməsini həyata keçirir.
üçün fibroklastlar Sitoplazma çoxlu sayda lizosomlardan ibarətdir. Bu hüceyrələr lizosomal fermentləri hüceyrələrarası mühitə buraxmağa və onların köməyi ilə kollagen və ya elastik lifləri parçalara ayırmağa, sonra isə bu fermentləri hüceyrədaxili olaraq faqositləşdirməyə və parçalamağa qadirdir. Buna görə də, fibroblastlar üçün xarakterikdir (ile müəyyən şərtlər) hüceyrələrarası maddənin, o cümlədən liflərin lizisi (məsələn, doğuşdan sonra uterusun involyasiyası zamanı).
Beləliklə, fibroblastların müxtəlif formaları birləşdirici toxumanın hüceyrələrarası maddəsini (fibroblastlar) əmələ gətirir, onu müəyyən struktur vəziyyətdə (fibrositlər) saxlayır və müəyyən şəraitdə (fibroklastlar) məhv edir. Fibroblastların bu xüsusiyyətləri sayəsində lifli birləşdirici toxumanın funksiyalarından biri həyata keçirilir - bərpaedici(plastik).
II. Makrofaqlar - qoruyucu funksiyanı yerinə yetirən hüceyrələr, ilk növbədə böyük hissəciklərin faqositozu yolu ilə, onların adı buradan gəlir. Bununla belə, faqositoz vacib olsa da, bu hüceyrələrin yeganə funksiyasından uzaqdır. Müasir məlumatlara görə, makrofaglar çoxfunksiyalı hüceyrələrdir. Makrofaglar qan dövranını tərk etdikdən sonra qan monositlərindən əmələ gəlir. Makrofaglar, yetkinlik dərəcəsindən, lokalizasiya sahəsindən, həmçinin antigenlər və ya limfositlər tərəfindən aktivləşdirilməsindən asılı olaraq struktur və funksional heterojenlik ilə xarakterizə olunur. Əvvəla, onlar sabit və sərbəst (daşınan) bölünür. Birləşdirici toxuma makrofaqları hərəkətli və ya gəzəndir və adlanır histiositlər. Seroz boşluqların (peritoneal və plevral), alveolyar, qaraciyər makrofaqları da var. Kupfer hüceyrələri, mərkəzi makrofaqlar sinir sistemi - glial makrofaglar, osteoklastlar. Makrofagların bütün bu müxtəlif formaları bədənin mononüvəli faqositik sisteminə (MPS) və ya makrofaq sisteminə birləşir.
By funksional vəziyyət makrofaqlar qalıq (qeyri-aktiv) və aktivləşdirilmiş bölünür. Bundan asılı olaraq onların hüceyrədaxili təşkili də fərqlənir. Ən xarakterik struktur xüsusiyyəti makrofaqların aydın bir lizosomal aparatı var, yəni onların sitoplazmasında çoxlu lizosomlar və faqosomlar var. Histiositlərin bir xüsusiyyəti də onların səthində hüceyrələrin hərəkətini və ya müxtəlif hissəciklərin tutulmasını əks etdirən çoxsaylı qıvrımların, invaginasiyaların və psevdopodiyaların olmasıdır. Makrofaqların plazmalemması müxtəlif reseptorları ehtiva edir, onların köməyi ilə müxtəlif, o cümlədən antigen hissəcikləri, eləcə də bioloji müxtəlifliyi tanıyır. aktiv maddələr.
Makrofaqların qoruyucu funksiyası-də özünü göstərir müxtəlif formalar:
· qeyri-spesifik müdafiə- ekzogen və endogen hissəciklərin faqositozu və hüceyrədaxili həzm yolu ilə qorunma;
· lizosomal fermentlərin və digər maddələrin hüceyrədənkənar mühitə buraxılması: pirogen, interferon, hidrogen peroksid, təkli oksigen və başqaları;
· spesifik və ya immunoloji müdafiə - müxtəlif immun reaksiyalarda iştirak.
Faqositləşdirici antigen maddələr, makrofaqlar ifraz edir, konsentrasiya edir və sonra aktiv kimyəvi qruplarını plazmalemmaya gətirir - antigen determinantları, sonra onları limfositlərə köçürür. Bu funksiya antigen təqdimetmə adlanır. Onun vasitəsilə makrofaqlar immun reaksiyaları tetikler, çünki müəyyən edilmişdir ki, əksər antigenik maddələr öz-özünə immun reaksiyalarını işə sala bilmir, yəni bilavasitə limfosit reseptorlarına təsir edir. Bundan əlavə, aktivləşdirilmiş makrofaqlar bəzi bioloji aktiv maddələr buraxır - monokinlər, immun reaksiyaların müxtəlif aspektlərinə tənzimləyici təsir göstərən. Nəhayət, makrofaqlar həm humoral, həm də hüceyrə toxunulmazlığında immun cavabların son mərhələlərində iştirak edirlər. Humoral immunitetdə faqositoz edirlər immun komplekslər antigen-antikor, in hüceyrə toxunulmazlığı limfokinlərin təsiri altında makrofaqlar öldürücü xüsusiyyətlər əldə edir və yad hüceyrələri, o cümlədən şiş hüceyrələrini məhv edə bilir. Beləliklə, makrofaqlar immun hüceyrələr olmadıqda qəbul edirlər Aktiv iştirak immun reaksiyalarda.
Makrofaqlar həmçinin yüzə yaxın müxtəlif bioloji aktiv maddə sintez edərək hüceyrələrarası mühitə ifraz edirlər. Buna görə də, makrofaqları ifrazat hüceyrəsi kimi təsnif etmək olar.
III. Doku bazofilləri(mast hüceyrələri, mast hüceyrələri) boş lifli birləşdirici toxumanın həqiqi hüceyrələridir. Bu hüceyrələrin funksiyası yerli toxuma homeostazını tənzimləmək, yəni mikromühitin struktur, biokimyəvi və funksional sabitliyini qorumaqdır. Bu, toxuma bazofillərinin sintezi və sonradan hüceyrələrarası mühitə glikozaminoqlikanların (heparin və xondroitinsulfat turşuları), histamin, serotonin və birləşdirici toxumanın həm hüceyrələrinə, həm də hüceyrələrarası maddəsinə təsir edən digər bioloji aktiv maddələrin buraxılması ilə əldə edilir. mikrovaskulatura, hemokapilyarların keçiriciliyini artırır və bununla da hüceyrələrarası maddənin nəmləndirilməsini artırır. Bundan əlavə, mast hüceyrə məhsulları üzərində təsir göstərir immun proseslər, həmçinin iltihab və allergiya prosesləri haqqında. Mast hüceyrələrinin əmələ gəlməsinin mənbələri hələ müəyyən edilməmişdir.
Toxuma bazofillərinin ultrastruktur təşkili sitoplazmada olması ilə xarakterizə olunur iki növ qranullar:
· rəng dəyişikliyi ilə əsas boyalarla boyanmış metaxromatik qranullar;
· rəngini dəyişmədən əsas boyalarla boyanmış və lizosomları təmsil edən ortoxromatik qranullar.
Toxuma bazofilləri həyəcanlandıqda onlardan bioloji aktiv maddələr ayrılır iki yol:
· qranulların buraxılması yolu ilə;
· damar keçiriciliyini artıran və əsas maddənin nəmləndirilməsinə (şişməsinə) səbəb olan və bununla da iltihab reaksiyasını gücləndirən membran vasitəsilə histaminin diffuz sərbəst buraxılması vasitəsilə.
Mast hüceyrələri immun reaksiyalarında iştirak edir. Müəyyən antigen maddələr bədənə daxil olduqda, plazma hüceyrələri sintez olunur immunoqlobulinlər sinif E, sonra mast hüceyrələrinin sitolemmasında adsorbsiya edilir. Həmin eyni antigenlər yenidən orqanizmə daxil olduqda mast hüceyrələrinin səthində antigen-antikor immun kompleksləri əmələ gəlir ki, bu da toxuma bazofillərinin kəskin deqranulyasiyasına səbəb olur və böyük miqdarda ayrılan yuxarıda qeyd olunan bioloji aktiv maddələr sürətli inkişaf allergik və anafilaktik reaksiyalar.
IV. Plazma hüceyrələri(plazmositlər) hüceyrələrdir immun sistemi- humoral toxunulmazlığın effektor hüceyrələri. Plazmositlər antigen maddələrə məruz qaldıqda B-limfositlərdən əmələ gəlir. Onların əksəriyyəti immunitet sisteminin orqanlarında (limfa düyünləri, dalaq, badamcıqlar, follikullar) lokallaşdırılır, lakin plazma hüceyrələrinin əhəmiyyətli bir hissəsi birləşdirici toxumada paylanır. Plazma hüceyrələrinin funksiyalarına beş sinifə bölünən antikorların - immunoqlobulinlərin sintezi və hüceyrələrarası mühitə salınması daxildir. Bu funksiyaya əsasən, bu hüceyrələrdə sintetik və ifrazat aparatının yaxşı inkişaf etdiyini söyləmək olar. Həqiqətən də plazma hüceyrələrinin elektron difraksiya nümunələri göstərir ki, demək olar ki, bütün sitoplazma dənəvər endoplazmatik retikulumla doludur və lamelli Qolqi kompleksinin və hüceyrə mərkəzinin yerləşdiyi nüvəyə bitişik kiçik bir sahə buraxır. Plazma hüceyrələrini yüngül mikroskop altında şərti histoloji boyanma (hematoksilin-eozin) ilə tədqiq edərkən, onlar dəyirmi və ya oval formaya, bazofil sitoplazmaya, üçbucaq şəklində (təkər formalı nüvə) heterokromatin yığınlarını ehtiva edən ekssentrik yerləşmiş nüvəyə malikdirlər. Nüvəyə bitişik sitoplazmanın solğun rəngli sahəsi - Golgi kompleksinin lokallaşdırıldığı "işıqlı həyət" var. Plazma hüceyrələrinin sayı immun reaksiyaların intensivliyini əks etdirir.
V. Yağ hüceyrələri(adipositlər) boş birləşdirici toxumada müxtəlif miqdarda olur, in müxtəlif sahələr bədən və içərisində müxtəlif orqanlar. Onlar adətən mikrovaskulyar damarların yaxınlığında qruplarda yerləşirlər. Onlar əhəmiyyətli dərəcədə yığıldıqda, ağ yağlı toxuma əmələ gətirirlər. Adipositlər xarakterik bir morfologiyaya malikdir - demək olar ki, bütün sitoplazma bir yağ damcısı ilə doldurulur və orqanoidlər və nüvələr periferiyaya enir. Alkoqolun fiksasiyası və naqillərin çəkilməsi zamanı piy əriyir və hüceyrə möhür halqası şəklini alır və histoloji nümunədə piy hüceyrələrinin yığılması hüceyrəli, pətəyə bənzər görünüşə malikdir. Lipidlər yalnız histokimyəvi üsullardan (sudan, osmium) istifadə edərək formalin fiksasiyasından sonra aşkar edilir.
Yağ hüceyrələrinin funksiyaları:
· enerji ehtiyatlarının anbarı;
· su anbarı;
· Anbar yağda həll olunan vitaminlər.
Yağ hüceyrələrinin əmələ gəlməsinin mənbəyi müəyyən şəraitdə lipidləri toplayan və adipositlərə çevrilən adventisiya hüceyrələridir.
VI. Piqment hüceyrələri- (piqmentositlər, melanositlər) sitoplazmada piqment daxilolmaları - melanin olan proses formalı hüceyrələrdir. Piqment hüceyrələri əsl birləşdirici toxuma hüceyrələri deyil, çünki birincisi, onlar təkcə birləşdirici toxumada deyil, həm də epitel toxumasında lokallaşdırılmışdır, ikincisi, mezenximal hüceyrələrdən deyil, sinir uclarının neyroblastlarından əmələ gəlir. Sitoplazmada piqmentin sintezi və yığılması melanin(xüsusi hormonların iştirakı ilə) piqmentositlər qoruyucu funksiyanı yerinə yetirir: bədəni həddindən artıq ultrabənövşəyi radiasiyadan qoruyur.
VII. Adventisiya hüceyrələri qan damarlarının adventisiyasında lokallaşdırılmışdır. Onlar uzanmış və yastı bir forma malikdirlər. Sitoplazma zəif bazofildir və az sayda orqanellədən ibarətdir.
VIII. Perezits- kapilyarların divarında, bazal membranın parçalanmasında lokallaşdırılmış yastı formalı hüceyrələr. Kapilyarlarda qanın hərəkətini təşviq edərək, onları ələ keçirirlər.
IX. Leykositlər- limfositlər və neytrofillər. Normalda, boş lifli birləşdirici toxuma mütləq müxtəlif miqdarda qan hüceyrələrini - limfositləri və neytrofilləri ehtiva edir. İltihabi şəraitdə onların sayı kəskin şəkildə artır (lenfositik və ya neytrofil infiltrasiya). Bu hüceyrələr qoruyucu funksiyanı yerinə yetirir.
3. Birləşdirici toxumanın hüceyrələrarası maddəsindən ibarətdir iki struktur komponentləri:
· əsas və ya amorf maddə;
· liflər.
Əsas və ya amorf maddə zülallardan və karbohidratlardan ibarətdir. Zülallar əsasən kollagen, həmçinin albuminlər və qlobulinlərlə təmsil olunur. Karbohidratlar polimer formalarda, əsasən qlikozaminoqlikanlar (sulfatlaşdırılmış - xondroitinsulfat turşuları, dermatan sulfat, keratin sulfat, heparin sulfat və sulfatsız - hialuron turşusu) şəklində təqdim olunur. Uzun polimer zəncirləri meydana gətirən karbohidrat komponentləri suyu içəridə saxlaya bilir müxtəlif miqdarlar. Suyun miqdarı karbohidrat komponentinin keyfiyyətindən asılıdır. Suyun tərkibindən asılı olaraq, amorf maddə az və ya çox sıx ola bilər (sol və ya gel şəklində), bu da bu tip birləşdirici toxumanın funksional rolunu müəyyənləşdirir. Amorf maddə maddələrin birləşdirici toxumadan epitel toxumasına və arxaya daşınması, o cümlədən maddələrin qandan hüceyrələrə və arxaya daşınması təmin edilir. Amorf maddə ilk növbədə fibroblastların (kollagen, qlikozaminoqlikanlar), həmçinin qan plazması maddələrinin (albumin, qlobulinlər) aktivliyi hesabına əmələ gəlir.
Lifli komponent hüceyrələrarası maddə kollagen, elastik və retikulyar liflərlə təmsil olunur. IN müxtəlif orqanlar bu liflərin nisbəti eyni deyil. Boş birləşdirici lifli toxumada kollagen lifləri üstünlük təşkil edir.
Kollagen(yapışqan verən) liflərə malikdir Ağ rəng və müxtəlif qalınlıqlar (1-3 mikrondan 10 və ya daha çox mikrona qədər). Onlar yüksək möhkəmliyə və aşağı uzanma qabiliyyətinə malikdir, budaqlanmır, suya qoyanda qabarır, turşu və qələvilərə yerləşdirdikdə isə həcmi artır və 30% qısalır. Hər bir lif ibarətdir iki kimyəvi komponent:
fibrilyar kollagen proteini;
· karbohidrat komponenti - qlikozaminoqlikanlar və proteoqlikanlar.
Bu komponentlərin hər ikisi fibroblastlar tərəfindən sintez edilir və hüceyrədənkənar mühitə buraxılır, burada yığılır və liflər qurulur. Kollagen lifinin struktur təşkili beş səviyyəyə bölünür. Birinci(polipeptid) səviyyəsi üç amin turşusundan ibarət polipeptid zəncirləri ilə təmsil olunur: prolin, qlisin, lizin. İkinci(molekulyar) səviyyə spiral şəklində bükülmüş üç polipeptid zəncirindən ibarət kollagen zülal molekulu (uzunluğu 280 nm, eni 1,4 nm) ilə təmsil olunur. üçüncü səviyyə - hidrogen bağları ilə bir-birinə bağlı bir neçə uzununa yerləşən kollagen molekullarından ibarət protofibrillər (qalınlığı 10 nm-ə qədər). Dördüncü səviyyə- yan zəncirlərlə birləşən 5-6 protofibrildən ibarət mikrofibrillər (qalınlığı 11-12 nm və ya daha çox). Beşinci səviyyə - qlikozaminoqlikanlar və proteoqlikanlar ilə birləşən bir neçə mikrofibrildən (qalınlıqdan asılı olaraq) ibarət fibril və ya kollagen lifi (qalınlığı 1-10 µm). Kollagen lifləri həm kollagen molekulunda zəncirlərin düzülüşü, həm də polipeptid zəncirlərindəki amin turşularının düzülüşü ilə təyin olunan çarpaz zolaqlara malikdir. Karbohidrat komponentlərinin köməyi ilə kollagen lifləri qalınlığı 150 nm-ə qədər olan bağlamalara bağlanır.
Polipeptid zəncirlərindəki amin turşularının düzülüşündən, onların hidroksilləşmə dərəcəsindən və karbohidrat komponentinin keyfiyyətindən asılı olaraq 12 növ kollagen zülalları fərqləndirilir, onlardan beş növü yaxşı öyrənilmişdir. Bu tip kollagen zülalları təkcə kollagen liflərinin tərkibinə deyil, həm də epitel toxumalarının, qığırdaq toxumalarının, şüşəvari cismin və digər strukturların bazal membranlarına daxildir. Müəyyən patoloji proseslərin inkişafı ilə kollagen parçalanır və qana daxil olur. Qan plazmasında kollagenin növü biokimyəvi olaraq müəyyən edilir və buna görə də ehtimal olunan çürümə sahəsi və onun intensivliyi müəyyən edilir.
Elastik liflər yüksək elastiklik, yəni uzanma və büzülmə qabiliyyəti ilə xarakterizə olunur, lakin aşağı möhkəmlik, turşulara və qələvilərə davamlıdır və suya batırıldığında şişmir. Elastik liflər kollagen liflərdən (1-2 mikron) nazikdir, eninə zolaqları yoxdur, yol boyu budaqlanır və bir-biri ilə anastomozlaşır, çox vaxt elastik şəbəkə əmələ gətirir. Kimyəvi tərkibi: elastin zülalı və qlikoproteinlər. Hər iki komponent fibroblastlar tərəfindən, damar divarında isə hamar əzələ hüceyrələri tərəfindən sintez edilir və ifraz olunur. Elastin zülalı kollagen zülalından həm amin turşularının tərkibinə, həm də onların hidroksilləşməsinə görə fərqlənir. Struktur olaraq elastik lif aşağıdakı kimi təşkil edilir: lifin mərkəzi hissəsi molekulların amorf komponenti ilə təmsil olunur. elastin, periferik hissə incə fibrilyar şəbəkə ilə təmsil olunur. Elastik liflərdə amorf və fibrilyar komponentlərin nisbəti müxtəlif ola bilər. Əksər liflərdə amorf komponent üstünlük təşkil edir. Amorf və fibrilyar komponentlər bərabər olduqda, liflər deyilir elaunin. Elastik liflər də var - oksitalan, yalnız fibrilyar komponentdən ibarətdir. Elastik liflər ilk növbədə həcmini daim dəyişən orqanlarda (ağciyərlərdə, qan damarlarında, aortada, bağlarda və s.) lokallaşdırılmışdır.
Retikulyar liflər kimyəvi tərkibinə görə kollagenə yaxındırlar, çünki onlar kollagen zülalından (3-cü tip) və karbohidrat komponentindən ibarətdir. Retikulyar liflər kollagen liflərdən daha nazikdir və yüngül eninə zolaqlara malikdir. Budaqlanan və anastomozlaşaraq incə ilgəkli şəbəkələr əmələ gətirirlər, buna görə də adlanırlar. Retikulyar liflərdə, kollagen liflərindən fərqli olaraq, gümüş nitrat duzları tərəfindən aydın şəkildə aşkar edilən karbohidrat komponenti daha aydın görünür və buna görə də bu liflər də adlanır. argirofil. Bununla belə, yadda saxlamaq lazımdır ki, prokollagen zülalından ibarət yetişməmiş kollagen lifləri də argirofil xüsusiyyətlərə malikdir. Özlərinə görə fiziki xassələri retikulyar liflər kollagen və elastik liflər arasında ara mövqe tutur. Onlar fibroblastların deyil, retikulyar hüceyrələrin fəaliyyəti nəticəsində əmələ gəlir. Əsasən hematopoetik orqanlarda lokallaşdırılır, onların stromasını təşkil edir.
Sıx lifli birləşdirici toxuma boş olandan hüceyrələrarası maddədə lifli komponentin amorfdan üstünlüyü ilə fərqlənir. Liflərin təşkili xarakterindən asılı olaraq sıx lifli birləşdirici toxuma bölünür rəsmiləşdirilib- liflər nizamlı şəkildə, yəni adətən bir-birinə paralel düzülür və formalaşmamış- liflər nizamsız şəkildə düzülüb. Sıx formalaşmış birləşdirici toxuma bədəndə tendonlar, bağlar və lifli membranlar şəklində təqdim olunur. Sıx lifli birləşdirici toxuma dərinin dermisinin retikulyar təbəqəsini əmələ gətirir. Çox sayda lif ehtiva etməklə yanaşı, sıx lifli birləşdirici toxuma əsasən fibrositlərlə təmsil olunan hüceyrə elementlərinin yoxsulluğu ilə xarakterizə olunur.
Tendonəsasən sıx, formalaşmış birləşdirici toxumadan ibarətdir, həm də təbəqələri əmələ gətirən boş lifli birləşdirici toxuma ehtiva edir. Tendonun kəsişməsi göstərir ki, o, 1, 2, 3 və bəlkə də 4 sıradan ibarət dəstələr əmələ gətirən paralel kollagen liflərindən ibarətdir. Birinci dərəcəli paketlər, ən incə, bir-birindən fibrositlərlə ayrılır. 2-ci dərəcəli bağlamalar periferiya boyunca boş lifli birləşdirici toxuma təbəqəsi ilə əhatə olunmuş bir neçə 1-ci sıra bağlamalarından ibarətdir. endotenonium. 3-cü dərəcəli bağlamalar 2-ci dərəcəli bağlamalardan ibarətdir və daha aydın boş birləşdirici toxuma təbəqələri ilə əhatə olunmuşdur - peritenonium. Bütün tendon periferik olaraq əhatə olunmuşdur epitenonium. Boş lifli birləşdirici toxumanın təbəqələrində vətərə trofizm və innervasiya təmin edən damarlar və sinirlər var.
Yenidoğulmuşlarda və uşaqlarda amorf maddənin tərkibindəki lifli birləşdirici toxuma qlikozaminoqlikanlar tərəfindən bağlanmış çoxlu su ehtiva edir. Kollagen lifləri nazikdir və yalnız kollagen zülalından deyil, həm də ibarətdir prokollagen. Elastik liflər yaxşı inkişaf etmişdir. Birləşdirici toxumanın amorf və lifli komponenti birlikdə uşaqlarda dərinin möhkəmliyini və elastikliyini müəyyən edir. Postnatal ontogenezdə yaş artdıqca amorf maddədə qlikozaminoqlikanların miqdarı azalır və onlarla birlikdə suyun tərkibi də azalır. Kollagen lifləri böyüyür və qalın, qaba tutamlar əmələ gətirir. Elastik liflər böyük ölçüdə məhv olur, bunun nəticəsində yaşlı və yaşlı insanların dərisi qeyri-elastik və solğun olur.
4. Xüsusi xassələrə malik birləşdirici toxumalar
Bunlara retikulyar, yağlı, selikli və piqmentli toxuma daxildir.
Retikulyar toxuma retikulyar hüceyrələrdən və retikulyar liflərdən ibarətdir. Bu toxuma bütün qanyaradıcı orqanların (timus istisna olmaqla) stromasını təşkil edir və əlavə olaraq dəstək funksiyası, digər funksiyaları da yerinə yetirir: qanyaradıcı hüceyrələrin trofizmini təmin edir, hematopoez və immunogenez prosesində onların differensiasiya istiqamətinə təsir göstərir, antigen maddələrin faqositozunu və immunokompetent hüceyrələrə antigen determinantların təqdim edilməsini həyata keçirir.
Piy toxuması piy hüceyrələrinin yığılmasından ibarətdir və iki növə bölünür: ağ və qəhvəyi piy toxuması. Ağ yağ toxuması-də geniş yayılmışdır müxtəlif hissələr bədən və içərisində daxili orqanlar, müxtəlif subyektlərdə və ontogenez boyu qeyri-bərabər şəkildə ifadə olunur. Tipik adiposit yağ hüceyrələrindən ibarət bir çoxluqdan ibarətdir. Yağ hüceyrələrinin qrupları yağ toxumasının lobullarını meydana gətirir, onların arasında qan damarlarını və sinirləri ehtiva edən nazik birləşdirici toxuma təbəqələri var. Yağ hüceyrələrində metabolik proseslər aktiv şəkildə baş verir.
Ağ yağ toxumasının funksiyaları:
· enerji anbarı (makroerqlər);
· su anbarı;
· yağda həll olunan vitaminlərin anbarı;
· istilik qorunması;
bəzi orqanların mexaniki qorunması ( göz bəbəyi və qeyriləri).
Qəhvəyi yağ toxuması yalnız yeni doğulmuşlarda olur. Yalnız müəyyən yerlərdə lokallaşdırılır: sternumun arxasında, çiyin bıçaqlarının yaxınlığında, boyunda, onurğa boyunca. Qəhvəyi piy toxuması həm morfologiyasına, həm də onlarda maddələr mübadiləsinin təbiətinə görə qəhvəyi adipositlərin çoxluğundan ibarətdir. Qəhvəyi piy hüceyrələrinin sitoplazması sitoplazma boyunca bərabər paylanmış çoxlu sayda kiçik liposomlardan ibarətdir. Nüvə hüceyrənin mərkəzində yerləşir. Sitoplazmada sitoxromlar olan çoxlu sayda mitoxondriya da vardır ki, bu da ona qəhvəyi rəng. Qəhvəyi yağ hüceyrələrində oksidləşmə prosesləri ağ olanlara nisbətən 20 dəfə daha intensiv olur. Bu zaman yaranan oksidləşmə və fosforlaşma ayrılır və lipidlərin oksidləşməsi nəticəsində yaranan enerji istilik şəklində ayrılır. Buna görə də, qəhvəyi yağ toxumasının əsas funksiyası ətraf mühitin temperaturu aşağı düşdükdə xüsusilə intensiv şəkildə baş verən istilik əmələ gəlməsidir.
Selikli birləşdirici toxuma yalnız embrional dövrdə müvəqqəti orqanlarda və ilk növbədə göbək kordonunda tapılır. Əsasən, musinləri (mucus) sintez edən fibroblasta bənzər hüceyrələrin lokallaşdırıldığı hüceyrələrarası maddədən ibarətdir. Amorf maddənin tərkibində çoxlu miqdarda su molekullarını bağlayan böyük miqdarda hialuron turşusu var. Aktiv gec mərhələlər embrion inkişafı, hüceyrələrarası maddədə nazik kollagen lifləri təyin olunur. Amorf maddədə çox miqdarda suyun tərkibi elastiklik (turgor) təmin edir, bu da göbək kordonunda damarların sıxılmasının və plasenta dövranının pozulmasının qarşısını alır.
Piqment birləşdirici toxuma melanositlərin yığılması olan toxuma sahələrini təmsil edir: məmə, skrotum və anus sahəsi, göz almasının xoroidi, doğum nişanları. Bu ərazilərdə melanositlərin yığılmasının əhəmiyyəti tam aydın deyil. Göz almasının irisinin bir hissəsi olan melanositlər işığın onun toxumasından keçməsinin qarşısını alır.
Mezenximadan boş lifli birləşdirici toxuma əmələ gəlir. Bütün birləşdirici toxumalar arasında ən az ixtisaslaşmışdır. Onun funksiyaları müxtəlifdir. Xüsusilə, bir çox daxili orqanların stromasını əmələ gətirir, qan damarlarını müşayiət edir, zədələndikdə digər toxumaları əvəz edir və iltihab reaksiyasının inkişaf yeridir. Boş lifli birləşdirici toxuma hüceyrələrdən və hüceyrələrarası maddədən ibarətdir, hüceyrələr toxuma həcminin təxminən 1/3 hissəsini təşkil edir. Bu toxumanın hüceyrələri yerli və ya xaricidir:
1. Fibroblastlar. Bu hüceyrələr nüvəli və geniş prosesləri olan uzunsov oval nüvəyə malikdir. Plazmalemmanın altında daha yüngül sitoplazma təbəqəsi var - ektoplazma(korteks). Daxili, daha qaranlıq endoplazma orqanoidlərlə zəngindir. Fibroblastlar hərəkət edə bilir, geniş çıxıntılar əmələ gətirir lamellipodiya. Hüceyrələrin hərəkəti aktin-miozin kompleksləri ilə təmin edilir. Fibroblastlar mitozla bölünə bilər. Bu hüceyrələrin funksiyaları hüceyrələrarası maddənin komponentlərini sintez etmək, ifraz etmək və transformasiya etməkdir. İstehsal edirlər kollagen və digər zülallar da qlikozaminoqlikanlar(mukopolisaxaridlər).
2. Histiositlər (makrofaqlar) fibroblastlardan bir qədər kiçik ölçülü, dairəvi formadadır. Onlar zərif xromatin naxışlı lobya şəkilli nüvəyə malikdirlər. Sitoplazmada kobud plazma retikulum, lamellar kompleksi, mitoxondriya və çoxsaylı lizosomlar var. Aktivləşdirilmiş histiositlər ölçüdə böyüyür və amoeboid hərəkətə başlayır, əmələ gəlir psevdopodiya. Bakteriyaları, hüceyrə zibillərini və yad hissəcikləri tuta və həzm edə bilərlər. Histiositlər mitoz bölünmə qabiliyyətinə malikdir.
3. Mast hüceyrələri (mast hüceyrələri, mast hüceyrələri və ya toxuma bazofilləri). Onlar yuvarlaq bir forma və iki lobula bölünmüş kiçik bir nüvəyə malikdirlər. . Sitoplazma diametri 300-700 nm olan çoxlu sayda tünd bənövşəyi qranullarla doludur, onların tərkibində bir sıra bioloji aktiv maddələr var - histamin, serotonin, heparin və s. Bu hüceyrələrin funksiyaları işə salınmaqdır. iltihab prosesi histamin ifrazı, hüceyrələrarası maddənin kimyəvi tərkibinin tənzimlənməsi və allergik reaksiyaların inkişafı vasitəsilə.
4. Plazmositlər (plazma hüceyrələri) qoruyucu molekulları sintez edir və ifraz edir - antikorlar. Onlar kiçik yuvarlaq bir nüvəni ehtiva edən daha dar bir ucu olan oval formadadırlar. Plazmositlər nüvədə heterokromatinin xaç şəklində paylanması ilə xarakterizə olunur. Sitoplazmada intensiv protein sintezini göstərən bazofiliya var. Nüvənin yaxınlığında, lakin hüceyrənin mərkəzinə daha yaxın, lamellar kompleksinin yerləşdiyi zəif bazofil "həyət" lokallaşdırılmışdır. Sitoplazmanın əsas hissəsini konsentrik kürələr sistemini təşkil edən kobud plazmatik retikulum tutur. Plazmositlər limfositlərdən əmələ gəlir.
5. Adventisiya hüceyrələri. Onların uzanmış forması, fusiform nüvəsi var və adətən kapilyarların yaxınlığında lokallaşdırılır. Bu hüceyrələr fibroblastların və lipositlərin prekursorlarıdır.
6. Endotel hüceyrələri. Bunlar qan və limfa kapilyarlarını və damarlarını əhatə edən, həmçinin endokard (ürəyin daxili səthi) əmələ gətirən yastılaşdırılmış mononüvəli hüceyrələrdir. Onlarda az sayda mikrovilli ola bilər. Endotel hüceyrələri maddələrin qandan ətrafdakı toxumalara və arxaya daşınmasını təmin edir. Qan kapilyarlarının endoteli bazal lövhədə yerləşir, lakin qanyaradıcı orqanların limfa kapilyarlarında və sinusoidlərində yoxdur, qaraciyərin kapilyarlarında isə məsamələri olur.
7. Perisitlər (perikapilyar hüceyrələr) Onlar budaqlanmış bir forma malikdirlər və toxuma tərəfdən kapilyarların endotelində və ya bazal təbəqənin yarığında sabitlənirlər. Perisitlər sinir hüceyrələrinin effektor proseslərinin sinir terminallarını şişməyə qadirdirlər;
Sadalananlara əlavə olaraq, boş lifli birləşdirici toxumada limfositlər, neytrofil qranulositlər, melanositlər və digər növ hüceyrələr də tapıla bilər. Fibroblastlar, lipositlər və adventisial hüceyrələrə aiddir öz hüceyrə populyasiyaları xüsusi bir kök hüceyrədən yaranan boş lifli birləşdirici toxuma. Histiositlər, mast hüceyrələri, plazma hüceyrələri və bəzi digər hüceyrələr buraya qandan gəlmiş və hematopoetik kök hüceyrələrin nəslindəndir.
Hüceyrələrarası (aralıq və ya interstisial) maddə boş lifli birləşdirici toxuma təmsil olunur lifli Və amorf komponentlər.
Boş lifli birləşdirici toxumada olan liflər iki növdür - kollagen və elastik. Kollagen lifləri adətən qalınlığı 30-100 mikron və ya daha çox olan bükülmüş bağlamalar və ya lentlər şəklində yığılır müxtəlif istiqamətlər.Elastik liflər 1-3 mikron diametrə malikdirlər, düz və ya hamar əyilmişdirlər və şüalar əmələ gətirmirlər. Kollagen və elastik liflər parçaya güc və elastiklik verir.
Amorf maddə boş lifli birləşdirici toxuma mürəkkəb kimyəvi tərkibə malikdir və yüksək özlüdür. ibarətdir qlikozaminoqlikanlar,proteoqlikanlar, qan plazması zülalları, hormonlar, aşağı molekulyar çəkili üzvi maddələr (amin turşuları, peptidlər, şəkərlər) və su. Amorf maddə qan və hüceyrələr arasında maddələr mübadiləsində fəal iştirak edir, dəstəkləyici, qoruyucu, filtrasiya və digər funksiyaları yerinə yetirir.
Bu tip birləşdirici toxuma bütün orqanlarda olur, çünki o, qan və limfa damarlarını müşayiət edir və bir çox orqanların stromasını təşkil edir.
Hüceyrə elementlərinin və hüceyrələrarası maddənin morfofunksional xüsusiyyətləri.
Struktur. Hüceyrələrdən və hüceyrələrarası maddədən ibarətdir (şək. 6-1).
Aşağıdakılar fərqlənir:hüceyrələr boş lifli birləşdirici toxuma:
1. Fibroblastlar- diferensiallaşma dərəcəsi ilə fərqlənən ən çox sayda hüceyrə qrupu, ilk növbədə fibrilyar zülalları (kollagen, elastin) və qlikozaminoqlikanları sonradan hüceyrələrarası maddəyə buraxmaqla sintez etmək qabiliyyəti ilə xarakterizə olunur. Fərqlənmə prosesi zamanı bir sıra hüceyrələr əmələ gəlir:
kök hüceyrələri;
yarımgövdəli progenitor hüceyrələr;
ixtisaslaşmamış fibroblastlar– dəyirmi və ya oval nüvəli və kiçik nüvəli, bazofil sitoplazması, RNT ilə zəngin olan az işlənmiş hüceyrələr.
Funksiya: protein sintezi və ifrazı çox aşağı səviyyədədir.
fərqli fibroblastlar(yetkin) - böyük ölçülü hüceyrələr (40-50 µm və ya daha çox). Onların nüvələri yüngüldür və 1-2 iri nüvəli olur. Hüceyrə sərhədləri qeyri-müəyyən və bulanıqdır. Sitoplazmada yaxşı inkişaf etmiş dənəvər endoplazmatik retikulum var.
Funksiya: RNT, kollagen və elastik zülalların, həmçinin qlükosminoqlikanların və proteoqlikanların yeraltı maddə və liflərin əmələ gəlməsi üçün lazım olan intensiv biosintezi.
fibrositlər— fibroblast inkişafının qəti formaları. Onların fusiform forması və pterygoid prosesləri var. Onların tərkibində az sayda orqanoidlər, vakuollar, lipidlər və qlikogen var.
Funksiya: bu hüceyrələrdə kollagen və digər maddələrin sintezi kəskin şəkildə azalır.
- miofibroblastlar- funksional olaraq hamar əzələ hüceyrələrinə bənzəyir, lakin sonuncudan fərqli olaraq, yaxşı inkişaf etmiş endoplazmatik retikuluma malikdirlər.
Funksiya: bu hüceyrələr hamiləliyin inkişafı zamanı yara prosesinin qranulyasiya toxumasında və uşaqlıq yolunda müşahidə olunur.
- fibroklastlar.- yüksək faqositik və hidrolitik aktivliyə malik hüceyrələr çoxlu sayda lizosomları ehtiva edir;
Funksiya: hüceyrələrarası maddənin rezorbsiyasında iştirak edir.
düyü. 6-1. Boş birləşdirici toxuma. 1. Kollagen lifləri. 2. Elastik liflər. 3. Fibroblast. 4. Fibrosit. 5. Makrofaqlar. 6. Plazmosit. 7. Yağ hüceyrəsi. 8. Toxuma bazofili (mast hüceyrəsi). 9. Perisit. 10. Piqment hüceyrəsi. 11. Adventisiya hüceyrəsi. 12. Əsas maddə. 13. Qan hüceyrələri (leykositlər). 14. Retikulyar hüceyrə.
2. Makrofaqlar- dolaşan, aktiv faqositik hüceyrələr. Makrofaqların forması müxtəlifdir: yastı, yuvarlaq, uzanmış və var nizamsız forma. Onların sərhədləri həmişə aydın şəkildə müəyyən edilir və kənarları kəsiklidir . Makrofaqların sitolemması dərin qıvrımlar və uzun mikroprotrusionlar əmələ gətirir, onların köməyi ilə bu hüceyrələr yad hissəcikləri tutur. Bir qayda olaraq, onların bir nüvəsi var. Sitoplazma bazofildir, lizosomlar, faqosomlar və pinositotik veziküllərlə zəngindir, orta miqdarda mitoxondriya, dənəvər endoplazmatik retikulum, Qolci kompleksi, qlikogen daxilolmaları, lipidlər və s.
Funksiya: faqositoz, bioloji olaraq hüceyrələrarası maddəyə ifraz olunur aktiv amillər və onların müxtəlif qoruyucu funksiyalarını təmin edən fermentlər (interferon, lizozim, pirogenlər, proteazlar, turşu hidrolazlar və s.); lenfositlərdə DNT sintezini aktivləşdirən monokin mediatorları, interleykin I istehsal edir; immunoqlobulinlərin istehsalını aktivləşdirən, T- və B-limfositlərin differensiasiyasını stimullaşdıran amillər, həmçinin sitolitik amillər; antigenlərin emalı və təqdimatını təmin edir.
3. Plazma hüceyrələri (plazmositlər). Onların ölçüsü 7 ilə 10 mikron arasında dəyişir. Hüceyrələrin forması dəyirmi və ya ovaldır. Nüvələr nisbətən kiçik, yuvarlaq və ya oval formadadır və ekssentrik şəkildə yerləşir. Sitoplazma güclü bazofildir və zülalların (antikorların) sintez olunduğu yaxşı inkişaf etmiş dənəvər endoplazmatik retikulumdan ibarətdir. Yalnız nüvənin yaxınlığında kiçik bir işıq zonası, sözdə sfera və ya həyət meydana gətirən, bazofiliyadan məhrumdur. Burada sentriollara və Qolji kompleksinə rast gəlinir.
Funksiyaları: Bu hüceyrələr humoral toxunulmazlığı təmin edir. Onlar antikorları - qammaqlobulinləri (zülallar) sintez edirlər ki, bunlar orqanizmdə antigen görünəndə əmələ gəlir və onu zərərsizləşdirir.
4. Toxuma bazofilləri (mast hüceyrələri). Onların hüceyrələri müxtəlif formada olur, bəzən qısa, geniş proseslərə malikdir ki, bu da onların amöbvari hərəkət qabiliyyətinə görədir. Sitoplazmada bazofil leykositlərin qranullarını xatırladan xüsusi dənəvərlik (mavi) var. Tərkibində heparin, hialuron turşusu, histamin və serotonin var. Mast hüceyrələrinin orqanoidləri zəif inkişaf etmişdir.
Funksiya: toxuma bazofilləri yerli birləşdirici toxuma homeostazının tənzimləyicisidir. Xüsusilə, heparin hüceyrələrarası maddələrin keçiriciliyini, qanın laxtalanmasını azaldır, iltihab əleyhinə təsir göstərir. Histamin onun antaqonisti kimi çıxış edir.
5. Adipositlər (yağ hüceyrələri) – qruplar halında, daha az - tək-tək yerləşir. Böyük miqdarda toplanan bu hüceyrələr yağ toxumasını əmələ gətirir. Tək yağ hüceyrələrinin forması sferikdir, onlar hüceyrənin bütün mərkəzi hissəsini tutan və qalınlaşmış hissəsində nüvənin yerləşdiyi nazik bir sitoplazmik halqa ilə əhatə olunmuş böyük bir damla neytral yağdan (triqliseridlərdən) ibarətdir. Bu baxımdan, adipositlər möhürlü üzük formasına malikdir. Bundan əlavə, adipositlərin sitoplazmasında var az miqdarda xolesterin, fosfolipidlər, sərbəst yağ turşuları və s.
Funksiya: trofizm, enerji əmələ gəlməsi və su mübadiləsində iştirak edən çoxlu miqdarda ehtiyat yağ toplamaq qabiliyyətinə malikdir.
6. Piqment hüceyrələri– qısa, nizamsız formalı proseslərə malikdir. Bu hüceyrələr sitoplazmasında ultrabənövşəyi şüaları uda bilən piqment melanin ehtiva edir.
Funksiya: hüceyrələrin ultrabənövşəyi radiasiyanın təsirindən qorunması.
7. Adventisiya hüceyrələri - qan damarlarını müşayiət edən zəif ixtisaslaşmış hüceyrələr. Onlar zəif bazofil sitoplazması, oval nüvəsi və zəif inkişaf etmiş orqanoidləri olan yastı və ya milşəkilli bir forma malikdirlər.
Funksiya: kambiy kimi fəaliyyət göstərir.
8. Perisitlər budaqlanmış formaya malikdir və səbət şəklində əhatə edir qan kapilyarları, onların bazal membranının yarıqlarında yerləşir.
Funksiya: qan kapilyarlarının lümenindəki dəyişiklikləri tənzimləyir.
9. Leykositlər qandan birləşdirici toxumaya keçir.
Funksiya: qan hüceyrələrinə baxın.
Hüceyrələrarası maddə ehtiva edirəsas maddə və onlarda yerləşən liflər - kollagen, elastik və retikulyar.
TO 
kollagen lifləri boş, formalaşmamış lifli birləşdirici toxumada 1-3 mikron və ya daha çox qalınlığında burulmuş yuvarlaq və ya yastı liflər şəklində müxtəlif istiqamətlərdə yerləşir. Onların uzunluğu qeyri-müəyyəndir. Kollagen lifinin daxili quruluşu fibrilyar protein tərəfindən müəyyən edilir - kollagen, fibroblastların dənəvər endoplazmatik retikulumunun ribosomlarında sintez olunur. Bu liflərin strukturunda bir neçə təşkilat səviyyəsi var (Şəkil 6-2):
- Birinci - molekulyar səviyyə – uzunluğu təxminən 280 nm və eni 1,4 nm olan kollagen protein molekulları ilə təmsil olunur. Onlar üçlülərdən - kollagen sələfinin üç polipeptid zəncirindən - bir spiral halına bükülmüş prokollagendən qurulur. Hər bir prokollagen zənciri bütün uzunluğu boyunca dəfələrlə və müntəzəm olaraq təkrarlanan üç fərqli amin turşusundan ibarətdir. Belə bir dəstdə ilk amin turşusu hər hansı ola bilər, ikincisi prolin və ya lizin, üçüncüsü isə glisin ola bilər.
düyü. 6-2. Kollagen lifinin struktur təşkili səviyyələri (diaqram).
A.I. Polipeptid zənciri.
II. Kollagen molekulları (tropokollagen).
III. Protofibrillər (mikrofibrillər).
IV. Transvers zolaqların göründüyü minimal qalınlıqda bir fibril.
V. Kollagen lifi.
B. Kollagen makromolekulunun spiral quruluşu (Riçə görə); kiçik işıq dairələri - glisin, böyük işıq dairələri - prolin, kölgəli dairələr - hidroksiprolin. (Yu. İ. Afanasyev, N. A. Yurinaya görə).
- İkinci - supramolekulyar, hüceyrədənkənar səviyyə - uzununa bağlı və hidrogen bağları vasitəsilə çarpaz bağlı olan kollagen molekullarını təmsil edir. Əvvəlcə formalaşır protofcbrilla, və 5-b protofibrilləri, yan bağlarla bir-birinə bağlanaraq, təxminən 10 nm qalınlığa malik mikrofibrilləri təşkil edir. Onlar bir az qıvrımlı iplər şəklində elektron mikroskopda fərqlənirlər.
— Üçüncüsü, fibrilyar səviyyə. Qlikozaminoqlikanlar və qlikoproteinlərin iştirakı ilə mikrofibrillər fibril dəstələri əmələ gətirir. Onlar orta qalınlığı 50-100 nm olan çarpaz zolaqlı strukturlardır. Qaranlıq və işıqlı sahələrin təkrarlanma müddəti 64 nm-dir.
— Dördüncü, lif səviyyəsi. Topoqrafiyadan asılı olaraq kollagen lifinin tərkibinə (1-10 mikron qalınlığında) bir neçə lifdən bir neçə onlarla fibril daxildir. .
Funksiya: birləşdirici toxumaların gücünü təyin etmək.
Elastik liflər - onların forması dəyirmi və ya yastı olur, bir-biri ilə geniş şəkildə anastomozlaşır. Elastik liflərin qalınlığı adətən kollagendən az olur. Elastik liflərin əsas kimyəvi komponenti qlobulyar proteindir elastin, fibroblastlar tərəfindən sintez olunur. Elektron mikroskopda mərkəzdə elastik liflərin olduğu aşkar edilmişdir amorf komponent, və periferiyada - mikrofibrilyar. Elastik liflər güc baxımından kollagen liflərindən daha aşağıdır.
Funksiya: birləşdirici toxumanın elastikliyini və uzanma qabiliyyətini təyin edir.
Retikulyar liflər kollagen liflərinin növünə aiddir, lakin daha kiçik qalınlığı, budaqlanması və anastomozları ilə fərqlənir. Onların tərkibində retikulyar hüceyrələr və lipidlər tərəfindən sintez olunan artan miqdarda karbohidratlar var. Turşulara və qələvilərə davamlıdır. Onlar adlarını aldıqları yer olan üçölçülü şəbəkə (retikulum) əmələ gətirirlər.
Əsas maddə- Bu, jelatinli hidrofilik mühitdir, onun formalaşmasında fibroblastlar mühüm rol oynayır. Tərkibində əsas maddənin konsistensiyasını və funksional xüsusiyyətlərini təyin edən sulfatlaşdırılmış (xondroitinsulfat turşusu, keratin sulfat və s.) və sulfatsız (hialuron turşusu) qlikozaminoqlikanlar vardır. Bu komponentlərə əlavə olaraq əsas maddəyə lipidlər, albuminlər və qan qlobulinləri, minerallar (natrium, kalium, kalsium duzları və s.) daxildir.
Funksiya: hüceyrələr və qan arasında metabolitlərin daşınması; mexaniki (hüceyrələrin və liflərin bağlanması, hüceyrənin yapışması və s.); dəstəkləyən; qoruyucu; su mübadiləsi; ion tərkibinin tənzimlənməsi.
Bu toxuma bütün bədənə yayılaraq, bütövlüyünü qoruyub saxlayır və ona müəyyən formalar verir. O, liflər, kollagen və elastik, torpaq maddəsi və doqquz fərqli hüceyrə növündən ibarətdir. Boş birləşdirici toxumanın lifləri və hüceyrələri yarı maye matrisdə və ya torpaq maddəsində olur.
Əsas maddə.
Əsas maddə toxumadan və ya hüceyrədənkənar, maye və makromolekullardan, əsasən polisaxaridlərdən ibarətdir, sol və ya gel əmələ gətirir. Əsas maddə qida maddələrinin kapilyarlardan hüceyrələrə və toxuma liflərinə yayılması üçün uyğun mühit yaradır və hüceyrə mübadiləsi məhsullarının əks istiqamətdə hərəkətini təmin edir. Patoloji şəraitdə toxuma mayesi həddindən artıq yığıla bilər, bu vəziyyət ödem adlanır.
Birləşdirici toxuma hüceyrələri.
(1) Fibroblastlar boş birləşdirici toxumada ən çox yayılmış hüceyrə növüdür. Onların fusiform və ya ulduzvari forması və oval nüvəsi var. Hüceyrənin sitoplazması çoxlu kobud endoplazmatik retikuluma görə bazofildir. Fibroblastlar kollagen, retikulin və elastik liflər istehsal edir.
(2) Makrofaqlar. Bunlar müxtəlif formalar ala bilən çox mobil böyük hüceyrələrdir. Yəqin buna görə də onlara müxtəlif adlar verilmişdir: histiositlər, zibilçi hüceyrələr, faqositlər, gəzən hüceyrələr. Onlar faqositik mononüvəli hüceyrə sisteminin bir hissəsidir və təbiətdə faqositlərdir. Onların yuvarlaq bir nüvəsi var. Bu hüceyrələrin sitoplazmasını işıq mikroskopunda tədqiq edərkən heç bir əlamət aşkar edilmədi, lakin elektron mikroskopiyanı araşdırarkən məlum oldu ki, makrofaqların sitoplazmasında çoxlu sayda lizosomlar var. Makrofaqların identifikasiyası onların udduğu mürəkkəbin tətbiqi ilə həyata keçirilir, nəticədə onların sitoplazması qara olur. Boş birləşdirici toxumada bir hissəcik və ya yad maddə kütləsi olduqda, makrofaqlar birləşərək nəhəng hüceyrələr əmələ gətirirlər. xarici cisimlər. Bu, bədənin müəyyən patoloji şərtləri altında baş verir. Limfa düyünlərində, dalaqda, sümük iliyi və qaraciyər, sabit makrofaqlar damar boşluqlarının divarlarında yerləşir. Onlar tez-tez faqositik retikulyar və ya retikuloendotelial hüceyrələrə aiddir.
(3) Yağ hüceyrələri. Bunlar böyük sferik hüceyrələrdir, onların mərkəzində böyük bir yağ damcısı var, hüceyrəni o qədər uzanır ki, onun sitoplazması periferiyaya itələnərək nazik təbəqə şəklində qalır, nüvə isə bir qədər yastılaşır. Yağ hüceyrələri uzun müddət yaşayır və yetkin orqanizmdə bölünmür. Onlar tez-tez boş birləşdirici toxumanın bir hissəsidir, lakin toxuma tamamilə yağ hüceyrələrindən ibarətdirsə, bu, yağ toxumasıdır. İşıq mikroskopunda tədqiq edildikdə yağ hüceyrəsinin görünüşü emal üsulundan asılıdır. Əgər naqillərdə yağ həllediciləri istifadə edilmirsə, bir damla yağ saxlanılır və rənglənə bilər. Əgər yağ əriyirsə, onda hüceyrə kölgəyə bənzəyir, yəni işıq mikroskopu ilə tədqiq edildikdə, nazik sitoplazma təbəqəsi ilə birlikdə yalnız hüceyrə membranı görünür. Yağ hüceyrələrindəki damlalar neytral yağlardır, trigliseridlərdən ibarətdir və bədən istiliyində maye yağ vəziyyətindədirlər. Onlar nisbətən yüngül olan yüksək kalorili “yanacaq” anbarını təmsil edirlər.
(4) Mast hüceyrələri. Çoxlu mast hüceyrələri dərinin və selikli qişaların boş birləşdirici toxumasında, həmçinin kiçik qan damarları boyunca olur. Bu qəşəngdir böyük hüceyrələr oval və ya yuvarlaq bir nüvə ilə. Hüceyrələrin sitoplazmasında metaxromaziyaya malik olan və PAS reaksiyasında müsbət rənglənən çoxlu sayda qranullar var. Bununla belə, bu qranullar suda həll olunur və su əsaslı mayelərlə işlənmiş preparatlarda sabitlənmir. Onların tərkibində antikoaqulyant, heparin və anafilaktik agent olan histamin var. Mast hüceyrələri uzun ömürlüdür və bölünə bilir. Mast hüceyrələrinin digər iki anafilaktik komponenti olduğu bilinir: eozinofil cəlbedici amil və yavaş reaksiya verən maddə. Mast hüceyrələri də mast hüceyrələrinə yapışan IgE antikorlarına yüksək yaxınlığa malikdir. Bu, mast hüceyrələrinin antikor sabit bölgəsi üçün səth reseptorlarına malik olması səbəbindən əldə edilir. Müvafiq tipli (allergen) bir antigen antigen-antikor kompleksi əmələ gətirir, bu da mast hüceyrələrinin deqranulyasiyasına gətirib çıxarır, bundan sonra anafilaksiya əlamətləri (ot qızdırması, astma, ürtiker və s.) inkişaf edir. Antihistaminiklər allergik reaksiyaların və xəstəliklərin şiddətini azaldır.
(5, 6) Limfositlər və plazma hüceyrələri. Bu hüceyrələr boş birləşdirici toxumanın tərkib hissəsidir. Onların strukturlarının və funksiyalarının təsviri “Limfo-miyeloid kompleksi” fəslində verilmişdir.
(7) Eozinofillər. Bu hüceyrələr qan dövranından boş birləşdirici toxuma və arxaya miqrasiya edə bilər. Onların xüsusiyyətləri də “Limfo-miyeloid kompleks” fəslində verilmişdir.
(8) Piqment hüceyrələri. Bəzən boş birləşdirici toxumada sitoplazmasında melanin olan xromatoforlar olur.
(9) Fərqlənməmiş mezenximal hüceyrələr. Bir çox alimlər hesab edir ki, birləşdirici toxuma hüceyrələrinin bölünmə qabiliyyətinin olmamasına baxmayaraq, müvafiq stimullaşdırmadan sonra onların sayı arta bilər. Belə bir fikir var boş parça pluripotent qabiliyyətə malik differensiallaşmamış birləşdirici toxuma hüceyrələri var. Nümunə olaraq kapilyar divarların perisitləri verilmişdir.
Endotel və mezotel.
Birləşdirici toxumanın səthləri düzlənmiş hüceyrələrlə örtülmüşdür, bir çox histoloqlar skuamöz epitel hüceyrələri kimi təsnif edirlər, baxmayaraq ki, bir çox tədqiqatlara əsasən bu hüceyrələr dəyişdirilmiş fibroblastlar hesab olunur. Endotel xətləri daxili divarlar qan damarları və digər damar boşluqları, o cümlədən dural venoz sinuslar, ürək boşluğu, limfa damarları, subaraknoid boşluq, gözün ön kamerası və daxili qulağın labirint boşluğu.
Bədənin seroz boşluqlarının astarlı hüceyrələri (plevra, perikard, periton və tunica vaginalis) strukturlarına görə endotel hüceyrələrinə bənzəyir, lakin onlar adətən mezotelial hüceyrələr kimi təsnif edilir.
Tendonlar, bağlar və aponevrozlar.
Bu nisbətən avaskulyar toxumalar I tip kollagen liflərinin sıx paralel ilkin dəstələrindən ibarətdir, onların arasında uzanmış fibroblastlar olan dar boşluqlarda. En kəsiyində bu fibroblastlar və onların nüvələri ulduzvari formadadır. İbtidai bağlamalar boş birləşdirici toxuma ilə ikincil dəstələrə toplanır.
Elastik bağ
Nukal bağda əhəmiyyətli dərəcədə genişlənmiş elastik liflər ligamentin uzun oxuna az və ya çox paralel olaraq yerləşir və fibroblastların üstünlük təşkil etdiyi hüceyrə növü olan nazik boş birləşdirici toxuma təbəqəsi ilə əhatə olunur.