Jakie komórki to luźna włóknista tkanka łączna. Budowa i funkcje tkanki łącznej, główne typy komórek
Luźna włóknista tkanka łączna jest częścią wszystkich narządów, tworząc ich zrąb, towarzyszy krwi i naczynia limfatyczne, uczestnicząc w tworzeniu ich przydanek. Znajdująca się pod nabłonkiem luźna włóknista tkanka łączna tworzy warstwę brodawkową skóry właściwej, blaszkę właściwą błon śluzowych, błonę podśluzową, zlokalizowaną pomiędzy narządami, miocytami i włóknami mięśniowymi, towarzyszącą naczyniom krwionośnym i nerwom.
Pod względem morfologicznym luźna, nieuformowana tkanka łączna charakteryzuje się następującymi cechami: zawiera wiele różnych komórek i substancję międzykomórkową, w której przeważa składnik amorficzny nad włóknistym. Włókna ułożone są losowo.
Komórki. Wśród komórek wyróżnia się komórki stałe: rodziny fibroblastów i makrofagów oraz komórki nietrwałe: komórki tuczne (lub bazofile tkankowe, komórki tuczne, komórki tuczne), komórki plazmatyczne (plazmocyty), komórki przydanki, perycyty, komórki śródbłonka , komórki tłuszczowe (adipocyty), komórki barwnikowe i komórki krwi. Wszystkie (z wyjątkiem komórek barwnikowych) powstają w procesie embriogenezy z mezenchymocytów.
Fibroblasty (od łacińskiego fibra - błonnik i greckiego blastos - kiełki, zarodki). Jest to komórka różnicowa, obejmująca komórki macierzyste, półpniaste, słabo zróżnicowane, zróżnicowane fibroblasty (aktywnie funkcjonujące), komórki ostateczne (fibrocyty), miofibroblasty i fibroklasty.
Fibroblasty są komórkami wieloprzetworzonymi, zdolnymi do migracji, ponieważ ich cytoplazma zawiera białka kurczliwe, takie jak aktyna i miozyna, ale mogą się poruszać tylko wtedy, gdy mają struktury podporowe (fibryna, kolagen i włókna elastyczne), do których adhezja odbywa się za pomocą glikoproteiny fibronektyna. W zależności od stopnia zróżnicowania wielkość fibroblastów może być dość duża (do 50 µm). Stopień ekspresji organelli Ogólne znaczenie udział w procesach biosyntezy zależy od dojrzałości komórek. Najbardziej rozwinięte są w zróżnicowanych fibroblastach.
Zadaniem fibroblastów jest synteza białek kolagenu i elastyny, które na drodze egzocytozy są uwalniane na zewnątrz komórek i biorą udział w tworzeniu włókien kolagenowych i elastycznych. Ponadto wytwarzają składniki substancji amorficznej tkanki łącznej, a także przeprowadzają syntezę substancji biologicznie czynnych i enzymów niszczących włókna i składnik amorficzny tkanki łącznej (kolagenaza, elastaza, hialuronidaza). Biorąc pod uwagę udział fibroblastów w syntezie białek, ich cytoplazma jest zasadochłonna. W fibrocytach funkcja ta zauważalnie maleje, dlatego zmniejsza się bazofilia ich cytoplazmy. Wraz z tym zmniejsza się centrosom w fibrocytach.
Miofibroblasty są funkcjonalnie podobne do gładkich Komórki mięśniowe, ponieważ zawierają białka kurczliwe.
Fibroklasty mają wysoką aktywność fagocytarną i hydrolityczną, uczestniczą w resorpcji substancji międzykomórkowej, jest to szczególnie zauważalne w okresie inwolucji macicy.
Makrofagi. Wyspecjalizowana populacja komórek (rodzina), która rozwija się z HSC. Makrofagi są potomkami monocytów krwi. Dzielą się na 2 grupy: bezpłatną (migranci) i stałą (rezydent). Bezpłatnie obejmują histiocyty, makrofagi błony surowicze, wysięki zapalne, makrofagi pęcherzykowe w płucach. Grupa rezydentnych makrofagów obejmuje osteoklasty, komórki dendrytyczne narządy krwiotwórcze, makrofagi naskórka (komórki Langerhansa), mikroglej ośrodkowego układu nerwowego, komórki Hofbauera w kosmówce.
Większość makrofagów to komórki jednojądrzaste, ale zdarzają się również wielojądrzaste (osteoklasty), które zawierają duża liczba cytoplazma, wiele lizosomów i fagosomów. Najczęściej mają nieregularny kształt. Bezpośrednio pod ich plazmalemmą znajduje się sieć włókien aktynowych połączonych z centrosomem za pomocą promieniście ułożonych mikrotubul. Obecność kurczliwych włókien zapewnia ruch komórek w substancji międzykomórkowej, dlatego kształt komórek stale się zmienia. Błona plazmatyczna zawiera receptory dla komórek nowotworowych, czerwonych krwinek, limfocytów T i B, hormonów i immunoglobulin (Ig).
Funkcje makrofagów: 1) wydzielanie licznych (około 100) substancji biologicznie czynnych ważna rola w morfogenezie tkanki łącznej, utrzymaniu w niej homeostazy podczas procesów zapalnych i naprawczych, a także w reakcjach odporności naturalnej i specyficznej; 2) ochronne - poprzez fagocytozę i izolację ciała obcego (antygenu), a także neutralizację antygenu w przypadku bezpośredniego kontaktu z nim; 3) prezentowanie antygenu – wychwycony przez nie antygen ulega transformacji ze stanu korpuskularnego do stanu molekularnego, a informacja o nim jest prezentowana innym komórkom immunokompetentnym (limfocytom); 4) stymulacja komórek zapewniających ochronę; 5) wytwarzanie czynnika chemotaktycznego dla leukocytów, interleukiny-1 (IL-1), który zwiększa adhezję leukocytów do śródbłonka, stymuluje wydzielanie enzymów lizosomalnych przez neutrofile i ich cytotoksyczność; 6) aktywacja różnicowania limfocytów B i T, synteza w nich DNA i Ig w limfocytach B; 7) wydzielanie cytotoksycznego czynnika przeciwnowotworowego, czynników wzrostu stymulujących proliferację i różnicowanie własnej populacji oraz fibroblastów.
Komórki tuczne powstają ze specjalnego prekursora szpiku kostnego. To są duże, ale nie zawsze poprawna forma komórki, których cytoplazma jest wypełniona ziarnistościami zasadochłonnymi, które po zabarwieniu barwnikami tiazynowymi wykazują metachromazję. Granulki zawierają aminy biogenne: heparynę, histaminę, serotoninę, które mają działanie farmakologiczne. Więc, Heparyna, co stanowi około 40%, ma działanie przeciwzakrzepowe, wspomaga resorpcję wcześniej utworzonych skrzepów krwi, zmniejsza przepuszczalność substancji międzykomórkowej i wykazuje działanie przeciwzapalne. Przez skład chemiczny jest to siarczanowany glikozaminoglikan (to właśnie powoduje metachromazję granulek). Histamina Ma działanie antagonistyczne: zwiększa przepuszczalność substancji międzykomórkowej i ścianek naczyń krwionośnych. Serotonina Jest mediatorem c. n.s., a także wpływa układu sercowo-naczyniowego, powodując bradykardię i niedociśnienie (efekt odruchowy) lub odwrotnie, tachykardię i nadciśnienie (efekt bezpośredni). Wpływ serotoniny na przewód pokarmowy objawia się wzmożonym wydzielaniem jej aparatu gruczołowego.
Oprócz tych amin cytoplazma komórek tucznych zawiera enzymy: proteazy, lipazy, kwasy i fosfatazy alkalicznej, peroksydaza, oksydaza cytochromowa, ATPaza, dekarboksylaza histydynowa, która bierze udział w syntezie histaminy z aminokwasu histydyny.
Komórki plazmatyczne - Są to limfocyty efektorowe B. Ich kształt jest owalny. Jądro jest zlokalizowane ekscentrycznie i zawiera skondensowaną chromatynę, zlokalizowaną pod kariolemą w postaci trójkątnych grudek. Cytoplazma jest zasadochłonna, ponieważ zawiera wiele komórek półkuli wytwarzających przeciwciała. Kompleks Golgiego jest dobrze rozwinięty. Jest zlokalizowany w pobliżu jądra w środku komórki i jest słabo zabarwiony (jasny dziedziniec).
Komórki przybyszowe - słabo zróżnicowane elementy, które uważa się za zdolne do transformacji w fibroblastyczne komórki różnicowe i adipocyty. Mają pędy. Uważa się, że są rodzajem fibroblastów. Zlokalizowane wzdłuż naczynia krwionośne.
Perycyty powstają ze słabo zróżnicowanych komórek; są częścią ściany naczyń włosowatych.
Komórki śródbłonka (opisane szerzej w podrozdziałach s.-s.s) wyścielają wnętrze krwią, naczyniami limfatycznymi i jamami serca; wytwarzają wiele substancji biologicznie czynnych.
Adipocyty powstają z niezróżnicowanych komórek (opisanych w rozdziale „Tkanka tłuszczowa”).
Komórki pigmentowe utworzone z grzebienia nerwowego, ich cytoplazma zawiera pigment - melaninę.
Leukocyty , komórki uwolnione z naczyń (ziarniste i nieziarniste).
Substancja międzykomórkowa jest produktem syntezy komórek tkanki łącznej, wśród których przeważają fibroblasty. Substancja międzykomórkowa obejmuje kolagen, włókna elastyczne, siatkowe i składnik amorficzny.
Włókna kolagenowe składają się z białka kolagenowego, które w zależności od składu aminokwasowego, liczby wiązań poprzecznych, przyłączonych węglowodanów i stopnia hydroksylacji dzieli się na 16 różne rodzaje. Włókna kolagenowe są mocne i nie rozciągają się. Reprezentują wiązki organizacji czteropoziomowej (ryc. 10).
Ryż. 10. Schemat syntezy kolagenu w cytoplazmie fibroblastów i fibrylogenezy zewnątrzkomórkowej.
Poziom I – molekularny: łańcuchy polipeptydowe (łańcuchy α) syntetyzowane w fibroblastach w elektrowni wodnej tworzą triplety składające się z powtarzających się sekwencji 3 aminokwasów. Dwa z nich to prolina (lub lizyna) i glicyna, a trzeci to dowolny inny. Usieciowane wiązaniami wodorowymi tworzą pojedynczą helisę, tworząc prokolagen, który przedostaje się do substancji międzykomórkowej poprzez egzocytozę;
Poziom 2 – supramolekularny. Na zewnątrz komórki cząsteczki kolagenu łączą się w protofibryle, które są usieciowane wiązaniami kowalencyjnymi, tworząc mikrofibryle;
Poziom 3 – włóknisty, gdy mikrofibryle są sklejane ze sobą przez glikozaminoglikany, tworząc fibryle;
Poziom 4 – błonnik. Jest to właściwie włókno kolagenowe (wiązka włókienek), powstałe w wyniku agregacji włókienek (od pojedynczych do kilkudziesięciu).
Elastyczne włókna cieńsze od kolagenu, zespolone ze sobą. Budowa: Podstawą tych włókien jest globularna glikoproteina – elastyna (1. poziom organizacji – molekularny).
Główne aminokwasy w nich zawarte to prolina i glicyna. Dodatkowo w swoim składzie zawiera pochodne aminokwasów – desmozynę i izodesmozynę, które stabilizują struktury elastyny i nadają elastyczność. Wchodząc na zewnątrz komórek, elastyna łączy się w łańcuchy protofibrylarne (2 poziom - supramolekularny), które w połączeniu z glikoproteiną fibryliną tworzą mikrofibryle (3 poziom - włókniste). Mikrofibryle wspólnie tworzą elastyczne włókno (4. poziom organizacji - włókno), które składa się w 90% z amorficznego składnika reprezentowanego przez białko elastyny i zajmującego je Środkowa część, a mikrofibryle znajdują się wzdłuż obwodu. Włókna elastyczne dobrze się rozciągają, a następnie wracają do pierwotnego kształtu.
Włókna siatkowe (argirofilne) są pochodnymi komórek siatkowatych. Wśród nich rozróżnia się włókna siatkowe i prekolagenowe. W przeciwieństwie do kolagenu włókna siatkowe zawierają duże ilości siarki, lipidów i węglowodanów.
Składnik amorficzny ( Główna substancja ) – ma konsystencję żelu bezstrukturalna masa, co zawiera:
Glikozaminoglikany (siarczanowane: siarczany chondroityny, siarczan dermatanu, siarczan keratanu, siarczan heparanu i niesiarczanowane: Kwas hialuronowy),
Proteoglikany (glikozaminoglikany połączone z białkami);
Glikoproteiny to związki białek z oligosacharydami.
Białka fibronektyna, fibrylina, laminina itp.
Składa się z komórek i substancji międzykomórkowej, która z kolei składa się z włókien (kolagenowych, elastycznych, siatkowych) i substancji amorficznej. Cechy morfologiczne które odróżniają luźną włóknistą tkankę łączną od innych typów tkanki łącznej:
· różnorodność form komórkowych (9 typów komórek);
· przewaga substancji amorficznej nad włóknami w substancji międzykomórkowej.
Funkcje luźnej włóknistej tkanki łącznej:
· troficzny;
· formy podporowe zrębu narządów miąższowych;
· ochronna – ochrona nieswoista i specyficzna (udział w reakcjach immunologicznych);
· magazyn wody, lipidów, witamin, hormonów;
· naprawczy (plastikowy).
Funkcjonalnie wiodącymi składnikami strukturalnymi luźnej włóknistej tkanki łącznej są komórki o różnej morfologii i funkcjach, które zostaną rozważone najpierw, a następnie substancja międzykomórkowa.
2. Charakterystyka strukturalna i funkcjonalna typów komórek
I . Fibroblasty- przeważająca populacja komórek luźnej włóknistej tkanki łącznej. Są one heterogeniczne pod względem stopnia dojrzałości i specyfiki funkcjonalnej, a zatem dzielą się na następujące subpopulacje:
słabo zróżnicowane komórki;
· zróżnicowane lub dojrzałe komórki lub same fibroblasty;
· stare fibroblasty (ostateczne) fibrocyty, a także wyspecjalizowane formy fibroblastów;
· miofibroblasty;
· fibroklasty.
Dominującą formą jest dojrzałe fibroblasty, którego funkcją jest synteza i uwalnianie do środowiska międzykomórkowego białek kolagenu i elastyny, a także glikozaminoglikanów, z których pozakomórkowo powstają różnego rodzaju włókna i substancja amorficzna. W związku z tym substancja międzykomórkowa jest głównie produktem działania fibroblastów, częściowo innych komórek, a także osocza krwi.
Dla organizacja strukturalna fibroblasty charakteryzują się wyraźnym rozwojem aparat syntetyczny- ziarnista siateczka śródplazmatyczna i aparat transportowy- blaszkowaty kompleks Golgiego. Pozostałe organelle są umiarkowanie rozwinięte. W fibrocytach ziarnista siateczka śródplazmatyczna i kompleks blaszkowy są znacznie zmniejszone. Cytoplazma fibroblastów zawiera mikrofilamenty zawierające białka kurczliwe (aktynę i miozynę), jednak organelle te są szczególnie rozwinięte w miofibroblastach, dzięki czemu dokonują trakcji (skurczu, marszczenia) młodej tkanki łącznej i tworzenia blizn.
Dla fibroklasty Cytoplazma zawiera dużą liczbę lizosomów. Komórki te mają zdolność uwalniania do środowiska międzykomórkowego enzymów lizosomalnych i przy ich pomocy rozkładania na fragmenty włókien kolagenowych lub elastycznych, a następnie fagocytowania i rozkładu tych enzymów wewnątrzkomórkowo. Dlatego jest typowy dla fibroblastów (z określone warunki) liza substancji międzykomórkowej, w tym włókien (na przykład podczas inwolucji macicy po porodzie).
Zatem różne formy fibroblastów tworzą substancję międzykomórkową tkanki łącznej (fibroblasty), utrzymują ją w określonym stanie strukturalnym (fibrocyty) i niszczą w określonych warunkach (fibroklasty). Dzięki tym właściwościom fibroblastów realizowana jest jedna z funkcji włóknistej tkanki łącznej - naprawczy(Plastikowy).
II. Makrofagi - komórki pełniące funkcję ochronną, przede wszystkim poprzez fagocytozę dużych cząstek, stąd wzięła się ich nazwa. Jednak fagocytoza, choć ważna, nie jest jedyną funkcją tych komórek. Według współczesnych danych makrofagi są komórkami wielofunkcyjnymi. Makrofagi powstają z monocytów krwi po opuszczeniu krwioobiegu. Makrofagi charakteryzują się heterogenicznością strukturalną i funkcjonalną w zależności od stopnia dojrzałości, obszaru lokalizacji, a także ich aktywacji przez antygeny lub limfocyty. Przede wszystkim dzielimy je na stałe i swobodne (ruchome). Makrofagi tkanki łącznej są ruchliwe lub wędrują i nazywane są histiocyty. Istnieją również makrofagi jam surowiczych (otrzewnej i opłucnej), makrofagi pęcherzykowe, wątrobowe - Komórki Kupffera, makrofagi ośrodkowe system nerwowy - makrofagi glejowe, osteoklasty. Wszystkie te różne formy makrofagów są połączone w jednojądrzasty układ fagocytarny (MPS) lub układ makrofagów w organizmie.
Przez stan funkcjonalny makrofagi dzielą się na resztkowe (nieaktywne) i aktywowane. W zależności od tego różni się również ich organizacja wewnątrzkomórkowa. Najbardziej charakterystyczny cecha strukturalna makrofagi mają wyraźny aparat lizosomalny, to znaczy ich cytoplazma zawiera wiele lizosomów i fagosomów. Cechą histiocytów jest także obecność na ich powierzchni licznych fałdów, wgłobień i pseudopodiów, odzwierciedlających ruch komórek lub wychwytywanie różnych cząstek. Plazlemoma makrofagów zawiera różnorodne receptory, za pomocą których rozpoznają różne, w tym cząsteczki antygenowe, a także zróżnicowane biologicznie substancje czynne.
Funkcja ochronna makrofagów objawia się w Różne formy:
· niespecyficzna ochrona- ochrona poprzez fagocytozę cząstek egzogennych i endogennych oraz ich trawienie wewnątrzkomórkowe;
· uwalnianie do środowiska zewnątrzkomórkowego enzymów lizosomalnych i innych substancji: pirogenu, interferonu, nadtlenku wodoru, tlenu singletowego i innych;
· ochrona swoista czyli immunologiczna – udział w różnorodnych reakcjach immunologicznych.
Fagocytując substancje antygenowe, makrofagi wydzielają, koncentrują, a następnie wprowadzają swoje aktywne grupy chemiczne do plazmalemy - determinanty antygenowe, a następnie przenieść je do limfocytów. Funkcja ta nazywana jest prezentacją antygenu. Za jego pośrednictwem makrofagi wywołują reakcje immunologiczne, gdyż ustalono, że większość substancji antygenowych nie jest w stanie samodzielnie wywołać reakcji immunologicznych, czyli oddziałuje bezpośrednio na receptory limfocytów. Ponadto aktywowane makrofagi uwalniają niektóre substancje biologicznie czynne - monokiny, które mają wpływ regulacyjny na różne aspekty reakcji immunologicznych. Wreszcie makrofagi biorą udział w końcowych etapach odpowiedzi immunologicznej, zarówno odporności humoralnej, jak i komórkowej. W odporności humoralnej fagocytują kompleksy immunologiczne antygen-przeciwciało, w odporność komórkowa pod wpływem limfokin makrofagi nabierają właściwości zabójczych i mogą niszczyć obce komórki, w tym komórki nowotworowe. Zatem makrofagi nie są komórkami odpornościowymi Aktywny udział w reakcjach immunologicznych.
Makrofagi syntetyzują także i wydzielają do środowiska międzykomórkowego około stu różnych substancji biologicznie czynnych. Dlatego makrofagi można sklasyfikować jako komórki wydzielnicze.
III. Bazofile tkankowe(komórki tuczne, komórki tuczne) to prawdziwe komórki luźnej włóknistej tkanki łącznej. Funkcją tych komórek jest regulacja lokalnej homeostazy tkanek, czyli utrzymanie strukturalnej, biochemicznej i funkcjonalnej stałości mikrośrodowiska. Osiąga się to poprzez syntezę przez bazofile tkankowe i późniejsze uwolnienie do środowiska międzykomórkowego glikozaminoglikanów (kwas heparynowy i chondroitynosiarkowy), histaminy, serotoniny i innych substancji biologicznie czynnych, które oddziałują zarówno na komórki, jak i międzykomórkową tkankę łączną, a zwłaszcza na układ mikrokrążenia, zwiększenie przepuszczalności hemokapilar, a tym samym zwiększenie nawodnienia substancji międzykomórkowej. Ponadto produkty komórek tucznych mają wpływ na procesy immunologiczne, a także na procesy zapalne i alergie. Źródła powstawania komórek tucznych nie zostały jeszcze zidentyfikowane.
Ultrastrukturalna organizacja bazofilów tkankowych charakteryzuje się obecnością w cytoplazmie dwa rodzaje granulatów:
· granulaty metachromatyczne barwione barwnikami zasadowymi ze zmianą koloru;
· granulki ortochromatyczne barwione podstawowymi barwnikami bez zmiany koloru i reprezentujące lizosomy.
Kiedy bazofile tkankowe są wzbudzone, uwalniane są z nich substancje biologicznie czynne dwie drogi:
· poprzez uwolnienie granulek;
· poprzez rozproszone uwalnianie histaminy przez błonę, co zwiększa przepuszczalność naczyń i powoduje uwodnienie (obrzęk) substancji głównej, wzmagając w ten sposób odpowiedź zapalną.
Komórki tuczne biorą udział w reakcjach immunologicznych. Kiedy pewne substancje antygenowe dostaną się do organizmu, komórki plazmatyczne syntetyzują immunoglobuliny klasy E, które są następnie adsorbowane na cytolemie komórek tucznych. Kiedy te same antygeny przedostaną się ponownie do organizmu, na powierzchni komórek tucznych tworzą się kompleksy immunologiczne antygen-przeciwciało, które powodują ostrą degranulację tkankowych bazofilów, a uwalniane w dużych ilościach wyżej wymienione substancje biologicznie czynne powodują szybki rozwój reakcje alergiczne i anafilaktyczne.
IV. Komórki plazmatyczne(plazmocyty) są komórkami układ odpornościowy- komórki efektorowe odporności humoralnej. Plazmocyty powstają z limfocytów B pod wpływem substancji antygenowych. Większość z nich jest zlokalizowana w narządach układu odpornościowego (węzły chłonne, śledziona, migdałki, pęcherzyki), ale znaczna część komórek plazmatycznych jest rozmieszczona w tkance łącznej. Funkcje komórek plazmatycznych obejmują syntezę i uwalnianie do środowiska międzykomórkowego przeciwciał - immunoglobulin, które dzielą się na pięć klas. Na podstawie tej funkcji można zasugerować, że aparat syntetyczny i wydalniczy w tych komórkach jest dobrze rozwinięty. Rzeczywiście, wzory dyfrakcji elektronów komórek plazmatycznych pokazują, że prawie cała cytoplazma jest wypełniona ziarnistą siateczką śródplazmatyczną, pozostawiając niewielki obszar przylegający do jądra, w którym znajduje się blaszkowaty kompleks Golgiego i centrum komórki. Podczas badania komórek plazmatycznych pod mikroskopem świetlnym z konwencjonalnym barwieniem histologicznym (hematoksylina-eozyna) mają one okrągły lub owalny kształt, zasadochłonną cytoplazmę, mimośrodowo położone jądro zawierające grudki heterochromatyny w postaci trójkątów (jądro w kształcie koła). Do jądra przylega blado zabarwiony obszar cytoplazmy - „jasny dziedziniec”, na którym zlokalizowany jest kompleks Golgiego. Liczba komórek plazmatycznych odzwierciedla intensywność reakcji immunologicznych.
V. Komórki tłuszczowe(adipocyty) znajdują się w luźnej tkance łącznej w różnych ilościach, w różne obszary ciało i w różne narządy. Zwykle są one zlokalizowane w grupach w pobliżu naczyń mikrokrążenia. Kiedy gromadzą się w znacznych ilościach, tworzą białą tkankę tłuszczową. Adipocyty mają charakterystyczną morfologię - prawie cała cytoplazma wypełniona jest jedną kroplą tłuszczu, a organelle i jądro są spychane na obwód. Podczas utrwalania alkoholu i okablowania tłuszcz rozpuszcza się, a komórka przyjmuje kształt sygnetu, a nagromadzenie komórek tłuszczowych w próbce histologicznej ma wygląd komórkowy przypominający plaster miodu. Lipidy wykrywa się dopiero po utrwaleniu w formalinie metodami histochemicznymi (sudan, osm).
Funkcje komórek tłuszczowych:
· magazyn surowców energetycznych;
· magazyn wody;
· skład witaminy rozpuszczalne w tłuszczach.
Źródłem powstawania komórek tłuszczowych są komórki przydanki, które w określonych warunkach gromadzą lipidy i przekształcają się w adipocyty.
VI. Komórki pigmentowe- (pigmentocyty, melanocyty) to komórki o kształcie wyrostka, zawierające w cytoplazmie wtrącenia pigmentowe - melaninę. Komórki barwnikowe nie są prawdziwymi komórkami tkanki łącznej, gdyż po pierwsze zlokalizowane są nie tylko w tkance łącznej, ale także w tkance nabłonkowej, a po drugie nie powstają z komórek mezenchymalnych, lecz z neuroblastów grzebienia nerwowego. Synteza i gromadzenie pigmentu w cytoplazmie melanina(przy udziale określonych hormonów) pigmentocyty pełnią funkcję ochronną: chroniąc organizm przed nadmiernym promieniowaniem ultrafioletowym.
VII. Komórki przybyszowe zlokalizowane w przydankach naczyń krwionośnych. Mają wydłużony i spłaszczony kształt. Cytoplazma jest słabo zasadochłonna i zawiera niewielką liczbę organelli.
VIII. Perezyt- komórki o spłaszczonym kształcie, zlokalizowane w ścianie naczyń włosowatych, w rozszczepieniu błony podstawnej. Pobudzają ruch krwi w naczyniach włosowatych, przejmując je.
IX. Leukocyty- limfocyty i neutrofile. Zwykle luźna włóknista tkanka łączna koniecznie zawiera komórki krwi w różnych ilościach - limfocyty i neutrofile. W stanach zapalnych ich liczba gwałtownie wzrasta (naciek limfocytów lub neutrofili). Komórki te pełnią funkcję ochronną.
3. Substancja międzykomórkowa tkanki łącznej. Składa się z dwa Elementy konstrukcyjne:
· substancja zasadowa lub amorficzna;
· włókna.
Podstawowy lub substancja amorficzna składa się z białek i węglowodanów. Białka reprezentowane są głównie przez kolagen, a także albuminy i globuliny. Węglowodany występują w postaci polimerycznej, głównie glikozaminoglikany (siarczanowane – kwasy chondroitynosiarkowe, siarczan dermatanu, siarczan keratyny, siarczan heparyny i niesiarczanowany – kwas hialuronowy). Składniki węglowodanowe, tworząc długie łańcuchy polimerowe, są w stanie zatrzymać wodę różne ilości. Ilość wody zależy od jakości składnika węglowodanowego. W zależności od zawartości wody substancja amorficzna może mieć mniejszą lub większą gęstość (w postaci zolu lub żelu), co również determinuje rolę funkcjonalną tego typu tkanki łącznej. Substancja amorficzna zapewniony jest transport substancji z tkanki łącznej do tkanki nabłonkowej i z powrotem, w tym transport substancji z krwi do komórek i z powrotem. Substancja amorficzna powstaje przede wszystkim na skutek działania fibroblastów (kolagen, glikozaminoglikany), a także na skutek substancji osocza krwi (albuminy, globuliny).
Składnik włóknisty substancja międzykomórkowa jest reprezentowana przez włókna kolagenowe, elastyczne i siatkowe. W różne narządy stosunek tych włókien nie jest taki sam. W luźnej tkance łącznej przeważają włókna kolagenowe.
Kolagen(klejące) włókna mają biały kolor i różnych grubościach (od 1-3 do 10 lub więcej mikronów). Mają dużą wytrzymałość i małą rozciągliwość, nie rozgałęziają się, nie pęcznieją po zanurzeniu w wodzie, a po umieszczeniu w kwasach i zasadach zwiększają objętość i skracają się o 30%. Każde włókno składa się z dwa składniki chemiczne:
włókniste białko kolagenowe;
· składnik węglowodanowy – glikozaminoglikany i proteoglikany.
Obydwa te składniki są syntetyzowane przez fibroblasty i uwalniane do środowiska zewnątrzkomórkowego, gdzie ulegają składaniu i budowie włókien. Strukturalna organizacja włókna kolagenowego jest podzielona na pięć poziomów. Pierwszy Poziom (polipeptydowy) reprezentują łańcuchy polipeptydowe składające się z trzech aminokwasów: proliny, glicyny, lizyny. Drugi poziom (molekularny) reprezentuje cząsteczka białka kolagenowego (długość 280 nm, szerokość 1,4 nm), składająca się z trzech łańcuchów polipeptydowych skręconych w spiralę. Trzeci poziom - protofibryle (o grubości do 10 nm), składające się z kilku rozmieszczonych wzdłużnie cząsteczek kolagenu, połączonych ze sobą wiązaniami wodorowymi. Czwarty poziom- mikrofibryle (grubość od 11-12 nm lub więcej), składające się z 5-6 protofibryli połączonych łańcuchami bocznymi. Piąty poziom - włókno fibrylowe lub kolagenowe (grubość 1-10 µm) składające się z kilku mikrofibryli (w zależności od grubości) połączonych glikozaminoglikanami i proteoglikanami. Włókna kolagenowe posiadają poprzeczne prążki, które są uwarunkowane zarówno ułożeniem łańcuchów w cząsteczce kolagenu, jak i ułożeniem aminokwasów w łańcuchach polipeptydowych. Włókna kolagenowe za pomocą składników węglowodanowych łączone są w pęczki o grubości do 150 nm.
W zależności od kolejności aminokwasów w łańcuchach polipeptydowych, stopnia ich hydroksylacji i jakości składnika węglowodanowego wyróżnia się 12 typów białek kolagenowych, z czego dobrze zbadano pięć typów. Tego typu białka kolagenowe wchodzą nie tylko w skład włókien kolagenowych, ale także w błony podstawne tkanek nabłonkowych, tkanek chrzęstnych, ciała szklistego i innych struktur. Wraz z rozwojem pewnych procesów patologicznych kolagen rozkłada się i dostaje do krwi. W osoczu krwi określa się biochemicznie rodzaj kolagenu, a co za tym idzie, określa się przypuszczalny obszar rozkładu i jego intensywność.
Elastyczne włókna charakteryzują się dużą elastycznością, czyli zdolnością do rozciągania i kurczenia się, ale niską wytrzymałością, są odporne na działanie kwasów i zasad oraz nie pęcznieją pod wpływem zanurzenia w wodzie. Włókna elastyczne są cieńsze od włókien kolagenowych (1-2 mikrony), nie mają poprzecznych prążków, rozgałęziają się po drodze i zespalają ze sobą, często tworząc elastyczną siatkę. Skład chemiczny: białko elastyny i glikoproteiny. Obydwa składniki są syntetyzowane i wydzielane przez fibroblasty, a w ścianie naczyń przez komórki mięśni gładkich. Białko elastyny różni się od białka kolagenu zarówno składem aminokwasów, jak i ich hydroksylacją. Strukturalnie włókno elastyczne jest zorganizowane w następujący sposób: środkowa część włókna jest reprezentowana przez amorficzny składnik cząsteczek elastyna, część peryferyjna jest reprezentowana przez drobną sieć włóknistą. Stosunek składników amorficznych i włóknistych we włóknach elastycznych może być różny. W większości włókien dominuje składnik amorficzny. Kiedy składniki amorficzne i włókniste są równe, nazywa się włókna elaunin. Istnieją również włókna elastyczne - oksytalan, składający się wyłącznie z elementu włóknistego. Włókna elastyczne zlokalizowane są przede wszystkim w narządach, które stale zmieniają swoją objętość (w płucach, naczyniach krwionośnych, aorcie, więzadłach i innych).
Włókna siatkowe swoim składem chemicznym są zbliżone do kolagenu, ponieważ składają się z białka kolagenowego (typ 3) i składnika węglowodanowego. Włókna siatkowe są cieńsze niż włókna kolagenowe i mają łagodne poprzeczne prążki. Rozgałęziając się i zespalając, tworzą drobno zapętlone sieci, stąd ich nazwa. We włóknach siatkowych, w przeciwieństwie do włókien kolagenowych, składnik węglowodanowy jest wyraźniejszy, co wyraźnie wykrywają sole azotanu srebra i dlatego włókna te nazywane są również argirofilny. Należy jednak pamiętać, że niedojrzałe włókna kolagenowe składające się z białka prokolagenowego mają również właściwości argirofilne. Według ich własnych właściwości fizyczne włókna siatkowe zajmują pozycję pośrednią pomiędzy włóknami kolagenowymi i elastycznymi. Powstają w wyniku działania nie fibroblastów, ale komórek siatkowatych. Zlokalizowany jest głównie w narządach krwiotwórczych, tworzących ich zrąb.
Gęsta włóknista tkanka łączna różni się od luźnego przewagą składnika włóknistego w substancji międzykomórkowej nad amorficzną. W zależności od charakteru ułożenia włókien dzieli się na gęstą włóknistą tkankę łączną sformalizowany- włókna są ułożone w sposób uporządkowany, to znaczy zwykle równolegle do siebie, oraz nieuformowany- włókna są ułożone w sposób nieuporządkowany. Gęsto uformowana tkanka łączna występuje w organizmie w postaci ścięgien, więzadeł i błon włóknistych. Gęsta włóknista tkanka łączna tworzy warstwę siatkową skóry właściwej skóry. Oprócz tego, że zawiera dużą liczbę włókien, gęsta włóknista tkanka łączna charakteryzuje się ubóstwem elementów komórkowych, które są reprezentowane głównie przez fibrocyty.
Ścięgno składa się głównie z gęstej, uformowanej tkanki łącznej, ale zawiera również luźną włóknistą tkankę łączną, która tworzy warstwy. Na przekroju ścięgna widać, że składa się ono z równoległych włókien kolagenowych tworzących pęczki 1, 2, 3 i ewentualnie 4 rzędów. Wiązki pierwszego rzędu, najcieńsze, są oddzielone od siebie fibrocytami. Pęczki II rzędu składają się z kilku wiązek I rzędu, otoczonych na obwodzie warstwą luźnej włóknistej tkanki łącznej tworzącej endotenonium. Pęczki III rzędu składają się z wiązek II rzędu i są otoczone wyraźniejszymi warstwami luźnej tkanki łącznej - perytenonium. Całe ścięgno jest otoczone obwodowo epitenonium. Warstwy luźnej włóknistej tkanki łącznej zawierają naczynia i nerwy, które zapewniają trofizm i unerwienie ścięgna.
U noworodków i dzieci włóknista tkanka łączna w substancji amorficznej zawiera dużo wody związanej przez glikozaminoglikany. Włókna kolagenowe są cienkie i składają się nie tylko z białka kolagenowego, ale także prokolagen. Włókna elastyczne są dobrze rozwinięte. Amorficzny i włóknisty składnik tkanki łącznej decyduje o jędrności i elastyczności skóry u dzieci. Wraz z wiekiem w ontogenezie poporodowej zawartość glikozaminoglikanów w substancji amorficznej maleje, a wraz z nimi maleje zawartość wody. Włókna kolagenowe rosną i tworzą grube, grube kępki. Włókna elastyczne ulegają w dużym stopniu zniszczeniu, w wyniku czego skóra osób starszych i starszych staje się nieelastyczna i zwiotczała.
4. Tkanka łączna o specjalnych właściwościach
Należą do nich tkanka siateczkowa, tłuszczowa, śluzowa i barwnikowa.
Tkanka siatkowa składa się z komórek siatkowatych i włókien siatkowatych. Tkanka ta tworzy zrąb wszystkich narządów krwiotwórczych (z wyjątkiem grasicy) i oprócz funkcja wsparcia, pełni także inne funkcje: zapewnia trofizm komórek krwiotwórczych, wpływa na kierunek ich różnicowania w procesie hematopoezy i immunogenezy, przeprowadza fagocytozę substancji antygenowych i prezentację determinant antygenowych komórkom immunokompetentnym.
Tkanka tłuszczowa składa się z nagromadzeń komórek tłuszczowych i dzieli się na dwa typy: białą i brunatną tkankę tłuszczową. Biała tkanka tłuszczowa rozpowszechniony w różne części ciało i w narządy wewnętrzne, jest nierówno wyrażany u różnych podmiotów i podczas ontogenezy. Składa się ze skupiska typowych adipocytów, komórek tłuszczowych. Grupy komórek tłuszczowych tworzą zraziki tkanki tłuszczowej, pomiędzy którymi znajdują się cienkie warstwy tkanki łącznej zawierające naczynia krwionośne i nerwy. W komórkach tłuszczowych aktywnie zachodzą procesy metaboliczne.
Funkcje białej tkanki tłuszczowej:
· magazyn energii (makroergy);
· magazyn wody;
· magazyn witamin rozpuszczalnych w tłuszczach;
· ochrona termiczna;
mechaniczna ochrona niektórych narządów ( gałka oczna i inni).
Brązowa tkanka tłuszczowa występuje tylko u noworodków. Jest zlokalizowany tylko w niektórych miejscach: za mostkiem, w pobliżu łopatek, na szyi, wzdłuż kręgosłupa. Brązowa tkanka tłuszczowa składa się ze skupiska brązowych adipocytów, zarówno pod względem morfologii, jak i charakteru metabolizmu w nich. Cytoplazma komórek brunatnej tkanki tłuszczowej zawiera dużą liczbę małych liposomów, równomiernie rozmieszczonych w cytoplazmie. Jądro znajduje się w środku komórki. Cytoplazma zawiera również dużą liczbę mitochondriów zawierających cytochromy, które ją dają brązowy kolor. Procesy oksydacyjne w brunatnych komórkach tłuszczowych są 20 razy intensywniejsze niż w białych. W tym przypadku powstałe utlenianie i fosforylacja zostają rozdzielone, a energia powstająca w wyniku utleniania lipidów zostaje uwolniona w postaci ciepła. Dlatego główną funkcją brunatnej tkanki tłuszczowej jest wytwarzanie ciepła, które zachodzi szczególnie intensywnie, gdy spada temperatura otoczenia.
Śluzowa tkanka łączna występuje jedynie w okresie embrionalnym w narządach tymczasowych, a przede wszystkim w pępowinie. Składa się głównie z substancji międzykomórkowej, w której zlokalizowane są komórki podobne do fibroblastów syntetyzujące mucyny (śluz). Substancja amorficzna zawiera duże ilości kwasu hialuronowego, który wiąże dużą liczbę cząsteczek wody. NA późne etapy rozwoju embrionalnego, w substancji międzykomórkowej wykrywane są cienkie włókna kolagenowe. Zawartość dużej ilości wody w substancji amorficznej zapewnia elastyczność (turgor), co zapobiega uciskowi naczyń w pępowinie i zakłóceniu krążenia łożyskowego.
Pigmentowa tkanka łączna reprezentuje obszary tkanki zawierające nagromadzenie melanocytów: obszar sutków, moszny i odbytu, naczyniówkę gałki ocznej, znamiona. Znaczenie akumulacji melanocytów w tych obszarach nie jest do końca jasne. Będąc częścią tęczówki gałki ocznej, melanocyty zapobiegają przejściu światła przez jej tkankę.
Z mezenchymu powstaje luźna włóknista tkanka łączna. Jest najmniej wyspecjalizowaną ze wszystkich tkanek łącznych. Jego funkcje są różnorodne. W szczególności tworzy zrąb wielu narządów wewnętrznych, towarzyszy naczyniom krwionośnym, w przypadku uszkodzenia zastępuje inne tkanki i jest miejscem rozwoju reakcji zapalnej. Luźna włóknista tkanka łączna składa się z komórek i substancji międzykomórkowej, przy czym komórki stanowią około 1/3 objętości tkanki. Komórki tej tkanki są rodzime lub obce:
1. Fibroblasty. Komórki te mają wydłużone owalne jądro z jąderkiem i szerokimi procesami. Pod plazmalemmą znajduje się jaśniejsza warstwa cytoplazmy - ektoplazma(kora). Wewnętrzny, ciemniejszy endoplazma bogaty w organelle. Fibroblasty mogą się poruszać, tworząc szerokie wypukłości lamellipodia. Ruch komórek zapewniają kompleksy aktyna-miozyna. Fibroblasty mogą dzielić się na drodze mitozy. Funkcje tych komórek polegają na syntezie, wydzielaniu i przekształcaniu składników substancji międzykomórkowej. Oni produkują kolagen ale także inne białka glikozaminoglikany(mukopolisacharydy).
2. Histiocyty (makrofagi) nieco mniejszy niż fibroblasty, okrągły kształt. Mają jądro w kształcie fasoli z delikatnym wzorem chromatyny. Cytoplazma zawiera szorstką siateczkę plazmową, kompleks blaszkowy, mitochondria i liczne lizosomy. Aktywowane histiocyty powiększają się i rozpoczynają ruch ameboidalny, tworząc się pseudopodia. Potrafią wychwytywać i trawić bakterie, pozostałości komórkowe i ciała obce. Histiocyty są zdolne do podziału mitotycznego.
3. Komórki tuczne (komórki tuczne, komórki tuczne Lub bazofile tkankowe). Mają okrągły kształt i mały rdzeń podzielony na dwa zraziki. . Cytoplazma wypełniona jest dużą liczbą ciemnofioletowych granulek o średnicy 300–700 nm, które zawierają szereg substancji biologicznie czynnych - histaminę, serotoninę, heparynę itp. Funkcje tych komórek polegają na uruchamianiu proces zapalny poprzez wydzielanie histaminy, regulację składu chemicznego substancji międzykomórkowej i rozwój reakcji alergicznych.
4. Plazmocyty (komórki plazmatyczne) syntetyzować i wydzielać cząsteczki ochronne - przeciwciała. Mają owalny kształt, a jeden węższy koniec zawiera małe okrągłe jądro. Plazmocyty charakteryzują się krzyżowym rozmieszczeniem heterochromatyny w jądrze. Cytoplazma ma bazofilię, co wskazuje na intensywną syntezę białek. W pobliżu jądra, ale bliżej środka komórki, zlokalizowany jest słabo zasadochłonny „dziedziniec”, w którym znajduje się kompleks blaszkowaty. Główną część cytoplazmy zajmuje szorstka siateczka plazmatyczna, która tworzy układ koncentrycznych sfer. Plazmocyty powstają z limfocytów.
5. Komórki przybyszowe. Mają wydłużony kształt, wrzecionowate jądro i zwykle są zlokalizowane w pobliżu naczyń włosowatych. Komórki te są prekursorami fibroblastów i lipocytów.
6. Komórki śródbłonka. Są to spłaszczone komórki jednojądrzaste, które wyścielają naczynia włosowate i limfatyczne, a także tworzą wsierdzie (wewnętrzną powierzchnię serca). Mogą mieć niewielką liczbę mikrokosmków. Endoteliocyty zapewniają transport substancji z krwi do otaczających tkanek i z powrotem. Śródbłonek naczyń włosowatych znajduje się na płytce podstawnej, ale jest nieobecny w naczyniach włosowatych limfatycznych i sinusoidach narządów krwiotwórczych, a w naczyniach włosowatych wątroby ma pory.
7. Perycyty (komórki perykapilarne) Mają rozgałęziony kształt i są przymocowane do śródbłonka naczyń włosowatych od strony tkanki lub w szczelinie blaszki podstawnej. Perycyty są zdolne do pęcznienia, na nich kończą się zakończenia nerwowe procesów efektorowych komórek nerwowych.
Oprócz wymienionych limfocyty, granulocyty obojętnochłonne, melanocyty i inne typy komórek można również znaleźć w luźnej włóknistej tkance łącznej. Należą do nich fibroblasty, lipocyty i komórki przydanki własne populacje komórek luźna włóknista tkanka łączna, która powstaje ze specjalnych komórek macierzystych. Histiocyty, komórki tuczne, komórki plazmatyczne i niektóre inne komórki pochodzą z krwi i są potomkiem hematopoetycznych komórek macierzystych.
Międzykomórkowy (pośredni Lub śródmiąższowa) substancja reprezentowana jest luźna włóknista tkanka łączna włóknisty I składniki amorficzne.
Włókna w luźnej tkance łącznej są dwojakiego rodzaju – kolagenowe i elastyczne. Włókna kolagenowe zwykle zbierane w skręconych wiązkach lub wstęgach o grubości 30–100 mikronów lub większej, które przecinają tkankę różne kierunki.Elastyczne włókna mają średnicę 1–3 mikronów, są proste lub gładko zakrzywione i nie tworzą belek. Włókna kolagenowe i elastyczne nadają tkaninie wytrzymałość i elastyczność.
Substancja amorficzna luźna włóknista tkanka łączna ma złożony skład chemiczny i jest bardzo lepka. Składa się ona z glikozaminoglikany,proteoglikany, białka osocza krwi, hormony, substancje organiczne o niskiej masie cząsteczkowej (aminokwasy, peptydy, cukry) i woda. Substancja amorficzna aktywnie uczestniczy w metabolizmie krwi i komórek, pełni funkcje wspomagające, ochronne, filtracyjne i inne.
Ten typ tkanki łącznej występuje we wszystkich narządach, ponieważ towarzyszy naczyniom krwionośnym i limfatycznym oraz tworzy zrąb wielu narządów.
Charakterystyka morfofunkcjonalna elementów komórkowych i substancji międzykomórkowej.
Struktura. Składa się z komórek i substancji międzykomórkowej (ryc. 6-1).
Wyróżnia się:komórki luźna włóknista tkanka łączna:
1. Fibroblasty- najliczniejsza grupa komórek, różniąca się stopniem zróżnicowania, charakteryzująca się przede wszystkim zdolnością do syntezy białek fibrylarnych (kolagen, elastyna) i glikozaminoglikanów z ich późniejszym uwalnianiem do substancji międzykomórkowej. W procesie różnicowania powstaje szereg komórek:
komórki macierzyste;
komórki progenitorowe półmacierzyste;
niewyspecjalizowane fibroblasty– komórki nielicznie przetworzone, z okrągłym lub owalnym jądrem i małym jąderkiem, cytoplazmą zasadochłonną, bogatą w RNA.
Funkcja: mają bardzo niski poziom syntezy i wydzielania białek.
zróżnicowane fibroblasty(dojrzałe) - komórki o dużych rozmiarach (40-50 mikronów lub więcej). Ich jądra są lekkie i zawierają 1-2 duże jąderka. Granice komórek są niejasne i zamazane. Cytoplazma zawiera dobrze rozwiniętą ziarnistą siateczkę śródplazmatyczną.
Funkcja: Intensywna biosynteza RNA, kolagenu i białek elastycznych, a także glikosminoglikanów i proteoglikanów niezbędnych do tworzenia substancji podstawowej i włókien.
fibrocyty— ostateczne formy rozwoju fibroblastów. Mają kształt wrzecionowaty i procesy skrzydłowe. Zawierają niewielką liczbę organelli, wakuoli, lipidów i glikogenu.
Funkcja: synteza kolagenu i innych substancji w tych komórkach jest znacznie zmniejszona.
— miofibroblasty- funkcjonalnie podobne do komórek mięśni gładkich, ale w przeciwieństwie do tych ostatnich mają dobrze rozwiniętą siateczkę śródplazmatyczną.
Funkcja: komórki te obserwuje się w tkance ziarninowej procesu rany oraz w macicy podczas rozwoju ciąży.
- fibroklasty.- komórki o dużej aktywności fagocytarnej i hydrolitycznej, zawierają dużą liczbę lizosomów.
Funkcja: biorą udział w resorpcji substancji międzykomórkowej.
Ryż. 6-1. Luźna tkanka łączna. 1. Włókna kolagenowe. 2. Włókna elastyczne. 3. Fibroblast. 4. Fibrocyt. 5. Makrofag. 6. Plazmocyt. 7. Komórka tłuszczowa. 8. Bazofile tkankowe (komórki tuczne). 9. Perycyt. 10. Komórka pigmentowa. 11. Komórka przydankowa. 12. Substancja podstawowa. 13. Komórki krwi (leukocyty). 14. Komórka siatkowa.
2. Makrofagi– komórki wędrujące, aktywnie fagocytujące. Kształt makrofagów jest inny: są spłaszczone, okrągłe, wydłużone i nieregularny kształt. Ich granice są zawsze wyraźnie określone, a krawędzie postrzępione . Cytolema makrofagów tworzy głębokie fałdy i długie mikrowystępy, za pomocą których komórki te wychwytują obce cząstki. Z reguły mają jeden rdzeń. Cytoplazma jest zasadochłonna, bogata w lizosomy, fagosomy i pęcherzyki pinocytotyczne, zawiera umiarkowaną ilość mitochondriów, ziarnistą siateczkę śródplazmatyczną, kompleks Golgiego, wtrącenia glikogenu, lipidy itp.
Funkcja: fagocytoza, biologicznie wydzielana do substancji międzykomórkowej czynniki aktywne i enzymy (interferon, lizozym, pirogeny, proteazy, hydrolazy kwasowe itp.), które zapewniają ich różne funkcje ochronne; wytwarzają mediatory monokin, interleukinę I, która aktywuje syntezę DNA w limfocytach; czynniki aktywujące produkcję immunoglobulin, stymulujące różnicowanie limfocytów T i B, a także czynniki cytolityczne; zapewniają przetwarzanie i prezentację antygenów.
3. Komórki plazmatyczne (plazmocyty). Ich wielkość waha się od 7 do 10 mikronów. Kształt komórek jest okrągły lub owalny. Jądra są stosunkowo małe, okrągłe lub owalne i rozmieszczone mimośrodowo. Cytoplazma jest silnie zasadochłonna i zawiera dobrze rozwiniętą ziarnistą siateczkę śródplazmatyczną, w której syntetyzowane są białka (przeciwciała). Tylko niewielka strefa światła w pobliżu jądra, tworząca tak zwaną kulę lub dziedziniec, jest pozbawiona bazofilii. Znajdują się tu centriole i kompleks Golgiego.
Funkcje: Komórki te zapewniają odporność humoralną. Syntetyzują przeciwciała – gammaglobuliny (białka), które powstają, gdy w organizmie pojawia się antygen i neutralizują go.
4. Bazofile tkankowe (komórki tuczne). Ich komórki mają zróżnicowany kształt, czasem z krótkimi, szerokimi wyrostkami, co wynika z ich zdolności do ruchów ameboidalnych. W cytoplazmie występuje specyficzna ziarnistość (niebieska), przypominająca granulki bazofilnych leukocytów. Zawiera heparynę, kwas hialuronowy, histaminę i serotoninę. Organelle komórek tucznych są słabo rozwinięte.
Funkcja: bazofile tkankowe regulują lokalną homeostazę tkanki łącznej. W szczególności heparyna zmniejsza przepuszczalność substancji międzykomórkowych, krzepliwość krwi i działa przeciwzapalnie. Histamina działa jako jej antagonista.
5. Adipocyty (komórki tłuszczowe) – zlokalizowane są w grupach, rzadziej – pojedynczo. Gromadząc się w dużych ilościach, komórki te tworzą tkankę tłuszczową. Kształt pojedynczych komórek tłuszczowych jest kulisty, zawierają jedną dużą kroplę tłuszczu obojętnego (trójglicerydów), zajmującą całą centralną część komórki i otoczoną cienką obwódką cytoplazmatyczną, w której pogrubionej części znajduje się jądro. Pod tym względem adipocyty mają kształt sygnetu. Ponadto w cytoplazmie adipocytów jest mała ilość cholesterol, fosfolipidy, wolne kwasy tłuszczowe itp.
Funkcja: mają zdolność gromadzenia dużych ilości tłuszczu zapasowego, który bierze udział w trofizmie, tworzeniu energii i metabolizmie wody.
6. Komórki pigmentowe– mają krótkie wyrostki o nieregularnym kształcie. Komórki te zawierają w swojej cytoplazmie barwnik melaninę, która może absorbować promienie UV.
Funkcja: ochrona komórek przed działaniem promieniowania ultrafioletowego.
7. Komórki przydankowe - słabo wyspecjalizowane komórki towarzyszące naczyniom krwionośnym. Mają spłaszczony lub wrzecionowaty kształt ze słabo bazofilną cytoplazmą, owalnym jądrem i słabo rozwiniętymi organellami.
Funkcja: pełni funkcję kambium.
8. Perycyty mają kształt rozgałęziony i otaczają w formie kosza naczynia włosowate, zlokalizowane w szczelinach ich błony podstawnej.
Funkcja: reguluje zmiany światła naczyń włosowatych.
9. Leukocyty migrują z krwi do tkanki łącznej.
Funkcja: patrz komórki krwi.
Substancja międzykomórkowa zawiera główna substancja i znajdujące się w nich włókna - kolagen, elastyczny i siatkowy.
DO 
Włókna kolagenowe w luźnej, nieuformowanej tkance łącznej są rozmieszczone w różnych kierunkach w postaci skręconych okrągłych lub spłaszczonych pasm o grubości 1-3 mikronów lub większej. Ich długość jest nieokreślona. Wewnętrzną strukturę włókna kolagenowego określa białko fibrylarne - kolagen, który jest syntetyzowany w rybosomach ziarnistej siateczki śródplazmatycznej fibroblastów. W strukturze tych włókien występuje kilka poziomów organizacji (ryc. 6-2):
- Pierwszy - Poziom molekularny – reprezentowane przez cząsteczki białka kolagenowego o długości około 280 nm i szerokości 1,4 nm. Zbudowane są z trójek – trzech łańcuchów polipeptydowych prekursora kolagenu – prokolagenu, skręconych w pojedynczą helisę. Każdy łańcuch prokolagenowy zawiera zestawy trzech różnych aminokwasów, powtarzające się wielokrotnie i regularnie na całej swojej długości. Pierwszym aminokwasem w takim zestawie może być dowolny, drugim może być prolina lub lizyna, a trzecim może być glicyna.
Ryż. 6-2. Poziomy organizacji strukturalnej włókna kolagenowego (schemat).
A. I. Łańcuch polipeptydowy.
II. Cząsteczki kolagenu (tropokolagen).
III. Protofibryle (mikrofibryle).
IV. Włókno o minimalnej grubości, w którym widoczne są poprzeczne prążki.
V. Włókno kolagenowe.
B. Spiralna struktura makrocząsteczki kolagenu (wg Richa); małe jasne kółka – glicyna, duże jasne kółka – prolina, zacienione kółka – hydroksyprolina. (Według Yu. I. Afanasyeva, N. A. Yurina).
- Drugi - poziom supramolekularny, zewnątrzkomórkowy - reprezentuje cząsteczki kolagenu połączone wzdłużnie i usieciowane wiązaniami wodorowymi. Tworzą się pierwsze protofcbrilla i protofibryle 5-b, połączone wiązaniami bocznymi, tworzą mikrofibryle o grubości około 10 nm. Można je odróżnić w mikroskopie elektronowym w postaci lekko krętych nitek.
— Po trzecie, poziom fibrylarny. Przy udziale glikozaminoglikanów i glikoprotein mikrofibryle tworzą wiązki włókienek. Są to struktury poprzecznie prążkowane o średniej grubości 50–100 nm. Okres powtarzania ciemnych i jasnych obszarów wynosi 64 nm.
— Czwarty, poziom włókien. Skład włókna kolagenowego (o grubości 1-10 mikronów) w zależności od topografii obejmuje od kilku do kilkudziesięciu włókienek. .
Funkcja: określa siłę tkanki łącznej.
Elastyczne włókna - ich kształt jest okrągły lub spłaszczony, szeroko zespalający się ze sobą. Grubość włókien elastycznych jest zwykle mniejsza niż kolagenu. Głównym składnikiem chemicznym włókien elastycznych jest białko globularne elastyna, syntetyzowany przez fibroblasty. Mikroskopia elektronowa ujawniła, że włókna elastyczne w środku zawierają składnik amorficzny, i na obrzeżach - mikrofibryla. Włókna elastyczne mają gorszą wytrzymałość niż włókna kolagenowe.
Funkcja: określa elastyczność i rozciągliwość tkanki łącznej.
Włókna siatkowe należą do rodzaju włókien kolagenowych, ale wyróżniają się mniejszą grubością, rozgałęzieniami i zespoleniami. Zawierają zwiększoną ilość węglowodanów, które są syntetyzowane przez komórki siatkowate i lipidy. Odporny na kwasy i zasady. Tworzą trójwymiarową sieć (siatkę), od której wzięła się ich nazwa.
Główna substancja- Jest to galaretowate środowisko hydrofilowe, w tworzeniu którego ważną rolę odgrywają fibroblasty. Zawiera siarczanowane (kwas chondroitynowy, siarczan keratyny itp.) i niesiarczanowane (kwas hialuronowy) glikozaminoglikany, które decydują o konsystencji i właściwościach funkcjonalnych głównej substancji. Oprócz tych składników główna substancja obejmuje lipidy, albuminy i globuliny krwi, minerały (sole sodu, potasu, wapnia itp.).
Funkcja: transport metabolitów pomiędzy komórkami a krwią; mechaniczne (wiązanie komórek i włókien, adhezja komórek itp.); wspierający; ochronny; metabolizm wody; regulacja składu jonowego.
Tkanka ta jest rozmieszczona po całym ciele, zachowując jej integralność i nadając mu określone kształty. Składa się z włókien, kolagenu i elastycznej substancji podstawowej oraz dziewięciu różnych typów komórek. Włókna i komórki luźnej tkanki łącznej znajdują się w półpłynnej matrycy lub substancji mielonej.
Substancja podstawowa.
Główna substancja składa się z tkanki lub zewnątrzkomórkowej, płynu i makrocząsteczek, głównie polisacharydów, tworzących zol lub żel. Główna substancja tworzy odpowiednie środowisko do dyfuzji składników odżywczych z naczyń włosowatych do komórek i włókien tkankowych oraz zapewnia przepływ komórkowych produktów przemiany materii w przeciwnym kierunku. W stanach patologicznych płyn tkankowy może gromadzić się w nadmiarze, co objawia się obrzękiem.
Komórki tkanki łącznej.
(1) Fibroblasty są najpowszechniejszym rodzajem komórek luźnej tkanki łącznej. Mają kształt wrzecionowaty lub gwiaździsty i owalne jądro. Cytoplazma komórki jest zasadochłonna ze względu na dużą ilość szorstkiej siateczki śródplazmatycznej. Fibroblasty wytwarzają kolagen, retikulinę i włókna elastyczne.
(2) Makrofagi. Są to bardzo mobilne, duże komórki, które mogą przybierać różne kształty. Prawdopodobnie dlatego nadano im wiele różnych nazw: histiocyty, komórki padlinożerne, fagocyty, komórki wędrujące. Są częścią fagocytarnego układu komórek jednojądrzastych i mają charakter fagocytów. Mają zaokrąglony rdzeń. Podczas badania cytoplazmy tych komórek pod mikroskopem świetlnym nie ujawniono żadnych cech, ale podczas badania mikroskopii elektronowej okazało się, że cytoplazma makrofagów zawiera dużą liczbę lizosomów. Identyfikacja makrofagów odbywa się poprzez wprowadzenie atramentu, który absorbują, w wyniku czego ich cytoplazma staje się czarna. Kiedy w luźnej tkance łącznej znajduje się cząstka lub masa obcego materiału, makrofagi łączą się, tworząc komórki olbrzymie ciała obce. Dzieje się tak w pewnych stanach patologicznych organizmu. W węzłach chłonnych, śledzionie, szpik kostny i wątrobie, stałe makrofagi znajdują się w ścianach przestrzeni naczyniowych. Często należą do fagocytarnych komórek siatkowatych lub siateczkowo-śródbłonkowych.
(3) Komórki tłuszczowe. Są to duże, kuliste komórki, w środku których znajduje się duża kropla tłuszczu, który rozciąga komórkę tak bardzo, że jej cytoplazma zostaje wypchnięta na obwód i pozostaje w postaci cienkiej warstwy, natomiast jądro zostaje nieco spłaszczone. Komórki tłuszczowe żyją długo i nie dzielą się w dorosłym organizmie. Często wchodzą w skład luźnej tkanki łącznej, ale jeśli tkanka składa się wyłącznie z komórek tłuszczowych, to jest to tkanka tłuszczowa. Wygląd komórki tłuszczowej pod mikroskopem świetlnym zależy od metody przetwarzania. Jeśli w okablowaniu nie zostaną użyte rozpuszczalniki do smarów, kropla smaru pozostanie i może ulec zabarwieniu. Jeśli tłuszcz się rozpuści, komórka przypomina cień, tj. Przy badaniu pod mikroskopem świetlnym widoczna jest tylko błona komórkowa wraz z cienką warstwą cytoplazmy. Krople w komórkach tłuszczowych to tłuszcze obojętne, składające się z trójglicerydów, które w temperaturze ciała przyjmują stan ciekłego oleju. Stanowią skarbnicę wysokokalorycznego „paliwa”, które jest stosunkowo lekkie.
(4) Komórki tuczne. Wiele komórek tucznych znajduje się w luźnej tkance łącznej skóry i błon śluzowych, a także wzdłuż małych naczyń krwionośnych. To jest ładne duże komórki z owalnym lub okrągłym rdzeniem. W cytoplazmie komórek znajduje się duża liczba ziarnistości, które mają metachromazję i pozytywnie barwią się w reakcji PAS. Granulki te jednak rozpuszczają się w wodzie i nie są utrwalane w preparatach traktowanych cieczami na bazie wody. Zawierają antykoagulant – heparynę i czynnik anafilaktyczny – histaminę. Komórki tuczne są długowieczne i wydają się zdolne do podziału. Wiadomo, że komórki tuczne zawierają dwa inne składniki anafilaktyczne: czynnik przyciągania eozynofilów i substancję wolno reagującą. Komórki tuczne mają również duże powinowactwo do przeciwciał IgE, które przyłączają się do komórek tucznych. Osiąga się to, ponieważ komórki tuczne mają powierzchniowe receptory dla regionu stałego przeciwciała. Antygen odpowiedniego typu (alergen) tworzy kompleks antygen-przeciwciało, co prowadzi do degranulacji komórek tucznych, po czym rozwijają się objawy anafilaksji (katar sienny, astma, pokrzywka itp.). Leki przeciwhistaminowe zmniejszają nasilenie reakcji alergicznych i chorób.
(5, 6) Limfocyty i komórki plazmatyczne. Komórki te stanowią integralną część luźnej tkanki łącznej. Opis ich budowy i funkcji znajduje się w rozdziale „Kompleks limfomieloidalny”.
(7) Eozynofile. Komórki te mogą migrować z krwiobiegu do luźnej tkanki łącznej i z powrotem. Ich charakterystykę podano także w rozdziale „Zespół limfo-szpikowy”.
(8) Komórki pigmentowe. Czasami w luźnej tkance łącznej znajdują się chromatofory, których cytoplazma zawiera melaninę.
(9) Niezróżnicowane komórki mezenchymalne. Wielu naukowców uważa, że pomimo braku zdolności komórek tkanki łącznej do podziału, po odpowiedniej stymulacji ich liczba może wzrosnąć. Istnieje opinia, że w luźna tkanina istnieją komórki niezróżnicowanej tkanki łącznej o zdolnościach pluripotencjalnych. Jako przykład podano perycyty ścian naczyń włosowatych.
Śródbłonek i mezotelium.
Powierzchnie tkanki łącznej pokryte są spłaszczonymi komórkami, które wielu histologów klasyfikuje jako komórki nabłonka płaskiego, choć na podstawie wielu badań komórki te uważane są za zmodyfikowane fibroblasty. Linie śródbłonka ściany wewnętrzne naczynia krwionośne i inne przestrzenie naczyniowe, w tym zatoki żylne opony twardej, jama serca, naczynia limfatyczne, przestrzeń podpajęczynówkowa, komora przednia oka i jama błędnika ucha wewnętrznego.
Komórki wyściółki jam surowiczych ciała (opłucnej, osierdzia, otrzewnej i osłonki pochwy) swoją budową przypominają komórki śródbłonka, ale zwykle zalicza się je do komórek międzybłonka.
Ścięgna, więzadła i rozcięgna.
Te stosunkowo beznaczyniowe tkanki składają się z gęstych, równoległych pierwotnych wiązek włókien kolagenowych typu I, w wąskich przestrzeniach, pomiędzy którymi znajdują się wydłużone fibroblasty. W przekroju poprzecznym te fibroblasty i ich jądra mają kształt gwiaździsty. Pęczki pierwotne łączą się w pęczki wtórne poprzez luźną tkankę łączną.
Więzadło elastyczne
W więzadle karkowym znacznie rozszerzone włókna elastyczne są położone mniej więcej równolegle do długiej osi więzadła i otoczone cienką warstwą luźnej tkanki łącznej, w której dominującym typem komórek są fibroblasty.